معلومة

26.3: التكاثر البشري - علم الأحياء


سوط للحركة ، وهو رقبة تحتوي على الميتوكوندريا المنتجة للطاقة في الخلية ، ورأس يحتوي على المادة الوراثية (الشكل 18.3.1). تم العثور على acrosome (حويصلة acrosomal) في الجزء العلوي من رأس الحيوانات المنوية. تحتوي هذه التركيبة على إنزيمات يمكنها هضم الأغطية الواقية التي تحيط بالبويضة وتسمح للحيوانات المنوية بالاندماج مع البويضة. يحتوي السائل المنوي على 2-5 ملليلتر من السوائل ومن 50-120 مليون حيوان منوي لكل ملليلتر.

تشريح التكاثر البشري

تتطور الأنسجة التناسلية للبشر من الذكور والإناث بشكل مماثل في الرحم حتى الأسبوع السابع تقريبًا من الحمل عندما يتم إطلاق مستوى منخفض من هرمون التستوستيرون من الغدد التناسلية للذكور النامي. يسبب التستوستيرون تمايز الغدد التناسلية البدائية إلى أعضاء جنسية ذكورية. عندما يغيب التستوستيرون ، تتطور الغدد التناسلية البدائية إلى مبايض. الأنسجة التي تفرز القضيب عند الذكور تنتج البظر عند الإناث. يصبح النسيج الذي سيصبح كيس الصفن عند الذكر الشفرين عند الأنثى. وهكذا ينشأ تشريح الذكور والإناث من الاختلاف في تطوير ما كان ذات يوم بنى جنينية شائعة.

التشريح التناسلي للذكور

الحيوانات المنوية لا تتحرك في درجة حرارة الجسم. لذلك ، فإن الخصيتين خارج الجسم بحيث يتم الحفاظ على درجة الحرارة الصحيحة للحركة. في الثدييات البرية ، بما في ذلك البشر ، يجب تعليق الخصيتين خارج الجسم بحيث تكون بيئة الحيوانات المنوية أقل بحوالي 2 درجة مئوية من درجة حرارة الجسم لإنتاج حيوانات منوية قابلة للحياة. إذا لم تنزل الخصيتان من خلال تجويف البطن أثناء نمو الجنين ، فإن الفرد قد قلل من الخصوبة.

يحتوي كيس الصفن على الخصيتين أو الخصيتين (المفرد: الخصية) ، ويوفر ممرًا للأوعية الدموية والأعصاب والعضلات المتعلقة بوظيفة الخصية. الخصيتان هما زوج من الغدد التناسلية الذكرية التي تنتج الحيوانات المنوية والهرمونات التناسلية. يبلغ حجم كل خصية 2.5 × 3.8 سم (1.5 × 1 بوصة) تقريبًا وتنقسم إلى فصوص على شكل إسفين بواسطة الحاجز. ملفوف في كل إسفين عبارة عن أنابيب منوية تنتج الحيوانات المنوية.

يصرف القضيب البول من المثانة البولية وهو عضو جماعي أثناء الجماع (الشكل 18.3.2 ؛ الجدول 18.3.1). يحتوي القضيب على ثلاث أنابيب من أنسجة الانتصاب التي يتم امتصاصها بالدم ، مما يجعل القضيب منتصبًا ، استعدادًا للجماع. يتم إدخال العضو في المهبل ويبلغ القذف ذروته. أثناء هزة الجماع ، تنقبض الأعضاء والغدد الملحقة بالخصيتين وتفرغ السائل المنوي (الذي يحتوي على الحيوانات المنوية) في مجرى البول ويطرد السائل من الجسم عن طريق الانقباضات العضلية التي تسبب القذف. بعد الجماع ، يستنزف الدم من أنسجة الانتصاب ويصبح القضيب مترهلًا.

السائل المنوي عبارة عن مزيج من الحيوانات المنوية (حوالي خمسة بالمائة من الإجمالي) والسوائل من الغدد الإضافية التي تساهم في معظم حجم السائل المنوي. الحيوانات المنوية هي خلايا أحادية العدد تتكون من أ

كما رأينا في هذه الصورة المجهرية الإلكترونية الماسحة ، فإن الحيوانات المنوية البشرية لها سوط وعنق ورأس. (الائتمان: بيانات شريط المقياس من مات راسل)

تتشكل الحيوانات المنوية في جدران الأنابيب المنوية الملتفة داخل الخصيتين (الشكل 18.3.2 ؛ الجدول 18.3.1). تتكون جدران الأنابيب المنوية من خلايا الحيوانات المنوية النامية ، مع وجود الحيوانات المنوية الأقل نموًا في محيط النُبيب والحيوانات المنوية كاملة النمو بجوار التجويف. ترتبط خلايا الحيوانات المنوية بخلايا سيرتولي التي تغذي وتعزز نمو الحيوانات المنوية. الخلايا الأخرى الموجودة بين جدران الأنابيب هي الخلايا الخلالية لـ Leydig ، والتي تنتج هرمون التستوستيرون بمجرد وصول الذكر إلى سن المراهقة.

عندما تكون الحيوانات المنوية قد طورت سوطًا فإنها تترك الأنابيب المنوية وتدخل البربخ (الشكل 18.3.2 ؛ الجدول 18.3.1). يقع هذا الهيكل على طول الجزء العلوي والخلفي من الخصيتين وهو موقع نضج الحيوانات المنوية. تخرج الحيوانات المنوية من البربخ وتدخل الأسهر التي تحمل الحيوانات المنوية خلف المثانة وتشكل قناة القذف مع القناة من الحويصلات المنوية. أثناء قطع القناة الدافقة ، يتم إزالة جزء من القناة الدافقة ، مما يمنع الحيوانات المنوية (ولكن ليس إفرازات الغدد الإضافية) من الخروج من الجسم أثناء القذف ومنع الإخصاب.

يأتي الجزء الأكبر من السائل المنوي من الغدد الإضافية المرتبطة بالجهاز التناسلي الذكري. هذه هي الحويصلات المنوية وغدة البروستاتا والغدة البصلية الإحليلية (الشكل 18.3.2 ؛ الجدول 18.3.1). توفر الإفرازات من الغدد الملحقة مركبات مهمة للحيوانات المنوية بما في ذلك العناصر الغذائية والإلكتروليتات ومخزن الأس الهيدروجيني. هناك أيضًا عوامل تجلط الدم التي تؤثر على توصيل الحيوانات المنوية وحركتها.

اتصال فني

أي العبارات التالية خاطئة عن الجهاز التناسلي الذكري؟

  1. يحمل الأسهر الحيوانات المنوية من الخصيتين إلى الحويصلات المنوية.
  2. تنضم قناة القذف إلى مجرى البول.
  3. تنتج كل من البروستاتا والغدد البصلية الإحليلية مكونات السائل المنوي.
  4. تقع غدة البروستاتا في الخصيتين.
الجدول 18.3.1: التشريح التناسلي الذكري
عضوموقعوظيفة
كيس الخصيتينخارجييدعم الخصيتين وينظم درجة حرارتهما
قضيبخارجييسلم البول وعضو الجماع
الخصيتينداخليإنتاج الحيوانات المنوية والهرمونات الذكرية
الحويصلات المنويةداخليالمساهمة في إنتاج السائل المنوي
غدة البروستاتداخلييساهم في إنتاج السائل المنوي
الغدد البولية الإحليليةداخليتحييد البول في مجرى البول

تشريح التكاثر الأنثوي

يوجد عدد من الهياكل التناسلية الأنثوية خارج الجسم. وتشمل هذه الثديين والفرج ، الذي يتكون من مونس العانة ، البظر ، الشفرين الكبيرين ، الشفرين الصغيرين ، والغدد الدهليزية (الشكل 18.3.3 ؛ الجدول 18.3.2).

يتكون الثديان من غدد ثديية ودهون. تتكون كل غدة من 15 إلى 25 فصًا لها قنوات تفرغ عند الحلمة وتزود الطفل الرضيع بالحليب الغني بالمغذيات والأجسام المضادة للمساعدة في نمو الطفل وحمايته.

تشمل الهياكل التناسلية الداخلية للإناث المبيضين وقناة البيض والرحم والمهبل (الشكل 18.3.3 ؛ الجدول 18.3.2). يتم تثبيت زوج المبيضين في مكانه في التجويف البطني بواسطة نظام من الأربطة. تتكون الطبقة الخارجية من المبيض من بصيلات ، تتكون كل منها من خلية جرابية واحدة أو أكثر تحيط ببويضة واحدة وتغذيها وتحميها. خلال فترة الحيض ، تتطور مجموعة من الخلايا الحويصلية وتجهز بيضها للإفراز. عند الإباضة ، يتمزق جريب واحد ويتم إطلاق بويضة واحدة. بعد الإباضة ، يبقى النسيج الجريبي الذي يحيط بالبويضة المبيضة داخل المبيض وينمو ليشكل كتلة صلبة تسمى الجسم الأصفر. يفرز الجسم الأصفر هرمون الاستروجين الإضافي وهرمون البروجسترون الذي يساعد في الحفاظ على بطانة الرحم أثناء الحمل. ينتج المبيض أيضًا هرمونات ، مثل الإستروجين.

تمتد قنوات البويضات ، أو قناتي فالوب ، من الرحم في تجويف البطن السفلي إلى المبيضين ، لكنهما لا يتلامسان مع المبايض. تتوهج الأطراف الجانبية لقنوات البيض إلى بنية تشبه البوق ولها هامش من الإسقاطات الشبيهة بالإصبع تسمى fimbrae. عندما يتم إطلاق البويضة عند الإباضة ، فإن الخميرة تساعد البويضة غير المتحركة على الدخول في الأنبوب. تحتوي جدران قنوات البيض على ظهارة مهدبة فوق العضلات الملساء. تنبض الأهداب وتتقلص العضلة الملساء لتحرك البويضة نحو الرحم. يحدث الإخصاب عادة داخل قناة البيض ويتحرك الجنين النامي باتجاه الرحم. عادة ما تستغرق البويضة أو الجنين أسبوعًا للتنقل عبر قناة البيض.

التعقيم عند النساء يسمى ربط البوق. وهو مشابه لاستئصال الأسهر عند الذكور من حيث أن قنوات البيض مقطوعة ومختومة ، مما يمنع الحيوانات المنوية من الوصول إلى البويضة.

الرحم هو هيكل بحجم قبضة المرأة. الرحم له جدار عضلي سميك ومبطن ببطانة الرحم الغنية بالأوعية الدموية والغدد المخاطية التي تتطور وتزداد ثخانة أثناء الدورة الأنثوية. سماكة بطانة الرحم تهيئ الرحم لاستقبال البويضة المخصبة أو الزيجوت ، والتي ستزرع نفسها بعد ذلك في بطانة الرحم. يدعم الرحم نمو الجنين والجنين أثناء الحمل. تساعد تقلصات العضلات الملساء في الرحم في إجبار الطفل على المرور عبر المهبل أثناء المخاض. إذا لم يحدث الإخصاب ، ينسلخ جزء من بطانة الرحم خلال كل دورة شهرية. تتراكم بطانة الرحم مرة أخرى استعدادًا لعملية الزرع. جزء من الرحم يسمى عنق الرحم يبرز في الجزء العلوي من المهبل.

المهبل عبارة عن أنبوب عضلي يخدم عدة أغراض. يسمح بتدفق الدورة الشهرية لمغادرة الجسم. إنه وعاء القضيب أثناء الجماع ومسار ولادة النسل.

الجدول 18.3.2: التشريح التناسلي للأنثى
عضوموقعوظيفة
بظرخارجيالجهاز الحسي
مونس العانةخارجيالمنطقة الدهنية التي تعلو عظم العانة
الشفرين الكبيرينخارجييغطي الشفرين الصغيرين. يحتوي على غدد عرقية ودهنية
الشفرين الصغيرينخارجييغطي الدهليز
أكبر الغدد الدهليزيةخارجييفرز المخاط تليين المهبل
صدرخارجيينتج الحليب ويوصله
المبايضداخليإنتاج البيض وتطويره
قنواتداخلينقل البويضة إلى الرحم. موقع الإخصاب
رحمداخلييدعم نمو الجنين
المهبلداخليأنبوب مشترك للجماع وقناة الولادة ويمر تدفق الطمث

تكوين الجاميطات (تكوين الحيوانات المنوية وتكوين البويضات)

يتضمن تكوين الجاميطات ، وهو إنتاج الحيوانات المنوية والبويضات ، عملية الانقسام الاختزالي. أثناء الانقسام الاختزالي ، يفصل قسمان نوويان الكروموسومات المزدوجة في النواة ثم يفصلان الكروماتيدات التي تم تكوينها خلال مرحلة مبكرة من دورة حياة الخلية. ينتج الانقسام الاختزالي والانقسامات الخلوية المرتبطة به خلايا أحادية الصيغة الصبغية مع نصف كل زوج من الكروموسومات الموجودة عادة في الخلايا ثنائية الصبغيات. يسمى إنتاج الحيوانات المنوية تكوين الحيوانات المنوية وإنتاج البويضات يسمى تكوين البويضات.

تكوين الحيوانات المنوية

يحدث تكوين الحيوانات المنوية في جدار الأنابيب المنوية ، مع وجود الخلايا الأكثر بدائية في محيط الأنبوب والحيوانات المنوية الأكثر نضجًا عند تجويف الأنبوب (الشكل 18.3.4). توجد خلايا ثنائية الصبغة غير متمايزة أسفل كبسولة النبيب مباشرة. تمر هذه الخلايا الجذعية ، التي يُطلق عليها اسم كل من الحيوانات المنوية (pl. spermatogonia) ، من خلال الانقسام الفتيلي لإنتاج خلية واحدة تبقى كخلية جذعية وخلية ثانية تسمى الخلية المنوية الأولية التي ستخضع للانقسام الاختزالي لإنتاج الحيوانات المنوية.

تمر الخلية المنوية الأولية ثنائية الصبغة عبر الانقسام الاختزالي الأول لإنتاج خليتين أحاديتين تسمى الخلايا المنوية الثانوية. تنقسم كل خلية منوية ثانوية بعد الانقسام الاختزالي الثاني لإنتاج خليتين تدعى المبيدات المنوية. تصل المبيدات المنوية في النهاية إلى تجويف النبيب وتنمو سوطًا ، لتصبح خلايا منوية. تنتج أربعة حيوانات منوية من كل خلية منوية أولية تمر عبر الانقسام الاختزالي.

المفهوم في العمل

قم بزيارة هذا الموقع لمعرفة عملية تكوين الحيوانات المنوية.

تكوّن البويضات

تحدث البويضات في الطبقات الخارجية من المبايض. كما هو الحال مع إنتاج الحيوانات المنوية ، يبدأ تكوين البويضات بخلية جرثومية. في عملية تكوين البويضات ، تسمى هذه الخلية الجرثومية بـ oogonium وتتشكل أثناء التطور الجنيني للفرد. يخضع الأوغونيوم للانقسام الفتيلي لإنتاج حوالي مليون إلى مليوني بويضة بحلول وقت الولادة.

تبدأ البويضات الأولية بالانقسام الاختزالي قبل الولادة (الشكل 18.3.5). ومع ذلك ، يتم إيقاف التقسيم الانتصافي أثناء تقدمه في مرحلة الطور الأول. في وقت الولادة ، تكون جميع البويضات المستقبلية في الطور الأول. وهذا الوضع يتناقض مع الجهاز التناسلي الذكري الذي يتم فيه إنتاج الحيوانات المنوية بشكل مستمر طوال حياة الفرد. ابتداءً من مرحلة المراهقة ، تتسبب هرمونات الغدة النخامية الأمامية في نمو بضع بصيلات في المبيض كل شهر. ينتج عن هذا أن البويضة الأولية تنهي القسم الأول من الانتصافي. تنقسم الخلية بشكل غير متساوٍ ، حيث يذهب معظم السيتوبلازم والعضيات إلى خلية واحدة تسمى البويضة الثانوية ، وتذهب مجموعة واحدة فقط من الكروموسومات وكمية صغيرة من السيتوبلازم إلى الخلية الأخرى. تسمى هذه الخلية الثانية بالجسم القطبي وعادة ما تموت. تم إيقاف الانقسام الخلوي مرة أخرى ، هذه المرة في المرحلة الثانية. أثناء الإباضة ، يتم إطلاق هذه البويضة الثانوية وتنتقل باتجاه الرحم عبر قناة البيض. إذا تم إخصاب البويضة الثانوية ، تستمر الخلية خلال الانقسام الاختزالي الثاني ، منتجة جسمًا قطبيًا ثانيًا وبيضة أحادية الصبغيات ، والتي تندمج مع الحيوانات المنوية أحادية الصيغة الصبغية لتكوين بويضة مخصبة (زيجوت) تحتوي على جميع الكروموسومات البالغ عددها 46.

السيطرة الهرمونية على التكاثر

يتم التحكم في الدورات التناسلية للذكور والإناث من خلال تفاعل الهرمونات من منطقة ما تحت المهاد والغدة النخامية الأمامية مع هرمونات الأنسجة والأعضاء التناسلية. في كلا الجنسين ، يراقب الوطاء ويسبب إطلاق الهرمونات من الغدة النخامية الأمامية. عندما يكون الهرمون التناسلي مطلوبًا ، فإن الوطاء يرسل الهرمون المطلق لموجهة الغدد التناسلية (GnRH) إلى الغدة النخامية الأمامية. يؤدي هذا إلى إطلاق الهرمون المنبه للجريب (FSH) والهرمون اللوتيني (LH) من الغدة النخامية الأمامية إلى الدم. على الرغم من تسمية هذه الهرمونات بعد وظائفها في التكاثر الأنثوي ، إلا أنها تنتج في كلا الجنسين وتلعب أدوارًا مهمة في التحكم في التكاثر. للهرمونات الأخرى وظائف محددة في الجهاز التناسلي الذكري والأنثوي.

هرمونات الذكورة

في بداية سن البلوغ ، يتسبب الوطاء في إطلاق FSH و LH في الجهاز الذكري لأول مرة. يدخل FSH الخصيتين ويحفز خلايا سيرتولي الموجودة في جدران الأنابيب المنوية لبدء تعزيز تكوين الحيوانات المنوية (الشكل 18.3.6). يدخل LH أيضًا الخصيتين ويحفز الخلايا الخلالية في Leydig ، الواقعة بين جدران الأنابيب المنوية ، لإنتاج هرمون التستوستيرون وإفرازه في الخصيتين والدم.

يحفز التستوستيرون تكوين الحيوانات المنوية. هذا الهرمون مسؤول أيضًا عن الخصائص الجنسية الثانوية التي تتطور عند الذكور خلال فترة المراهقة. تشمل الخصائص الجنسية الثانوية عند الذكور تعميق الصوت ، ونمو شعر الوجه والإبط والعانة ، وزيادة كتلة العضلات ، وبدايات الدافع الجنسي.

يحدث نظام التغذية المرتدة السلبية في الذكور مع ارتفاع مستويات هرمون التستوستيرون الذي يعمل على منطقة ما تحت المهاد والغدة النخامية الأمامية لمنع إطلاق GnRH و FSH و LH. بالإضافة إلى ذلك ، تنتج خلايا سيرتولي هرمون التثبيط ، والذي يتم إطلاقه في الدم عندما يكون عدد الحيوانات المنوية مرتفعًا جدًا. هذا يمنع إطلاق GnRH و FSH ، مما يؤدي إلى إبطاء تكوين الحيوانات المنوية. إذا وصل عدد الحيوانات المنوية إلى 20 مليون / مل ، تتوقف خلايا سيرتولي عن إطلاق الإنهيبين ، ويزداد عدد الحيوانات المنوية.

الهرمونات الأنثوية

يعتبر التحكم في التكاثر عند الإناث أكثر تعقيدًا. تنقسم الدورة التناسلية الأنثوية إلى دورة المبيض ودورة الطمث. تتحكم دورة المبيض في تحضير أنسجة الغدد الصماء وإطلاق البويضات ، بينما تتحكم الدورة الشهرية في تحضير بطانة الرحم والحفاظ عليها (الشكل 18.3.7). يتم تنسيق هذه الدورات على مدار دورة من 22 إلى 32 يومًا ، بمتوسط ​​طول يبلغ 28 يومًا.

كما هو الحال مع الذكر ، يتسبب GnRH من منطقة ما تحت المهاد في إطلاق هرموني FSH و LH من الغدة النخامية الأمامية. بالإضافة إلى ذلك ، يتم إطلاق الإستروجين والبروجسترون من البصيلات النامية. كما هو الحال مع هرمون التستوستيرون عند الذكور ، فإن الإستروجين مسؤول عن الخصائص الجنسية الثانوية للإناث. وتشمل هذه نمو الثدي ، واحمرار في الوركين ، وفترة أقصر لنمو العظام.

دورة المبيض ودورة الحيض

يتم تنظيم دورات المبيض والحيض بواسطة هرمونات ما تحت المهاد والغدة النخامية والمبايض (الشكل 18.3.7). يتسبب مد وتدفق الهرمونات في تقدم دورات المبيض والحيض. تحدث دورات المبيض والحيض بشكل متزامن. النصف الأول من دورة المبيض هو المرحلة الجرابية. يؤدي الارتفاع البطيء في مستويات هرمون FSH إلى نمو بصيلات على سطح المبيض. هذه العملية تجهز البويضة للإباضة. مع نمو الجريبات ، تبدأ في إطلاق هرمون الاستروجين. تتزامن الأيام القليلة الأولى من هذه الدورة مع الحيض أو تقشر الطبقة الوظيفية لبطانة الرحم في الرحم. بعد حوالي خمسة أيام ، ترتفع مستويات هرمون الاستروجين وتدخل الدورة الشهرية مرحلة التكاثر. تبدأ بطانة الرحم في النمو من جديد ، لتحل محل الأوعية الدموية والغدد التي تدهورت خلال نهاية الدورة الأخيرة.

اتصال فني

أي العبارات التالية خاطئة عن تنظيم هرمونات الدورة التناسلية الأنثوية؟

  1. يتم إنتاج LH و FSH في الغدة النخامية ، ويتم إنتاج الإستروجين والبروجسترون في المبايض.
  2. يفرز الاستراديول والبروجسترون من الجسم الأصفر مما يؤدي إلى زيادة سماكة بطانة الرحم.
  3. يتم إنتاج كل من البروجسترون والإستروجين بواسطة البصيلات.
  4. يتم منع إفراز هرمون GnRH عن طريق منطقة ما تحت المهاد بسبب انخفاض مستويات هرمون الاستروجين ولكن يتم تحفيزها بواسطة مستويات عالية من هرمون الاستروجين.

قبل منتصف الدورة (تقريبًا اليوم 14) ، يتسبب المستوى المرتفع من هرمون الاستروجين في ارتفاع هرمون FSH وخاصة LH بسرعة ثم انخفاضه. يؤدي الارتفاع في LH إلى تمزق الجريب الأكثر نضجًا وإطلاق البويضة. هذا هو التبويض. تتدهور البصيلات التي لم تتمزق وتضيع بيضها. ينخفض ​​مستوى هرمون الاستروجين عندما تتدهور البصيلات الزائدة.

بعد الإباضة ، تدخل الدورة المبيضية طورتها الأصفرية وتدخل الدورة الشهرية مرحلتها الإفرازية ، وكلاهما يمتد من حوالي اليوم 15 إلى 28. تشير مرحلتا الأصفري والإفراز إلى التغيرات في الجريب الممزق. تخضع الخلايا الموجودة في الجريب لتغييرات فيزيائية وتنتج بنية تسمى الجسم الأصفر. ينتج الجسم الأصفر الإستروجين والبروجسترون. يسهل البروجسترون إعادة نمو بطانة الرحم ويمنع إطلاق المزيد من FSH و LH. يتم تحضير الرحم لقبول البويضة المخصبة ، في حالة حدوثها خلال هذه الدورة. يمنع تثبيط FSH و LH من نمو المزيد من البويضات والبصيلات ، بينما يرتفع هرمون البروجسترون. يرتفع مستوى هرمون الاستروجين الذي ينتجه الجسم الأصفر إلى مستوى ثابت خلال الأيام القليلة المقبلة.

إذا لم يتم زرع بويضة مخصبة في الرحم ، يتدهور الجسم الأصفر وتنخفض مستويات هرمون الاستروجين والبروجسترون. تبدأ بطانة الرحم في التدهور مع انخفاض مستويات البروجسترون ، مما يؤدي إلى بدء الدورة الشهرية التالية. يسمح الانخفاض في هرمون البروجسترون أيضًا لمنطقة ما تحت المهاد بإرسال GnRH إلى الغدة النخامية الأمامية ، وإطلاق FSH و LH وبدء الدورات مرة أخرى.

مهنة في العمل: الغدد الصماء التناسلية

طبيب الغدد الصماء التناسلية هو طبيب يعالج مجموعة متنوعة من الاضطرابات الهرمونية المتعلقة بالتكاثر والعقم عند الرجال والنساء. تشمل الاضطرابات مشاكل الدورة الشهرية والعقم وفقدان الحمل والضعف الجنسي وانقطاع الطمث. قد يستخدم الأطباء عقاقير الخصوبة أو الجراحة أو تقنيات الإنجاب المساعدة (ART) في علاجهم. ينطوي العلاج المضاد للفيروسات القهقرية على استخدام إجراءات لمعالجة البويضة أو الحيوانات المنوية لتسهيل التكاثر ، مثل في المختبر التخصيب.

يخضع أخصائيو الغدد الصماء التناسلية لتدريب طبي مكثف ، أولاً في تخصص طب التوليد وأمراض النساء لمدة أربع سنوات ، ثم في زمالة مدتها ثلاث سنوات في طب الغدد الصماء التناسلية. للحصول على شهادة البورد في هذا المجال ، يجب على الطبيب اجتياز الاختبارات الكتابية والشفوية في كلا المجالين.

الحمل

يبدأ الحمل بإخصاب البويضة ويستمر حتى ولادة الفرد. يبلغ طول فترة الحمل ، أو فترة الحمل ، عند البشر 266 يومًا وهي مماثلة في القردة العليا الأخرى.

في غضون 24 ساعة من الإخصاب ، تكون نواة البويضة قد أنهت الانقسام الاختزالي وانصهرت نواة البويضة والحيوانات المنوية. مع الاندماج ، تُعرف الخلية باسم الزيجوت.تبدأ البيضة الملقحة في الانقسام وينتقل الجنين النامي عبر قناة البيض إلى الرحم. يجب أن يتم زرع الجنين النامي في جدار الرحم في غضون سبعة أيام ، وإلا فسوف يتدهور ويموت. تنمو الطبقات الخارجية للجنين النامي أو الكيسة الأريمية في بطانة الرحم عن طريق هضم خلايا بطانة الرحم ، ويؤدي شفاء بطانة الرحم إلى إغلاق الكيسة الأريمية في الأنسجة. تبدأ طبقة أخرى من الكيسة الأريمية ، المشيمية ، بإفراز هرمون يسمى موجهة الغدد التناسلية المشيمية بيتا البشرية (β-HCG) ، والتي تشق طريقها إلى الجسم الأصفر وتحافظ على هذا الهيكل نشطًا. هذا يضمن مستويات كافية من البروجسترون التي ستحافظ على بطانة الرحم لدعم الجنين النامي. تحدد اختبارات الحمل مستوى هرمون β-HCG في البول أو المصل. إذا كان الهرمون موجودًا ، يكون الاختبار إيجابيًا.

تنقسم فترة الحمل إلى ثلاث فترات متساوية أو ثلاث فترات. خلال أول أسبوعين إلى أربعة أسابيع من الثلث الأول من الحمل ، يتم التعامل مع التغذية والنفايات بواسطة بطانة الرحم من خلال الانتشار. مع تقدم الثلث ، تبدأ الطبقة الخارجية للجنين بالاندماج مع بطانة الرحم ، وتتشكل المشيمة. تستحوذ المشيمة على متطلبات المغذيات والنفايات للجنين والجنين ، حيث ينقل دم الأم المغذيات إلى المشيمة ويزيل الفضلات منها. يتم معالجة المواد الكيميائية من الجنين ، مثل البيليروبين ، بواسطة كبد الأم للتخلص منها. سوف تمر بعض الغلوبولين المناعي للأم عبر المشيمة ، مما يوفر مناعة سلبية ضد بعض أنواع العدوى المحتملة.

تبدأ الأعضاء الداخلية وهياكل الجسم في التطور خلال الأشهر الثلاثة الأولى من الحمل. بحلول خمسة أسابيع ، تكون براعم الأطراف والعينين والقلب والكبد قد تكونت بشكل أساسي. بحلول ثمانية أسابيع ، ينطبق مصطلح الجنين ، ويتكون الجسم أساسًا (الشكل 18.3.8أ). يبلغ طول الفرد حوالي خمسة سنتيمترات (بوصتان) والعديد من الأعضاء ، مثل الرئتين والكبد ، لا تعمل بعد. يعد التعرض لأي سموم أمرًا خطيرًا بشكل خاص خلال الأشهر الثلاثة الأولى من الحمل ، حيث أن جميع أعضاء الجسم وهياكله تمر بالتطور الأولي. أي شيء يتعارض مع الإشارات الكيميائية أثناء هذا التطور يمكن أن يكون له تأثير شديد على بقاء الجنين.

خلال الثلث الثاني من الحمل ، ينمو الجنين إلى حوالي 30 سم (حوالي 12 بوصة) (الشكل 18.3.8ب). يصبح نشطًا وعادة ما تشعر الأم بالحركات الأولى. تستمر جميع الأجهزة والهياكل في التطور. أخذت المشيمة على عاتقها وظائف التغذية والتخلص من النفايات وإنتاج هرمون الاستروجين والبروجسترون من الجسم الأصفر ، الذي تدهور. ستستمر المشيمة في العمل من خلال ولادة الطفل. خلال الثلث الثالث من الحمل ، ينمو الجنين إلى 3 إلى 4 كجم (6.5-8.5 أرطال) ويبلغ طوله حوالي 50 سم (19-20 بوصة) (الشكل 18.3.8)ج). هذه هي فترة النمو الأسرع أثناء الحمل حيث تستمر جميع أجهزة الأعضاء في النمو والتطور.

المفهوم في العمل

قم بزيارة هذا الموقع لمعرفة مراحل تطور الجنين البشري.

المخاض هو انقباضات عضلية لطرد الجنين والمشيمة من الرحم. قرب نهاية الثلث الثالث من الحمل ، يتسبب الإستروجين في تطوير مستقبلات على جدار الرحم وربطها بهرمون الأوكسيتوسين. في هذا الوقت ، يعيد الطفل توجيهه ، متجهًا للأمام وللأسفل مع إشراك الجزء الخلفي أو تاج الرأس في عنق الرحم (فتحة الرحم). يؤدي هذا إلى تمدد عنق الرحم وإرسال نبضات عصبية إلى منطقة ما تحت المهاد ، مما يشير إلى إطلاق الأوكسيتوسين من الغدة النخامية الخلفية. يتسبب الأوكسيتوسين في تقلص العضلات الملساء في جدار الرحم. في الوقت نفسه ، تطلق المشيمة البروستاجلاندين في الرحم ، مما يزيد من الانقباضات. يحدث ترحيل ردود الفعل الإيجابية بين الرحم ، وما تحت المهاد ، والغدة النخامية الخلفية لضمان الإمداد الكافي من الأوكسيتوسين. مع تجنيد المزيد من خلايا العضلات الملساء ، تزداد الانقباضات في الشدة والقوة.

هناك ثلاث مراحل للولادة. خلال المرحلة الأولى ، يترقق عنق الرحم ويتوسع. هذا ضروري لطرد الطفل والمشيمة أثناء الولادة. سيتمدد عنق الرحم في النهاية إلى حوالي 10 سم. خلال المرحلة الثانية ، يُطرد الطفل من الرحم. ينقبض الرحم وتدفع الأم وهي تضغط على عضلات بطنها للمساعدة في الولادة. المرحلة الأخيرة هي مرور المشيمة بعد ولادة الطفل وانفصال العضو تمامًا عن جدار الرحم. إذا توقف المخاض قبل الوصول إلى المرحلة الثانية ، يمكن إعطاء الأوكسيتوسين الاصطناعي ، المعروف باسم Pitocin ، لإعادة المخاض والحفاظ عليه.

ملخص القسم

تسمح الهياكل التناسلية التي تطورت في الحيوانات البرية للذكور والإناث بالتزاوج والتخصيب داخليًا ودعم نمو النسل وتطوره. يتم تكوين الجاميطات ، وهو إنتاج الحيوانات المنوية (تكوين الحيوانات المنوية) والبويضات (تكوين البويضات) ، من خلال عملية الانقسام الاختزالي.

يتم التحكم في الدورات التناسلية الذكرية والأنثوية عن طريق الهرمونات المنبعثة من منطقة ما تحت المهاد والغدة النخامية الأمامية والهرمونات من الأنسجة والأعضاء التناسلية. يراقب الوطاء الحاجة إلى إنتاج FSH و LH وإطلاقهما من الغدة النخامية الأمامية. FSH و LH يؤثران على الهياكل التناسلية مما يتسبب في تكوين الحيوانات المنوية وتحضير البويضات للإفراز وإمكانية الإخصاب. في الذكور ، يحفز FSH و LH خلايا Sertoli والخلايا الخلالية لـ Leydig في الخصيتين لتسهيل إنتاج الحيوانات المنوية. تنتج خلايا Leydig هرمون التستوستيرون ، وهو المسؤول أيضًا عن الخصائص الجنسية الثانوية للذكور. في الإناث ، يتسبب هرمون FSH و LH في إنتاج هرمون الاستروجين والبروجسترون. ينظمون الدورة التناسلية الأنثوية ، والتي تنقسم إلى دورة المبيض والدورة الشهرية.

يبدأ حمل الإنسان بإخصاب البويضة ويستمر خلال الأشهر الثلاثة الأولى من الحمل. تحدد المرحلة الأولى من الحمل الهياكل الأساسية للجسم ، بما في ذلك براعم الأطراف والقلب والعينين والكبد. يستمر الفصل الثاني في تطوير جميع الأجهزة والأنظمة. يُظهر الفصل الثالث أكبر نمو للجنين ويبلغ ذروته في المخاض والولادة. تتكون عملية المخاض من ثلاث مراحل (انقباضات ، وولادة الجنين ، وطرد المشيمة) ، تدفع كل منها الهرمونات.

اتصالات فنية

الشكل 18.3.2 أي العبارات التالية خاطئة عن الجهاز التناسلي الذكري؟

A. الأسهر تحمل الحيوانات المنوية من الخصيتين إلى الحويصلات المنوية.
ب. تنضم قناة القذف إلى مجرى البول.
تفرز كل من البروستاتا والغدد البصلية الإحليلية مكونات السائل المنوي.
د- تقع غدة البروستاتا في الخصيتين.

الشكل 18.3.2 د

الشكل 18.3.7 أي العبارات التالية خاطئة عن تنظيم هرمونات الدورة التناسلية الأنثوية؟

يتم إنتاج LH و FSH في الغدة النخامية ، ويتم إنتاج هرمون الاستروجين والبروجسترون في المبايض.
ب. استراديول والبروجسترون يفرزان من الجسم الأصفر يتسببان في زيادة سماكة بطانة الرحم.
يتم إنتاج كل من البروجسترون والإستروجين من البصيلات.
د- يثبط إفراز هرمون GnRH عن طريق منطقة ما تحت المهاد بسبب انخفاض مستويات هرمون الاستروجين ولكن يتم تحفيزه بواسطة مستويات عالية من هرمون الاستروجين.

الشكل 18.3.7 ج

راجع الأسئلة

يتم إنتاج الحيوانات المنوية في ________.

A. كيس الصفن
الحويصلات المنوية
C. الأنابيب المنوية
غدة البروستاتا

ج

ما هو العضو الأنثوي الذي يحتوي على بطانة بطانة الرحم التي ستدعم نمو الجنين؟

أ. الشفرين الصغيرين
الثدي
المبيضين
الرحم

د

ما هو الهرمون الذي يسبب إفراز هرمون FSH و LH؟

ألف التستوستيرون
ب.الاستروجين
C. GnRH
البروجسترون

ج

يتم التعامل مع متطلبات المغذيات والنفايات للجنين النامي خلال الأسابيع القليلة الأولى بحلول ________.

A. المشيمة
B. الانتشار من خلال بطانة الرحم
جيم المشيماء
د. الكيسة الأريمية

ب

ما الهرمون المسؤول بشكل أساسي عن الانقباضات أثناء المخاض؟

أ. الأوكسيتوسين
β- قوات حرس السواحل الهايتية
البروجسترون

أ

إستجابة مجانية

قارن بين تكوين الحيوانات المنوية وتكوين البويضات من حيث توقيت العمليات ، وعدد ونوع الخلايا التي يتم إنتاجها في النهاية.

توضع الخلايا الجذعية في الذكر أثناء الحمل وتبقى كامنة حتى سن المراهقة. تزداد الخلايا الجذعية في الأنثى إلى مليون إلى مليوني نسمة وتدخل في أول قسم انتصافي ويتم إيقافها في الطور الأولي. في مرحلة المراهقة ، يبدأ تكوين الحيوانات المنوية ويستمر حتى الموت ، وينتج أكبر عدد من الحيوانات المنوية مع كل انقسام انتصافي. يستمر تكوين البويضات مرة أخرى في سن المراهقة على دفعات من البيض مع كل دورة شهرية. تنهي هذه البويضات الأولية الانقسام الانتصافي الأول ، وتنتج بويضة قابلة للحياة مع معظم السيتوبلازم ومحتوياته ، وخلية ثانية تسمى الجسم القطبي تحتوي على 23 كروموسومًا. يبدأ التقسيم الانتصافي الثاني واعتقاله في الطور الفوقي. عند الإباضة ، يتم إطلاق بويضة واحدة. إذا تم إخصاب هذه البويضة ، فإنها تنتهي من الانقسام الانتصافي الثاني. هذه بيضة مخصبة ثنائية الصبغيات.

صف الأحداث في دورة المبيض التي أدت إلى الإباضة.

تسمح المستويات المنخفضة من البروجسترون لمنطقة ما تحت المهاد بإرسال GnRH إلى الغدة النخامية الأمامية والتسبب في إطلاق FSH و LH. يحفز FSH الجريبات الموجودة على المبيض على النمو وتحضير البويضات للإباضة. مع زيادة حجم البصيلات ، تبدأ في إطلاق هرمون الاستروجين ومستوى منخفض من البروجسترون في الدم. يرتفع مستوى هرمون الاستروجين إلى ذروته ، مما يؤدي إلى ارتفاع في تركيز LH. يتسبب هذا في تمزق الجريب الأكثر نضجًا وتحدث الإباضة.

صفي مراحل المخاض.

تؤدي المرحلة الأولى من المخاض إلى تقلصات الرحم ، مما يؤدي إلى ترقق عنق الرحم وتوسيع فتحة عنق الرحم. المرحلة الثانية تلد الطفل ، والمرحلة الثالثة تولد المشيمة.

قائمة المصطلحات

الغدة البصلية الإحليلية
الغدد المزدوجة في الذكر البشري التي تنتج إفرازًا ينظف الإحليل قبل القذف
الجسم الأصفر
نسيج الغدد الصماء الذي يتطور من جريب المبيض بعد الإباضة ؛ يفرز البروجسترون والإستروجين أثناء الحمل
بظر
بنية حسية وانتصابية في إناث الثدييات ، مماثلة لقضيب الذكر ، يتم تحفيزها أثناء الإثارة الجنسية
الإستروجين
هرمون تناسلي عند الإناث يساعد في إعادة نمو بطانة الرحم والإباضة وامتصاص الكالسيوم
الهرمون المنبه للجريب (FSH)
هرمون تناسلي يسبب إنتاج الحيوانات المنوية عند الرجال وتطور البصيلات عند النساء
الحمل
التطور قبل ولادة حيوان ولود
فترة الحمل
طول فترة نمو صغار حيوان ولود ، من الحمل وحتى الولادة
الهرمون المطلق لموجهة الغدد التناسلية (GnRH)
هرمون من منطقة ما تحت المهاد يسبب إطلاق FSH و LH من الغدة النخامية الأمامية
موجهة الغدد التناسلية المشيمية البشرية بيتا (β-HCG)
هرمون يفرزه مشيم الزيجوت الذي يساعد على الحفاظ على الجسم الأصفر ومستويات مرتفعة من البروجسترون
إينهيبين
هرمون تصنعه خلايا سيرتولي ، يعطي تغذية راجعة سلبية لما تحت المهاد الذي يتحكم في إفراز هرمون FSH و GnRH
الخلية الخلالية في Leydig
نوع من الخلايا يوجد بجانب الأنابيب المنوية التي تصنع هرمون التستوستيرون
الشفرين الكبيرين
الطيات الكبيرة من الأنسجة التي تغطي منطقة الأربية
الشفرين الصغيرين
الطيات الأصغر للأنسجة داخل الشفرين الكبيرين
الهرمون الملوتن (LH)
هرمون تناسلي في كل من الرجال والنساء ، يسبب إنتاج هرمون التستوستيرون عند الرجال والإباضة والرضاعة عند النساء
الدورة الشهرية
دورة تدهور وإعادة نمو بطانة الرحم
التكوُّن
عملية إنتاج البيض أحادي الصيغة الصبغية
دوره المبيض
دورة تحضير البويضة للتبويض وتحويل الجريب إلى الجسم الأصفر
قناة البيض
(أيضًا ، قناة فالوب) القناة العضلية التي تربط الرحم بمنطقة المبيض
الإباضة
إطلاق بويضة من جريب ناضج في مبيض الفقاريات
قضيب
الهيكل التناسلي الذكري للتخلص من البول والجماع
المشيمة
العضو الذي يدعم نقل المغذيات والفضلات بين الأمهات ودم الجنين في الثدييات eutherian
البروجسترون
هرمون تناسلي عند النساء. يساعد في إعادة نمو بطانة الرحم وتثبيط إطلاق FSH و LH
غدة البروستات
وهي بنية عبارة عن مزيج من العضلات الملساء والمواد الغدية التي تساهم في تكوين السائل المنوي
كيس الخصيتين
كيس يحتوي على الخصيتين خارج الجسم
المني
خليط سائل من الحيوانات المنوية والمواد الداعمة
الحويصلة المنوية
غدة ملحقة إفرازية في الذكور ؛ يساهم في تكوين السائل المنوي
نبيب منوي
الهياكل التي يحدث فيها إنتاج الحيوانات المنوية في الخصيتين
خلية سيرتولي
خلية في جدران الأنابيب المنوية التي تساعد على تطوير الحيوانات المنوية وتفرز الانهيبين
تكوين الحيوانات المنوية
عملية إنتاج الحيوانات المنوية أحادية الصيغة الصبغية
الخصيتين
زوج من الأعضاء التناسلية الذكرية
التستوستيرون
هرمون تناسلي عند الرجال يساعد في إنتاج الحيوانات المنوية وتعزيز الخصائص الجنسية الثانوية
رحم
هيكل تناسلي أنثوي يتطور فيه الجنين

النشوة

النشوة (من اليونانية ὀργασμός ، النشوة الجنسية "الإثارة ، وتورم" أيضا الذروة الجنسية) هو الإفراز المفاجئ للإثارة الجنسية المتراكمة أثناء دورة الاستجابة الجنسية ، مما يؤدي إلى تقلصات عضلية إيقاعية في منطقة الحوض تتميز بالمتعة الجنسية. [1] [2] التي يعاني منها الذكور والإناث ، يتحكم الجهاز العصبي اللاإرادي أو اللاإرادي في هزات الجماع. عادة ما ترتبط بأفعال لا إرادية ، بما في ذلك التشنجات العضلية في مناطق متعددة من الجسم ، والإحساس العام بالنشوة ، وفي كثير من الأحيان ، حركات الجسم والأصوات. [2] الفترة التي تلي النشوة الجنسية (المعروفة باسم فترة المقاومة) عادة ما تكون تجربة استرخاء ، تُعزى إلى إطلاق الهرمونات العصبية الأوكسيتوسين والبرولاكتين وكذلك الإندورفين (أو "المورفين الداخلي"). [3]

عادة ما تنتج هزات الجماع البشرية عن التحفيز الجنسي الجسدي للقضيب عند الذكور (عادةً ما يصاحب القذف) والبظر عند الإناث. [2] [4] [5] يمكن أن يكون التحفيز الجنسي عن طريق الممارسة الذاتية (العادة السرية) أو مع شريك جنسي (الجنس المخترق ، الجنس غير المخترق ، أو أي نشاط جنسي آخر).

تتنوع الآثار الصحية المحيطة بالنشوة البشرية. هناك العديد من الاستجابات الفسيولوجية أثناء النشاط الجنسي ، بما في ذلك حالة الاسترخاء الناتجة عن البرولاكتين ، وكذلك التغيرات في الجهاز العصبي المركزي مثل انخفاض مؤقت في النشاط الأيضي لأجزاء كبيرة من القشرة الدماغية بينما لا يحدث أي تغيير أو زيادة في التمثيل الغذائي النشاط في المناطق الحوفية (أي "المجاورة") من الدماغ. [6] هناك أيضًا مجموعة واسعة من الاختلالات الجنسية ، مثل قلة النشوة الجنسية. تؤثر هذه التأثيرات على وجهات النظر الثقافية للنشوة الجنسية ، مثل المعتقدات القائلة بأن النشوة الجنسية وتكرارها أو تناسقها إما مهمة أو غير ذات صلة بالرضا في العلاقة الجنسية ، [7] والنظريات حول الوظائف البيولوجية والتطورية للنشوة الجنسية. [8] [9]


هيكل ووظيفة النيفرون

يعطي الشكل 16.4.4 إشارة إلى البنية المعقدة للنيفرون. ال نفرون هي الوحدة الهيكلية والوظيفية الأساسية للكلية ، وتحتوي كل كلية عادةً على مليون منها على الأقل. عندما يتدفق الدم من خلال النيفرون ، يتم تصفية العديد من المواد من الدم ، وإعادة المواد اللازمة إلى الدم ، وتشكل المواد المتبقية البول. معظم الفضلات التي يتم إزالتها من الدم وتفرز في البول هي منتجات ثانوية لعملية التمثيل الغذائي. ما لا يقل عن نصف النفايات هي اليوريا ، وهو منتج نفايات ينتج عن تقويض البروتين. النفايات المهمة الأخرى هي حمض البوليك ، الذي ينتج في تقويض الحمض النووي.


مرحلة تطور الأجنة

قسم Streeter 3 الفترة الجنينية البشرية إلى 23 أفقًا تنمويًا ، وتصنيفه هو أساس نظام كارنيجي التدريجي لتطور الإنسان قبل الولادة. 4

تم استبدال مصطلح Streeter & ldquohorizon & rdquo في التصنيفات الأحدث بالمصطلح القديم & ldquostage & rdquo (استخدم أولاً بواسطة Mall 5 في عام 1914). تتميز كل مرحلة بميزات خارجية وداخلية محددة. تميز همبرغر وهاملتون 6 بـ 46 مرحلة في الفرخ. انطلاق عملية تطوير رنا بيبينس تم نشره بواسطة Pollister 7 and Moore في عام 1937. جدول & ldquonormal & rdquo تطوير عدد كبير من الحيوانات التي نشرها Keibel وزملاؤه 8 تم نسيانه تقريبًا. قدم Jir & aacutesek 9 ، 10 نظام 10 مراحل مقارنة قياسية ، حيث تم تمييز مراحل ما قبل الولادة المقابلة بنفس نظام الأرقام في حيوانات مختلفة. يعتمد تصنيف Jir & aacutesek المقارن (J 'staging) فقط على الخصائص التنموية الخارجية لأجنة الفقاريات الرباعية. هذا التصنيف بسيط ومناسب لتنظيم عدد كبير من الحيوانات. السمة المهمة التي تميز بين فترة الجنين والجنين هي اندماج الجفون (في معظم الأنواع).

تتشابه مبادئ بنية الجسم الأساسية في جميع الفقاريات ، والتصنيف المقارن المقدم هو الأبسط لمقارنة التطور البشري مع الفقاريات الأخرى. تمت مقارنة نظام التدريج في كارنيجي (في الأصل آفاق ستريتر 3) وتدريج Jir & aacutesek القياسي J في الجدول 1.

الجدول 1. الجدول الزمني والمرحل التنمية البشرية قبل الولادة

تشريحي سن* (أيام) من الحمل

الحمل أجنرال الكتريك وخنجر (أسابيع) من الحمل

الخصائص الخارجية

أحادي الخلية (البويضة الملقحة)

Blastomeric (16 & ndash20 blastomeres ، morula)

مرحلة الجنين بيلامينار (قرص جنيني دائري الشكل)

مرحلة الجنين ثلاثي الصفائح (قرص جنيني على شكل كمثرى)

مع خط بدائي وعملية غير عادية

مرحلة الجسيدة المبكرة (جنين على شكل حذاء وحيد الشكل)

فتح الأخدود العصبي بالكامل

إغلاق الأنبوب العصبي ، كلا الطرفين مفتوح

تم إغلاق أحد المسام أو كلاهما

مرحلة تطور الأطراف (جنين على شكل C)

برعم الطرف القريب

براعم الأطراف القريبة والبعيدة

الطرف القريب ، جزأين

الأطراف القريبة والبعيدة ، قسمان

المرحلة الجنينية المتأخرة (جنين بأطراف متباينة بما في ذلك أصابع اليدين والقدمين)

جنين الثلث الثالث (حديثي الولادة بعيون مفتوحة)

* العمر من الحمل والخنجر - العمر من اليوم الأول من آخر دورة شهرية
MLL ، الطول الطولي الأقصى
CRL ، التاج وطول ndashrump
CHL، طول تاج الكعب


الدور المحتمل للجراثيم في علاج عدوى SARS-CoV-2

تم الإبلاغ عن تفشي فيروس كورونا 2 (SARS-CoV-2) لأول مرة في مدينة ووهان ، الصين ، في ديسمبر 2019. ومنذ ذلك الحين ، تحول تفشي المرض إلى وباء عالمي ، ولم يعد لقاحًا ولا علاجًا له. المرض ، المسمى مرض فيروس كورونا 2019 (COVID-19) ، متاح حاليًا. يشير التقدم المترجم البطيء في مجال البحث إلى أن هناك حاجة ماسة إلى عدد كبير من الدراسات. في هذا السياق ، تستكشف هذه المراجعة تأثير العاثيات على SARS-CoV-2 ، خاصة فيما يتعلق بعلاج العاثيات (PT). الجراثيم هي فيروسات تصيب الخلايا البكتيرية وتقتلها. أكدت العديد من الدراسات أنه بالإضافة إلى قدراتها المضادة للبكتيريا ، تظهر العاثيات أيضًا خصائص مضادة للفيروسات ومضادة للفطريات. وقد ثبت أيضًا أن PT فعالة في بناء المناعة ضد مسببات الأمراض الفيروسية عن طريق الحد من تنشيط NF kappa B بالإضافة إلى ذلك ، تنتج العاثيات البروتين المضاد للفيروسات phagicin. من المعروف أن نهر الجانج في الهند ، والذي ينبع من سلسلة جبال الهيمالايا ، يؤوي عددًا كبيرًا من العاثيات ، والتي يتم إطلاقها في النهر تدريجيًا عن طريق ذوبان التربة الصقيعية. تعتبر مياه هذا النهر تقليديًا عاملًا علاجيًا للعديد من الأمراض. في هذه المراجعة ، نفترض أن نهر الجانج قد يلعب دورًا علاجيًا في علاج COVID-19.

1 المقدمة

تم الإبلاغ عن أول حالة بشرية لمرض فيروس كورونا 2019 (COVID-19) ، الناجم عن فيروس كورونا المتلازمة التنفسية الحادة الوخيمة 2 (SARS-CoV-2) ، من قبل المسؤولين في مدينة ووهان ، الصين ، في ديسمبر 2019. منذ ذلك الحين ، تفشي المرض. نمت إلى وباء عالمي. وفقًا لبيانات COVID-19 التابعة للأمم المتحدة Geoscheme Worldometer حتى 14 يوليو 2020 ، كان هناك 13،360،401 حالة مؤكدة على مستوى العالم مع 580،038 حالة وفاة تمثل معدل وفيات يقارب 4.3٪. في الهند ، بلغ العدد الإجمالي للحالات الإيجابية حتى الآن 936181 حالة مع 24309 حالة وفاة (2.6٪ معدل الوفيات). لتقليل انتشار المرض وتقليل معدل الوفيات ، أعطت الحكومات الفيدرالية الأولوية للتباعد الاجتماعي والإغلاق كإجراءات وقائية. ومع ذلك ، إذا تم رفع هذه التدابير الوقائية ، فإن "منحنى الوباء المسطح" يميل إلى البدء في الارتفاع تدريجياً مرة أخرى في غياب أي علاج أو لقاح نهائي. أعلنت حكومة الهند إغلاقًا على مستوى البلاد في 25 مارس 2020 وتم تمديده حتى 31 مايو 2020.

نحن نعرف الآن التركيب والتسلسل التفصيلي لـ SARS-CoV-2 ، بالإضافة إلى آليته المسببة للأمراض في البشر. بسبب التسلسل الجديد للفيروس ، لا يوجد حاليًا علاج أو لقاح مضاد للفيروسات مثبت. الدراسات جارية في جميع أنحاء العالم من أجل تطوير عقاقير مضادة للفيروسات ولقاح ضد السارس - CoV-2.

قدم التقدم في الدراسات على العاثيات رؤى جديدة في بيولوجيا البكتيريا والفيروسات ، بالإضافة إلى الآثار الإيجابية للفيروسات. تشير الأدلة الحديثة أيضًا إلى أن العاثيات قد يكون لها إمكانات علاجية ضد العديد من الأمراض ، بما في ذلك الأنفلونزا الموسمية وإنفلونزا الطيور [1]. تصيب فيروسات الإنفلونزا أنسجة الرئة المشابهة لـ SARS-CoV-2. لاستر وآخرون. قفيصة الملتهمة المعدلة كيميائيًا والتي غطت فيروس الأنفلونزا بطريقة لم تعد قادرة على إصابة أنسجة الرئة [1]. تمت دراسة هذه الظاهرة في دراسة قبل السريرية باستخدام أنسجة الرئة البشرية ويتم استكشافها ضد عدوى فيروس كورونا. نظرًا لأن الأدوية المضادة للفيروسات المتوفرة حاليًا تهاجم الإنفلونزا وفيروس كورونا بعد أن أصابت بالفعل خلايا الرئة ، فمن المهم استهداف الفيروس ومنع العدوى في المرحلة الأولى من العدوى الفيروسية.

الجراثيم أو العاثيات هي فيروسات تصيب البكتيريا وتقتلها. تتكون البكتيريا من جزيء حمض نووي محاط بطبقة بروتينية معينة (قفيصة). تُظهر العاثيات الموجودة في نهر الجانج (أو الجانج) ، خاصة في أصلها ، القدرة على إصابة عدة أنواع من البكتيريا. يعتبر جوموخ المنبع الرئيسي لنهر الجانج. في رأي الباحثين ، فإن التربة الصقيعية في جبال الهيمالايا تحبس وتحمل العاثيات [2].

في نهر جانجا ، نسبة العاثيات أعلى بثلاث مرات من نسبة البكتيريا [2]. أفاد المعهد القومي لبحوث الهندسة البيئية [3] أن نهر الجانج يحتوي على ما يقرب من 1100 نوع من العاثيات. وهذا أعلى بكثير من نظيرتي يامونا ونارمادا اللتين تحتويان على أقل من 200 نوع من العاثيات. تُظهر مياه الجانج قلوية عالية ، وتساهم بعض خصائصها ذاتية التنقية في نمو العاثيات.

تشجع الدراسات المذكورة أعلاه مزيدًا من الدراسات حول إمكانيات استكشاف التطبيقات المتنوعة للعاثيات وإحيائها في التربة المتجمدة في جبال الهيمالايا.

تم تطوير العلاج بالعاثيات (PT) في المقام الأول لقتل البكتيريا ، للمساعدة في منع الإفراط في استخدام المضادات الحيوية وتطوير مقاومة المضادات الحيوية. تتوسط العاثيات أنشطة تنظيم المناعة والعلاج المناعي ذات الصلة بموازنة التوازن المناعي للأفراد [4 ، 5]. تمتلك العديد من العاثيات إنزيمات محللة مائية تسمى ليسين ، بما في ذلك الإندوليزين والإكتوليزين ، والتي تساعد على تمزق جدار خلية الببتيدوغليكان البكتيري للسماح بدخول الحمض النووي للعاثية [6]. علاوة على ذلك ، أشارت الدراسات إلى فعالية PT في أمراض المناعة الذاتية والحساسية [7].

يمكن أيضًا استخدام PT ضد الالتهابات غير البكتيرية مثل الفيروسات والفطريات [8]. وهكذا ، فإن العاثيات الموجودة في الجسم أو ماء الجانج (فجوم) يمكن أن تحمي البشر من العدوى المختلفة عن طريق قتل البكتيريا وكذلك الكائنات الحية الخاصة بالمضيف غير البكتيرية [9-11].

لقد وجد أن كمية جسيمات SARS-CoV-2 أعلى بكثير في مياه الصرف الصحي [12]. اقترح الباحثون أنه في حالة مياه الصرف الصحي ، يكفي اختبار واحد لتحديد ما إذا كان جميع السكان مصابين أم لا [13]. تظل المادة الوراثية لفيروس كورونا (RNA) مستقرة طالما أنها محمية بالقفيصة ، أي في شكل جسيم فيروسي كامل. ومع ذلك ، فقد تم الاستنتاج من المعلومات المتاحة أنه على الرغم من ارتفاع نسبة الفيروس في مياه الصرف الصحي ، إلا أن خطر انتقال العدوى والعدوى من خلال هذا الطريق منخفض جدًا [14]. لذلك ، من غير المحتمل أن يصيب فيروس كورونا الموجود في مياه الصرف الصحي الناس. قد تكون هذه المعلومات ذات أهمية كبيرة في إدارة COVID-19 [15].

تناقش هذه المراجعة التأثيرات المحتملة المضادة لـ SARS-CoV-2 للعاثيات من نهر الجانج.

2. الجانج المياه والعاثية

تميز هانكين [12] بالخصائص المضادة للبكتيريا لمياه الجانج ويامونا قبل فترة طويلة من تطوير مفهوم العاثيات بواسطة مالاباتى [16]. أبلغ هانكين عن علاج للإسهال والكوليرا باستخدام مياه الجانج الخام. في وقت لاحق ، أظهر Nautiyal [11] وجود بعض الببتيدات غير المعروفة القابلة للحرارة والتي يمكن أن تقتل الممرض الإشريكية القولونية 0157: H7 [11].

كما هو مبين في الشكل 1 ، يتبع الفيروس التاجي عملية ربط مستقبلات الترابط ويتولى السيطرة على العصارة الخلوية للمضيف بعد التكرار [17]. هذا يؤدي إلى مزيد من الانقسام البروتيني. العاثيات لها خصائص مضادة للجراثيم ، ومضادة للفيروسات ، ومضادة للفطريات [18]. كما تم إثبات الأنشطة المضادة لتنظيم المناعة والمضادة للالتهابات بواسطة جزيئات الملتهمة ، ويمكن أن تكون هذه الخصائص مفيدة في استعادة التوازن المناعي [4]. وبالتالي ، يمكن أن توفر العاثيات تأثيرًا وقائيًا للبشر ، بما في ذلك أمراض المناعة الذاتية والحساسية [19].

غالبًا ما تكون إعادة استخدام العقاقير العلاجية الحالية في مواجهة أمراض جديدة استراتيجية مفيدة للتقدم السريري السريع [8]. على سبيل المثال ، يمكن أن يقلل الميتفورمين من كمية الجراثيم الهشة في منطقة الأمعاء ، مما يزيد من كمية الصفراء في الكبد ويؤدي إلى حساسية الأنسولين. كما أنه يعرض أيضًا خصائص مضادة للسرطان ويعزز دوامها [20]. ظهرت أيضًا استراتيجية إعادة استخدام الأدوية كطريقة لتحديد العوامل الجديدة المضادة للفيروسات مثل الكينين كمضاد للفيروسات ضد عدوى فيروس حمى الضنك [21].

يمكن اكتشاف Phagicin ، وهو منتج تم الحصول عليه من تكرار العاثيات ، قبل إطلاق جزيئات الملتهمة الموربة من الخلايا البكتيرية [8]. Phagicin هو رد فعل للتربسين والبيبسين ، ولكن في نفس الوقت يظهر بعض الخصائص المقاومة تجاه ديوكسي ريبونوكلياز ، ريبونوكلياز ، والأشعة فوق البنفسجية. وبالتالي ، لا يصيب الفاجيسين الحمض النووي للمضيف ، ولكنه يمكن أن يتداخل مع فسيولوجيا الحمض النووي الفيروسي [22].

يمكن أن تعمل العاثيات أيضًا كعوامل مضادة للفيروسات ويمكن أن تقلل بشكل كبير من تنشيط NF kappa B [8]. تمتلك الجراثيم القدرة على تقييد تكاثر وامتصاص الفيروس الغدي البشري وتغيير التعبير الجيني للأنشطة المضادة للميكروبات [8].

أظهرت الدراسات الحديثة أن العاثيات لها خصائص مضادة للفيروسات. تعتبر العاثيات مسؤولة عن إنتاج بعض العوامل المضادة للفيروسات التي تعمل ضد الفيروسات الضارة. Phagicin ، أحد العوامل المضادة للفيروسات ، هو نتاج تكاثر الملتهمة. يتم إنتاج Phagicin بواسطة جسيم الملتهمة ويمكن اكتشافه في الجسيم قبل إطلاقه من الخلية البكتيرية. Phagicin هو بروتين يتداخل مع تكرار الحمض النووي الفيروسي ، لكنه لا يسبب أي ضرر للحمض النووي المضيف. تتنافس العاثيات في الجسم مع فيروسات حقيقية النواة شديدة العدوى من أجل المستقبلات الخلوية ، وبالتالي تحد من تأثيرها الضار على الخلية المضيفة [23].

تمنع بروتينات العاثيات والعاثيات تكوين أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) استجابةً لنتيجة العدوى الفيروسية. قد يفسر هذا بعض الأنشطة المضادة للفيروسات التي أظهرتها العاثيات [24].

تعمل العاثيات أيضًا على تنشيط الخلايا القاتلة الطبيعية (الخلايا القاتلة الطبيعية). قد يكون هذا سمة مهمة في إجراءاتهم العلاجية. يشارك PT في تعزيز المناعة بعد الإصابة. أظهرت دراسة أجريت على العاثيات العنقودية على التعبير عن الجينات التي تشارك في المناعة المضادة للميكروبات في خط الخلية A549 أن هناك زيادة في ترجمة إنترلوكين -2 (IL-2) [25]. يعزز IL-2 نشاط الخلايا القاتلة الطبيعية وبالتالي يسبب استجابة مناعية خلوية تقدمية [26].

3. الآليات المقترحة

3.1. العلاج بالعاثيات وتثبيط NF-κB أثناء العدوى الفيروسية

عادة ما تنتقل العاثيات الموجودة في جسم الإنسان من الأمعاء وتنتقل الخلايا في الأنسجة والأعضاء المختلفة مثل الرئتين. في المتوسط ​​، يصاب حوالي 3 × 10 10 لاقمات يوميًا بالترجمة في جسم الإنسان ، ويُعتقد أن هذا التدفق المستمر من العاثيات يحمي الدفاعات المضادة للفيروسات [27]. يتم تنظيم تعبيرات الجينات التي تشارك في الاستجابة المناعية بواسطة NF-κطورت الفيروسات خطة عمل لاستخدام NF-κإشارات B للتكاثر والبقاء داخل الخلايا المضيفة وتجنب الآليات الخلوية التي تقضي على العدوى [25]. في الواقع ، تفعيل NF-κتعد الإشارات B شرطًا أساسيًا لبعض أنواع العدوى الفيروسية.

كما تمت مناقشته سابقًا ، لدى PT القدرة على بناء الاستجابة المناعية النشطة ضد مسببات الأمراض الفيروسية. على عكس الفيروسات الأخرى ، لا تسبب العاثيات مثل HSV-1 T4 phage NF-κتنشيط B في الخلايا البطانية والظهارية البشرية. بالإضافة إلى ذلك ، قلل الحضانة المسبقة لهذه الخلايا مع العاثيات وحتى أنهى نشاط NF-κب [8]. أكدت إحدى الدراسات أن العاثية العنقودية تقيد تمامًا تنشيط NF kappa B ولا ترتبط آلية عملها بعملها المضاد للبكتيريا [25]. تشانغ وآخرون. [25] وصف في بحثهم أن العاثية تتداخل مع تنشيط HSV الناجم عن NF-κب [25]. خلصت مقالة مراجعة [28] ، حول البيانات المتاحة ، إلى أن العاثيات يمكن أن تتداخل مع فيروسات حقيقية النواة ، في المختبر وفي الجسم الحي [29]. من المهم فهم الآلية الكامنة وراء هذا الأداء المضاد للفيروسات لـ PT.

NF-κتتكون عائلة B من سبعة عوامل نسخ تعمل بشكل مركزي في استجابة الإجهاد الخلوي والالتهاب من خلال التحكم في التعبير الجيني [30]. NF-κيتوسط B أيضًا آلية موت الخلايا المبرمج (موت الخلايا المبرمج) [31 ، 32]. NF-κعوامل النسخ B التي تحدث في شكل خافت مثل عائلة Rel لها مجال معاملات. في المقابل ، فإن الأشكال المتجانسة ، p50 و p52 ، خالية من مجال تنشيط النسخ [33]. عمل NF-κيتم تنظيم B في نوع الخلية وبطريقة خاصة بالتحفيز. كما هو مبين في الشكل 2 ، أثناء العدوى الفيروسية حقيقية النواة ، ترتبط إشارة فيروسية بمستقبل خلوي لتنشيط Iκكيناز ب (IKK). هذا الكيناز فسفوريلات مثبط NF-κب وهو أناكبα. الفسفرة IkBα يخضع لتدهور البروتوزومال بينما NF-κيدخل B إلى النواة ويرتبط مع المنشطات الأخرى لتنشيط آلية التعبير الجيني [31].

تؤدي هذه الآلية إلى تنشيط Nk-κب. ومع ذلك ، في وجود العاثيات ، يتم إعاقة هذه الآلية بسبب الأداء الوقائي للعاثيات. العاثيات تنزل NF-κتنشيط B عن طريق منع فسفرة IkBα [32]. NF-κيتم حظر آلية B ، وبالتالي فإن الفيروس حقيقي النواة غير قادر على تنشيط نسخ الجينوم الفيروسي.

3.2 العلاج بالعاثية: محفز للإجراءات المضادة للالتهابات

بصرف النظر عن NF-κتنظيم B ، تنظم العاثيات أيضًا العمليات الأخرى في الخلية لوظائف الحماية. تناقش دراسة حديثة آثار T4 phage و A5 / 80 phage على الآليات الخلوية. ويخلص إلى أن علاج الخلية بأي من العاثيات يؤدي إلى الإفراط في التعبير عن جين HSPA1. يشفر الجين كذلك لصدمة الحرارة بروتين 70 كيلو دالتون 1A (HSPA1) والذي يسمى أيضًا Hsp72. من المعروف أن Hsp72 يقوم بأنشطة خلوية مختلفة مثل تخليق البروتين والانتقال والطي. أيضًا ، عندما تتعرض الخلية للإجهاد الخلوي بما في ذلك العدوى الفيروسية ، يؤدي Hsp72 وظيفة حماية الخلايا [34].

في دراسة خاصة ، أثبتت التجربة أن الخلايا الظهارية للرئة البشرية المصابة بالفيروس الغدي البشري (Adv) نجت بعد وأثناء الحضانة بالعاثية T4. أظهر الحضانة المسبقة مع T4 Phage أيضًا نشاطًا وقائيًا [35]. من المعروف أن SARS-CoV و SARS-CoV-2 يتسببان في موت الخلايا المبرمج ويؤديان إلى قلة اللمفاويات [36 ، 37] ومع ذلك ، عندما تحصد الخلايا الظهارية للمجرى الهوائي من الشعب الهوائية البشرية ولاقمات مستزرعة في المختبر ، فقد أدى ذلك إلى تقليل موت الخلايا المبرمج [38].

أظهرت الدراسة أن الحضانة باستخدام مستحضر الملتهمة A5 / 80 يمكن أن يؤدي إلى التعبير الجيني TLR10 [39]. TLR10 هو أحد الجينات الفريدة بين المستقبلات الشبيهة بالحصيلة (TLR) لأنه يعمل على تحفيز التأثيرات المضادة للالتهابات للخلية أثناء العدوى الفيروسية [39]. تميل العاثية A5 / 80 أيضًا إلى زيادة التعبير عن جين إنترلوكين -2 (IL-2). يدفع IL-2 نشاط الخلايا القاتلة الطبيعية (NK) وبالتالي يساعد الجسم على أداء آليات الدفاع ضد العدوى الفيروسية [34].

جنبًا إلى جنب مع TLR10 ، يتم تنشيط جين TLR2 استجابةً لحضانة الملتهمة T4 فقط. للمستقبل TLR2 قدرة خاصة على التعرف على قفيصة الغلاف الفيروسي الشائعة وبالتالي يعزز الاستجابة المناعية الأولية المضادة للفيروسات [40].

يمكن أن تساعد هذه البيانات والمعلومات المتعلقة بالعاثيات على علاج العاثيات في التميز في العلاج ضد COVID-19.

4. الاستنتاجات ومنظور المستقبل

هذا الاستعراض يسلط الضوء على التقدم في PT. كما أنه يلخص ، على الرغم من فجاجة للغاية ، الخطوات المهمة في آلية محتملة لاستخدام عاثيات الأنهار الهندية ، وخاصة تلك الموجودة في نهر جانجا ، لعلاج وباء COVID-19 الحالي. تعتبر النتائج المتعلقة بالعاقمات وخصائصها المحتملة المضادة للفيروسات أولية وتحتاج إلى التحقق من صحتها من خلال دراسات دقيقة في المختبر وفي الجسم الحي. إذا أظهرت الدراسات المعملية بعض النتائج الواعدة ، فقد يكون من الممكن إجراء دراسات سريرية ومراحل عشوائية من التجارب البشرية من 1 إلى 3 لإثبات فائدتها العلاجية. قد يكون PT أيضًا وعدًا كعلاج لـ SARS-CoV-2.

توافر البيانات

تم تضمين البيانات المستخدمة لدعم نتائج هذه الدراسة في المقالة.

تضارب المصالح

يعلن جميع المؤلفين أنه ليس لديهم تضارب في المصالح.

مراجع

  1. إم فورت ، "التربة الصقيعية في جبال الهيمالايا: خصائص محددة ، التطور مقابل تغير المناخ ، والآثار على الأخطار الطبيعية المحتملة ،" ملخصات البحوث الجيوفيزيائية، المجلد. 17 ، 2015. عرض على: الباحث العلمي من Google
  2. ك. خيرنار ، "الغانج: خاصة في أصلها ،" مجلة البحوث البيولوجية - ثيسالونيكي، المجلد. 23 ، لا. 1 ، ص. 16 ، 2016. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  3. J. S. Pandey and S. Devotta ، "تقييم متطلبات المياه البيئية (EWD) للغابات لنظامين إيكولوجيين هنديين متميزين ،" الإدارة البيئية، المجلد. 37 ، لا. 1، pp. 141-152، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  4. S. Dwivedi ، P. S. Chauhan ، S. Mishra et al. ، "خصائص التطهير الذاتي للغانجا أثناء الاستحمام الطقسي الجماعي في Maha-Kumbh ،" المراقبة البيئية والتقييم، المجلد. 192 ، لا. 4، 2020. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  5. A. Górski ، K. Dąbrowska ، R.Międzybrodzki et al. ، "Phages and immunomodulation ،" علم الأحياء الدقيقة في المستقبل، المجلد. 12 ، لا. 10 ، ص 905-914 ، 2017. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  6. J.D Van Belleghem ، F. Clement ، M.Merabishvili ، R. Lavigne ، and M. Vaneechoutte ، "الاستجابات المؤيدة والمضادة للالتهابات للخلايا أحادية النواة في الدم المحيطية المستحثة بواسطة المكورات العنقودية الذهبية و الزائفة الزنجارية العاثيات ، " التقارير العلمية، المجلد. 7 ، لا. 1 ، 2017. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  7. U. Sharma and V. D. Paul ، "Bacteriophage lysins as antibacterials،" عناية حرجة، المجلد. 21 ، لا. 1 ، ص. 99، 2017. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  8. A. Górski ، R.Midzybrodzki ، M. Łobocka وآخرون ، "العلاج بالعاثيات: ما الذي تعلمناه؟" الفيروسات، المجلد. 10 ، لا. 6 ، ص. 288، 2018. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  9. A. Górski ، R.Międzybrodzki ، و J. Borysowski ، علاج العاثيات: نهج عملي، Springer International Publishing ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 2019.
  10. F. Wu ، A. Xiao ، J. Zhang et al. ، "عيار SARS-CoV-2 في مياه الصرف الصحي أعلى مما هو متوقع من الحالات المؤكدة سريريًا ،" أنظمة mSystems، المجلد. 5 ، لا. 4، 2020. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  11. S. Nautiyal ، "تسهل تنقية مياه الجانج الذاتية موت مسببات الأمراض الإشريكية القولونية O157: H7 " علم الأحياء الدقيقة الحالي، المجلد. 58 ، لا. 1، pp.25–29، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  12. إي إتش هانكين ، "L’actionbactéricide des eaux de la Jumna et du Gange sur le vibrion du choléra،" Annales de l’Institut Pasteur، المجلد. 10، pp.511–523، 1896. View at: Google Scholar
  13. S. Tyagi و R.C.Dubey ، "عزل العاثيات الخاصة بالمضيف من مياه الجانج ضد بعض مسببات الأمراض البكتيرية المعوية للبشر ،" مجلة المعاملات العلمية في البيئة والتكنولوجيا، المجلد. 12 ، لا. 1، pp.1-5، 2018. View at: Google Scholar
  14. ميديما ، إل هيجنن ، جي إل سينجا ، ر. إيتاليااندر ، وأ. بروير ، "وجود السارس - فيروسات التاجية -2 في مياه الصرف الصحي ،" MedRxiv، 2020. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  15. العلم THE WIRE ، هل تبحث عن COVID-19: هل جربت مياه الصرف الصحي؟ 2020.
  16. س.مالاباتي ، "كيف يمكن أن تكشف مياه الصرف الصحي الحجم الحقيقي لتفشي فيروس كورونا ،" طبيعة سجية، المجلد. 580 ، لا. 7802، pp.176-177، 2020. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  17. أ.ر.فير وس. بيرلمان ، "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وتطورها" ، في فيروسات كورونا، الصفحات من 1 إلى 23 ، مطبعة هيومانا ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 2015. عرض على: الباحث العلمي من Google
  18. D. E. Fruciano و S. Bourne ، "Phage كعامل مضاد للميكروبات: نظريات D’Herelle's heretical ودورها في تدهور الوقاية من العاثيات في الغرب ،" المجلة الكندية للأمراض المعدية والأحياء الدقيقة الطبية، المجلد. 18 ، لا. 1، pp. 19–26، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  19. A. Górski ، P. L. Bollyky ، M. Przybylski et al. ، "وجهات نظر العلاج بالعاثيات في حالات العدوى غير البكتيرية ،" الحدود في علم الأحياء الدقيقة، المجلد. 9 ، ص. 3306، 2019. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  20. Guglielmi ، "هل يحمي ضيوف العاثيات صحة الإنسان؟" علم، المجلد. 358 ، لا. 6366 ، ص 982-983 ، 2017. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  21. G.L Guo و W. Xie ، "عمل الميتفورمين من خلال الميكروبيوم والأحماض الصفراوية ،" طب الطبيعة، المجلد. 24 ، لا. 12 ، ص 1789-1790 ، 2018. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  22. S. Malakar ، L. Sreelatha ، T. Dechtawewat et al. ، "إعادة استخدام أدوية الكينين كمضاد للفيروسات ضد عدوى فيروس حمى الضنك ،" أبحاث الفيروسات، المجلد. 255 ، الصفحات من 171 إلى 178 ، 2018. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  23. E. S. Meek و M. Takahashi ، "التثبيط التفاضلي بواسطة phagicin لتخليق الحمض النووي في الخلايا المصابة باللقس ،" طبيعة سجية، المجلد. 220 ، لا. 5169 ، ص. 822، 1968. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  24. Y.M Centifanto ، "عامل مضاد للفيروسات من λ-مصاب الإشريكية القولونية K-12 ، " علم الأحياء الدقيقة التطبيقي، المجلد. 16 ، لا. 6، pp.827–834، 1968. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  25. زانج ، إكس هوو ، إل صن وآخرون ، "المكورات العنقودية الذهبية تكبح العاثية الالتهاب الناجم عن LPS في الخلايا الظهارية للثدي البقري MAC-T ، " الحدود في علم الأحياء الدقيقة، المجلد. 9 ، ص. 1614، 2018. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  26. J. Borysowski و M. Przybylski و R.Międzybrodzki و B. Owczarek و A. Górski ، "تؤثر مستحضرات الجراثيم على تعبير الجينات المشاركة في الاستجابات المناعية لمضادات الميكروبات ،" في وقائع المؤتمر الدولي العاشر للمناعة السريرية والخلوية، مدريد ، إسبانيا ، أغسطس 2018. عرض على: الباحث العلمي من Google
  27. S. Nguyen ، K. Baker ، B. S. Padman et al. ، "توفر عملية انتقال الجراثيم آلية لعبور طبقات الخلايا الظهارية ،" MBio، المجلد. 8 ، لا. 6 ، معرف المقالة e01874 ، 2017. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  28. A. Górski ، M. Kniotek ، A. Perkowska-Ptasińska وآخرون ، "الجراثيم وتحمل الزرع ،" إجراءات الزرع، المجلد. 38 ، لا. 1 ، ص 331-333 ، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  29. R. Miedzybrodzki و W. Fortuna و B. Weber-Dabrowska و A. Gorski ، "الفيروسات البكتيرية ضد الفيروسات المسببة للأمراض للإنسان؟" بحوث الفيروسات، المجلد. 110 ، لا. 1-2 ، الصفحات 1-8 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  30. Nimmerjahn، D. Dudziak، U. Dirmeier et al.، "Active NF-κتعد إشارات B شرطًا أساسيًا لعدوى فيروس الأنفلونزا ، " مجلة علم الفيروسات العامة، المجلد. 85 ، لا. 8 ، ص 2347-2356 ، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  31. M. S. Hayden and S. Ghosh ، "Signaling to NF-B ،" الجينات و أمبير التنمية، المجلد. 18 ، لا. 18، pp.2195–2224، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  32. D. Lauster ، S. Klenk ، K. Ludwig et al. ، "الجسيمات النانوية القفيصة Phage ذات ترتيب الترابط المحدد تمنع دخول فيروس الإنفلونزا ،" تقنية النانو الطبيعة، المجلد. 15 ، لا. 5، pp.373–379، 2020. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  33. H. L. Pahl ، "المنشطات والجينات المستهدفة من Rel / NF-κعوامل النسخ B ، " الأورام، المجلد. 18 ، لا. 49، pp. 6853–6866، 1999. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  34. J. Borysowski و M. Przybylski و R.Międzybrodzki و B. Owczarek و A. Górski ، "تأثيرات عاثيات البكتيريا على التعبير عن الجينات المشاركة في المناعة المضادة للميكروبات ،" التطورات في النظافة والطب التجريبي / Postepy Higieny I Medycyny Doswiadczalnej، المجلد. 73 ، 2019. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  35. R.Międzybrodzki، W. Fortuna، B. Weber-Dąbrowska et al. ، "إن الدراسات المختبرية حول العاثيات تؤثر على قدرة الفيروسات البشرية على إصابة الخلايا الظهارية" ، في وقائع الاجتماع العشرين للعاثية الدولية دائمة الخضرة بينالي، أوليمبيا ، واشنطن ، الولايات المتحدة الأمريكية ، أغسطس 2013. عرض على: الباحث العلمي من Google
  36. C.-W. لين ، ك. لين ، T.-H. هسيه ، S.-Y. شو ، وجي- واي. لي ، "متلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم الفيروسي التاجي 3C الشبيه بالبروتياز الناجم عن موت الخلايا المبرمج ،" FEMS المناعة وعلم الأحياء الدقيقة الطبية، المجلد. 46 ، لا. 3، pp.375–380، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  37. وانج ، دبليو هي ، إكس يو وآخرون ، "مرض فيروس كورونا 2019 في المرضى المسنين: الخصائص والعوامل التنبؤية بناءً على متابعة لمدة 4 أسابيع ،" مجلة العدوى، المجلد. 80 ، لا. 6، pp.639–645، 2020. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  38. S. Trend ، و B. J. Chang ، و M. O'Dea ، و S.M Stick ، ​​و A. Kicic ، "استخدام أداة فحص الخلايا الظهارية الأولية للتحقيق في العلاج بالعاثيات في التليف الكيسي ،" الحدود في علم الأدوية، المجلد. 9 ، ص. 1330، 2018. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  39. موريتس ، آر جيه دبليو آرتس ، بي نوفاكوفيتش وآخرون ، "دور المستقبلات الشبيهة بعدد 10 في تعديل المناعة المدربة ،" علم المناعة، المجلد. 159 ، لا. 3، pp.289–297، 2020. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  40. K.M Shepardson ، B. Schwarz ، K. Larson et al. ، "تحريض الاستجابة المناعية المضادة للفيروسات من خلال التعرف على نمط الوحدة الفرعية المتكررة للقفيصات الفيروسية هو مستقبل شبيه بعدد 2 يعتمد ،" MBio، المجلد. 8 ، لا. 6 ، 2017. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل

حقوق النشر

حقوق النشر & # xa9 2020 Vijaya Nath Mishra et al. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب ترخيص Creative Commons Attribution License ، والذي يسمح بالاستخدام غير المقيد والتوزيع والاستنساخ في أي وسيط ، بشرط الاستشهاد بالعمل الأصلي بشكل صحيح.


& ltp> يصف هذا القسم التعديلات اللاحقة للترجمة (PTMs) و / أو معالجة الأحداث. & ltp> & lta href = '/ help / ptm_processing_section' target = '_ top'> المزيد. & lt / a> & lt / p> PTM / معالجة i

معالجة الجزيئات

مفتاح الميزةالمنصب (المواقف)وصف الإجراءات عرض رسوميطول
& ltp> يصف هذا القسم الفرعي من قسم "PTM / المعالجة" مدى سلسلة البولي ببتيد في البروتين الناضج بعد المعالجة أو الانقسام المحلل للبروتين. & ltp> & lta href = '/ help / chain' target = '_ top'> المزيد. & lt / a> & lt / p> سلسلة i PRO_0000180468 1 – 1374 نوكلياز الريبونوكلياز 3 أضف بلاست 1374

تعديلات الأحماض الأمينية

مفتاح الميزةالمنصب (المواقف)وصف الإجراءات عرض رسوميطول
& ltp> هذا القسم الفرعي من قسم "PTM / المعالجة" يحدد موضع ونوع كل بقايا معدلة باستثناء & lta href = "http://www.uniprot.org/manual/lipid"> lipids & lt / a>، & lta href = " http://www.uniprot.org/manual/carbohyd "> glycans & lt / a> and & lta href =" http://www.uniprot.org/manual/crosslnk "> روابط متقاطعة للبروتين & lt / a>. & ltp> & lta href = '/ help / mod_res' target = '_ top'> المزيد. & lt / a> & lt / p> بقايا معدلة i 355 مصادر الفوسفوسرين مجتمعة

& # xd & ltp> معلومات تم التحقق من صحتها يدويًا مستنبطة من مجموعة من الأدلة التجريبية والحاسوبية. & lt / p> & # xd & # xd & ltp> & lta href = "/ manual / Evidences # ECO: 0007744"> المزيد. & lt / a> & lt / p> & # xd التأكيد اليدوي المستنتج من مجموعة من الأدلة التجريبية والحاسوبية i

التأكيد اليدوي المستنتج من مجموعة من الأدلة التجريبية والحاسوبية i

الكلمات الرئيسية - PTM ط

قواعد البيانات البروتينية

موسوعة ديناميات البروتين

jPOST - مستودع / قاعدة بيانات البروتينات اليابانية المعيارية

MassIVE - بيئة افتراضية تفاعلية لقياس الطيف الكتلي

MaxQB - قاعدة البيانات MaxQuant

PaxDb ، قاعدة بيانات لمتوسط ​​وفرة البروتين في جميع مجالات الحياة الثلاثة

قاعدة بيانات PRoteomics IDEntifications

ProteomicsDB: مورد بروتيني متعدد الكائنات الحية

قواعد بيانات PTM

موارد iPTMnet المتكاملة لـ PTMs في سياق بيولوجيا الأنظمة

مورد شامل لدراسة تعديلات البروتين بعد الترجمة (PTMs) في الإنسان والفأر والجرذان.


26.3: التكاثر البشري - علم الأحياء

> endstream endobj 445 0 obj> stream 8U @ `@ P5)E] sHA0J؟ P، A # 8XR ^ @ F ^ *` AeC / 413Kqi5NX [Rf؟: H2 (^ c CpW $ e9g8`، F / (eS $ sdeY_eHbCKlFnMDh) JnHSmIgn5Y + J ^ o7'JSRrl8VAhgWKY: 8nPslGm + # fl] fF! dOahaVi، Gsp) [A2UUsQQCYtNa3 = kXZP + L ")٪ d ^ TQ. >! Sk_kE7 nS [: PSW7 & E ^؟ 4> Jb'n٪ WA = qDUQU # RulcQqFrJ4MlcV @ 9iS + * U * @ lY0sI؟: iU) k0 # Sc، ol) W! 0 6 (Eb = YGbtXF3P) h: 3A ( r> A> Dr4LZFVL7nI * VaXL) nQP]؟ (@ CLMI @ * oi (5ehJV21 edp0Cac؟ E (! '42O endstream endobj 446 0 obj> endobj 447 0 obj [/ ICCBased 448 0 R] endobj 448 0 obj> stream 8Ue`i8ATsEH5V '؟ sq (#. k (gGG> a6QN) F & uahZ + C ^ qdg [`h8Wb> [62 (& E (G +" F9fg W = 5_UOb) KG2٪ [mFE * 3EV (' A9 $ 1V'0W " A "" B @ ] 1iae ^ E.R8 / cGtA $ 5S8eap / Q * 8q j: #S & @: 3L & 8I) SiGC =؟ oI N9Ga + G0WQp`0K1 _) @ "، s: al: Ll aKgT_40 & s / 0 'di7٪ r = ^ O`GAc3rj' / A: LV # UU! 6HVEIq، TZ 34QRl2Af + i0 * mRc2 @ Gf "` Lnga0Qo7 # YVjZC @ uc + dFI.-sXY @ + 7> Ro # 2rrC $ Rc "-N ^ IK = 1ru $ C (u، $؟ (h ^) # 5Q52Pr، # BKUW.B]> PXf-q3 / I (> jlnW3crQ ^ 8Eh4LlW0VRu + EI، a718"، iQ0)) 9C 2C $ eXJD ^ CN = @ - d $ i> TTqe__VL) 7FJ)؟ _٪ '. + Sm ^، r`N] & AT _A) F3'cY'pRnGN6W = OHM) SbY

$ k1nF) & OW:، K * Os1GJW1GEW،٪ i> endstream endobj 449 0 obj> stream 8Z t٪ A +! $ q! # `J٪ P_`H6" jMU'sS3 & 2em35: 5 * KXTF0 ^ EHA5VK # pkrB = 9X ؟ ._ Qd -ZB .`9Bdlg، AS4YuP2kZ ((٪> fEI`Q-u2.bLK4] H؟ J @ bV0 ^ J # 8dSobYJ ** bA٪] _ 0 .qu9ND) dV68'qGlFg8UFRqNEQ9J63nb + = 9 a * B * = fo

> endstream endobj 450 0 obj [/ Indexed / DeviceRGB 255451 0 R] endobj 451 0 obj> stream 8X] O> EqN @٪ '' O _ @٪ e @؟ J٪ + 8 (9e> X = MR6S؟ i ^ YgA3 =]. HDXF.R $ lIL @ "pJ + EP (٪ 0 b] 6ajmNZn *! = 'OQZeQ ^ Y *، =]؟ C.B + Ulg9dhD *" iC [* = 3`oP1 [! S ^ )؟ 1) IZ4dup` E1r! /، * 0 [* 9.aFIR2 & b-C # s oRZ7Dl٪ MLY .؟ d> Mn 6٪ Q2oYfNRF $ + ON nDZ4OTs0S! saG> GGKUlQ * Q؟ 45: CI & 4J'_2j $ XKrcYp0n + Xl_nU * O (l [$ 6Nn + Z_Nq0] s7hs] `XX1nZ8 & 94a

> endstream endobj 453 0 obj> تيار 8Z] XYmg [U $ j / fhao8Vk * MdckLaF-dmemFlr + OW٪ UTO1K = VqMH. g> J ، oWY29 / o

    CXIN3fL5fQP @ En "K] MmkjLEqJ5> pX-cV7H.) tdd٪ IQ iQBV # n] = G 9] .D؟ Hcl / Zp (81NrJ_IZPQI_، k0h7 - :: 9Ng1 = t2Q # K $!٪ 7c4 (eL ٪> n؟ 1 / WKT7CCl) XFVOO: YRij @ _nag> p، (ql7IIN9ZUF_RckQ "+ Ti] (@ eK'Rgp، + Ya [cM $ K1-m # .pRedFk: => * & c9Y؟ 3.T_A.VYqQV @ qo2OO] H * F؟ 6O [] _، B] eoJ2Js +: ^ PQ + GH٪ -aEl'DX، G + (ZNFV`m! SN5jYOeO7L.3i.SHaURR * U # Q2o4V * ge RdM / d0 & (P & rQnS # t95 : KKo0s Hh '^' `Je7 +` k`_F] $ Yr> rL # LV * JFVASaW * @! XqH) 0hC6 cD C. (Mm`7؟ T> b1Oj / 0iIu = ^ 8ifnNU) JQ + #> 7 دولارات SN22Kc1p * 7C80Z *> D (W3iKbPhN_gNDC-nZ- $ EOZK = _r2r! U.EG $ - / + 7 E

endstream endobj 466 0 obj> stream 8UD95fG:٪) 1n + pt2PN6؟ on9KX mepWZF.> tkf # FC3dZV30n0-Fa5Je6؟ eD-E5se ^ @ K + Nca،> nM_.ft []٪ W_f [+ ^ h = [nm> S، Y4 * LPf # G5 & 2N4VNbVE:، X / W + l!: 7، Fmm P7] i + 4 = 2 # "20 & CE @ Ij4_RTR '& + -_ ZPb ^! TWL-g $: / mmQ9HOpCe'K = O # O = p5Ya!، & b`U $ * @ # g2hZQr (= jN * aa # T5XD'V & # 'Ne0 & F٪ Hc ^: bo0h`Bb ^ ZM>) 66] = Bmk) tD، F' B`MB ( 2s5j3 / ft'rku8G! s "k # TG.

> endstream endobj 467 0 obj> endobj 468 0 obj> endobj 469 0 obj> endobj 470 0 obj> stream 8Ued؟ t! SRA7QDDG4b: rn ^ _kW.17i91j9. M> `Op & c: tlHi (# * M $ dD2TB'qI # s $ m + YJ "2Mj7 (8 [- / 0mb7.qF 2d-kZrAH9`u [أو (0c $ * 5ZiSRhAUiG7 + e / anbOGT9 (] [K [AAA

> endstream endobj 471 0 obj> endobj 472 0 obj> endobj 473 0 obj> endobj 474 0 obj> stream! * h. + oP'S'YG] cqe + .IW] N3Tt'U830fS0! $ SSV3LPZ (Z، ^) mj [M "b9OrtVQV /: - n F`22lFf242V5 # ++ <> MKTTl4dlEH؟ 2nEN، k0Tr / qA


مراجع

وزارة الصحة في جمهورية كينيا: الموارد البشرية للخطة الاستراتيجية للصحة من 2009 إلى 2012. 2009 ، نيروبي ، كينيا: وزارة الصحة

جمهورية كينيا: عكس الاتجاهات. الخطة الاستراتيجية الثانية لقطاع الصحة الوطني في كينيا: خدمة القوى العاملة الصحية في كينيا 2009-2010 تقرير الحالة السنوي بشأن تنفيذ الخطة الاستراتيجية الوطنية للموارد البشرية الصحية من 2009 إلى 2012. 2011 ، نيروبي ، كينيا: وزارة الصحة

تقرير تقييم الموارد البشرية الصحية لشمال كينيا: نظرة عامة على توزيع القوى العاملة الصحية عبر 10 مقاطعات. 2013 ، نيروبي ، كينيا: مشروع قدرة كينيا

Dielemann M، Cuong PV، Anh LV، Martineau T: تحديد عوامل التحفيز الوظيفي للعاملين الصحيين الريفيين في شمال فيتنام. همهمة الصحة رسور. 2003، 1: 10-10.1186 / 1478-4491-1-10.

Willis-Schattuck M، Bidwell P، Thomas S، Wyness L، Blaauw D، Ditlopo P: تحفيز واستبقاء العاملين الصحيين في البلدان النامية: مراجعة منهجية. الدقة BMC Health Serv. 2008 ، 8: 247-10.1186 / 1472-6963-8-247.

Dolea C و Stormont L و Braichet J-M: تم تقييم الاستراتيجيات لزيادة جذب واستبقاء العاملين الصحيين في المناطق النائية والريفية. جهاز الصحة العالمية الثور. 2010 ، 88: 379-385. 10.2471 / BLT.09.070607.

Blaauw D، Erasmus E، Pagaiya N، Tangcharoensathein V، Mullei K، Mudhune S، Goodman C، English M، Lagarde M: التدخلات السياسية التي تجذب الممرضات إلى المناطق الريفية: تجربة اختيار منفصلة متعددة البلدان. جهاز الصحة العالمية الثور. 2010 ، 88: 350-356. 10.2471 / BLT.09.072918. دوى: 10.2471 / BLT.09.072918

Mutale W، Ayles H، Bond V، Mwanamwenge MT، Balabanova D: قياس تحفيز العاملين الصحيين في المرافق الصحية الريفية: النتائج الأساسية من ثلاث مناطق دراسة في زامبيا. همهمة الصحة رسور. 2013، 11: 8-10.1186 / 1478-4491-11-8.

Franco LM، Bennett S، Kanfer R: إصلاح القطاع الصحي وتحفيز العاملين الصحيين في القطاع العام: إطار مفاهيمي. سوسيتيه العلوم ميد. 2002 ، 54: 1255-1266. 10.1016 / S0277-9536 (01) 00094-6.

Mbindyo PM، Blaauw D، Gilson L، English M: تطوير أداة لقياس تحفيز العاملين الصحيين في مستشفيات المقاطعات في كينيا. همهمة الصحة رسور. 2009، 7: 40-10.1186 / 1478-4491-7-40.

كانشانشيترا سي ، ليندلو إم ، جونستون تي ، هانفورافونجشاي بي ، لورينزو إف إم ، هوونج إن إل ، ويلوبو إس إيه ، ديلا روزا جيه إف: الموارد البشرية للصحة في جنوب شرق آسيا: النقص وتحديات التوزيع والتجارة الدولية في الخدمات الصحية. لانسيت. 2011 ، 377: 769-781. 10.1016 / S0140-6736 (10) 62035-1.

Peters D، Chakraborty S، Mahapatra P، Steinhardt L: الرضا الوظيفي وتحفيز العاملين الصحيين في القطاعين العام والخاص: تحليل مقطعي من ولايتين هنديتين. همهمة الصحة رسور. 2010 ، 8 (1): 27-10.1186 / 1478-4491-8-27.

Jayasuriya R و Whittaker M و Halim G و Matineau T: العاملون في مجال الصحة الريفية وبيئة عملهم: دور العوامل الشخصية في الرضا الوظيفي للممرضات في المناطق الريفية في بابوا غينيا الجديدة. الدقة BMC Health Serv. 2012 ، 12 (1): 156-10.1186 / 1472-6963-12-156.

العلوم الإدارية للصحة: ​​إطار عمل الموارد البشرية (HAF). دليل لتطوير وتنفيذ الاستراتيجيات لتحقيق قوة عاملة صحية فعالة ومستدامة. دليل لتطوير وتنفيذ الاستراتيجيات لتحقيق قوى عاملة صحية فعالة ومستدامة. 2009

Chankova S، Muchiri S، Kombe G: تناقص القوى العاملة الصحية في القطاع العام في كينيا: نظرة على الأسباب. همهمة الصحة رسور. 2009 ، 7 (1): 58-10.1186 / 1478-4491-7-58.

Connell J ، Zurn P ، Stillwell B ، Awases M ، Braichet JM: جنوب الصحراء الكبرى في أفريقيا: ما وراء أزمة هجرة العاملين الصحيين ؟. SocSci ميد. 2007 ، 64 (9): 1876-1891. 10.1016 / j.socscimed.2006.12.013.

Rockers P ، Jaskiewicz W ، Wurtz L ، Kruk ME ، Mgomella GS ، Ntalazi F ، Tulenko K: تفضيلات العمل في العيادات الريفية بين المهنيين الصحيين المتدربين في أوغندا: تجربة اختيار منفصلة. الدقة BMC Health Serv. 2012، 12: 212-10.1186 / 1472-6963-12-212.

Rowe AK ، de Savigny D ، Lanata CF ، Victora CG: كيف يمكننا تحقيق والحفاظ على أداء عالي الجودة للعاملين الصحيين في الأماكن منخفضة الموارد ؟. لانسيت. 2005 ، 366: 1026-1035. 10.1016 / S0140-6736 (05) 67028-6.

Manafa O ، McAuliffe E ، Maseko F ، Bowie C ، MacLachlan M ، Normand C: الاحتفاظ بالعاملين الصحيين في ملاوي: وجهات نظر العاملين الصحيين وإدارة المنطقة. همهمة الصحة رسور. 2009 ، 7 (1): 65-10.1186 / 1478-4491-7-65.

Mbindyo P، Gilson L، Blaauw D، English M: التأثيرات السياقية على تحفيز العاملين الصحيين في مستشفيات المقاطعات في كينيا. تنفيذ Sci. 2009 ، 4 (1): 43-10.1186 / 1748-5908-4-43.

كيش إل: أخذ عينات المسح. 1965 ، نيويورك: وايلي

Andrew A، Fisher JEL، Stoekel JE، Townsend JW: كتيب لتصميم أبحاث عمليات تنظيم الأسرة. مجلس السكان. 1998

دراسة القوى العاملة الصحية في أوغندا: الرضا والعزم على البقاء بين العاملين الصحيين الحاليين. 2007 وزارة الصحة بجمهورية أوغندا

وزارة الصحة (MOH) في كينيا: تقرير تمرين رسم خرائط الموارد البشرية والتحقق منها. 2005 أ ، نيروبي: وزارة الصحة

Dussault G: تنمية الموارد البشرية: تحدي إصلاح قطاع الصحة. الموقع الإلكتروني واشنطن العاصمة: البنك الدولي ، قسم التنمية البشرية بإدارة أمريكا اللاتينية والبحر الكاريبي. 1999 ، [http://www.info.worldbank.org/etools/docs/library/206833/DussaultHRD.pdf] ،

منظمة الصحة العالمية: زيادة الوصول إلى العاملين الصحيين في المناطق النائية والريفية من خلال تحسين الاحتفاظ بهم. 2010 ، جنيف ، سويسرا: توصيات السياسة العالمية

Lutwama GW، Roos JH، Dolamo BL: دراسة وصفية عن أداء القوى العاملة الصحية بعد لامركزية الخدمات الصحية في أوغندا. همهمة الصحة رسور. 2012 ، 10 (1): 41-10.1186 / 1478-4491-10-41.

Ferrinho P ، Lerberghe WV ، Fronteira R ، Fátima H ، Biscaia A: "الممارسة المزدوجة في قطاع الصحة: ​​مراجعة الأدلة". همهمة الصحة رسور. 2004 ، 2 (1): 14-10.1186 / 1478-4491-2-14.

Vindigni SM و Riley PL و Kimani F و Willy R و Warutere P و Sabatier JF و Kiriinya R و Friedman M و Osumba M و Waudo AN و Rakuom C و Rogers M: برنامج تمريض التوظيف في حالات الطوارئ في كينيا: تقييم تجريبي لتقديم الخدمات الصحية في منطقتين. همهمة الصحة رسور. 2014 ، 12 (1): 16-10.1186 / 1478-4491-12-16.

Wakaba M، Mbindyo P، Ochieng J، Kiriinya R، Todd J، Waudo A، Noor A، Rakuom C، Rogers M، English M: القوى العاملة التمريضية في القطاع العام في كينيا: تحليل على مستوى المقاطعة. همهمة الصحة رسور. 2014 ، 12 (1): 6-10.1186 / 1478-4491-12-6.

Snow RC، Asabir K، Mutumba M، Koomson E، Gyan K، Dzodzomenyo M، Kruk M، Kwansah J: العوامل الرئيسية التي تؤدي إلى تقليل التوظيف والاحتفاظ بالمهنيين الصحيين في المناطق النائية من غانا: دراسة نوعية وحلول مقترحة للسياسة. همهمة الصحة رسور. 2011، 9: 13-10.1186 / 1478-4491-9-13.


تنصل

تتعلق هذه المعلومات بمكملات عشبية أو فيتامينية أو معدنية أو غيرها من المكملات الغذائية. لم تتم مراجعة هذا المنتج من قبل إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (FDA) لتحديد ما إذا كان آمنًا أو فعالًا ولا يخضع لمعايير الجودة ومعايير جمع معلومات السلامة التي تنطبق على معظم الأدوية الموصوفة. لا ينبغي استخدام هذه المعلومات لتقرير ما إذا كنت ستأخذ هذا المنتج أم لا. لا تصادق هذه المعلومات على أن هذا المنتج آمن وفعال أو معتمد لعلاج أي مريض أو حالة صحية. هذا مجرد ملخص موجز للمعلومات العامة حول هذا المنتج. لا يتضمن جميع المعلومات حول الاستخدامات المحتملة أو التوجيهات أو التحذيرات أو الاحتياطات أو التفاعلات أو الآثار الضارة أو المخاطر التي قد تنطبق على هذا المنتج. هذه المعلومات ليست نصيحة طبية محددة ولا تحل محل المعلومات التي تتلقاها من مقدم الرعاية الصحية الخاص بك. يجب عليك التحدث مع مقدم الرعاية الصحية الخاص بك للحصول على معلومات كاملة حول مخاطر وفوائد استخدام هذا المنتج.

قد يتفاعل هذا المنتج بشكل عكسي مع بعض الحالات الصحية والطبية أو الأدوية أو الأطعمة أو المكملات الغذائية الأخرى التي تصرف بوصفة طبية أو بدون وصفة طبية. قد يكون هذا المنتج غير آمن عند استخدامه قبل الجراحة أو الإجراءات الطبية الأخرى. من المهم إبلاغ طبيبك بشكل كامل عن الأعشاب والفيتامينات والمعادن أو أي مكملات أخرى تتناولها قبل أي نوع من الجراحة أو الإجراءات الطبية. باستثناء بعض المنتجات المعترف بها عمومًا على أنها آمنة بكميات طبيعية ، بما في ذلك استخدام حمض الفوليك وفيتامينات ما قبل الولادة أثناء الحمل ، لم يتم دراسة هذا المنتج بشكل كافٍ لتحديد ما إذا كان آمنًا للاستخدام أثناء الحمل أو الرضاعة أو من قبل الأشخاص الأصغر سنًا من سنتين من العمر.


الكسندر ، ر.د. (1977). الانتقاء الطبيعي وتحليل الاجتماعية البشرية. في Gulden ، C.E ، (محرر) ،مشاهد متغيرة في العلوم الطبيعية 1776-1976. منشور خاص 12 ، الأكاديمية الفلسفية للعلوم الطبيعية ، فيلادلفيا ، ص 283 - 337.

ألتمان ، جي سي (1974). دراسة رصدية للسلوك: طرق أخذ العينات.سلوك 4: 227–267.

ألتمان ، جي سي (1980).أمهات ورضع البابون. مطبعة جامعة هارفارد ، كامبريدج.

بنتلي ، جي آر (1985). الطاقة والخصوبة للصيادين - الجامعين: إعادة تقييم لكونغ سان.بيئة الانسان 13(1): 79–109.

بلورتون جونز ، إن جي (1972).الدراسات الأخلاقية لسلوك الطفل. مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج.

بلورتون جونز ، إن جي (1984). أصل أناني لتقاسم الغذاء البشري: السرقة المتسامحة.علم السلوك والبيولوجيا الاجتماعية 4: 145–147.

Borgerhoff-Mulder، M.، and Caro، T.M (1985). استخدام تقنيات المراقبة الكمية في الأنثروبولوجيا.الأنثروبولوجيا الحالية 26(3).

براون ، ج. (1970). ملاحظة على التقسيم الجنسي للعمل.عالم الأنثروبولوجيا الأمريكية 72: 1073–1078.

تشارنوف ، إي إل (1982).نظرية تخصيص الجنس. Monographs in Population Biology No. 18، Princeton University Press، Princeton.

كلاستر ، ب. (1968). Ethnographie des Indiens Guayaki (باراغواي-بريزيل).Journal de la Socité des Américanistes de Paris 57: 9–61.

كلاستر ، ب. (1972). غواياكي. في Bicchieri ، M. (محرر) ،الصيادون والجامعون اليوم. هولت ورينهارت ونستون ، نيويورك ، ص 138 - 174.

كوهين ، م. (1977).أزمة الغذاء في عصور ما قبل التاريخ. مطبعة جامعة ييل ، نيو هافن.

داروين ، سي (1871).نزول الإنسان والاختيار بالنسبة للجنس. أبليتون ، نيويورك.

درابر ، ب. (1975). Kung women: التناقضات في المساواة الجنسية في سياقات البحث عن الطعام والقائمة. في رايتر ، ر. (محرر) ،نحو أنثروبولوجيا للمرأة. مطبعة المراجعة الشهرية ، نيويورك ، ص 77-109.

درابر ، ب. (1976). القيود الاجتماعية والاقتصادية على حياة الطفل بين! Kung. في Lee ، R.B ، و Devore ، I. (محرران) ،كالاهاري هنتر-جامعي. مطبعة جامعة هارفارد ، كامبريدج ، ص 199-217.

إمبر ، سي (1983). التراجع النسبي لمساهمة المرأة في الزراعة مع التكثيف.عالم الأنثروبولوجيا الأمريكية 85: 285–304.

إندلر ، ج. (1978). وجهة نظر مفترس لأنماط ألوان الحيوانات.علم الأحياء التطوري 11: 317–364.

فيشر ، ر. (1930).نظرية وراثية للانتقاء الطبيعي. مطبعة جامعة أكسفورد.

فلانيري ، ك.ف (1973). أصول الزراعة.مراجعة نصف سنوية للأنثروبولوجيا 2: 271–310.

فلين ، إم ف ، وألكساندر ، د. (1982). نظرية الثقافة: التوليف النامي من علم الأحياء.بيئة الانسان 10: 383–400.

Gaulin، S.، and Konner، M. (1977). على النظام الغذائي الطبيعي للقرود بما في ذلك البشر. في Wurtman ، R.J. ، و Wurtman ، J.J. (محرران) ،التغذية والدماغ (الحجم 1). رافين برس ، نيويورك ، ص. 1086.

جروس ، د. (1984). تخصيص الوقت: أداة لدراسة السلوك الثقافي.المراجعات السنوية للأنثروبولوجيا 13: 519–558.

جروس ، دي ، إيتن ، جي ، فلاورز ، إن ، ليوي ، إف ، لاتمان ريتر ، إم ، وفيرنر ، دي (1979). علم البيئة والتثاقف بين الشعوب الأصلية في وسط البرازيل.علم 206: 1043–1050.

هاس ، ر. (1976). الاختيار الجنسي فيNotobranchius quentheri (قطع: cyprinodontidae).تطور 30: 614–622.

Hames ، R.B (1979). في Chagnon ، N.A ، and Irons ، W. (eds.) ،الترابط والتفاعل بين Ye'kwana: تحليل أولي في علم الأحياء التطوري والسلوك الاجتماعي البشري. منظور أنثروبولوجي. مطبعة دوكسبري ، نورث سيتويت ، ماساتشوستس ، ص 238 - 249.

هاريس ، م. (1977).أكلة لحوم البشر والملوك: أصول الثقافات. راندوم هاوس ، نيويورك.

هاسكينز ، سي بي ، هاسكينز ، إي إف ، ماكلولين ، جي جي ، وهويت ، ك. (1961). تعدد الأشكال والتركيب السكاني فيشبكيات Lebistes: دراسة بيئية. في بلير ، و. ف. (محرر) ،أنواع الفقاريات. مطبعة جامعة تكساس.

هوكس ، ك ، هيل ، ك ، وأوكونيل ، ج. (1982). لماذا يتجمع الصيادون: البحث الأمثل عن الطعام وألم شرق باراغواي.عالم الإثنولوجيا الأمريكي 9(2): 379–398.

هوكس ، ك. ، كابلان ، إتش ، هيل ، ك. ، وهورتادو ، إيه إم (تحت الطبع). مشكلة التحيز في أخذ العينات المسح.مجلة البحوث الأنثروبولوجية.

هوكس ، ك ، أوكونيل ، جيه ، هيل ، ك. ، وتشارنوف ، إي إل (1985). كم يكفي: صيادون و "احتياجات محدودة".علم السلوك والبيولوجيا الاجتماعية 6: 3–15.

هيل ، ك. (1983). العمل المعيشي للرجال بين الصيادين وجامعي الثمار في شرق باراغواي. دكتوراه. أطروحة ، جامعة يوتا.

هيل ، ك. ، وهوكس ، ك. (1983). الصيد الاستوائي بين أوج باراغواي الشرقية. في هاميس ، ر. ، وفيكرز ، و. (محرران) ،الاستجابات التكيفية لسكان الأمازون الأصليين. المطبعة الأكاديمية ، نيويورك ، ص 139 - 188.

هيل ، ك. ، وكابلان ، هـ. (1986). المفاضلات في الاستراتيجيات الإنجابية للذكور والإناث بين الآلام. في Betzig ، L. ، Turke ، P. ، and Borgerhoff-Mulder (محرران) ،الجهد الإنجابي البشري. مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج.

هيل ، ك. ، هوكس ، ك. ، كابلان ، هـ ، وهورتادو ، إيه إم (1984). التباين الموسمي في النظام الغذائي لأشي في شرق باراغواي.بيئة الانسان 12: 145–180.

هيل ، ك. ، كابلان ، هـ ، هوكس ، ك ، وهورتادو ، إيه إم (1985). تخصيص وقت الرجال للعمل الكفافي بين أوجا شرق باراغواي.بيئة الانسان 13(1): 29–47.

هيل ، ك. ، كابلان ، هـ ، هوكس ، ك ، وهورتادو ، أ.م (1987). قرارات البحث عن العلف بين الصيادين وجامعي الثمار: بيانات وآثار جديدة لنماذج العلف المثلى.علم الأعراق وعلم الاجتماع 8: 1–36.

هيرشلايفر ، ج. (1977). الاقتصادات من وجهة نظر بيولوجية.مجلة القانون والاقتصاد 20: 1–52.

هيردي ، س.ب (1977).لانجرز أبو: استراتيجيات التكاثر الأنثوية والذكور. مطبعة جامعة هارفارد ، كامبريدج.

هيردي ، س.ب. (1981).المرأة التي لم تتطور. مطبعة جامعة هارفارد ، كامبريدج.

هورتادو ، أ.م (1985). استراتيجيات كفاف النساء بين الصيادين وجامعي الثمار في شرق باراغواي. دكتوراه. أطروحة ، جامعة يوتا ، سولت ليك سيتي.

هورتادو ، إيه إم ، هوكس ، ك ، هيل ، ك. ، وكابلان ، هـ. (1985). استراتيجيات الكفاف الأنثوية بين أوج باراغواي الشرقية.بيئة الانسان 13: 1–28.

جونسون ، أ. (1973). تخصيص الوقت في مجتمع Machiguenga.علم الأعراق 14: 301–310.

كابلان ، هـ ، وهيل ، ك. (1985 أ). تقاسم الغذاء بين عاثري الآلام: اختبارات الفرضيات التفسيرية.الأنثروبولوجيا الحالية 26(2): 223–246.

كابلان ، هـ ، وهيل ، ك. (1985 ب). القدرة على الصيد والنجاح الإنجابي بين الباحثين عن الآلام الذكور: النتائج الأولية.الأنثروبولوجيا الحالية 26(1): 131–133.

كابلان ، هـ ، هيل ، ك ، هوكس ، ك ، وهورتادو ، إيه إم (1984). تقاسم الغذاء بين الصيادين وجامعي أكي في شرق باراغواي.الأنثروبولوجيا الحالية 25: 113–115.

كونر ، م. (1976). رعاية الأم وسلوك الرضع وتطورهم بين! كونغ. في Lee ، R. ، و DeVore ، I. (محرران) ،كالاهاري هنتر-جامعي. مطبعة جامعة هارفارد ، كامبريدج ، ص 218 - 245.

كريبس ، ج.ك ، وديفيز ، إن.ب. (محرران) (1984).علم البيئة السلوكية: نهج تطوري (الطبعة الثانية). سيناور أسوشيتس ، سندرلاند ، ماساتشوستس.

لاك ، د. (1968).التكيفات البيئية لتربية الطيور. ميثوين ، لندن.

لانكستر ، ج.ب (1985). منظور تطوري على الفروق بين الجنسين في الرئيسيات العليا. في روسي ، أ.س. (محرر) ،الجنس ودورة الحياة. الديني ، نيويورك ، ص 3 - 28.

ليكوك ، إي (1978). مكانة المرأة في مجتمع المساواة: الآثار المترتبة على التطور الاجتماعي.الأنثروبولوجيا الحالية 19: 247–275.

ليكوك ، إي (1982). علاقات الإنتاج في مجتمع العصابات. في Leacock ، E. ، and Lee ، R. (محرران) ،السياسة والتاريخ في مجتمعات الفرقة. مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج ، ص 159 - 170.

لي ، ر. ب. (1968). ما يفعله الصيادون من أجل لقمة العيش: أو كيف يكسبون مواردهم الشحيحة. في Lee ، R.B ، و DeVore ، I. (محرران) ،رجل الصياد. الديني ، شيكاغو ، ص 30-48.

لي ، ر.ب. (1979).كونغ سان: الرجال والنساء والعمل في مجتمع البحث عن الطعام. مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج.

لي ، ر. ب. (1982). السياسة ، الجنسية وغير الجنسية ، في مجتمع قائم على المساواة. في Leacock ، E. ، and Lee ، R. (محرران) ،السياسة والتاريخ في مجتمعات الفرقة. مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج ، ص 27-59.

ليونغ ، دبليو تي. دبليو (1961).جدول تكوين الغذاء للاستخدام في أمريكا اللاتينية. المعهد الوطني للصحة ، بيثيسدا ، ماريلاند.

ماك آرثر ، ر. (1972).الإيكولوجيا الجغرافية: أنماط في توزيع الأنواع. هاربر ورو ، نيويورك.

ماك آرثر ، ر. ، وويلسون ، إي أو (1967).نظرية الجغرافيا الحيوية للجزيرة. مطبعة جامعة برينستون ، برينستون.

ماينارد سميث ، ج. (1978 أ). نظرية التحسين في التطور.المراجعة السنوية لعلم البيئة والنظاميات 9: 31–56.

ماينارد سميث ، ج. (1978 ب).تطور الجنس. مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج.

ماينارد سميث ، ج. (1982).تطور ونظرية الألعاب. مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج.

مينج كليفانا ، دبليو (1980). هل يقل وقت العمل مع التعقيد؟ مسح لدراسات تخصيص الوقت.الأنثروبولوجيا الحالية 21(3): 279–298.

مونرو ، آر إتش ، ومونرو ، آر إل (1971). كثافة الأسرة ورعاية الرضع في مجتمع شرق أفريقيا.مجلة علم النفس الاجتماعي 85: 9–13.

مردوخ ، و بروفوست ، سي (1973). عوامل تقسيم العمل حسب الجنس.علم الأعراق 12: 203–225.

نيرلوف ، إس بي ، روبرتس ، جي إم ، كلاين ، آر إي ، ياربرو ، سي ، وهابيتشت ، جي بي (1974). المؤشرات الطبيعية للتطور المعرفي: دراسة قائمة على الملاحظة لأطفال الريف الغواتيمالي.روح 2: 265–295.

بايك ، جي ، بوليام ، ر. ، وتشارنوف ، إي إل (1977). البحث الأمثل: مراجعة انتقائية للنظرية والاختبارات.مراجعة ربع سنوية لعلم الأحياء 52(2): 137–154.

روجوف ، ب. (1981). الكبار والأقران كوكلاء للتنشئة الاجتماعية: ملف تعريف غواتيمالا في المرتفعات.روح 9: 18–36.

Sahlins ، M.D (1968). ملاحظات على مجتمع الأغنياء الأصلي. في Lee ، R. ، و DeVore ، I. (محرران) ،رجل الصياد. الديني ، شيكاغو ، ص ٨٥-٨٩.

Sahlins ، M.D (1969). الأنثروبولوجيا الاقتصادية والاقتصاد الأنثروبولوجي.معلومات العلوم الاجتماعية 8(5): 13–33.

Sahlins ، M.D (1972).اقتصاديات العصر الحجري. الدين ، شيكاغو.

سميث ، إي (1983). التطبيقات الأنثروبوجية لنظرية العلف الأمثل: مراجعة نقدية.الأنثروبولوجيا الحالية 24(5): 625–651.

سموتس ، ب. (1985).الجنس والصداقة في البابون. الدين ، نيويورك.

Smuts، B.، Cheney، D.، Seyfarth، B.، Wrangham، R.، and Struthsaker، T. (eds.)، (1987).مجتمعات الرئيسيات. مطبعة جامعة شيكاغو ، شيكاغو.

ستيرنز ، س. (1976). تكتيكات تاريخ الحياة: مراجعة للأفكار.مراجعة ربع سنوية لعلم الأحياء 51: 3–47.

ستيرنز ، س. (1982). ظهور علم البيئة التطوري والمجتمعي كعلوم تجريبية.وجهات نظر في علم الأحياء والطب 25: 621–648.

تريفرس ، ر. (1972). الاستثمار الأبوي والاختيار الجنسي. في كامبل ، ب. (محرر) ،الاختيار الجنسي ونسب الرجل. الديني ، شيكاغو ، ص 136 - 179.

وزارة الزراعة الأمريكية (1983).الاحصاء الزراعي 1983. مكتب طباعة حكومة الولايات المتحدة ، واشنطن.

فيرنر ، دي ، فلاورز ، إن إم ، لاتمان ريتر ، إم ، وجروس ، دي آر (1979). إنتاجية الكفاف وجهود الصيد في أمريكا الجنوبية الأصلية.بيئة الانسان 7: 303–315.

وليامز ، جي سي (1966).التكيف والاختيار الطبيعي. مطبعة جامعة برينستون ، برينستون.

وليامز ، جي سي (1980). استنتاج. في Markl ، H. (محرر) ،تطور السلوك الاجتماعي: الفرضيات والاختبارات التجريبية. Dahlem Konferenzen 1980، Weinheim، Deerfield Beach، Florida، pp.233–255.

ويتن ، ب. (1982). استراتيجيات التناسل الأنثوي بين قرود الفرفت. دكتوراه. أطروحة ، جامعة هارفارد ، كامبريدج.

رانجهام ، ر. ، وسموتس ، ب. (1980). البيئة السلوكية للشمبانزي في حديقة جومبي الوطنية ، تنزانيا.مجلة الإنجاب والخصوبة 28 (ملحق) 13-31.


شاهد الفيديو: الأحياء - الوحدة الرابعة - التكاثر في النبات التكاثر الجنسي (كانون الثاني 2022).