معلومة

هل هناك أي دليل على أن الانتقاء الجنسي قد يؤدي إلى انقراض الأنواع؟


اقترح داروين أن الانتقاء الجنسي ، وخاصة عن طريق اختيار الإناث ، قد يقاوم الانتقاء الطبيعي. تشير النماذج النظرية ، مثل عملية الصيد الجامح ، إلى أن تطور التفضيل والأنماط الظاهرية المفضلة قد تدفع بعضها البعض بسرعة متزايدة.

نظرًا لأن ذكرًا واحدًا قد يقوم بتخصيب العديد من الإناث ، يمكن للمرء أن يتخيل أن الانتقاء الطبيعي ضد الأنماط الظاهرية المفضلة ولكن مكلفة للغاية قد يكون ضعيفًا ، وقد لا تتباطأ العملية برمتها بالسرعة الكافية (أي أن تكون ذاتية التحديد بشكل كافٍ). إذا كان معدل وفيات الذكور مرتفعًا وكان عددها منخفضًا ، فقد تؤدي التقلبات العشوائية بسهولة إلى انقراض السكان.

هل هناك أي دليل أحفوري أو تجريبي على أن هذا قد يحدث بالفعل؟


TL ؛ DR:

  • هناك ندرة في الأدلة التجريبية الفعلية. لكن:

    • هناك دراسة واحدة على الأقل أكدت هذه العملية ([دراسة # 7] - Myxococcus xanthus ؛ بواسطة Fiegna و Velicer ، 2003).

    • أكدت دراسة أخرى تجريبيًا ارتفاع خطر الانقراض أيضًا ([دراسة # 8] - دراسة بول ف. دوهرتي لأنواع الطيور ثنائية الشكل و [دراسة # 9] - Denson K. McLain).

  • تنتج الدراسات النظرية نتائج غير مستقرة إلى حد ما - بعض النماذج تدعم الانتحار التطوري وبعض النماذج لا تدعمه - يبدو أن الاختلاف الرئيسي هو تنوع الضغوط البيئية.

  • أيضًا ، إذا قمت بتضمين الافتراس البشري استنادًا فقط إلى السمات المختارة جنسيًا ، فهناك أمثلة موجودة بالتأكيد ، على سبيل المثال عربي


بادئ ذي بدء ، قد يكون هذا غشًا ولكن أحد الأمثلة على ذلك هو الانقراض لأن الأنواع المفترسة تختار الأنواع على وجه التحديد لأن للميزة المختارة.

الحالة الأكثر وضوحًا هي عندما تكون الأنواع المفترسة بشرية. كمثال عشوائي ، كاد المها العربي أن ينقرض على وجه التحديد بسبب قرونه.


يرجى ملاحظة أن هذا ليس سؤالًا بسيطًا - على سبيل المثال ، المثال الأدبي غير العلمي الذي يُستشهد به كثيرًا عن الأيرلندي إلك الذي يُفترض أنه انقرض بسبب حجم قرن الوعل قد لا يكون مثالًا واضحًا تمامًا. للحصول على تحليل شامل للغاية ، انظر: "مثير للموت من أجله؟ الاختيار الجنسي وخطر الانقراض"بقلم حنا كوكو وروبرت بروكس ، آن زول. فنيسي 40: 207-219. [دراسة # 1]

وجدوا على وجه التحديد أن "الانتحار" التطوري غير مرجح في البيئات الحتمية ، على الأقل إذا كانت تكاليف هذه الميزة يتحملها الكائن الحي نفسه.

دراسة أخرى أسفرت عن نتيجة سلبية كانت "الانتقاء الجنسي وخطر الانقراض في الثدييات"، Edward H. Morrow and Claudia Fricke ؛ The Royal Society Proceedings: Biological Sciences ، تم النشر على الإنترنت في 4 تشرين الثاني (نوفمبر) 2004 ، الصفحات 2395-2401 [دراسة # 2]

لذلك كان الهدف من هذه الدراسة هو فحص ما إذا كان مستوى الانتقاء الجنسي (يقاس على أنه كتلة الخصيتين المتبقية ومثنوية الشكل بالحجم الجنسي) مرتبطًا بخطر الانقراض الذي تعاني منه الثدييات حاليًا. لم نعثر على أي دليل على وجود علاقة بين هذه العوامل ، على الرغم من أن تحليلاتنا قد تكون مشوشة بسبب التأثير المهيمن المحتمل للعوامل البشرية المعاصرة.


ومع ذلك ، إذا أخذ المرء في الاعتبار التغييرات في البيئة ، يصبح الانقراض ممكنًا من الناحية النظرية. من عند "التطور الجامح إلى الانقراض الذاتي في ظل المنافسة غير المتكافئة"- هيرويوكي ماتسودا وبيتر أبرامز ؛ Evolution Vol. 48 ، No. 6 (Dec.، 1994)، pp. 1764-1772: [دراسة # 3]

نظهر أن المنافسة غير النوعية البحتة يمكن أن تسبب تطور القدرات التنافسية الشديدة التي تؤدي في النهاية إلى الانقراض ، دون أي تأثير من الأنواع الأخرى. التغيير الوحيد في النموذج المطلوب لهذه النتيجة هو افتراض التوزيع غير الطبيعي للموارد ذات الأحجام المختلفة المقاسة على مقياس لوغاريتمي. يشير هذا إلى أن دورات الأصناف ، إن وجدت ، قد تكون مدفوعة بالمنافسة داخل الأنواع وليس بينها. لا يحدث الانقراض الذاتي عندما تكون الميزة الممنوحة بقيمة كبيرة من السمة التنافسية (على سبيل المثال ، الحجم) صغيرة نسبيًا ، أو عندما تنخفض القدرة الاستيعابية بمعدل سريع نسبيًا مع زيادة في قيمة السمة. تمت مناقشة الدليل المتعلق بهذه الافتراضات. تشير النتائج إلى الحاجة إلى مزيد من البيانات حول توزيعات الموارد وميزة الحجم لفهم تطور السمات التنافسية مثل حجم الجسم.


بقدر الأدلة الداعمة ، تم سرد بعض الدراسات في "يمكن أن يؤدي التكيف إلى الانقراض؟"بقلم دانيال ج. رانكين وأندريه Lo'pez-Sepulcre ، OICOS 111: 3 (2005). [دراسة # 4]

يستشهدون 3:

المثال الأول هو ملف دراسة عن أسماك الميداكا اليابانية Oryzias latipes (Muir and Howard 1999 - [الدراسة رقم 5]). الذكور المعدلة وراثيا التي تم تعديلها لتشمل جين هرمون النمو السلمون أكبر من نظرائهم من النوع البري ، على الرغم من أن نسلهم لديهم خصوبة أقل (Muir and Howard 1999). تفضل الإناث التزاوج مع الذكور الأكبر حجمًا ، مما يمنح الذكور الأكبر معدلًا وراثيًا ميزة اللياقة على الذكور من النوع البري. ومع ذلك ، فإن النسل الناتج عن ذكور معدلة وراثيًا يكون أقل خصوبة ، وبالتالي سينخفض ​​متوسط ​​خصوبة الإناث. طالما أن الإناث تتزاوج بشكل تفضيلي مع الذكور الأكبر حجمًا ، فإن الكثافة السكانية ستنخفض. تنبأت نماذج من هذا النظام أنه إذا تم إطلاق الأسماك المحورة وراثيًا في مجموعة من النوع البري ، فسوف ينتشر الجين المحور بسبب ميزة التزاوج على الذكور من النوع البري ، وسوف ينقرض السكان (Muir and Howard 1999). أظهر امتداد حديث للنموذج أن أساليب التزاوج البديلة من قبل الذكور من النوع البري يمكن أن تقلل من معدل انتشار الجينات المحورة ، لكن هذا لا يزال غير كافٍ لمنع انقراض السكان (Howard et al. 2004). على الرغم من أن الانتحار التطوري كان متوقعًا من الاستقراء ، بدلاً من ملاحظته في الطبيعة ، فإن هذا يشكل أول دراسة تقوم بمثل هذا التنبؤ من البيانات التجريبية.

في سمك القد ، جادوس مورهوا ، أدى الصيد التجاري للأفراد الكبار إلى الاختيار نحو النضج المبكر وأحجام الجسم الأصغر (كونوفر ومونش 2002 [الدراسة رقم 6]). تحت الاستغلال ، معدل الوفيات المرتفع يقلل من فوائد تأخر النضج. ونتيجة لذلك ، فإن البالغين الأصغر ، الذين ينضجون بشكل أسرع ، يتمتعون بلياقة أعلى مقارنة بنظرائهم الأكبر حجمًا والبطيء النضج (Olsen et al. 2004). على الرغم من كونها أكثر نجاحًا بالنسبة للأفراد الذين ينضجون ببطء ، فإن البالغين الذين ينضجون بسرعة ينجبون عددًا أقل من النسل في المتوسط. يبدو أن هذا التكيف ، الناجم عن الضغط الانتقائي الذي يفرضه الحصاد ، قد استبق انهيار مصايد الأسماك قبالة ساحل المحيط الأطلسي لكندا (Olsen et al. 2004). مع تطور سمك القد ليصبح سريع النضج ، انخفض حجم التجمعات تدريجياً حتى أصبحت غير قابلة للكسر وعرضة للعمليات العشوائية.

الدليل التجريبي الوحيد الصارم على الانتحار التطوري يأتي من علم الأحياء الدقيقة. في البكتيريا الاجتماعية Myxococcus xanthus يمكن للأفراد أن يتطوروا بشكل تعاوني إلى هياكل مثمرة معقدة (Fiegna and Velicer 2003 - [دراسة # 7]). ثم يتم إطلاق الأفراد في الجسم المثمر كأبواغ لتشكيل مستعمرات جديدة. تنتج سلالات الغشاش المختارة بشكل مصطنع عددًا أكبر من الجراثيم من الأنواع البرية. تم العثور على هؤلاء الغشاشين لغزو سلالات من النوع البري ، مما تسبب في النهاية في انقراض جميع السكان (Fiegna و Velicer 2003). يغزو الغشاشون السكان من النوع البري لأن لديهم لياقة نسبية أعلى ، ولكن مع انتشارهم بين السكان ، فإنهم يقللون من الكثافة الإجمالية ، وبالتالي يدفعون أنفسهم والسكان الذين يقيمون فيها إلى الانقراض.


دراسة تجريبية أخرى كانت "يؤثر الانتقاء الجنسي على الانقراض المحلي والدوران في مجتمعات الطيور"- Paul F. Doherty، Jr.، Gabriele Sorci، et al؛ 5858-5862 PNAS 13 May 2003 vol. 100 no. 10 [دراسة # 8]

يتعرض السكان الخاضعون للاختيار الجنسي القوي لعدد من التكاليف التي تتراوح بين زيادة الافتراس والتطفل إلى زيادة الحساسية للعشوائية البيئية والديموغرافية. أدت هذه النتائج إلى التنبؤ بأن معدلات الانقراض المحلية يجب أن تكون أعلى بالنسبة للمجموعات السكانية ذات الانتقاء الجنسي المكثف. اختبرنا هذا التنبؤ من خلال تحليل ديناميكيات مجتمعات الطيور الطبيعية على نطاق قاري على مدى 21 عامًا (1975-1996) ، باستخدام الأدوات الإحصائية ذات الصلة. بالاتفاق مع التنبؤ النظري ، وجدنا أن الانتقاء الجنسي يزيد من مخاطر الانقراض المحلي (كان لدى الطيور ثنائية اللون في المتوسط ​​معدل انقراض محلي أعلى بنسبة 23 ٪ من الأنواع أحادية اللون). ومع ذلك ، على الرغم من ارتفاع احتمالات الانقراض المحلية ، لم ينخفض ​​عدد الأنواع ثنائية اللون خلال الفترة المذكورة في هذه الدراسة. كان هذا النمط ناتجًا عن ارتفاع معدلات الدوران المحلي للأنواع ثنائية اللون، مما أدى إلى مجتمعات مستقرة نسبيًا لكلتا المجموعتين من الأنواع. تشير نتائجنا إلى أن هذه المجتمعات تعمل كمجتمعات فرعية ، مع انقراضات محلية متكررة يتبعها استعمار.

هذه النتيجة مشابهة لدراسة أخرى تتمحور حول الطيور: الاختيار الجنسي وخطر انقراض الطيور الداخلة في جزر المحيط": Denson K. McLain، Michael P. Moulton and Todd P. Redfearn. OICOS Vol. 74، No. 1 (October، 1995)، pp. 27-34 [دراسة # 9]

نحن نختبر الفرضية القائلة بأن الاستجابة للانتقاء الجنسي تزيد من خطر الانقراض من خلال فحص مصير أنواع الطيور أحادية الشكل مقابل ريش الطيور ثنائية الشكل التي تم إدخالها إلى الجزر الاستوائية في أواهو وتاهيتي. نحن نفترض أن ازدواج شكل الريش هو استجابة للانتقاء الجنسي ونفترض أن الذكور من الأنواع ثنائية الشكل تواجه ضغوط اختيار جنسية أقوى من الذكور من الأنواع أحادية الشكل. في أواهو ، معدل انقراض الأنواع ثنائية الشكل ، 59٪ ، أكبر بكثير من الأنواع أحادية الشكل ، 23٪. على تاهيتي ، استمرت 7٪ فقط من الأنواع ثنائية الشكل التي تم إدخالها مقارنة بـ 22٪ للأنواع أحادية الشكل التي تم إدخالها.

يرتبط الريش بشكل كبير بزيادة خطر الانقراض بالنسبة إلى الجواثم ، ولكنه يرتبط بشكل ضئيل بالنسبة للأهداب. وبالتالي ، فإن الفرضية القائلة بأن الاستجابة للانتقاء الجنسي تزيد من خطر الانقراض مدعومة للمارة ولمجموعة البيانات ككل. ارتبط احتمال الانقراض بعدد الأنواع التي تم إدخالها بالفعل. وبالتالي ، فإن الأنواع التي استجابت للانتقاء الجنسي قد تكون منافسة أفقر بين الأنواع عندما تحتوي مجتمعاتها على العديد من الأنواع الأخرى.


فيما يتعلق بتعليقك الأخير على التقلبات العشوائية في البقاء ، ورقة نظرية حديثة كتبها لي وآخرون. 2011 يدرس تأثير أنظمة التزاوج على العشوائية الديموغرافية في عدد قليل من السكان. لا توجد بيانات تجريبية هناك بالرغم من ذلك. استنتاجهم الرئيسي هو أن تعدد الزوجات (فيما يتعلق بنسبة الجنس) يمكن أن يؤدي إلى تباين ديموغرافي مرتفع ، وبالتالي خفض معدل النمو السكاني العشوائي وزيادة خطر الانقراض. يُعرف التأثير العام باسم العشوائية الديموغرافية، تأثير أخذ العينات يؤدي إلى تباين عشوائي في المعدلات الديموغرافية المحققة بسبب حجم السكان الصغير.


إدخال الأنواع والتأثيرات وتوزيع

III.F. التهجين والتقدم

يمكن للأنواع المدخلة أن تقضي على الأنواع المحلية من خلال التزاوج معها ، وهو تهديد قوي بشكل خاص عندما لا تكون الأنواع المحلية عديدة مثل النوع الذي تم إدخاله. كل من البطة النيوزيلندية الرمادية ( أنس superciliosa superciliosa) وبطة هاواي (A. wyvilliana) مهددة بالتهجين والتدخل على نطاق واسع مع البطة في أمريكا الشمالية (A. platyrhynchos) ، تم تقديمه كطائر لعبة. وبالمثل ، فإن البطة البيضاء الرأس (أوكسيورا ليوكوسيفالا) ، المحصورة الآن في أوروبا على إسبانيا ، مهددة هناك بسبب التهجين والتقدم مع البط الأحمر في أمريكا الشمالية (O. jamaicensis) ، التي تم تقديمها إلى بريطانيا العظمى كوسيلة راحة ، هربت ، ووصلت في النهاية إلى إسبانيا.

يتعرض كل من النباتات والحيوانات للتهديد من خلال هذا الإدخال ، وقد أصبح مدى انتشاره معروفًا للتو من خلال الاستخدام المكثف للتقنيات الجزيئية التي يمكنها اكتشافه. هذه المشكلة أكثر شيوعًا في المناطق التي تتبادل الأنواع ذات الصلة الوثيقة ، مثل أوروبا وأمريكا الشمالية ، أكثر من تلك التي لديها أنواع مرتبطة بشكل بعيد جدًا لدرجة أنه من غير المحتمل أن تكون قادرة على التزاوج وتبادل الجينات ، مثل أستراليا وأوروبا أو الشمال. أمريكا. إن تبادل الجينات ليس ضروريًا حتى للتهجين مع الأنواع المدخلة للتأثير على الأنواع المحلية بشكل عدائي. العديد من إناث المنك الأوروبي المهدد بالانقراض (موستيلا لوتريولا) تهجين مع ذكر المنك الأمريكي (M. vison) ، والتي أصبحت ناضجة جنسياً في وقت أبكر من ذكر المنك الأوروبي. يتم إجهاض جميع الأجنة ، لكن فقدان التكاثر من قبل المنك الأوروبي يؤدي إلى تفاقم انخفاض أعدادها.


المواد والأساليب

نستخدم طريقتين ، مجموعتان من الأصناف وأربع مجموعات بيانات لفحص تأثيرات ثراء الأنواع على درجة ازدواج الشكل الجنسي (SSD) للحيوانات آكلة اللحوم للثدييات المنعزلة (Carnivora ، Bowdich 1821) والسحالي. في النهج الأول ، ندرس درجة ازدواج الشكل داخل النوع في نفس النوع عبر جزر متعددة تختلف في تكوين مجتمعهم. الطريقة الثانية ، متعددة الأنواع ، تتضمن استنباط قوائم كاملة للأنواع للجزر ، وحساب مؤشر ازدواج الشكل الجنسي لكل جزيرة ، وهو متوسط ​​إزدواج الشكل لجميع الأنواع التي تعيش فيها. هنا ، نظرًا لأن البيانات غير المحددة عن SSD غير متوفرة للعديد من مجموعات الجزر ، فإننا نستخدم قيمة واحدة متوسطة لـ SSD لكل نوع عبر جميع الجزر التي يسكنها (انظر أدناه). يعتمد النهج الثاني على بيولوجيا الأنواع الفردية ، ويسعى إلى اختبار ما إذا كان SSD يتناقص مع زيادة عدد المنافسين. وبالتالي ، باستخدام هذا النهج متعدد الأنواع ، نركز على تكوين المجتمع بدلاً من التطور: نحن نختبر ما إذا كانت الأنواع ثنائية الشكل للغاية تميل إلى أن تكون ممثلة تمثيلاً ناقصًا في المجتمعات الغنية بالأنواع. نقوم بذلك من خلال فحص متوسط ​​SSD عبر جميع الأنواع التي تعيش في جزيرة ما ، ثم مقارنة هذه القيمة المتوسطة عبر الجزر التي تختلف في ثراء الأنواع الخاصة بها. هذا اختبار للتنبؤ بأن الجزر الغنية بالأنواع مأهولة ، في المتوسط ​​، بأنواع أحادية الشكل نسبيًا ، في حين أن الجزر الفقيرة الأنواع مأهولة بأنواع أكثر ثنائية الشكل.

آكلات اللحوم

في مجموعة البيانات الأولى ، نحدد حجم الجسم و SSD باستخدام قياسات آكلة اللحوم العلوية ، التي أخذها أحدنا (SM ، 87٪ من العينات) واثنين من الزملاء (تمار دايان ودان سيمبرلوف ، 8٪ و 5٪ من العينات ، على التوالي) ، بشكل أساسي لغرض فحص تطور حجم الجسم على الجزر (مثل Meiri و Dayan & Simberloff 2004 Meiri و Cooper & Purvis 2008). تم قياس عينات Carnivore في متاحف التاريخ الطبيعي (الملحق S1 ، المعلومات الداعمة) باستخدام مسماك رقمي بدقة 0 · 01 مم. نحن نستخدم فقط البيانات الخاصة بالعينات التي تم اصطيادها في البرية ، والمختلطة بالجنس ، مع كائنات جسدية مفجعة بالكامل ، لحساب SSD (متوسط ​​الطول الجسدي للجنس الأكبر مقسومًا على متوسط ​​الطول الجسدي للجنس الأصغر). نسجل الجزيرة التي نشأت منها كل عينة وفقًا لتسميات العينات وقواعد بيانات المتحف. تم حذف المجموعات السكانية التي تم إدخالها إلى الجزر في العصور التاريخية.

نستخدم الطول الأمامي الخلفي للأسنان الجسدية العلوية كمقياس للحجم. يتم اختيار هذا السن لعدة أسباب: أسنان آكلة اللحوم تشارك بشكل مباشر في معالجة الفريسة (على سبيل المثال ، دايان وآخرون. 1992) وقد ثبت أنه يستجيب لوجود أعضاء الجماعة والأنواع وثيقة الصلة (Dayan وآخرون. 1992 ديفيز وآخرون. 2007). تتوفر Carnassials بسهولة في متاحف التاريخ الطبيعي التي عادة ما تحتفظ فقط بجماجم (وجلود) الثدييات الكبيرة. قد يكون حجم الجمجمة مؤشرًا أدنى للمنافسة القائمة على الفريسة في الحيوانات آكلة اللحوم ، لأنها لا تخضع للاختيار المباشر لحجم الفريسة الشائعة (دايان وآخرون. 1989 ، 1992). علاوة على ذلك ، تندلع الكرنسيات العلوية قبل سن الرشد ، عندما لا تصل الجمجمة بعد إلى حجمها البالغ. باستخدام القياسات الجسدية ، يمكننا بالتالي تضمين عينات شبه البالغين بأسنان كبيرة الحجم. بينما يتم أيضًا اختيار أسنان الكلاب آكلة اللحوم للاستجابة لحجم الفريسة (Dayan وآخرون. 1989 Meiri و Simberloff و Dayan 2011) ، غالبًا ما تكون الأنياب مكسورة أو مكسورة أو مفقودة تمامًا من عينات المتحف (SM ، الملاحظة الشخصية) ، وبالتالي يتيح لنا استخدام carnassials زيادة أحجام العينات. للتأكد من أن اختيارنا للمعلمة المورفولوجية لا يؤثر على نتائج تحليلاتنا ، أجرينا تحليلات أولية باستخدام قياسات الجمجمة والكلاب. كانت النتائج من الناحية النوعية مماثلة لتلك التي تم الحصول عليها مع الكارناسيال (غير معروض) ، وبالتالي نحن واثقون من أن استخدام الكارناسيال لا يؤدي إلى تحيز استنتاجاتنا.

تمت مراجعة مقاييس SSD على نطاق واسع بواسطة Smith (1999). أوصى سميث باستخدام السجل (M / F) أو نسبة خطوتين: M / F عند M & gtF ، و 2-F / M عند F & gtM. ومع ذلك ، نظرًا لأن الافتراض القائل بأن SSD المرتفع يقلل المنافسة داخل النوعية مستقل عن اتجاه SSD (أي ما إذا كان الذكور أو الإناث هم الجنس الأكبر) ، فقد اخترنا التركيز فقط على حجم الاختلاف بين الجنسين. لذلك ، نستخدم مقياسًا مشتركًا ، وهو (log10-تحول) بين أحجام الجنس الأكبر والأصغر ، من الدرجة التي يكون فيها أحد الجنسين أكبر من الآخر (على سبيل المثال ، نتعامل مع الأنواع ذات الإناث أكبر بنسبة 10 ٪ من الذكور على أنها تساوي الأنواع التي يكون فيها الذكور أكبر بنسبة 10 ٪ من الإناث) في جميع التحليلات. في التحليلات متعددة الأنواع لكل من السحالي والحيوانات آكلة اللحوم ، وفي تحليلات السحالي غير المحددة ، انخفض التباين في SSD من الجزر الفقيرة الأنواع إلى الجزر الغنية بالأنواع (انظر أدناه). لذلك نستخدم اختبارات ارتباط رتبة تاو من كيندال في التحليلات بين الأنواع (لم ينتج عن استخدام انحدار OLS الحصول على دعم أقوى لعلاقات الثراء / SSD السلبية ، النتائج غير معروضة). تم إجراء جميع الاختبارات الإحصائية في r (R Development Core Team 2013).

تحليلات غير محددة

تحتوي مجموعة البيانات غير المحددة الخاصة بنا على قياسات 5220 عينة تنتمي إلى 54 نوعًا من الحيوانات آكلة اللحوم التي تعيش في 123 جزيرة في جميع أنحاء العالم (2–34 جزيرة لكل نوع ، تم حذف الأنواع المدخلة). قمنا بتجميع قوائم شاملة لأنواع آكلات اللحوم في هذه الجزر (الملحق S2 ، المعلومات الداعمة) لاستخراج عدد الحيوانات آكلة اللحوم وأعضاء النقابة وأفراد الأسرة لكل جزيرة وكل نوع.

لكل نوع من هذه الأنواع البالغ عددها 54 نوعًا ، قمنا بقياس أحجام الذكور والإناث في مجموعات معزولة متعددة وحساب درجات SSD الخاصة بالجزيرة. ثم تراجعنا بعد ذلك ، لكل نوع على حدة ، درجات كل جزيرة مقابل عدد منافسيها المفترضين في كل جزيرة.

اتخذنا ثلاثة مناهج لتحديد المنافسة: (1) جميع الأنواع آكلة اللحوم الأصلية في الجزيرة (البيانات المتعلقة بعدد الأنواع آكلة اللحوم المحلية مأخوذة من Meiri و Dayan & Simberloff 2005b ومن سجلات المتحف) (2) جميع أفراد نفس عائلة الأنواع البؤرية (مثل كلبيات ، تصنيف سنوريات يتبع Wilson & Mittermeier 2009) و (3) جميع أعضاء النقابة.لقد اتبعنا نهج ديان وآخرون. (1989 ، 1992) في تحديد عضوية النقابة حسب طريقة القتل وتشكل الأطراف. قمنا بتعيين كل نوع في واحدة من ثماني نقابات: الغرير ، والدببة ، والقطط ، والقطط الزباد / الزباد المطحون ، والقطط ، وثعالب الماء ، وزباد النخيل والراكون (انظر الملحق S3 ، المعلومات الداعمة للحصول على تفاصيل حول الأنواع التي تم تخصيصها لأي نقابة). ثم قمنا بعد ذلك بتراجع درجة SSD لكل نوع مقابل ثراء: (1) جميع الحيوانات آكلة اللحوم (2) أفراد الأسرة (3) أعضاء النقابة في جميع الجزر التي لدينا بيانات عنها. لم نقم بتحليل النقابات والعائلات عندما لم يتغير الثراء (على سبيل المثال ، لقد تراجعنا عن درجة Grizzly Bear SSD مقابل ثراء آكلات اللحوم في الجزر السبع التي لدينا بيانات عنها ، ولكن ليس ضد ثراء الأسرة والنقابة ، لأنه في جميع هذه الجزر ، كان الأشيب هو العضو الوحيد ، والعضو الوحيد في نقابة الدب). في بعض الحالات ، كانت النقابات متطابقة مع العائلات (أي أن نقابات الدب والراكون متطابقة مع عائلات Ursidae و Procyonidae ، على التوالي).

تحليلات بين الأنواع

استنادًا إلى القياسات التي وصفناها أعلاه ، أنشأنا فهرس SSD خاصًا بنوع واحد من خلال تجميع جميع البيانات للإناث والذكور من جميع العينات المقاسة. قمنا بعد ذلك بحساب متوسط ​​SSD لجميع الأنواع آكلة اللحوم في كل جزيرة لدينا قائمة شاملة من آكلات اللحوم. تم حذف أربع جزر لأنه لم يكن لدينا قياسات للإناث موستيلا لوتريولينا (جافا وسومطرة) ، Galidictis grandidieri (مدغشقر) و Procyon pygmaeus (Cozumel) ، وبالتالي لا يمكن حساب SSD لهذه الأنواع. استخدمنا جافا وسومطرة في تحليلات النقابات والعائلات التي لا تشملها M. lutreolina. بالإضافة إلى ذلك ، قمنا بحساب متوسط ​​قيمة SSD لكل عائلة آكلة اللحوم ، ولكل نقابة آكلة اللحوم (كما هو محدد أعلاه) في كل جزيرة. ثم قمنا بعد ذلك بتراجع متوسط ​​درجة SSD للجزيرة مقابل ثراء أنواع الجزر ، وتعني درجة SSD للعائلة مقابل ثراء أفراد العائلة ، وتعني درجة SSD للنقابة مقابل ثراء أعضاء النقابة.

من الواضح أن عضوية النقابات مرتبطة بعلم التطور ، مما يعني أن الأنواع ذات الصلة الوثيقة تميل إلى الانتماء إلى نفس الجماعة. نحن نأخذ تاريخ النشوء والتطور في الاعتبار بشكل مباشر عن طريق تراجع SSD مقابل: (1) تنوع الأنواع التطورية (PSV) و (2) ثراء الأنواع التطورية (PSR). PSV هو مقياس تنوع نسبي مستقل عن الثراء يعتمد على التغاير النسبي المتوقع للأنواع ذات الصلة (Helmus وآخرون. 2007 Helmus & Ives 2012). يتدرج PSV بين 0 و 1 (مع قيم أعلى تعني ارتباط أقل). PSR هو نتاج PSV مرات ثراء الأنواع (آكلة اللحوم) للجزيرة المحورية. إذا أثرت المنافسة على SSD سلبًا ، فإننا نتوقع أن يظهر PSV و PSR علاقة سلبية مع متوسط ​​SSD لكل جزيرة. تم حساب PSV و PSR في بيئة R باستخدام الحزمة picante (Kembel وآخرون. 2010 ).

يتم أخذ مقاييس المسافة المتعلقة بالتطور الوراثي من شجرة آكلة اللحوم والتي تم حسابها كشجرة إجماع على أكثر من 100 من أصول جزيئية آكلة اللحوم منشورة (مشروع 10ktree ، متاح على http://10ktrees.fas.harvard.edu/ ، Arnold ، Matthews & Nunn 2010). تفتقد الشجرة بعض الأنواع المعزولة التي نضيفها لاحقًا. على وجه الخصوص ، نضع الظربان المخطط ذو الأنف الخنزير (Conepatus semistriatus) في الشق مع الاثنين الإضافيين Conepatus الأنواع في الشجرة. نضع أيضًا زباد النخيل في خرطوم خرطوم دبلوجالي، أحد أنواع آكلات اللحوم الأقل شهرة كأخت لزباد النخيل المخطط هيميجالوس ديربيانوس (ياسوما 2004). falanouc الملغاشية Eupleres goudotii يتم وضعه القاعدية إلى Euplerinae (Yoder وآخرون. 2003). أخيرًا ، المنك البحري المنقرض مؤخرًا نيوفيسون ماكرودون تم تصنيفها كأنواع شقيقة لمنك المنك الأمريكي (Wozencraft 2005).

السحالي

كما هو الحال مع الحيوانات آكلة اللحوم ، نستخدم مجموعتين من البيانات للسحالي: (1) غير محدد - يتم تراجع درجة SSD الخاصة بالجزيرة الخاصة بالأنواع مقابل رقم المنافس على الجزر و (2) بين الأنواع - يتم استخدام مؤشرات SSD الخاصة بالنوع الفردي لإنشاء جزيرة متوسط ​​درجات SSD محددة ، والتي تتراجع بدورها مقابل ثراء الأنواع في كل جزيرة بؤرية.

تحليلات غير محددة

تستند هذه التحليلات إلى قياسات أجراها أربعة منا (PP و JF و SM و YI) عبر مجموعات من ثلاثة أنواع من السحالي: lacertids بودارسيس اراردي و P. gaigeaeو أبو بريص Mediodactylus kotschyi، يسكن العديد من الجزر في بحر إيجه ، اليونان. تم القبض على جميع الحيوانات وفقًا للقانون الوطني اليوناني (المرسوم الرئاسي 67/81). استخدمنا طول فتحة الأنف (SVL) كمقياس للحجم وقياس العينات في الحقل وفي متاحف التاريخ الطبيعي. في حين أن قياسات الرأس من المحتمل أن تعطي مؤشرًا مباشرًا أكثر لحجم الطعام ، وبالتالي التنافس على الموارد ، فإن SVL متاح بسهولة لجميع الأنواع ، في حين أن أطوال الرأس والفك نادرة (Meiri 2008). تم تحديد الجنس من خلال فحص الخصائص الجنسية الأولية والثانوية (أي وجود مسام الفخذ ، نصفي القضيب ، إلخ). تم اصطياد جميع العينات في موائل مماثلة: شجيرات البحر الأبيض المتوسط ​​القاحلة (فريغانا) التي تهيمن على معظم جزر بحر إيجة. بودارسيس تعد السحالي من بين الزواحف النهارية الأكثر انتشارًا ووفرة في الجزر اليونانية ويمكن العثور عليها حتى في الجزر الصغيرة (Valakos وآخرون. 2008). تحتوي الجزر الأكبر حجمًا على أنواع مختلفة من herpetofaunas ، والتي غالبًا ما تشمل lacertids أخرى (على سبيل المثال لاسيرتا تريلينياتا، أكبر بكثير من بودارسيس) ، والأبراص ، وكذلك السقنقان ، والأغاماس ، والأنجويد ، والثعابين.

استخدمنا السجل10- النسبة المحولة من SVL للجنس الأكبر مقسومة على الجنس الأصغر في كل جزيرة كمؤشرنا لـ SSD وتراجعها مقابل: (1) عدد الأنواع العشوائية (الأخرى) في كل جزيرة (2) عدد الأنواع أنواع السحلية (Sauria) (المتواجدة مع بودارسيس) في كل جزيرة. اختبرنا أيضًا ما إذا كان SSD من بودارسيس يتأثر بوجود أو عدم وجود الأنواع الجيرية الأخرى الوحيدة (سحلية البلقان الخضراء ، لاسيرتا تريلينياتا) يسكنون بعض هذه الجزر من خلال المقارنة بودارسيس SSD على الجزر مع أو بدون السحلية الخضراء باستخدام Mann – Whitney يو اختبار. نجري اختبارات مماثلة لمعرفة ما إذا كان SSD من Mediodactylus kotschyi يتأثر بوجود الوزغة الأخرى الوحيدة التي تسكن جزر الدراسة: أبو بريص المنزل التركي ، Hemidactylus turcicus.

تحليلات بين الأنواع

حصلنا على قوائم شاملة لأنواع السحالي في 871 جزيرة في جميع أنحاء العالم من الأدبيات ومن قواعد بيانات المتاحف (انظر قوائم المصادر في Meiri 2008 Novosolov & Meiri 2013). يسكن هذه الجزر 312 نوعًا من السحالي (يتبع تصنيف السحالي إصدار أبريل 2013 من قاعدة بيانات الزواحف ، Uetz 2013) ، وتتراوح قيم الثراء بين 1 و 34 نوعًا من السحالي الأصلية لكل جزيرة. استخدمنا أيضًا مصادر الأدب هذه وبيانات المتاحف بالإضافة إلى بعض قياساتنا الخاصة للسحالي في المتاحف وفي الميدان ، للحصول على أحجام أجسام للذكور والإناث من أنواع السحالي. قمنا بعد ذلك بحساب قيم SSD الخاصة بالأنواع (الملحق S4 ، المعلومات الداعمة).

عادةً ما يتم الإبلاغ عن أحجام السحلية بإحدى الطرق الخمس: (1) قياسات العينات (التي يمكن من خلالها حساب الوسائل) (2) تعني (3) نطاقات الحجم (4) الحجم الأقصى فقط (ربما يكون هذا هو القياس الأكثر شيوعًا ، Meiri 2008) (5) في حالات نادرة ، يتم إعطاء الحجم الأدنى فقط (الحد الأدنى لحجم الإناث والذكور الإنجابية) ، بدون أحجام العينات الأكبر. لحساب درجات SSD للأنواع ، استخدمنا بشكل مفضل الوسائل [أي الخياران (1) و (2)]. إذا كانت لدينا بيانات عن كل من الحدود القصوى والدنيا ولكن لا توجد بيانات عن الوسائل التي استخدمناها لنقاط منتصف النطاق: (حجم أكبر عينة + حجم أصغر بالغ) / 2. استخدمنا الحجم الأقصى فقط عندما لا نستطيع استخدام أي من الوسائل أو النطاق المتوسط.

للتأكد من أن قياس SSD لا يؤدي إلى تحيز نتائجنا ، أجرينا نوعين من التحليلات الأولية (غير معروضة): أولاً ، قمنا بحساب الانحدارات الثلاثة (المتوسطات ، ونقاط المنتصف والحد الأقصى) للانحدار الزوجي لمقاييس SSD الثلاثة للأنواع التي قمنا بها تحتوي بيانات SSD على مقياسين على الأقل (على سبيل المثال ، انحدار محركات أقراص الحالة الثابتة استنادًا إلى متوسط ​​الأحجام مقابل محركات أقراص الحالة الثابتة استنادًا إلى أحجام نقطة الوسط من نفس النوع). وجدنا أن كل من المؤشرين كان مقدرًا غير متحيز للآخرين (الميل ≈1 ، التقاطع ≈0). في تحليلنا الأولي الثاني ، استخدمنا كل مقياس حجم على حدة لحساب SSD وقمنا بإجراء تحليلاتنا كما فعلنا بعد ذلك باستخدام مجموعة البيانات الكاملة. كانت نتائجنا قوية بالنسبة لنوع مقياس الحجم الذي استخدمناه لحساب SSD: لقد حصلنا على نتائج مماثلة من الناحية النوعية عندما استخدمنا مجموعة منخفضة من الأنواع التي لدينا بيانات عن SSD بناءً على وسائل SVL فقط ، أو نقاط المنتصف فقط أو الحد الأقصى فقط.

على غرار التحليلات متعددة الأنواع آكلة اللحوم ، استخدمنا قيم SSD للحصول على وسائل SSD الخاصة بالجزيرة للسحالي بشكل عام ولكل عائلة سحلية. ثم قمنا بعد ذلك بالتراجع عن قيم SSD المتوسطة الخاصة بالجزيرة على ثراء أنواع السحالي الكلي في نفس الجزيرة ، وعلى ثراء الأنواع الحرشفية الكلي في نفس الجزيرة ، وكررنا هذا لكل عائلة سحلية على التوالي.

ثم قسمنا السحالي إلى نقابات بناءً على أنماط نشاطهم ونظامهم الغذائي واستخدام الموائل الدقيقة. لهذا قمنا بتصنيف السحالي على أنها: (1) نهارية أو ليلية (2) آكلة اللحوم أو آكلة العشب (3) حفرية أو أرضية أو شجرية أو ساكسكية. لقد اعتبرنا كل مجموعة من السمات الثلاث نقابة مميزة ، وتراجعنا عن متوسط ​​SSD لأعضاء الجماعة في كل جزيرة مقابل عدد أعضاء الجماعة في الجزيرة. تم حساب الأنواع النشطة خلال النهار والليل ، والأنواع النهمة وتلك النشطة في العديد من الموائل الدقيقة كأعضاء في نقابات مختلفة حسب الاقتضاء ، تمشيا مع عاداتهم (على سبيل المثال ، تم تحليل الحيوانات آكلة اللحوم في كل من نقابات الأنواع العاشبة وآكلة اللحوم ، وكانت الأنواع القسطرة التي تم تحليلها في كل من النقابات النهارية والليلية ، انظر الملحق S4 ، المعلومات الداعمة).

مع الحيوانات آكلة اللحوم ، استكملنا التحليلات بانحدار SSD مقابل مقاييس المسافة التطورية لكل جزيرة. كان هذا غير ممكن مع السحالي ، نظرًا لعدم توفر نسالة شاملة (ومؤرخة) لهذه المجموعة.


الصفات التي تميز الجنسين في المجموعات السكانية ثنائية المسكن

على عكس العديد من المجموعات الحيوانية ، لا يمكن تحديد جنس الفرد عادة في النباتات قبل الإزهار (لكن انظر García and Antor ، 1995) بدون علامات وراثية خاصة بالجنس (مثل Eppley وآخرون، 1998 Stehlik and Barrett ، 2005 Shelton ، 2010). نتيجة لذلك ، يتوفر المزيد من المعلومات عن الاختلافات بين الجنسين في السمات التناسلية مقارنة بالصفات الخضرية. ومع ذلك ، يمكن أن يختلف الجنسين قبل التكاثر في مجموعة من الصفات ، على الرغم من أن هذه الاختلافات نادرًا ما تكون واضحة بما يكفي للإناث والذكور للتمييز بشكل موثوق به فقط على أساس هذه الصفات.

هناك القليل من التقارير عن الفروق بين الجنسين في مرحلة البذرة أو الشتلات. في رومكس نيفاليس، بذور الذكور أثقل وتنبت في وقت أبكر من البذور الأنثوية ، لكن المستويات الإجمالية للإنبات لا تختلف بين الجنسين (Stehlik and Barrett ، 2005). بذور الذكور هي أيضا أثقل من بذور الإناث في Spinacia oleracea ( رجل حر وآخرون. ، 1994). تحدث إزدواج الشكل الجنسي في السكون والبقاء على قيد الحياة سيلين لاتيفوليا (Purrington and Schmitt، 1995) ، وقد تم الإبلاغ عن الاختلافات المعتمدة على البيئة بين الجنسين في إنبات البذور في Distichlis spicata (إبلي ، 2001). في المقابل ، هناك العديد من التقارير عن الاختلافات في الحجم والتشكل (مثل شكل الورقة وخصائص الجذع) ومعدل النمو وعلم وظائف الأعضاء التي تظهر خلال المرحلة الخضرية للنمو (تمت مراجعتها في Lloyd and Webb ، 1977 Dawson and Geber ، 1999). يرتبط ازدواج الشكل الجنسي في هذه السمات باستراتيجيات متناقضة للجنسين ، لا سيما في النمو والإنفاق الإنجابي.

الصفات الخضرية

في الأنواع طويلة العمر ، غالبًا ما يتجاوز الذكور الإناث بقوة ، وحجم النبتة ، وقدرتها على التكاثر النسيلي ، على الرغم من حدوث استثناءات (على سبيل المثال Populus tremuloides ساكاي وبوريس ، 1985). يمكن أن تؤدي النوبات المتكررة من استثمار الأمهات في الفاكهة والبذور إلى ارتفاع معدلات الوفيات بين الإناث (على سبيل المثال ، Allen and Antos ، 1993) وقد تؤدي أيضًا إلى تفاقم الوفاة بسبب الحيوانات العاشبة والمرض (مثل Ward ، 2007). تؤدي تكاليف الإنجاب إلى مقايضات فسيولوجية في توزيع الموارد ، ويمكن أن تؤثر على النمو الخضري والتكاثر في المستقبل. من المتوقع أن تظهر الإناث مفاضلات أقوى مع سمات تاريخ الحياة الأخرى بسبب استثمارهن الأعلى في التكاثر (Delph and Meagher، 1995 table 1 in Delph، 1999) ، على الرغم من أن هذا لا يتم التعبير عنه دائمًا من خلال التكاليف الجسدية المرتفعة ، لأنه يمكن للآليات التعويضية المختلفة أن تعوض الفروق بين الجنسين في تكاليف التكاثر (انظر الجدول 2 في Delph ، 1999). علاوة على ذلك ، في بعض النباتات الملقحة بالرياح ، قد تتطابق تكاليف التكاثر الذكرية أو تتجاوز تلك الخاصة بالإناث بسبب الاستثمار المرتفع في حبوب اللقاح الغنية بالنيتروجين (Delph وآخرون، 1993 Harris and Pannell ، 2008). يعد تحديد عملات الموارد المناسبة تحديًا كبيرًا لتقييم الإنفاق على التكاثر في النباتات ثنائية المسكن.

دراسة حديثة أجراها Van Drunen and Dorken (2012) للحيوان المائي النسيلي ساجيتاريا لاتيفوليا اكتشفت مفاضلة 1: 1 بين استثمار الكتلة الحيوية في وظيفة الإناث والتكاثر النسيلي (إنتاج الراميت والديدان). في المقابل ، لم يكن لاستثمار الذكور أي تأثير واضح على إنتاج الرامات والكورم. بدلاً من ذلك ، كان محتوى النيتروجين في الديدان أقل بكثير من محتوى الإناث ، مما يشير إلى أن نوع المقايضة بين وضعي الإنجاب يختلف بين الجنسين. في الإناث ، تتضمن المقايضة بالتالي كمية التكاثر النسيلي المنتج ، بينما يبدو أنها تنطوي على جودتها عند الذكور. هذه الدراسة مفيدة لأنها تسلط الضوء على حقيقة أن المقايضات في تاريخ الحياة يمكن أن تشمل عملات موارد مختلفة في الإناث والذكور (انظر Sánchez-Vilas and Pannell ، 2011) ، وأيضًا لأنها توضح أن المقايضات القائمة على الموارد هي يتجلى ليس فقط على مستوى الرامي ، حيث أجريت معظم دراسات المقايضات في النباتات النسيليّة ، ولكن أيضًا على المستوى الجيني ، وهو أكثر صلة باللياقة.

مثال صارخ بشكل خاص على كيفية تأثير تكاليف التكاثر على إزدواج الشكل الجنسي يتضمن الاختلافات بين الجنسين في بنية النبات في ليوكاديندرون ( رسم بياني 1). يُظهر هذا الجنس من الشجيرات المتكيفة مع النيران المستوطنة في نباتات الفينبوس في منطقة كيب بجنوب إفريقيا تباينًا في درجة السيروتيني (المخاريط التي تطلق بذورها بعد الحريق) ، وكذلك في ازدواج الشكل الجنسي للأوراق والصفات المتفرعة ، حيث يمتلك الذكور عادةً المزيد من الفروع وأوراق أصغر وأكثر وفرة من الإناث (ميدجلي ، 2010). أجرى Harris and Pannell (2010) تحليلًا مقارنًا لـ 49 نوعًا ووجدا أن درجة السيروتيني كانت مرتبطة بشدة بدرجة ازدواج الشكل الجنسي: كانت الإناث في الأنواع ذات السيروتين المتطور أقل تشعبًا (أظهر تشعبًا أقل) من الذكور ( الصورة 2). تشير هذه النتائج إلى أن العبء الإنجابي للحفاظ على الأقماع لدى الإناث على مدى سنوات ينطوي على تكلفة فسيولوجية كبيرة وهذا بدوره يؤثر على أنماط النمو في الإناث بطرق لا يختبرها الذكور. هذه التكلفة الإنجابية عند الإناث تم التذرع بها أيضًا لتفسير حدوث قاعدة رينش ، القياس التطوري لمزدوج الشكل الحجم (Rensch ، 1960) ، في ثلاث سلالات من نباتات نيوزيلندا حيث يتناقص إزدواج الشكل الجنسي مع حجم الجسم عندما تكون الإناث هي جنس أكبر ، لكنه يزداد عندما يكون الذكور أكبر (Kavanagh وآخرون، 2011 وانظر Obeso ، 2002).

مثنوية الشكل الجنسي في ليوكاديندرون (بروتيا). (أ) Leucadendron rubrum، وهو نوع ملقح بالرياح مع ازدواج الشكل الجنسي ملفت للنظر في الصفات الخضرية والتناسلية. الأنثى عن اليسار والذكر عن اليمين. (ب) ليوكاديندرون زانثوكوموس، وهو نوع من الحشرات الملقحة بالحشرات حيث يعرض الذكور (على اليمين) عروض زهرية أكبر بكثير من الإناث (على اليسار) ، وهذا يمكن أن يؤدي إلى اختيار قابلية البقاء على قيد الحياة ضد الذكور مع أكبر العروض.

مثنوية الشكل الجنسي في ليوكاديندرون (بروتيا). (أ) Leucadendron rubrum، وهو نوع ملقح بالرياح مع ازدواج الشكل الجنسي ملفت للنظر في الصفات الخضرية والتناسلية. الأنثى عن اليسار والذكر عن اليمين. (ب) ليوكاديندرون زانثوكوموس، وهو نوع من الحشرات الملقحة حيث يعرض الذكور (على اليمين) عروض زهرية أكبر بكثير من الإناث (على اليسار) ، وهذا يمكن أن يؤدي إلى اختيار قابلية البقاء على قيد الحياة ضد الذكور مع أكبر العروض.

العلاقة بين إزدواج الشكل الجنسي في التشعب (المتفرعة) وعمر المخروط الأقدم ، وهو مؤشر لدرجة السيروتيني في ليوكاديندرون. كل نقطة هي نوع مختلف. بعد Harris and Pannell 2010 98 ، 509-515 ، بإذن من John Wiley and Sons.

العلاقة بين إزدواج الشكل الجنسي في التشعب (المتفرعة) وعمر المخروط الأقدم ، وهو مؤشر لدرجة السيروتيني في ليوكاديندرون. كل نقطة هي نوع مختلف. بعد Harris and Pannell 2010 98 ، 509-515 ، بإذن من John Wiley and Sons.

على النقيض من الأنواع طويلة العمر ، غالبًا ما تكون الإناث أكبر من الذكور في الأنواع قصيرة العمر متعددة الكربونات والأحادية (Lloyd and Webb ، 1977 Delph ، 1999 Obeso ، 2002) ، على الرغم من أن هذا الاختلاف يمكن أن يعتمد على الوقت الذي يتم فيه إجراء مقارنات تاريخ الحياة . تتضح الأنماط الديناميكية للنمو الخاص بالجنس وتخصيص الموارد بشكل خاص في النباتات ثنائية المسكن قصيرة العمر ، مما يبرز أهمية إجراء مقارنات في مراحل دورة الحياة المختلفة. على سبيل المثال ، في المعمرة قصيرة العمر سيلين لاتيفوليا، أنماط التخصيص للنمو الخضري متشابهة بين الجنسين قبل الإزهار ، على الرغم من وجود دليل على ازدواج الشكل الجنسي في التعبير الجيني قبل وقت طويل من حدوث ذلك (Zluvova وآخرون، 2010). بمجرد بدء التكاثر ، تتطور مثنوية الشكل بسرعة ، حيث تنمو الإناث بشكل أكبر وتعيش أطول من الذكور ، والتي تنتج ما يصل إلى 16 ضعف عدد الزهور (تمت المراجعة في Delph ، 1999). يتوافق هذا الاختلاف مع الفكرة القائلة بأن هناك أمثلية متناقضة خاصة بالجنس للسمات التي تؤثر على طول العمر (على سبيل المثال ، Delph and Herlihy ، 2012) ، وهذا يمكن أن يفضل استراتيجية "عش سريعًا ، وتموت صغارًا" عند الذكور (Bonduriansky وآخرون، 2008). يبدو أن هذه الاستراتيجية على الأرجح في نباتات ثنائية المسكن أخرى حيث يتقدم الذكور في سن أبكر من الإناث.

توفر الدراسات التجريبية التي تتضمن التلاعب بالنفقات الإنجابية (عن طريق إزالة البراعم) وموارد النيتروجين نظرة ثاقبة حول أسباب إزدواج الشكل في الحجم سنويًا ميركورياليس أنوا، وهو نوع يمتلك فيه الذكور كتلة حيوية أقل من الإناث (Harris and Pannell ، 2008). اختلف الجنسان في أنماط التخصيص ، حيث يستثمر الذكور نسبيًا أكثر في نمو الجذور ، ويفترض أن يوفروا النيتروجين لإنتاج حبوب اللقاح ، مما يحد من النمو الخضري فوق الأرض ، وتستثمر الإناث أكثر في إنتاج أوراق التمثيل الضوئي القادرة على توفير الكربون للفواكه والبذور.إن توقيت نشر الموارد والاختلافات النسبية مقابل الاختلافات المطلقة في أحجام المصادر والأحواض الموجودة تحت الأرض مقابل فوقها والتي توفر موارد مختلفة يمكن أن تفسر الأنماط الملحوظة لمثنوية الشكل بالحجم (انظر Sánchez-Vilas and Pannell ، 2011). أنماط التخصيص الخاصة بالجنس في M. annua تختلف مؤقتًا وتستجيب أيضًا لعدم التجانس البيئي. وجد Hesse and Pannell (2011) أن الجنسين قاموا بتعديل تخصيص الإنجاب بشكل مختلف استجابةً لتوافر الموارد والمنافسة النباتية. على وجه الخصوص ، قلل الذكور من إنفاقهم الإنجابي عندما ينمون في تربة فقيرة ، بينما زادت الإناث نفقاتهم ، خاصة عند التنافس مع الإناث الأخريات. ومع ذلك ، كان هناك تأثير ضئيل نسبيًا للموارد على درجة إزدواج الشكل بالحجم بحيث يتم الحفاظ على التفاوتات النسبية في الحجم عبر المعالجات البيئية ومع مرور الوقت.

في الرياح السنوية الملقحة Rumex hastatulusيتغير شكل الطول بشكل متوقع خلال دورة الحياة ، حيث يكون الذكور أطول من الإناث عند الإزهار ويحدث النمط العكسي أثناء نضج البذور (بيك آب وباريت ، 2012). في هذا النوع ، كل من حبوب اللقاح والبذور متناثرة بالرياح ، ويبدو أن التغيرات الزمنية في ارتفاع النبات خلال دورة الحياة من المحتمل أن تكون متكيفة وتتوافق مع وظائف تشتت حبوب اللقاح والبذور بشكل مؤقت ، والتي لها علاوة على الارتفاع تعظيم مسافة انتشار انتشار بفعل الرياح.

الصفات الإنجابية

هناك العديد من الأمثلة على ازدواج الشكل الجنسي في السمات الإنجابية للأنواع ثنائية المسكن ، وقد تم تلخيصها جيدًا في مراجعات Delph (1999) و Eckhart (1999). تشمل الاختلافات الخاصة بالجنس فينولوجيا الإزهار وتواترها (مثل Thomas and LaFrankie ، 1993) ، وإجهاض البراعم (Abe 2002) ، وحجم الزهرة (مثل Delph وآخرون. ، 1996) ، عدد الزهرة لكل نبات (Delph وآخرون. ، 2005) ، وطول عمر الأزهار (على سبيل المثال ، Primack ، 1985) ، المحتوى الغذائي للزهور (مثل Carroll and Delph ، 1996) ، إنتاج الرحيق (على سبيل المثال Bawa and Opler ، 1975) ، عطور الأزهار (Ashman ، 2009) ، دفاع الأزهار ضد النباتات العشبية (على سبيل المثال ، Corneslissen and Stirling ، 2005) ، وخصائص الإزهار المختلفة بما في ذلك إجمالي عدد الزهرة (مثل Barrett ، 1992) ، وحجم العرض اليومي (على سبيل المثال Yakimowski وآخرون. ، 2011) ، وهندسة الإزهار (مثل Rourke ، 1989). في الأنواع الملقحة بالحيوانات ، يمكن أن يكون لهذه الاختلافات عواقب مهمة على زيارة الملقحات ، والتنافس على الزملاء ، وتطور مثنوية الشكل الجنسي (Vaughton and Ramsey ، 1998 Ashman ، 2000 Case and Barrett ، 2004 Glaettli and Barrett ، 2008). من الواضح أن هناك قيودًا على مدى اختلاف الصفات الإنجابية للإناث والذكور في الأنواع الملقحة بالحيوان والتي يمكن أن تتداخل كثيرًا مع نجاح التزاوج إذا كانت الملقحات أكثر انجذابًا إلى جنس واحد من الجنس الآخر ، أو إذا كان الجنس يجذب ملقحات مختلفة. هذه القيود غائبة عن النباتات الملقحة بالرياح ، وقد أدت المتطلبات الفيزيائية الحيوية المتناقضة لانتشار حبوب اللقاح والتقاط حبوب اللقاح إلى حالات مذهلة من إزدواج الشكل الجنسي في بنية النبات وإنتاج الزهور في بعض الأنواع (على سبيل المثال. Leucadendron rubrum الشكل 1 أ). في بعض الحالات ، يكون اتجاه الاختلاف بين الإناث والذكور ثابتًا تمامًا (على سبيل المثال ، في الأنواع طويلة العمر ، يزهر الذكور عادةً في سن أصغر وفي كثير من الأحيان أكثر من الإناث Delph ، 1999) ، بينما بالنسبة للسمات الأخرى ليس هذا هو الحال ( على سبيل المثال حجم الزهرة دلف وآخرون. ، 1996). نناقش أدناه الأمثلة الحديثة التي لم تكن متاحة عند إجراء المراجعات السابقة ، وننظر في الفرضيات لحساب الأنماط التي تمت ملاحظتها.

ملاحظة شائعة في النباتات ثنائية المسكن طويلة العمر هي أن الذكور يزهرون بانتظام أكثر من الإناث (لويد وويب ، 1977 باوا وآخرون. ، 1982 نيكوترا ، 1998). يُفسَّر هذا النمط عمومًا على أنه ناتج عن إنفاق الإناث على الإنجاب أكبر من الإنفاق الإنجابي للذكور (على سبيل المثال ، Ågren ، 1988 Queenborough وآخرون. ، 2007). ومع ذلك ، فإن مدى تأثير التباين في العوامل البيئية أيضًا على أنماط الإزهار في جنس الأنواع ثنائية المسكن غير مفهوم جيدًا. دراسة حديثة للاختلافات الجنسية في الإزهار من سنة إلى أخرى في لينديرا تريلوبا، شجيرة متعددة الأنماط من الغابات المعتدلة في اليابان ، توفر رؤى مفيدة في هذا الصدد (ماتسوشيتا وآخرون. ، 2011). راقب المؤلفون ساعات سطوع الشمس وأنماط الإزهار عند الجنسين على مدار خمس سنوات متتالية على مستوى الراميت والجينات. كانت الإزهار تتأرجح سنويًا وترتبط ارتباطًا إيجابيًا بعدد ساعات سطوع الشمس خلال الصيف السابق. على الرغم من أن كثافة الإزهار السنوية ، كما هو متوقع ، كانت أكبر في الذكور منها عند الإناث ، إلا أن التباين بين السنة في إزهار الراميت وإنتاج الإزهار كان أكثر وضوحًا أيضًا عند الذكور ، حيث كانت النبتات أكثر حساسية لظروف الضوء وحالة نمو وحجم الجينات التي ينتمون إليها. . تشير هذه الملاحظة إلى أن مدى التكامل المعياري للكامات داخل الجينات يختلف بين الجنسين. أشارت الدلائل المستمدة من تجارب الحزام إلى أن أنثى الكرات قادرة على الاستقلال الفسيولوجي المبكر مقارنة بالذكور (Isogimi). وآخرون. ، 2011). لا تزال الآليات الفسيولوجية التي يمكن من خلالها تنسيق ازدهار الكبريت بين الجنسين بشكل مختلف غير واضحة ، ولكن يمكن التحقيق في هذه المشكلة من خلال تتبع أنماط انتقال الكربون باستخدام تصنيف 13 درجة مئوية (مثل Ida وآخرون., 2012).

تشير الدراسات المقارنة للأنواع ثنائية المسكن الملقحة بالحيوان إلى أنها تمتلك عادةً أزهارًا أقل جاذبية من عبور الخنثى ، مع أزهار صغيرة غالبًا ما تكون بيضاء أو صفراء شاحبة أو خضراء اللون (Charlesworth، 1993 Renner and Ricklefs، 1995 Vamosi وآخرون. ، 2003). ومع ذلك ، يمكن أن يؤدي تجميع هذه الزهور إلى عروض زهرية كبيرة تظهر غالبًا ازدواج الشكل الجنسي في سمات الأزهار والإزهار. وفقًا لمبدأ بيتمان ، من المتوقع أن تتطور سمات الأزهار والنورات التي تزيد من جاذبية الملقحات في ظل انتقاء أقوى بوساطة الملقحات في الذكور أكثر من الإناث. يؤدي هذا إلى التنبؤ بأن عروض الأزهار الكبيرة تتطور في المقام الأول لزيادة خصوبة الذكور ويستند إلى افتراض أن نجاح الذكور المتجاوزين يزداد مع زيادة زيارات الملقحات ، مع زيارات قليلة فقط مطلوبة لزيادة خصوبة الإناث. ومع ذلك ، هناك الآن دليل على الحد من حبوب اللقاح على نطاق واسع لإنتاج البذور في النباتات المزهرة (على سبيل المثال Burd ، 1994 Larson and Barrett ، 2000 Ashman وآخرون، 2004) ، مما يشير إلى أن الافتراض بأن خصوبة الذكور وليس الإناث محدودة بسبب الوصول إلى الأزواج ليس صحيحًا دائمًا. في الواقع ، هناك دليل على أن قوة الانتقاء على السمات الجذابة يمكن أن تزداد مع زيادة تقييد حبوب اللقاح لمجموعة البذور (Ashman and Morgan ، 2004) ، وأن هذا قد يؤدي إلى تطور تكيفات إنجابية متنوعة (Harder and Aizen ، 2010). تشير هذه النتائج ، والتقدير الأخير للطبيعة المعتمدة على السياق للاختيار على سمات الأزهار ، إلى أن تحديد الأهمية النسبية لكل من الانتقاء الطبيعي والجنسي سيكون أمرًا بالغ الأهمية لشرح أنماط تباين السمات ثنائية الشكل جنسياً.

دراسة تجريبية حديثة لـ سيلين لاتيفولا بواسطة Delph and Herlihy (2012) يكشف تعقيد الانتقاء على حجم الزهرة وعددها. في هذا النوع ، تحدث مقايضة حجم / عدد الزهرة داخل كل جنس ، وترتبط الصفات الزهرية وراثيًا بفيزيولوجيا الأوراق (Delph وآخرون، 2005). استخدم المؤلفون المصفوفات التجريبية المكونة من سطور اختيار نباتات صغيرة مقابل نباتات كبيرة الأزهار لزيادة التباين الظاهري الذي يعمل عليه الانتقاء. نظرًا لأنهم قاموا بقياس كل من إنتاج حبوب اللقاح ونجاح الإنجاب (باستخدام العلامات الجينية) ، فقد تمكنوا من التمييز بين اختيار الخصوبة والانتقاء الجنسي عند الذكور. في الإناث ، وجدوا دليلاً على كل من الخصوبة والحيوية في اختيار النباتات المزهرة الكبيرة ولكن لا يوجد دليل على الانتقاء الجنسي. على النقيض من ذلك ، فضل الانتقاء الجنسي الذكور الصغيرة المزهرة والمزهرة المبكرة ، لكن اختيار الجدوى عارض ذلك وبدلاً من ذلك فضل الذكور ذات الأزهار الكبيرة ، وبالتالي أنتج "لعبة شد الحبل" بين شكلي الاختيار. استنتاج مهم من هذه الدراسة هو أن الأهمية النسبية واتجاه الأشكال المختلفة للاختيار يمكن أن تعتمد بشكل كبير على الظروف البيئية. في موطنها أوروبا ، S. Latifolia يحدث على نطاق جغرافي واسع ، ويشهد مستويات مختلفة من هطول الأمطار ، وقد يساهم ذلك في تباين كبير بين السكان في حجم الزهرة وعددها.

يكون الانتقاء الجنسي أكثر وضوحًا في الحيوانات عندما يفضل تطور عروض الذكور الباهظة التي تعزز نجاح التزاوج على حساب انخفاض القدرة على البقاء. عادةً ما يتم تفسير العروض الزهرية الأكبر للذكور في العديد من الأنواع ثنائية المسكن الملقحة بالحيوان على أنها ناتجة عن منافسة الذكور-الذكور على الزملاء ، ولكن هناك حالات قليلة معروفة حيث يرتبط هذا بانخفاض بقاء النباتات الذكرية نتيجة لاختيار قابلية البقاء (ولكن انظر Delph and Herlihy، 2012). ومن الأمثلة الصارخة على ذلك ليوكاديندرون زانثوكوموس (الشكل 1 ب) حيث يمكن للذكور إنتاج أزهار أكثر بـ 20 مرة من الإناث. وجد Bond and Maze (1999) أن عدد زيارات الحشرات للنباتات الذكرية يزداد خطيًا مع حجم عرض الأزهار ، ولكن زيادة حجم العرض كان مرتبطًا باحتمالية أعلى لموت النبات. في المقابل ، لم تترافق مجموعة البذور وبقاء الإناث مع حجم العرض. يبدو أن السبب النهائي للوفاة في ذكور النباتات هو تكلفة الصيانة العالية لأوراق العرض الصفراء الوفيرة غير الضوئية (الشكل 1 ب) التي تجذب الملقحات ، ولكنها تسبب تظليلًا كبيرًا لأوراق التمثيل الضوئي.

في الآونة الأخيرة ، اقترح Hemborg and Bond (2005) أن ازدواج الشكل الجنسي المذهل في إل. زانثوكوموس تم الترويج له من خلال أنشطة الملقحات ، وهي خنفساء نيتوليد (بريا سينيراسينس) ، والذي يعتمد كليًا على الأنواع لمواقع وضع البيض والغذاء للبالغين واليرقات. بناءً على الملاحظات الميدانية والتجارب المتلاعبة ، اقترحوا أن الموارد المختلفة المتاحة من الجنسين قد دفعت إلى تطور إزدواج الشكل الجنسي. يوفر الذكور الطعام ومواقع وضع البيض ، في حين أن الإناث عديمة الرحيق ، بسبب التشكل على شكل كوب معين لرؤوس أزهارها ، توفر فقط مأوى للخنافس من المطر ، وهو أمر متكرر أثناء الإزهار. هذه الفكرة التي تتضمن "المكافآت النسائية المتخصصة" هي فكرة جديدة لأنها تتحدى الافتراض القائل بأن الإناث "بلا مكافأة" تعمل بالضرورة عن طريق الخداع. يجب أن يحدد العمل المستقبلي على هذا النظام ما إذا كان عدد زيارات الحشرات للنباتات الذكورية مرتبطًا بشكل إيجابي بالنجاح في تعيين الذكور ، كما هو مفترض. قد يكون تحليل اختيار النمط الظاهري مفيدًا أيضًا في التحقيق في مدى موازنة نجاح التزاوج والجدوى عند الذكور لإنتاج حجم العرض الأمثل.

المكون الوظيفي الرئيسي لحجم عرض الأزهار هو عدد الأزهار في التركيب في يوم معين ، بدلاً من إجمالي إنتاج الأزهار ، حيث يجب أن يحدد الأول فقط جاذبية الملقحات ونجاح التزاوج (Harder and Barrett ، 1996). مشترك مع معظم الأنواع ثنائية المسكن ، حجم الزهرة والعدد الإجمالي للزهور لكل نورة في ساجيتاريا لاتيفوليا أكبر في الذكور منه في الإناث ، ومع ذلك ، فإن حجم العرض اليومي أكبر عند الإناث (الشكل 3 ، 4 Yakimowski وآخرون. ، 2011). ينتج هذا الاختلاف عن الفتح الأكثر تزامنًا للزهور داخل النورات الأنثوية ، على عكس الذكور (الشكل 4 ج ، د). ربما يكمن سبب هذا الاختلاف في استراتيجية التزهير في الأدوار التناسلية المختلفة للإناث والذكور. من المحتمل أن تكون الإزهار المطول عند الذكور قد تشكلت عن طريق الانتقاء الجنسي لزيادة عدد وتنوع شركاء التزاوج. يعمل هذا النمط من الإزهار على تقييد العوائد المتناقصة المرتبطة عادةً بوظيفة الذكور من خلال تقديم حبوب اللقاح تدريجياً بمرور الوقت وزيادة عدد زوار الحشرات المختلفين الذين يشاركون في التلقيح المتبادل (Lloyd، 1984 Harder and Thomson، 1989). دراسة نجاح الإنجاب في مصفوفات التزاوج S. Latifolia يدعم هذه الفرضية مع زيادة خصوبة الذكور خطيًا مع إنتاج الزهور بطريقة تتفق مع منحنى الكسب الخطي (بيري ودوركين ، 2011). في الإناث ، قد تعمل عروض الأزهار اليومية الأكبر حجمًا للتعويض عن الحجم الأصغر للزهور الأنثوية ، وأيضًا عن عدم وجود حبوب اللقاح كمكافأة. هناك حاجة إلى مزيد من العمل على جداول الإزهار الخاصة بالجنس للنباتات ثنائية المسكن ، حيث لا تحدد هذه الجداول نطاق الانتقاء الجنسي فحسب ، بل تحدد أيضًا شدة الاختيار المعتمد على التردد. أيضا ، فإن الاختلاف الواسع بين سكان S. Latifolia في درجة ازدواج الشكل الجنسي (الشكل 4) يثير تساؤلات بشأن الأهمية النسبية للعوامل البيئية والوراثية في التحكم في هذا الاختلاف.

إزدواج الشكل الجنسي في حجم الزهرة وحجم العرض اليومي بـ ساجيتاريا لاتيفوليا (Alismataceae). الأنثى على اليسار والذكر على اليمين. بعد ياكيموفسكي وآخرون. (2011) 108 ، 765-776 ، بإذن من مطبعة جامعة أكسفورد.


العواقب البيئية والتطورية لارتباط السمات: قيود التكيف

على الرغم من أن تعدد الأشكال اللوني قد يعزز عزلة ما قبل اللواقح (Gray & McKinnon 2007 Wellenreuther وآخرون. 2014) ، فإن طبيعة الاختيار والعمارة الجينية قد تعزز تطور عدم التوافق الجيني. تم وصف تطور عدم التوافق الجيني جيدًا في أدبيات الانتواع (Seehausen وآخرون. 2014) ، وهناك عدد متزايد من الأمثلة على عدم التوافق داخل الأنواع (Corbett-Detig وآخرون. 2013 كرادولفير وآخرون. 2013) ، ولكن هذا لم يرتبط إلا مؤخرًا بتعدد الأشكال اللوني بشكل عام (McLean & Stuart-Fox 2014). لقد تورط الانتقاء التخريبي في تطور حالات عدم التوافق الجيني (Seehausen وآخرون. 2014) وهو محرك مهم لتعدد الأشكال والعمارة الجينية المرتبطة بها (Rueffler وآخرون. 2006). في الواقع ، من المرجح أن ينشأ عدم التوافق الجيني في المواقف التي تشارك فيها المواضع في التفاعلات متعددة الاتجاهات أو المعرفية ولها تأثير كبير ، على غرار البنى الجينية التي شوهدت في العديد من الأنواع متعددة الأشكال (McKinnon & Pierotti 2010 Seehausen وآخرون. 2014 ويلنروثر وآخرون. 2014). من المرجح بشكل خاص أن تنشأ حالات عدم التوافق في الأشكال المتعددة التي تنتج عن الانقلابات الصبغية ، لأن الانقلابات تمنع إعادة التركيب وتسمح بالاختلاف الجيني بين الكروموسومات المتجانسة (Rieseberg 2001 Stathos & Fishman 2014). بالإضافة إلى ذلك ، قد يؤدي الصراع الجيني بين الأشكال إلى تعزيز تطور عدم التوافق (Chapman وآخرون. 2003 Crespi & Nosil 2013 Rice 2013). على الرغم من وجود عدد قليل من الأمثلة الحالية لعدم التوافق في الأنواع متعددة الأشكال (Pryke & Griffith 2009a، b Corl وآخرون. 2012 سكاربينو وآخرون. 2013) ، نعتقد أن الأبحاث المستقبلية ستكتشف أنها منتشرة على نطاق واسع لأن البنى الجينية والأنظمة الانتقائية التي تميز الأنواع متعددة الأشكال تسهل أيضًا تطور حالات عدم التوافق. تعتبر حالات عدم التوافق الجيني هذه مهمة أيضًا لملاءمة السكان ، لا سيما عندما تتنوع نسب التشكل ويكون اختيار الشريك مقيدًا بشكل متزايد.


موضوعات مشابهة أو مشابهة للانقراض

النباتات والحيوانات والكائنات الحية الأخرى التي تعيش في المياه المالحة للبحر أو المحيط ، أو المياه قليلة الملوحة في مصبات الأنهار الساحلية. على المستوى الأساسي ، تؤثر الحياة البحرية على طبيعة الكوكب. ويكيبيديا

الوحدة الأساسية للتصنيف والرتبة التصنيفية للكائن الحي ، وكذلك وحدة التنوع البيولوجي. غالبًا ما يتم تعريفها على أنها أكبر مجموعة من الكائنات الحية حيث يمكن لأي شخصين من الجنسين أو أنواع التزاوج المناسبة إنتاج ذرية خصبة ، عادةً عن طريق التكاثر الجنسي. ويكيبيديا

يتتبع تاريخ الحياة على الأرض العمليات التي تطورت بها الكائنات الحية والأحفورية ، من أول ظهور للحياة إلى الوقت الحاضر. تشكلت الأرض منذ حوالي 4.5 مليار سنة (واختصارها Ga من أجل gigaannum) وتشير الأدلة إلى أن الحياة نشأت قبل 3.7 Ga.

البشر (Homo sapiens) هم نوع من الرئيسيات عالية الذكاء. هم الأعضاء الوحيدون الموجودون في القبيلة الفرعية Hominina - مع الشمبانزي والغوريلا وإنسان الغاب - هم جزء من عائلة Hominidae (القردة العليا ، أو البشر). ويكيبيديا

علم الأحياء - العلوم الطبيعية التي تتضمن دراسة الحياة والكائنات الحية ، بما في ذلك بنيتها ووظيفتها ونموها وأصلها وتطورها وتوزيعها وتصنيفها. فرع علم الأحياء - فرع علم الأحياء ، يشار إليه أيضًا بعلم الأحياء (لاحظ أن علم الأحياء وجميع فروعه هي أيضًا علوم حياة). ويكيبيديا

الديناصورات هي مجموعة متنوعة من الزواحف من clade Dinosauria. موضوع البحث النشط. ويكيبيديا

حدث الانقراض المستمر للأنواع خلال عصر الهولوسين الحالي نتيجة للنشاط البشري. تشمل الانقراضات المدرجة العديد من عائلات النباتات والحيوانات ، بما في ذلك الثدييات والطيور والزواحف والبرمائيات والأسماك واللافقاريات. ويكيبيديا

الثدييات (من اللاتينية mamma & quotbreast & quot) هي مجموعة من الحيوانات الفقارية التي تشكل فئة Mammalia ، وتتميز بوجود غدد ثديية تنتج في الإناث اللبن لتغذية (التمريض) صغارها ، وهي القشرة المخية الحديثة (منطقة من الدماغ) ، والفراء. أو شعر ، وثلاث عظام في الأذن الوسطى. هذه الخصائص تميزهم عن الزواحف والطيور ، التي اختلفوا عنها في الكربون ، منذ أكثر من 300 مليون سنة. ويكيبيديا

يشمل ضياع التنوع البيولوجي انقراض الأنواع (النباتية أو الحيوانية) في جميع أنحاء العالم ، فضلاً عن التقليل المحلي أو فقدان الأنواع في موطن معين ، مما يؤدي إلى فقدان التنوع البيولوجي. يمكن عكسها من خلال الاستعادة البيئية / المرونة البيئية أو الدائمة بشكل فعال. ويكيبيديا

عمل مؤلفات علمية من تأليف تشارلز داروين والتي تعتبر أساس علم الأحياء التطوري. قدم كتاب داروين & # x27s النظرية العلمية القائلة بأن السكان يتطورون على مدار الأجيال من خلال عملية الانتقاء الطبيعي. ويكيبيديا

طريقة الانتواع التي يتكون فيها نوع جديد من مجموعة سكانية محيطية معزولة. نظرًا لأن الانتواع المحيط بالنباتات يشبه الانتواع الخيفي ، حيث يتم عزل السكان ومنعهم من تبادل الجينات ، غالبًا ما يكون من الصعب التمييز بينهم. ويكيبيديا

تم اكتشاف أدلة على الأصل المشترك للكائنات الحية من قبل العلماء الذين يبحثون في مجموعة متنوعة من التخصصات على مدى عقود عديدة ، مما يدل على أن جميع أشكال الحياة على الأرض تأتي من سلف واحد. جزء مهم من الأدلة التي تستند إليها النظرية التطورية ، يوضح أن التطور يحدث بالفعل ، ويوضح العمليات التي خلقت التنوع البيولوجي للأرض. ويكيبيديا

عملية طبيعية نشأت بها الحياة من مادة غير حية ، مثل المركبات العضوية البسيطة.لم يكن الانتقال من الكيانات غير الحية إلى الكيانات الحية حدثًا منفردًا ، بل عملية تطورية لزيادة التعقيد والتي تضمنت التكاثر الذاتي الجزيئي ، والتجميع الذاتي ، والتحفيز الذاتي ، وظهور أغشية الخلايا. ويكيبيديا

نوع منقرض من الذئب الذي عاش خلال العصر الجليدي. الآن في العصر الحديث ألاسكا ويوكون وشمال وايومنغ. ويكيبيديا

البوم الصراخ هي بومة نموذجية (Strigidae) تنتمي إلى جنس Megascops ، مع وجود 23 نوعًا حيًا معروفًا في الوقت الحالي ، ولكن يتم التعرف على أنواع جديدة بشكل متكرر ولا يزال يتم اكتشاف الأنواع غير المعروفة بشكل منتظم ، خاصة في جبال الأنديز. تم دمجها مع البوم في العالم القديم في Otus ، ولكن في الوقت الحاضر يتم النظر إليها مرة أخرى بشكل منفصل بناءً على مجموعة من البيانات السلوكية والجغرافية الحيوية والمورفولوجية وتسلسل الحمض النووي. ويكيبيديا

اللوريسيات البطيئة هي مجموعة من عدة أنواع من الرئيسيات الليلي strepsirrhine التي تشكل جنس Nycticebus. توجد في جنوب شرق آسيا والمناطق المجاورة لها ، وتتراوح من بنغلاديش وشمال شرق الهند في الغرب إلى أرخبيل سولو في الفلبين في الشرق ، ومن مقاطعة يونان في الصين في الشمال إلى جزيرة جاوة في الجنوب. ويكيبيديا

تشكل أسماك السيلاكانث نظامًا نادرًا الآن للأسماك التي تتضمن نوعين موجودين في جنس Latimeria: غرب المحيط الهندي coelacanth (Latimeria chalumnae) الموجود في المقام الأول بالقرب من جزر القمر قبالة الساحل الشرقي لأفريقيا و coelacanth الإندونيسي (Latimeria menadoensis). يتبعون أقدم سلالة حية معروفة لـ Sarcopterygii (الأسماك ذات الزعانف ورباعي الأرجل) ، مما يعني أنها ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالسمك الرئوي ورباعي الأرجل (والتي تشمل البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات) أكثر من الأسماك ذات الزعانف. ويكيبيديا

عملية تطورية تتطور من خلالها المجموعات السكانية لتصبح أنواعًا متميزة. صاغ عالم الأحياء Orator F. Cook المصطلح في عام 1906 للتكوين cladogenesis ، وتقسيم الأنساب ، على عكس التكوّن ، والتطور النبوي داخل السلالات. ويكيبيديا

عامل معدي تحت المجهر يتكاثر فقط داخل الخلايا الحية للكائن الحي. تصيب الفيروسات جميع أشكال الحياة ، من الحيوانات والنباتات إلى الكائنات الحية الدقيقة ، بما في ذلك البكتيريا والعتائق. ويكيبيديا

أن تنقرض في المستقبل القريب. يتم أخذ العديد من العوامل في الاعتبار عند تقييم حالة الحفظ: ليس فقط عدد الأفراد المتبقين ، ولكن الزيادة أو النقصان العام في عدد السكان بمرور الوقت ، ومعدلات نجاح التكاثر ، والتهديدات المعروفة. ويكيبيديا

الاقتران من الجنس الآخر أو كائنات خنثى ، عادة لأغراض التكاثر الجنسي. تقصر بعض التعريفات المصطلح على الاقتران بين الحيوانات ، بينما توسع التعريفات الأخرى المصطلح ليشمل التزاوج في النباتات والفطريات. ويكيبيديا

مجموعة متنوعة من الكائنات الحية داخل حدود جنوب إفريقيا ومنطقتها الاقتصادية الخالصة. منطقة ذات تنوع بيولوجي عالٍ في المجالين البري والبحري. ويكيبيديا


ملخص تنفيذي

لماذا نحتاج إلى نشر قاعدة. بموجب القانون ، إذا تم تحديد نوع ما على أنه من الأنواع المهددة بالانقراض أو المهددة في جميع أو جزء كبير من نطاقه ، فنحن مطالبون بنشر اقتراح على الفور في السجل الفدرالي واتخاذ قرار بشأن اقتراحنا في غضون عام واحد. لا يمكن استكمال سرد الأنواع كأنواع مهددة أو مهددة بالانقراض إلا من خلال إصدار قاعدة.

تقترح هذه الوثيقة قائمة بأنواع الرتيلاء Poecilotheria fasciata ، P. ornata ، P. سميثي ، P. subfusca ، و P. vittata كأنواع مهددة بالانقراض. تقيّم هذه القاعدة المقترحة أفضل المعلومات المتاحة فيما يتعلق بحالة هذه الأنواع المحددة والتهديدات التي تتعرض لها.

أساس عملنا. بموجب القانون ، يمكننا تحديد أن نوعًا ما هو نوع مهدد بالانقراض أو مهدد بناءً على عامل واحد أو أكثر من خمسة عوامل أو الآثار التراكمية لها: ب) الإفراط في الاستخدام لأغراض تجارية أو ترفيهية أو علمية أو تعليمية (ج) المرض أو الافتراس (د) عدم كفاية الآليات التنظيمية القائمة أو (هـ) عوامل أخرى طبيعية أو من صنع الإنسان تؤثر على استمرار وجودها. لقد قررنا ذلك P. fasciata ، P. ornata ، P. smithi ، P. subfusca ، و P. vittata معرضة لخطر الانقراض بسبب فقدان الموائل وتدهورها المستمر والآثار التراكمية لهذا وغيره من عوامل التهديد. نوع واحد ، P. سميثي ، معرضة أيضًا لخطر الانقراض بسبب تأثيرات العمليات العشوائية (العشوائية).

سوف نسعى لمراجعة الأقران. سنسعى للحصول على تعليقات من متخصصين مستقلين للتأكد من أن تعييننا يستند إلى بيانات وافتراضات وتحليلات سليمة علميًا. سوف ندعو هؤلاء المراجعين الأقران للتعليق على اقتراح الإدراج الخاص بنا. نظرًا لأننا سننظر في جميع التعليقات والمعلومات الواردة خلال فترة التعليقات ، فقد تختلف قراراتنا النهائية عن هذا الاقتراح.


كيف توسع الثقافة علم الأحياء

كيف يوسع وجود الثقافة فهمنا لنطاق وطبيعة الأنظمة الحية وتطورها تم تحليله في البداية في ثلاثة جوانب رئيسية (14 ، 15 ، 17). أولاً ، توفر الظواهر الثقافية نظامًا وراثيًا ثانيًا (76) مبنيًا على أسس النظام الأساسي القائم على الجينات ، ويمكن أن يولد هذا شكلًا ثانيًا من التطور في مجال السلوكيات والتحف المنقولة ثقافيًا. ثانيًا ، نظرًا لأن الانتقال الثقافي يختلف ميكانيكيًا عن الانتقال الجيني بطرق معينة ، مثل الانتشار الأفقي بين غير الأقارب ، فقد يكون له عواقب تطورية جديدة ومختلفة اختلافًا جذريًا (62). ثالثًا ، قد يتفاعل النظامان بطرق معقدة ، وهي ظاهرة التطور المشترك بين الجينات والثقافة (16 ، 56 ، 77 ، 78). يمكننا الآن إضافة بُعدين مهمين إلى هؤلاء الثلاثة. أحدهما هو أن الأدلة المتراكمة على أن التعلم الاجتماعي وانتقال الثقافة أكثر انتشارًا وتأثيرًا في جميع أنحاء المملكة الحيوانية مما كان يُعتقد سابقًا ، يمتد إلى نطاق أوسع بكثير من الآثار الثلاثة الموضحة أعلاه ، والتي تم تصورها في الأصل مع التركيز على الثقافة البشرية. والثاني هو أن الدراسات تشريح وتحدد بشكل متزايد ثراء عواقب التطور الثقافي ، وما ينتج عن ذلك من تنوع في أشكال الحياة. تتراوح أمثلة هذه الاكتشافات الحديثة من توضيح الأشكال الوظيفية للتعليم في الحيوانات غير البشرية (79) إلى "التقليد العقلاني" (80) و "المبالغة في التقليد" (81) عند الأطفال. تتناول المساهمات في هذه القضية كل هذه الاحتمالات من الناحية المفاهيمية والتجريبية بطرق متنوعة وهامة. هنا ، نقدم نظرة عامة موجزة تمهيدية لأسس الخلفية لهذه الاستكشافات الجديدة والمراجعات المحدثة.

الظواهر الثقافية تخلق شكلاً جديدًا من أشكال التطور.

يتضمن جوهر التطور التكيفي من خلال الانتقاء الطبيعي ثالوثًا من التباين في الشخصيات ، واختيار تنافسي للأفضل تكيفًا مع الظروف الحالية فيما بينها ("البقاء للأصلح" ، على الرغم من أن النجاح التناسلي النسبي هو المهم في النهاية) ، ووراثة هؤلاء المختارين شخصيات أحفاد (82). تتشابك في دورات هذه العمليات ثلاثة مبادئ إضافية ، ولا سيما صقل التكيفات المناسبة لخصائص المنافذ البيئية ، وتراكم مجمعات هذه ، والتمايز بين السكان المنحدرين حيث يتم فصلهم بشكل كافٍ ، على سبيل المثال عن طريق الجغرافيا ، مما يؤدي في النهاية إلى انتواع. تتجلى التأثيرات الثلاثة الأخيرة في صورة التطور العضوي المألوف لنا ، والتي تتضمن تعقيدًا تدريجيًا واسع النطاق في الحياة - من البكتيريا المبكرة إلى الحيوانات المتطورة اليوم - وتنوعًا هائلاً من الأنواع الحية ، والتي تُظهر جميعها ملاءمة رائعة لـ المكانة البيئية التي يعيشون فيها بنجاح. يشير التفكير الحالي في التطور الثقافي إلى أن كل هذه المبادئ نشطة أيضًا في التطور الثقافي البشري (14 ، 16 ، 56 ، 61). يوفر التعلم الاجتماعي والانتقال عنصر الوراثة والاختراع البشري ، والتي يتم نقل أكثرها نجاحًا إلى الأجيال القادمة ، وتوليد تكيفات ثقافية مع البيئات حول العالم ، وتظهر الثقافات التقدمية والتراكمية تمايزًا إقليميًا هائلاً. تراكمت الأدلة التجريبية لدعم هذه المزاعم على مدى العقود الأخيرة ، على سبيل المثال في المراجع. 61 و 62 و 78 و 83 و 84 ، ويتم متابعتها بشكل أكبر في المجموعة الحالية (18 ، 63).

ظلت مثل هذه الأسئلة حول التطور الثقافي مدروسة قليلاً في أدبيات الثقافة الحيوانية ، والتي ركزت بدلاً من ذلك على المسألة الأكثر جوهرية المتمثلة في تحديد الظواهر الثقافية الموجودة في مجموعة متنوعة من الأنواع ، وما هي عمليات الانتقال التي تقوم عليها هذه (25 ، 27 ، 34) . أخذت الاستكشافات الأولية لديناميات الداروينية في حالة الثقافة الحيوانية (53) قائمة بثمانية خصائص رئيسية مستخرجة من أصل الأنواع (9) للاختبار مع البيانات البشرية [الستة المذكورة أعلاه ، بالإضافة إلى التغييرات في الوظيفة والتطور المتقارب (83)] ومن خلال فحص دراسات تربية الحيوانات ، خلص إلى أن هناك أدلة على كل منهم (على الرغم من الحد الأدنى وبطيء التطور مقارنة مع أحدث الثقافات التراكمية للبشر). ومع ذلك ، هناك دليل على أن التقاليد الحيوانية ذات العائد دون المستوى الأمثل تكون في بعض الأحيان ، على الرغم من أنها ليست دائمًا على ما يبدو (85) ، عرضة للانحلال (41) ، مما يشير إلى عمل الثالوث الدارويني الأساسي ، ويبدو من المحتمل أن تلك الحيوانات التي يوجد لها الآن إن الأدلة على الثقافات متعددة التقاليد هي أحفاد سلالات أسلاف أضيفت بينهم هذه التقاليد بشكل تدريجي ، واستمرت من خلال نجاحها ، كما في حالة تكسير الجوز في الشمبانزي الذي يزيد عمره عن 4300 عام ، المذكورة سابقًا (46). ومع ذلك ، تظهر الدراسات التجريبية ، على سبيل المثال ، لنسخ اختيار الشريك ، أن الانتقال الاجتماعي للحيوان يمكن أن يكون نتيجة تطورية ، حتى لو لم يدم طويلًا (86).

على أي حال ، أصبح من الواضح أن الظواهر الثقافية تلعب دورًا مهمًا في تشكيل تكيف العديد من الأنواع مع بيئاتها واستغلالها ، مع احتمال حدوث عواقب تطورية مهمة هي محور البحث الحالي.

التطور الثقافي يشمل الخصائص الغائبة في التطور القائم على أساس وراثي.

قد يعرض التطور الثقافي نظائر للتطور العضوي الموضح أعلاه ، ولكنه يختلف أيضًا في العديد من النواحي الأساسية ، مما يزيد من توسيع نطاق العمليات التطورية التي تشكل النظم البيولوجية (14 ، 17). والجدير بالذكر أن الانتقال ليس فقط عموديًا ، كما هو الحال في الوراثة الجينية من الوالد إلى النسل ، ولكن يمكن أن يكون أفقيًا ، بين أقران غير مرتبطين ، أو منحرفًا ، من أفراد غير مرتبطين في الجيل الأبوي (14) علاوة على ذلك ، لأن هذا ينطوي على التعلم القائم على العصبية بدلاً من الجينية التغيير ، يمكن أن يكون هذا الانتقال سريعًا جدًا ، كما يتضح من حالة "الثورات" في أغاني الحيتان الحدباء ، والتي قد تتغير سنويًا ، ولكن سرعان ما تغنيها مجموعات سكانية كاملة (37) ، وفي مجموعة متنوعة من البشر و تم استكشاف حالات الحيوانات بشكل أكبر في هذه القضية.

علاوة على ذلك ، على عكس المعلومات التكيفية المعبأة وراثيًا الموروثة عند الحمل ، يمكن جمع المعلومات الاجتماعية في جميع مراحل تطور الجنين وفي الواقع عبر العمر الافتراضي ، وفي التفاعل مع التعلم والممارسة الفرديين ، يمكن بالتالي السماح بأشكال متكررة ومرنة من التكيف مع تغير الظروف. هنا ، يتضح هذا في تحليلات تطور الجنين الموسعة للمهارات الصعبة ، مثل كسر الجوز في الرئيسيات (32 ، 48). علاوة على ذلك ، حتى الابتكارات ، التناظرية للطفرات التي تخضع للتبني الانتقائي والانتقال إلى الآخرين ، قد تكون بعيدة كل البعد عن العشوائية ، فهي غالبًا ما تعمل على الفور ، وبشكل أكثر وضوحًا في مثال الاختراعات البشرية الذكية والموجهة نحو الهدف ، ولكن أيضًا في أقرب نظرائهم من الحيوانات.

قد تتشكل عملية النقل الاجتماعي نفسها بشكل تكيفي من خلال التحيزات المختلفة في ما يتم استيعابها بشكل انتقائي ، والتي يشار إليها بشكل مختلف باسم تحيزات الانتقال (17) أو استراتيجيات التعلم الاجتماعي (87). تشمل الأمثلة التحيز لنسخ الإجراءات السلوكية ، حيث يوجد دليل على نجاحها ، والنسخ المطابق للأغلبية (استغلال "حكمة الجمهور") ، والتحيزات غير المباشرة ، مثل نسخ الأفراد على أساس سمعتهم أو هوية المجموعة. تراكمت الأدلة على مجموعة من هذه التحيزات في دراسات انتقال الثقافة البشرية والحيوانية (88) وتم تناولها بمزيد من التفصيل في هذه المجموعة (48 ، 72 ، 73).

التطور المشترك بين الجينات والثقافة.

الأدلة التجريبية للممارسات الثقافية التي تخلق ضغوطًا انتقائية تتغذى على التأثير على التطور البيولوجي معروفة لبعض الوقت في حالة الإنسان (17). تعود هذه الأفكار إلى تأثير بالدوين ، الذي اقترح أن قياس المرونة في تكيف الحيوانات مع عوالمها خلال حياتها ، بما في ذلك عن طريق التعلم ، يمكن أن يخلق ضغوط اختيار للتغيير العضوي المقابل (89) ، بالإضافة إلى المفاهيم اللاحقة. "الدافع السلوكي" و "الدافع الثقافي" (90 ، 91) والبناء المتخصص (92). ومع ذلك ، أصبحت هذه الأفكار دقيقة ومدعومة ببيانات مكثفة في عصر علم الجينوم (93 ، 94).

باستخدام مجموعة متنوعة من الأدلة من علم الآثار إلى التحقيقات في علم الأعصاب ، يقوم Stout و Hecht (65) بتحليل كيف شكلت ثقافات العصر الحجري حجم الدماغ وهيكله لإنشاء المهارات المعرفية واليدوية اللازمة لتطوير مزيد من التطور في صناعة الأدوات. قد يكون هذا النوع من التعليقات موجودًا لفترة طويلة جدًا. بعد تحليل نسج نسبي مقارن لبيانات دماغ وسلوك الرئيسيات ، Street et al. (95) خلص إلى أن العمليات الثقافية قد تكون قد ولدت مثل هذه التغذية الراجعة الانتقائية (انظر أيضًا المرجع 31). تشير تحليلاتهم إلى أن كلاً من توسع الدماغ والاعتماد الكبير على السلوك المنقولة ثقافيًا يتطور مع المجتمع ويطيل العمر في الرئيسيات. يتوافق هذا التطور المشترك مع الفرضية القائلة بأن تطور الأدمغة الكبيرة ، والتواصل الاجتماعي ، والعمر الطويل قد عزز الاعتماد على الثقافة ، مع الاعتماد على الثقافة بدوره في زيادة حجم المخ ، والقدرات المعرفية ، وأعمار بعض سلالات الرئيسيات. لوتيم وآخرون. (96) وصف كذلك نموذجًا واضحًا يستوعب تشكيل الإدراك بالثقافة ، من اللبنات الأساسية للتعلم واكتساب البيانات إلى الظواهر مثل اللغة واستخدام الأدوات. يوضح المؤلفون كيف سيتطور التعلم والإدراك استجابة للأنشطة الثقافية البشرية.

لقد تم اقتراح أن التمايز الثقافي بين المجموعات يمكن أن يكون له تأثيرات غير مباشرة على الاختلافات الجينية ، في حالة العصافير مما يؤدي إلى مجتمعات منفصلة تتفكك فيها المغازلة والتزاوج ، مما يؤدي في النهاية إلى الانتواع (97). كانت التحليلات الأكثر شمولاً لمثل هذه التأثيرات في التطور الثقافي بين الحيوانات في الحيتان والدلافين (34 ، 35). في بعض الأنواع ، يبدو أن طرق الهجرة المختلفة تنتقل ثقافيًا من الأمهات إلى العجول ، ومن ثم ينعكس ذلك في تباين التركيبات الجينية. أكثر ما يلفت الانتباه هو حالة التمايز بين الأنماط البيئية للحيتان القاتلة التي تتميز باستراتيجيات الصيد البديلة (التي تستهدف الفقمة مقابل السلمون والأسماك الأخرى ، على سبيل المثال) ، وأنواع الأغنيات ، وأنماط الإقامة ، التي يُقترح أن تكون مسؤولة عن التغييرات التشريحية ، مثل لأنواع الفك المختلفة المناسبة للفريسة البديلة (35 ، 98).


اقتباسات تشارلز داروين و GT

& ldquo. بينما كنت على متن السفينة بيجل ، كنت أرثوذكسيًا تمامًا ، وأتذكر أن العديد من الضباط ضحكوا علي بشدة. للاقتباس من الكتاب المقدس كسلطة غير قابلة للمساءلة في نقطة ما من الأخلاق. لكنني قد أتيت تدريجياً بحلول هذا الوقت ، أي 1836 إلى 1839 ، لأرى أن العهد القديم من تاريخه الزائف الواضح للعالم ، مع برج بابل ، قوس قزح عند اللافتة ، & أمبير ؛ أمبير. إن نسب إلى الله مشاعر طاغية منتقم ، لم تكن موثوقة أكثر من كتب الهندوس المقدسة ، أو معتقدات أي بربري.

. من خلال التفكير بشكل أكبر في أن أوضح دليل سيكون ضروريًا لجعل أي إنسان عاقل يؤمن بالمعجزات التي تدعمها المسيحية ، (وكلما عرفنا أكثر عن قوانين الطبيعة الثابتة ، أصبحت المعجزات أكثر روعة) ، أن الرجال في كان ذلك الوقت جاهلاً وساذجًا إلى درجة غير مفهومة تقريبًا من قبلنا ، حيث لا يمكن إثبات أن الأناجيل قد كتبت في وقت واحد مع الأحداث ، وأنها تختلف في العديد من التفاصيل المهمة ، وهي مهمة للغاية ، كما بدا لي ، بحيث لا يمكن قبولها. مثل الأخطاء المعتادة لشهود العيان من خلال مثل هذه الانعكاسات ، والتي لا أعطيها على أنها أقل حداثة أو قيمة ، ولكن لأنها أثرت علي ، أصبحت تدريجياً لا أؤمن بالمسيحية كإيحاء إلهي. كان لحقيقة انتشار العديد من الديانات الخاطئة على أجزاء كبيرة من الأرض مثل النار في الهشيم بعض الوزن. جميلة كما هي أخلاقية العهد الجديد ، لا يمكن إنكار أن كمالها يعتمد جزئيًا على التفسير الذي نضعه الآن على الاستعارات والرموز.

لكنني لم أكن أرغب في التخلي عن إيماني. وهكذا تسلل الكفر فوقي بمعدل بطيء للغاية ، لكنه اكتمل في النهاية. كان المعدل بطيئًا لدرجة أنني لم أشعر بأي ضيق ، ولم أشك منذ ذلك الحين حتى ولو لثانية واحدة في أن استنتاجي كان صحيحًا. لا أستطيع في الواقع أن أرى كيف ينبغي لأي شخص أن يتمنى أن تكون المسيحية صحيحة لأنه إذا كان الأمر كذلك ، فإن اللغة الواضحة للنص تبدو وكأنها تظهر أن الرجال الذين لا يؤمنون ، وهذا يشمل والدي وأخي وجميع أصدقائي تقريبًا ، يعاقب إلى الأبد.


حدود الانتقاء الطبيعي

يصف الانتقاء الطبيعي كيف تؤدي الاختلافات الصغيرة في النباتات والحيوانات إلى التوافق الرائع بين سماتها والبيئات التي تعيش فيها. ومع ذلك ، فهي لا تعمل دائمًا. تحظى حدود الانتقاء الطبيعي باهتمام أقل من احتمال أن تشرح كل أنواع التكيف والتنوع. أنا أزعم هنا أن التفكير في هذه الحدود سيؤدي إلى نظرية أقوى وأكثر تنبؤًا.

بشكل رئيسي ، هناك ثلاثة حدود للانتقاء الطبيعي:

  1. مساهمة محدودة في أصل الأنواع
  2. منع محدود لانقراض الأنواع و
  3. توقع محدود لنتائج الاختيار.

أصل الأنواع

لم تكن نية داروين في كتابه الكلاسيكي لعام 1859 هو شرح الاختلافات التكيفية الطفيفة بين الأصناف ولكن لتوضيح أصل الاختلافات الكبيرة لدرجة تجعل التهجين أمرًا مستحيلًا. هذا التعريف للأنواع & # 8211 مجموعة من النباتات أو الحيوانات القادرة على التكاثر مع بعضها البعض & # 8211 لا يزال قيد الاستخدام اليوم على الرغم من أن العديد من المجموعات التي نعتبرها أنواعًا (مثل الأسود والنمور) قادرة (ولكن ليس من المحتمل) للتهجين. كان ابن عم داروين ، فرانسيس جالتون ، من أوائل من أشاروا إلى أن الانتقاء الطبيعي لا يمكن أن ينتج نوعًا مميزًا إذا استمر الأفراد ذوو السمات الجديدة في التكاثر مع عدد أكبر من السكان. سوف تغمر السمات الجديدة بوفرة الأفراد النموذجيين من السكان. في وقت لاحق ، تم تفسير استمرار السمات النادرة من خلال الجمع بين أفكار داروين ونظرية Mendel & # 8216 الجينية ، لكن النظرية الحديثة لا تزال تتطلب الانتقاء الطبيعي للعمل على مجموعات صغيرة ومعزولة لتطوير نوع جديد.

يجب أن يكون واضحا ذلك العزلة الإنجابية، سواء كانت جسدية (على سبيل المثالفيضان الأراضي المنخفضة لإنشاء جزر) ، السلوكي (مثل تفضيل نوع معين من الرفيق) أو الوراثي (مثل مضاعفة عدد الكروموسوم) ، هو نقطة البداية لأصل نوع وهو في الواقع الجزء الأكثر أهمية من العملية . يمكن أن يوفر الانتقاء الطبيعي بعض التشذيب للمجموعات التي تشكلت عن طريق العزلة ويسمح لهم بالتكيف بشكل أفضل مع البيئات المختلفة (قليلاً؟) التي يجدون أنفسهم فيها ولكن هذا غير مطلوب. ما هو مطلوب هو أن تستمر العزلة لفترة كافية لتتراكم الاختلافات الجينية العشوائية لدرجة أن المجموعتين لن تكونا قادرتين على التكاثر معًا. عندئذ تكون الاختلافات بين الأنواع وثيقة الصلة اختلافات عشوائية في اللون والشكل ولن يكون لها أي وظيفة معينة. في الواقع ، هذا ما نراه عمومًا مع الأنواع ذات الصلة الوثيقة.

من وجهة النظر هذه ، تحدد العزلة الإنجابية وتيرة التطور وهي الشرط الضروري الوحيد. لا يجب أن تكون الاختلافات بين الأنواع الجديدة تكيفية ، أي مرتبطة بطريقة ما ببيئتها. إنهم يحتاجون فقط إلى جعل إمكانية التزاوج بين المجموعتين بعيدة للغاية.

انقراض الأنواع

الغالبية العظمى من الأنواع التي كانت موجودة على الأرض انقرضت الآن. هذا تعليق مذهل على نجاح الانتقاء الطبيعي في الحفاظ على التوافق بين مجموعة من أفراد التربية وبيئتهم. لم تنقرض هذه الأنواع فحسب ، ولكن في معظم الحالات لا يوجد دليل على وجود أنواع جديدة معدلة قليلاً لتحل محلها ، ولا على حدوث تغير كارثي في ​​البيئة من شأنه أن يفسر هذا القيد في الانتقاء الطبيعي. وبغض النظر عن حالات الانقراض الجماعي ، هناك معدل في الخلفية للانقراض في سجل الحفريات يشير إلى الفشل المنتظم للانتقاء الطبيعي في إعطاء النباتات والحيوانات السمات التي كان من الممكن أن تحدث فرقًا في بقائهم على قيد الحياة. بالطبع ، لم يقل أحد أن الانتقاء الطبيعي قوي بالكامل. هناك حدود ، خاصة في النباتات والحيوانات متعددة الخلايا التي يمكن أن تظهر عليها السمات في مجموعة سكانية. لن تنجو التغييرات الكبيرة في البنية في الغالب من العملية المعقدة للتطور من البويضة المخصبة. يعطينا معدل الانقراض في الخلفية أساسًا لعدد المرات التي يفشل فيها الانتقاء الطبيعي. أقترح أن تلك الفترات من التاريخ التطوري ذات معدلات الخلفية المنخفضة تمثل الأوقات والظروف التي يكون فيها الانتقاء الطبيعي أكثر قوة وذات صلة.

التطور التنبئي

أكثر ما يقلقني بشأن الانتقاء الطبيعي كنظرية علمية هو الافتقار إلى أي مقياس مستقل للياقة البدنية. الفكرة قديمة وقد لوحظت جيدًا قبل أن يربطها داروين بإنجاب المزيد من الأطفال. نشر ويليام بالي اللاهوت الطبيعي عام 1802 وعزا الملاءمة الرائعة لكل نبات وحيوان إلى بيئته كدليل على وجود الله. ومع ذلك ، نفترض اليوم أن الانتقاء الطبيعي كان قيد التشغيل وربط تلقائيًا بين اللياقة البدنية والعمر الطويل والعديد من النسل. بدون فكرة مستقلة عن العلاقة بين السمات والبيئة ومدى بعد أي شوارد فردية معينة عن هذا التوافق التام ، يكون الانتقاء الطبيعي غير مكتمل. أعطانا نيوتن معادلة لمصدر الجاذبية بالإضافة إلى مجموعة من المعادلات للتنبؤ بالنتائج على الأجسام المعرضة للجاذبية. بدون قانون مصدر مشابه لللياقة ، فإن الانتقاء الطبيعي محكوم عليه بأن يكون شيئًا نستخدمه للتفسير بدلاً من شيء نستخدمه للتنبؤ.

يمكن القول أننا لن نعرف أبدًا ما يكفي عن الأنواع & # 8217 البيولوجيا والبيئة للتنبؤ مسبقًا بالأفراد الذين سينجحون. إذا كان الأمر كذلك ، على الرغم من بذل أفضل الجهود ، فسأجادل بأنه إما:

أ) اللياقة هي مفهوم خادع وغير محدد ، أو
ب) الانتقاء الطبيعي هو ظاهرة ضعيفة أو نادرة الحدوث.

في مدونتي التالية ، سأقدم محاولتي الخاصة لتطوير مثل هذا القانون المصدر للياقة البدنية.


شاهد الفيديو: اليوتيوبر الكورية جربت الطعام العربي. How is Arabic foods to Koreans? (كانون الثاني 2022).