معلومة

28.1 ج: العمليات الفسيولوجية في الإسفنج - علم الأحياء


الإسفنج لاطئ ، ويتغذى عن طريق البلعمة ، ويتكاثر عن طريق الاتصال الجنسي واللاجنسي ؛ يتم تنظيم جميع الوظائف الرئيسية عن طريق نشر تدفق المياه.

أهداف التعلم

  • لخص العمليات الفسيولوجية للإسفنج

النقاط الرئيسية

  • تحبس الخلايا المنتمية البكتيريا وجزيئات الطعام الأخرى من المياه المتدفقة داخل الإسفنج: للداخل من خلال الفتحة والخروج من خلال الفوهة ؛ الجسيمات عن طريق البلعمة.
  • يتكاثر الإسفنج بالطرق الجنسية واللاجنسية ، والتي تشمل التفتت أو التبرعم ؛ يعتبر إنتاج الأحجار الكريمة طريقة أخرى للتكاثر اللاجنسي ، ولكنها توجد فقط في إسفنج المياه العذبة.
  • الإسفنج أحادي المسكن. اعتمادًا على الأنواع ، قد يستمر إنتاج الأمشاج طوال العام أو يعتمد على درجة حرارة الماء.
  • في الطبيعة ، الإسفنج لاطئ مثل البالغين ؛ ومع ذلك ، في ظل ظروف المختبر ، تكون الخلايا الإسفنجية قادرة على حركات زاحفة موضعية من خلال اللدونة التنظيمية.
  • يعتبر تبادل الغازات ، والدوران ، والإفراز من وظائف الجسم الرئيسية الأخرى في الإسفنج ؛ يتم تحقيق ذلك من خلال انتشار الماء عبر الجسم الإسفنجي.

الشروط الاساسية

  • بويضة: خلية تتطور إلى بويضة أو بويضة ؛ أنثى مشيجية
  • جوهرة: جوهرة صغيرة أو برعم من الخلايا الجنينية الكامنة التي تنتجها بعض إسفنج المياه العذبة
  • البلعمة: العملية التي تدمج فيها الخلية جسيمًا عن طريق تمديد الأرجل الكاذبة وسحب الجسيم إلى فجوة في السيتوبلازم الخاص بها

العمليات الفسيولوجية في الإسفنج

الإسفنج ، على الرغم من كونه كائنات حية بسيطة ، ينظم عملياته الفسيولوجية المختلفة من خلال مجموعة متنوعة من الآليات. تنظم هذه الآليات التمثيل الغذائي والتكاثر والحركة.

الأيض

يفتقر الإسفنج إلى الأجهزة الهضمية والتنفسية والدورة الدموية والتناسلية والعصبية المعقدة. طعامهم محاصر عندما يمر الماء من خلال ostia ويخرج من خلال المنظار. البكتيريا التي يقل حجمها عن 0.5 ميكرون محاصرة بواسطة الخلايا الخيطية ، وهي الخلايا الرئيسية العاملة في التغذية ، ويتم ابتلاعها عن طريق البلعمة. قد يتم بلعمة الجسيمات الأكبر من العظم بواسطة الخلايا الصنوبرية. في بعض الإسفنج ، تنقل الخلايا الأميبية الطعام من الخلايا التي ابتلعت جزيئات الطعام إلى تلك التي لا تفعل ذلك. بالنسبة لهذا النوع من الهضم ، حيث يتم هضم جزيئات الطعام داخل الخلايا الفردية ، يسحب الإسفنج الماء من خلال الانتشار. الحد من هذا النوع من الهضم هو أن جزيئات الطعام يجب أن تكون أصغر من الخلايا الفردية.

يتم تنفيذ جميع وظائف الجسم الرئيسية الأخرى في الإسفنج (تبادل الغازات ، والدورة الدموية ، والإفراز) عن طريق الانتشار بين الخلايا التي تبطن الفتحات داخل الإسفنج والماء الذي يمر عبر تلك الفتحات. تحصل جميع أنواع الخلايا داخل الإسفنج على الأكسجين من الماء من خلال الانتشار. وبالمثل ، يتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون في مياه البحر عن طريق الانتشار. بالإضافة إلى ذلك ، يتم إخراج النفايات النيتروجينية الناتجة عن عملية التمثيل الغذائي للبروتين عن طريق الانتشار بواسطة الخلايا الفردية في الماء أثناء مرورها عبر الإسفنج.

التكاثر

يتكاثر الإسفنج بالطرق الجنسية ، وكذلك اللاجنسية. الوسيلة النموذجية للتكاثر اللاجنسي هي إما التجزئة (حيث تنفصل قطعة من الإسفنج ، وتستقر على ركيزة جديدة ، وتتطور إلى فرد جديد) أو التبرعم (ثمرة متطابقة وراثيًا من الوالد تنفصل في النهاية أو تظل مرتبطة بالشكل. مستعمرة). يوجد نوع غير نمطي من التكاثر اللاجنسي فقط في إسفنج المياه العذبة ، ويحدث من خلال تكوين الأحجار الكريمة. الأحجار الكريمة هي هياكل مقاومة للبيئة تنتجها الإسفنج البالغ حيث يتم عكس شكل الإسفنج النموذجي. في الأحجار الكريمة ، تُحاط طبقة داخلية من الخلايا الأميبية بطبقة من الكولاجين (الإسفنجين) التي يمكن تقويتها بالشويكات. يصبح الكولاجين الذي يوجد عادة في الميزوهيل الطبقة الواقية الخارجية. في إسفنج المياه العذبة ، قد تعيش الأحجار الكريمة في ظروف بيئية معادية مثل التغيرات في درجة الحرارة. إنها تعمل على إعادة استعمار الموائل بمجرد استقرار الظروف البيئية. الأحجار الكريمة قادرة على الالتصاق بطبقة تحتية وتوليد إسفنجة جديدة. نظرًا لأن الأحجار الكريمة يمكنها تحمل البيئات القاسية ، ومقاومة للجفاف ، وتبقى نائمة لفترات طويلة ، فهي وسيلة ممتازة للاستعمار لكائن حي لاطئ.

يحدث التكاثر الجنسي في الإسفنج عندما تتولد الأمشاج. الإسفنج أحادي المسكن (خنثى) ، مما يعني أن فردًا واحدًا يمكنه إنتاج كلا الأمشاج (البويضات والحيوانات المنوية) في وقت واحد. في بعض الإسفنج ، قد يحدث إنتاج الأمشاج على مدار العام ، في حين أن الإسفنج الآخر قد يُظهر دورات جنسية اعتمادًا على درجة حرارة الماء. قد يصبح الإسفنج أيضًا خنثى بشكل تسلسلي ، مما ينتج البويضات أولاً ثم الحيوانات المنوية لاحقًا. تنشأ البويضات عن طريق تمايز الخلايا الأميبية ويتم الاحتفاظ بها داخل الإسفنج ، بينما تنتج الحيوانات المنوية من تمايز الخلايا الخيطية ويتم إخراجها عبر المنظار. قد يكون طرد الحيوانات المنوية حدثًا موقوتًا ومنسقًا ، كما يظهر في بعض الأنواع. يمكن للحيوانات المنوية التي تحملها التيارات المائية أن تخصب البويضات الموجودة في الميزوهيل للإسفنجات الأخرى. يحدث التطور المبكر اليرقي داخل الإسفنج. ثم يتم إطلاق يرقات السباحة الحرة عبر المنظار.

الحركة

عادة ما يكون الإسفنج لاطئًا مثل البالغين ويقضي حياته مرتبطًا بطبقة أساسية ثابتة. لا تظهر الحركة على مسافات كبيرة كما تفعل اللافقاريات البحرية التي تسبح بحرية. ومع ذلك ، فإن الخلايا الإسفنجية قادرة على الزحف على طول الطبقات التحتية عبر اللدونة التنظيمية. في ظل الظروف التجريبية ، أظهر الباحثون أن الخلايا الإسفنجية المنتشرة على دعامة جسدية تظهر ميزة رائدة في الحركة الموجهة. تم التكهن بأن هذه الحركة الزاحفة الموضعية قد تساعد الإسفنج على التكيف مع البيئات الدقيقة بالقرب من نقطة التعلق. ومع ذلك ، يجب ملاحظة أن هذا النمط من الحركة قد تم توثيقه في المختبرات ، ولكن لا يزال يتعين ملاحظته في موائل الإسفنج الطبيعية.


142 شعبة بوريفيرا

بنهاية هذا القسم ، ستكون قادرًا على القيام بما يلي:

  • وصف السمات التنظيمية لأبسط الكائنات متعددة الخلايا
  • اشرح مختلف أشكال الجسم والوظائف الجسدية للإسفنج

كما رأينا ، فإن الغالبية العظمى من الحيوانات اللافقارية تفعل ذلك ليس تمتلك هيكلًا داخليًا عظميًا محددًا ، أو قحفًا عظميًا. ومع ذلك ، فإن واحدة من أكثر مجموعات اللافقاريات التي تولدت عن الأسلاف ، وهي Echinodermata ، تنتج بالفعل "عظامًا" هيكلية صغيرة تسمى عظيمات التي تشكل الهيكل الداخلي الحقيقي ، أو الهيكل العظمي الداخلي ، مغطى ببشرة.

سنبدأ بحثنا بأبسط اللافقاريات - الحيوانات المصنفة أحيانًا ضمن كليد Parazoa ("بجانب الحيوانات"). يتضمن هذا الكليد حاليًا فقط شعبة Placozoa (التي تحتوي على نوع واحد ، Trichoplax adhaerens) ، و phylum Porifera ، التي تحتوي على الإسفنج الأكثر شيوعًا ((الشكل)). من المحتمل أن يكون الانقسام بين Parazoa و Eumetazoa (جميع الحيوانات الموجودة فوق Parazoa) قد حدث منذ أكثر من مليار سنة.

يجب أن نعيد التأكيد هنا على أن البوريفيرا لا تمتلك أنسجة "حقيقية" متماثلة من الناحية الجنينية مع تلك الموجودة في جميع مجموعات الحيوانات المشتقة الأخرى مثل الحشرات والثدييات. هذا لأنها لا تخلق معدة حقيقية أثناء التطور الجنيني ، ونتيجة لذلك لا تنتج أديمًا داخليًا حقيقيًا أو أديمًا خارجيًا. ولكن على الرغم من عدم اعتبار أن لديهم أنسجة حقيقية ، إلا أنهم يمتلكون خلايا متخصصة تؤدي وظائف محددة مثل المناديل (على سبيل المثال ، يعمل "الأديم البيني" الخارجي للإسفنج مثل بشرتنا). هكذا، وظيفيا، يمكن القول أن البورفيران لديها أنسجة ، ومع ذلك ، فمن المحتمل ألا تكون هذه الأنسجة كذلك جنينيًا متماثل مع منطقتنا.

اليرقات الإسفنجية (على سبيل المثال ، الحمة والبرانشيمولا) يتم جلدها وقادرة على السباحة ، ومع ذلك ، فإن البالغين غير متحركين ويقضون حياتهم مرتبطين بطبقة تحتية. نظرًا لأن الماء ضروري للإسفنج للتغذية والإفراز وتبادل الغازات ، فإن بنية الجسم تسهل حركة الماء عبر الإسفنج. تمكّن القنوات والغرف والتجاويف المختلفة الماء من التحرك عبر الإسفنج للسماح بتبادل الطعام والفضلات وكذلك تبادل الغازات إلى جميع خلايا الجسم تقريبًا.


مورفولوجيا الإسفنج

هناك ما لا يقل عن 5000 نوع مسمى من الإسفنج ، ومن المحتمل أن يكون هناك آلاف أخرى لم يتم تصنيفها بعد. يأخذ الشكل المورفولوجي لأبسط الإسفنج شكل أسطوانة غير منتظمة ذات تجويف مركزي كبير ، الإسفنجي الإسفنجي ، يحتل داخل الأسطوانة ((الشكل)). يدخل الماء في الإسفنج من خلال العديد من المسام ، أو أوستيا، التي تخلق فتحات في جدار الجسم. يتم طرد الماء الذي يدخل إلى الإسفنج عبر فتحة مشتركة كبيرة تسمى osculum. ومع ذلك ، يجب أن نلاحظ أن الإسفنج يظهر مجموعة متنوعة في أشكال الجسم ، بما في ذلك الاختلافات في حجم وشكل الإسفنج ، وكذلك عدد وترتيب غرف التغذية داخل جدار الجسم. في بعض الإسفنج ، تفتح غرف تغذية متعددة من الإسفنج المركزي ، وفي حالات أخرى ، قد تقع عدة غرف تغذية متصلة ببعضها البعض بين مسام الدخول والجوف الإسفنجي.

في حين أن الإسفنج لا يُظهر تنظيمًا حقيقيًا لطبقة الأنسجة ، إلا أنه يحتوي على عدد من "الأنسجة" الوظيفية المكونة من أنواع مختلفة من الخلايا المتخصصة لوظائف متميزة. على سبيل المثال ، تسمى الخلايا الظهارية الصنوبر شكل الجسم الخارجي ، يسمى أ بيناكوديرم، التي تخدم وظيفة وقائية مماثلة لبشرتنا. تنتشر بين الأديم الصنوبرية الفوهة التي تسمح بدخول الماء إلى جسم الإسفنج. أعطت هذه المسام الإسفنج اسمها بوريفيرا - حاملات المسام. في بعض الإسفنج يتشكل أوستيا بواسطة خلايا مشيية، خلايا على شكل أنبوب واحد تعمل كصمامات لتنظيم تدفق الماء إلى الإسفنج. في الإسفنجيات الأخرى ، تتشكل الأوستيا عن طريق طيات في جدار جسم الإسفنج. بين الطبقة الخارجية وغرف تغذية الإسفنج مادة شبيهة بالهلام تسمى ميسوهيل ، والتي تحتوي على ألياف كولاجينية. توجد أنواع مختلفة من الخلايا داخل الميزوهيل ، بما في ذلك الخلايا الأميبية ، و "الخلايا الجذعية" للإسفنج ، و الصلبة، والتي تنتج مواد الهيكل العظمي. يعمل الاتساق الشبيه بالهلام للميزوهيل مثل الهيكل الداخلي ويحافظ على الشكل الأنبوبي للإسفنج.

غرف التغذية داخل الإسفنج مبطنة بالخلايا المنتفخة (& # 8220collar cells & # 8221). تعتبر بنية الخلية المنتمية أمرًا بالغ الأهمية لوظيفتها ، وهي توليد أ توجه تيار الماء من خلال الإسفنج وحبس جزيئات الطعام المجهرية وابتلاعها عن طريق البلعمة. تتشابه خلايا التغذية هذه في المظهر مع أحادية الخلية السوطيات القمعية (الطلائعيات). يشير هذا التشابه إلى أن الإسفنج والسوطيات المنتشرة ترتبط ارتباطًا وثيقًا ومن المحتمل أن تشترك في الأصل المشترك. يتم تضمين جسم الخلية المنتفخة في mesohyl ويحتوي على جميع العضيات المطلوبة لوظيفة الخلية الطبيعية. يبرز في "الفضاء المفتوح" داخل حجرة التغذية طوق شبيه بالشبكة مكون من ميكروفيلي مع سوط واحد في وسط العمود. يؤدي ضرب الأسواط من جميع الخلايا الخيطية إلى سحب الماء إلى الإسفنج من خلال فوهات عديدة ، إلى الفراغات التي تصطفها الخلايا الخيطية ، وفي النهاية عبر المنظار (أو osculi ، إذا كان الإسفنج يتكون من مستعمرة من الإسفنج المتصل). جزيئات الطعام ، بما في ذلك البكتيريا التي تنقلها المياه والكائنات أحادية الخلية مثل الطحالب والعديد من الطلائعيات الشبيهة بالحيوان ، يتم حصرها بواسطة طوق يشبه الغربال للخلايا المنتفخة ، وينزلق نحو جسم الخلية ، ويتم ابتلاعها عن طريق البلعمة. تؤدي الخلايا المنتمية أيضًا وظيفة أخرى مدهشة: يمكن أن تتمايز إلى حيوانات منوية للتكاثر الجنسي ، وفي ذلك الوقت يتم إخراجها من الميزوهيل وترك الإسفنج بماء مطرود من خلال المنظار.

شاهد هذا الفيديو لترى حركة الماء عبر الجسم الإسفنجي.

تمت تسمية الخلايا الأميبية (المشتقة من الخلايا البدائية الشبيهة بالخلايا الجذعية) لأنها تتحرك في جميع أنحاء الميزوهيل بطريقة تشبه الأميبا. لديهم مجموعة متنوعة من الوظائف: بالإضافة إلى إيصال العناصر الغذائية من الخلايا المنتفخة إلى الخلايا الأخرى داخل الإسفنج ، فإنها تؤدي أيضًا إلى ظهور البويضات للتكاثر الجنسي. (تبقى البويضات في الميزوهيل ، بينما يتم إطلاق خلايا الحيوانات المنوية في الماء.) يمكن للخلايا الأميبية أن تتمايز إلى أنواع أخرى من الخلايا الإسفنجية ، مثل الخلايا الكولينية والخلايا الليمفاوية ، التي تنتج البروتين الشبيه بالكولاجين الذي يدعم الميزوهيل. يمكن أن تؤدي الخلايا الأميبية أيضًا إلى ظهور الخلايا المتصلبة التي تنتج شويكات (طفرات هيكلية من السيليكا أو كربونات الكالسيوم) في بعض الإسفنج ، والخلايا الإسفنجية التي تنتج بروتين الإسفنج في غالبية الإسفنج. هذه الأنواع المختلفة من الخلايا في الإسفنج موضحة في (الشكل).


أي من العبارات التالية غير صحيح؟

  1. الخلايا المنتمية لها سوط يدفع الماء عبر الجسم.
  2. يمكن أن تتحول الخلايا الصنوبرية إلى أي نوع من الخلايا.
  3. تفرز الخلايا الليمفاوية الكولاجين.
  4. تتحكم الخلايا المسامية في تدفق الماء عبر المسام في الجسم الإسفنجي.

قم بجولة عن قرب عبر الإسفنجة وخلاياها.

كما رأينا ، فإن معظم الإسفنج مدعوم بعظام صغيرة شويكات (عادة ما تكون هياكل مدببة صغيرة مصنوعة من كربونات الكالسيوم أو السيليكا) في الميزوهيل. توفر الأشواك دعماً لجسم الإسفنج ، وقد تمنع الافتراس أيضًا. يشكل وجود وتكوين الأشواك أساسًا للتمييز بين ثلاثة من فئات الإسفنج الأربعة ((الشكل)). تنتج الإسفنج في فئة Calcarea شبيكات كربونات الكالسيوم ولا ينتج الإسفنج في الفئة Hexactinellida شبيكات سليسية (زجاجية) سداسية الأشعة ولا تحتوي على إسفنجين وتلك الموجودة في فئة Demospongia تحتوي على الإسفنجين وقد تحتوي أو لا تحتوي على شويكات إذا كانت موجودة ، فهذه الأشواك سيليسية. تم استخدام الإسفنج في هذه الفئة الأخيرة كإسفنج للاستحمام. توجد الأشواك بشكل واضح في الإسفنج الزجاجي ، فئة Hexactinellida. قد تصل بعض الأشواك إلى أبعاد هائلة. على سبيل المثال ، بالنسبة للشبيكات الإسفنجية الزجاجية النموذجية ، والتي يتراوح حجمها عمومًا من 3 إلى 10 مم ، فإن بعض من الأشواك القاعدية من هيكساكتينليد Monorhaphis chuni ضخمة ويصل طولها إلى 3 أمتار! كما أن الإسفنج الزجاجي غير معتاد لأنه يتم دمج معظم خلايا الجسم معًا لتشكيل a مخلوط متعدد النوى. لأن خلاياهم مترابطة بهذه الطريقة ، فإن الإسفنج هيكساكتينيليد ليس له ميزوهيل. تم وصف فئة رابعة من الإسفنج ، وهي Sclerospongiae ، من الأنواع المكتشفة في الأنفاق تحت الماء. وتسمى هذه أيضًا الإسفنج المرجاني بعد الهياكل العظمية متعددة الطبقات من كربونات الكالسيوم. يشير التأريخ المستند إلى معدل ترسب طبقات الهيكل العظمي إلى أن بعض هذه الإسفنج يعود إلى مئات السنين.


استخدم دليل الإسفنج التفاعلي للتعرف على أنواع الإسفنج بناءً على شكلها الخارجي وهيكلها المعدني والألياف والهيكل العظمي.

العمليات الفسيولوجية في الإسفنج

الإسفنج ، على الرغم من كونه كائنات حية بسيطة ، ينظم عملياته الفسيولوجية المختلفة من خلال مجموعة متنوعة من الآليات. تنظم هذه العمليات التمثيل الغذائي والتكاثر والحركة.

الهضم

يفتقر الإسفنج إلى الأجهزة الهضمية والتنفسية والدورة الدموية والعصبية المعقدة. طعامهم محاصر بينما يمر الماء من خلال ostia ويخرج من خلال المنظار. البكتيريا التي يقل حجمها عن 0.5 ميكرون محاصرة بواسطة الخلايا الخيطية ، وهي الخلايا الرئيسية المشاركة في التغذية ، ويتم ابتلاعها عن طريق البلعمة. ومع ذلك ، قد يتم بلعمة الجسيمات الأكبر من الفوهة على سطح الإسفنج & # 8217s بواسطة الخلايا الصنوبرية. في بعض الإسفنج ، تنقل الخلايا الأميبية الطعام من الخلايا التي ابتلعت جزيئات الطعام إلى تلك التي لا تفعل ذلك. في الإسفنج ، على الرغم مما يبدو وكأنه تجويف هضمي كبير ، فإن كل عملية الهضم تكون داخل الخلايا. الحد من هذا النوع من الهضم هو أن جزيئات الطعام يجب أن تكون أصغر من خلايا الإسفنج الفردية.

يتم تنفيذ جميع وظائف الجسم الرئيسية الأخرى في الإسفنج (تبادل الغازات ، والدورة الدموية ، والإفراز) عن طريق الانتشار بين الخلايا التي تبطن الفتحات داخل الإسفنج والماء الذي يمر عبر تلك الفتحات. تحصل جميع أنواع الخلايا داخل الإسفنج على الأكسجين من الماء من خلال الانتشار. وبالمثل ، يتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون في مياه البحر عن طريق الانتشار. بالإضافة إلى ذلك ، يتم إخراج النفايات النيتروجينية الناتجة عن عملية التمثيل الغذائي للبروتين عن طريق الانتشار بواسطة الخلايا الفردية في الماء أثناء مرورها عبر الإسفنج.

تستضيف بعض الإسفنج الطحالب الخضراء أو البكتيريا الزرقاء مثل التعايش الداخلي داخل الخلايا البدئية والخلايا الأخرى. قد يكون من المفاجئ معرفة أن هناك ما يقرب من 150 نوعًا من الإسفنج آكلة اللحوم ، والتي تتغذى بشكل أساسي على القشريات الصغيرة ، حيث تحاصرها من خلال الخيوط اللاصقة أو الأشواك المعقوفة!

على الرغم من عدم وجود جهاز عصبي متخصص في الإسفنج ، إلا أن هناك اتصالًا بين الخلايا يمكنه تنظيم أحداث مثل تقلص جسم الإسفنج أو نشاط الخلايا الخيطية.

التكاثر

يتكاثر الإسفنج بالطرق الجنسية وغير الجنسية. الوسيلة النموذجية للتكاثر اللاجنسي هي إما التجزئة (خلال هذه العملية ، تنفصل قطعة من الإسفنج ، وتستقر على ركيزة جديدة ، وتتطور إلى فرد جديد) ، أو التبرعم (نمو متطابق وراثيًا ينمو من الوالد وينفصل في النهاية أو تظل مرتبطة لتشكيل مستعمرة). يوجد نوع غير نمطي من التكاثر اللاجنسي فقط في إسفنج المياه العذبة ويحدث من خلال تكوين الأحجار الكريمة. الأحجار الكريمة هي هياكل مقاومة للبيئة تنتجها الإسفنج البالغ (على سبيل المثال ، في إسفنج المياه العذبة سبونجيلا). في الأحجار الكريمة ، تُحاط طبقة داخلية من الخلايا البدئية (الخلايا الأميبية) بطبقة خلوية هوائية يمكن تقويتها بشويكات. في إسفنج المياه العذبة ، قد تعيش الأحجار الكريمة في ظروف بيئية معادية مثل التغيرات في درجة الحرارة ، ثم تعمل على إعادة استعمار الموائل بمجرد تحسن الظروف البيئية واستقرارها. الأحجار الكريمة قادرة على الالتصاق بطبقة تحتية وتوليد إسفنجة جديدة. نظرًا لأن الأحجار الكريمة يمكنها تحمل البيئات القاسية ، ومقاومة للجفاف ، وتبقى نائمة لفترات طويلة ، فهي وسيلة ممتازة للاستعمار لكائن حي لاطئ.

يحدث التكاثر الجنسي في الإسفنج عندما تتولد الأمشاج. تنشأ البويضات عن طريق تمايز الخلايا الأميبية ويتم الاحتفاظ بها داخل الإسفنج ، بينما تنتج الحيوانات المنوية من تمايز الخلايا الخانقة ويتم إخراجها عبر المنظار. الإسفنج أحادي المسكن (خنثى) ، مما يعني أن فردًا واحدًا يمكنه إنتاج الأمشاج (البويضات والحيوانات المنوية) في وقت واحد.في بعض الإسفنج ، قد يحدث إنتاج الأمشاج على مدار العام ، في حين أن الإسفنج الآخر قد يُظهر دورات جنسية اعتمادًا على درجة حرارة الماء. قد يصبح الإسفنج أيضًا خنثى بالتتابع، وتنتج البويضات أولاً ثم الحيوانات المنوية لاحقًا. يساعد هذا الفصل الزمني للأمشاج التي تنتجها نفس الإسفنج على تشجيع التلقيح المتبادل والتنوع الجيني. يمكن للحيوانات المنوية التي تحملها التيارات المائية أن تخصب البويضات الموجودة في الميزوهيل للإسفنجات الأخرى. يحدث التطور المبكر لليرقات داخل الإسفنج واليرقات حرة السباحة (مثل الجلد الجلدي الحمة) ثم يتم إطلاقها عبر المنظار.

الحركة

عادة ما يكون الإسفنج لاطئًا مثل البالغين ويقضي حياته مرتبطًا بطبقة أساسية ثابتة. لا تظهر الحركة على مسافات كبيرة مثل اللافقاريات البحرية الأخرى التي تسبح بحرية. ومع ذلك ، فإن الخلايا الإسفنجية قادرة على الزحف على طول الطبقات التحتية عبر اللدونة التنظيميةأي: إعادة ترتيب خلاياهم. في ظل الظروف التجريبية ، أظهر الباحثون أن الخلايا الإسفنجية المنتشرة على دعامة جسدية تظهر ميزة رائدة في الحركة الموجهة. تم التكهن بأن هذه الحركة الزاحفة الموضعية قد تساعد الإسفنج على التكيف مع البيئات الدقيقة بالقرب من نقطة التعلق. ومع ذلك ، يجب ملاحظة أن هذا النمط من الحركة قد تم توثيقه في المختبرات ، ولا يزال يتعين ملاحظته في موائل الإسفنج الطبيعية.

شاهد مقطع فيديو بي بي سي هذا الذي يظهر مجموعة الإسفنج التي شوهدت على طول جدار كايمان أثناء الغوص تحت الماء.

ملخص القسم

الحيوانات المدرجة في phylum Porifera هي حيوانات parazoans لأنها لا تظهر تكوين أنسجة حقيقية مشتقة من الجنين ، على الرغم من أن لديها عددًا من أنواع الخلايا المحددة والأنسجة "الوظيفية" مثل الأديم البيني. تظهر هذه الكائنات الحية تنظيمًا بسيطًا للغاية ، مع هيكل داخلي بدائي من الأشواك والألياف الإسفنجية. ترتبط خلايا الإسفنج الزجاجي معًا في مخلوط متعدد النوى. على الرغم من أن الإسفنج بسيط جدًا في التنظيم ، إلا أنه يؤدي معظم الوظائف الفسيولوجية النموذجية للحيوانات الأكثر تعقيدًا.


28.1 ج: العمليات الفسيولوجية في الإسفنج - علم الأحياء

يتم توفير جميع المقالات المنشورة بواسطة MDPI على الفور في جميع أنحاء العالم بموجب ترخيص وصول مفتوح. لا يلزم الحصول على إذن خاص لإعادة استخدام كل أو جزء من المقالة المنشورة بواسطة MDPI ، بما في ذلك الأشكال والجداول. بالنسبة للمقالات المنشورة بموجب ترخيص Creative Common CC BY ذي الوصول المفتوح ، يمكن إعادة استخدام أي جزء من المقالة دون إذن بشرط الاستشهاد بالمقال الأصلي بوضوح.

تمثل الأوراق الرئيسية أكثر الأبحاث تقدمًا مع إمكانات كبيرة للتأثير الكبير في هذا المجال. يتم تقديم الأوراق الرئيسية بناءً على دعوة فردية أو توصية من المحررين العلميين وتخضع لمراجعة الأقران قبل النشر.

يمكن أن تكون ورقة الميزات إما مقالة بحثية أصلية ، أو دراسة بحثية جديدة جوهرية غالبًا ما تتضمن العديد من التقنيات أو المناهج ، أو ورقة مراجعة شاملة مع تحديثات موجزة ودقيقة عن آخر التقدم في المجال الذي يراجع بشكل منهجي التطورات الأكثر إثارة في العلم. المؤلفات. يوفر هذا النوع من الأوراق نظرة عامة على الاتجاهات المستقبلية للبحث أو التطبيقات الممكنة.

تستند مقالات اختيار المحرر على توصيات المحررين العلميين لمجلات MDPI من جميع أنحاء العالم. يختار المحررون عددًا صغيرًا من المقالات المنشورة مؤخرًا في المجلة ويعتقدون أنها ستكون مثيرة للاهتمام بشكل خاص للمؤلفين أو مهمة في هذا المجال. الهدف هو تقديم لمحة سريعة عن بعض الأعمال الأكثر إثارة المنشورة في مجالات البحث المختلفة بالمجلة.


معمل رون ديفيس في معهد سكريبس للأبحاث بولاية فلوريدا

تشارك الميتوكوندريا في العديد من العمليات الفسيولوجية المختلفة في الخلايا العصبية ، وأبرزها تخليق ATP لتوفير الطاقة للعمليات الخلوية المتطلبة الكامنة وراء وظيفة الخلايا العصبية التي تشمل النقل المتشابك ، والتوليد المحتمل للعمل ، والحفاظ على إمكانات الغشاء. بالإضافة إلى ذلك ، فهي تعمل كمخازن للكالسيوم من خلال عمل أحادي الكالسيوم الذي يتمركز في الميتوكوندريا. تشير الأدبيات الحالية إلى أن الميتوكوندريا تصبح معيبة في الغالبية العظمى من الاضطرابات العصبية والنفسية.

صورة الميتوكوندريا (باللون الأخضر) في خلية عصبية أولية من دماغ الفأر.
الصورة مجاملة من مختبر رون ديفيس

بحثنا في وظيفة أحادي بورز الكالسيوم ذبابة الفاكهة تكوين الذاكرة عن طريق هدم اثنين من مكوناتها الرئيسية ، MCU و MiCU1. ليس من المستغرب أن تظهر نتائجنا أن هذه الإهانة تضعف تكوين ذاكرة البالغين. ولكن في تطور مفاجئ ، أظهرت النتائج أن وظيفة الأحادية الطبيعية مطلوبة أثناء التطور ، وليس خلال مرحلة البلوغ ، لتكوين ذاكرة البالغين الطبيعية! وبالتالي ، يبدو أن وظيفة الأحادية مهمة في مرحلة معينة أثناء التطور حتى تتمكن الخلايا العصبية البالغة من تطوير الكفاءة لدعم تكوين الذاكرة الطبيعية.

لقد بحثنا أيضًا بنشاط في وظيفة الميتوكوندريا وديناميكياتها في الماوس
الخلايا العصبية الأولية من خلال فحص الجزيئات الصغيرة والتصوير عالي المحتوى. لقد طورنا شاشات جزيئية صغيرة لاختبار تأثيرات الجزيئات الصغيرة على العديد من معايير ديناميكيات الميتوكوندريا بما في ذلك التكوين الحيوي ، والانشطار ، والاندماج ، والتفرع ، واستيراد البروتين ، والصحة. نحن نتابع الآن تجارب تعاونية متابعة على مركباتنا الرئيسية ، والتي تشمل التطوير التناظري والحركية الدوائية. بالإضافة إلى ذلك ، لدينا تجارب جارية لإرسال رسائل نصية إلى ملف في الجسم الحي فعالية هذه الجزيئات في النماذج الحيوانية للأمراض التنكسية العصبية. لقد طورنا أيضًا التكنولوجيا المطلوبة والخبرة التجريبية لفحص واختبار الجزيئات الصغيرة في الخلايا العصبية المستمدة من IPSCs البشرية.

بيولوجيا النسيان النشط

رسم تخطيطي لمسار الكيمياء الحيوية
النسيان النشط
الصورة مجاملة من مختبر رون ديفيس

ركزت الغالبية العظمى من أبحاث التعلم والذاكرة على آليات كيفية اكتساب الدماغ (تعلمه) للمعلومات ثم تثبيتها وتوطيدها. ومع ذلك ، يمكن تقديم الحجج السليمة لفرضية أن العمليات الإيجابية لتشفير الذكريات يجب أن تكون متوازنة من خلال عمليات نسيان الذكريات. لقد أحرزنا مؤخرًا تقدمًا ممتازًا في الكشف عن هذا الجانب الذي تم تجاهله من وظائف الدماغ. اكتشفنا قبل بضع سنوات أن عددًا صغيرًا من الخلايا العصبية الدوبامين تعصب ذبابة الفاكهة أجسام الفطر تعطي إشارة مزمنة للنسيان. وبالتالي ، يمكن اعتبار هذه الخلايا العصبية الدوبامين بمثابة "نسيان الخلايا" التي تعمل على تآكل آثار الذاكرة التي تشكلت من التعلم السابق في مجموعة فرعية من الخلايا العصبية في جسم الفطر - "خلايا إنغرام". وجدنا أيضًا أن إشارة النسيان هذه القائمة على الدوبامين يتم توصيلها إلى الخلايا العصبية في جسم الفطر من خلال مستقبلات الدوبامين المتخصصة ، والتي تحشد مسار الإشارات في أجسام الفطر التي تتضمن بروتين السقالات Scribble لتنشيط بروتين G الصغير ، Rac ، لتدهور الذاكرة. . بالإضافة إلى ذلك ، وجدنا أن فاعلية إشارة النسيان هذه يتم تعديلها بواسطة عوامل داخلية وخارجية. النوم يخفض الإشارة بينما يرفعها التحفيز الحسي. تشرح هذه الملاحظات ، جزئيًا ، كيف يعزز النوم تكوين الذاكرة ويخفف من التحفيز الحسي بعد التعلم. لا يزال هناك الكثير الذي يتعين اكتشافه حول بيولوجيا النسيان النشط ونحن نتابع التجارب لفهمها بشكل أكبر.

الذاكرة والشيخوخة

لدينا اهتمام كبير بالتغيرات التي تحدث مع التقدم في العمر والتي تعيق تكوين الذاكرة. استخدام ذبابة الفاكهة، لقد أظهرنا أن الذاكرة متوسطة المدى تتضرر مع تقدم العمر وأن تنشيط خلية عصبية معينة تُعرف باسم العصبون الإنسي الخلفي الخلفي (DPMn) يعكس هذا الضعف. يشير هذا إلى وجود خلل يعتمد على العمر في وظيفة أو اتصال DPMn. بالإضافة إلى ذلك ، تتأثر الذاكرة طويلة المدى المعتمدة على تخليق البروتين أيضًا في الذباب المسن ، وقد يكون هذا الضعف أيضًا بسبب انخفاض وظيفة أو اتصال DPMn بجسم الفطر أو الخلايا العصبية الأخرى. نحن نواصل دراسات الشيخوخة مع التركيز على DPMn وكيف يغير العمر وظيفته واتصاله.

تصوير النشاط العصبي وآثار الذاكرة الجزيئية والخلوية في الحياة ذبابة الفاكهة

صورة ذبابة ثابتة الرأس تمشي على كرة عائمة لتصوير الدماغ
الصورة مجاملة من مختبر رون ديفيس

لقد أحرزنا تقدمًا رائعًا في تصور النشاط العصبي وآثار الذاكرة الجزيئية والخلوية في الحياة ذبابة الفاكهة. بدأ هذا الخط من التجارب قبل 20 عامًا بخيالنا آنذاك أنه سيكون من الرائع رؤية آثار الذاكرة تتشكل في دماغ حي بعد التعلم. تقدمت دراسات التصوير الوظيفي الخاصة بنا عبر عدة مراحل ، بدءًا من إعداد بدائي نوعًا ما تم إجراؤه عن طريق قطع نافذة بصرية في رأس الذباب الحي مثبتة في أطراف ماصة بلاستيكية ، واستخدام مراسلين مزودين جينيا لتصور وقياس النشاط العصبي قبل وبعد التعلم . لقد استخدمنا المراسلين المعتمدين على البروتين الذين يسمحون لنا بتصور تدفق الكالسيوم إلى الخلايا العصبية ، والإفراز المشبكي ، ومستويات cAMP ، وغيرها. تتضمن بعض التحسينات الحديثة التي أجريناها لتجارب التصوير الوظيفي استخدام ذباب مثبت بالرأس يلمس كرة عائمة. هذا يسمح لنا بمراقبة النشاط العصبي ونشاط الحركة الحركية في وقت واحد.

باستخدام هذه المستحضرات ، قمنا بقياس النشاط العصبي استجابة للروائح والصدمات الكهربائية وأنواع أخرى من التنبيه. الأهم من ذلك ، أن هذه الاستراتيجيات التجريبية سمحت لنا بتصور التغييرات في الانتقال المتشابك ، أو تدفق الكالسيوم ، أو الخصائص الأخرى التي تحدث مع التكييف. حدد هذا حوالي نصف دزينة من آثار الذاكرة الجزيئية التي تتشكل بعد التكييف مع الروائح وإما المنبهات الكريهة أو الشهية. تحدث آثار الذاكرة التي تم تحديدها بهذه الطريقة في أنواع مختلفة من الخلايا العصبية في الجهاز العصبي الشمي وتحدث في أوقات مختلفة بعد التكييف. على سبيل المثال ، يتشكل أثر الذاكرة في وقت مبكر جدًا في الخلايا العصبية الإسقاطية في الفص الهوائي الذي يستمر لبضع دقائق فقط. تشكل الخلايا العصبية الوسيطة الظهرية المزدوجة أثرًا متأخرًا للذاكرة يتشكل في 30 دقيقة بعد التدريب ويستمر لمدة ساعة تقريبًا ، ويرتبط بالذاكرة متوسطة المدى. تشكل الخلايا العصبية ألفا / بيتا في أجسام الفطر أثرًا للذاكرة لمدة 9 ساعات بعد التدريب الذي يستمر لمدة 24 ساعة على الأقل. يعتمد تتبع الذاكرة هذا على نشاط CREB وتخليق البروتين الطبيعي في وقت التدريب. وفرت هذه الاستراتيجيات نافذة فعلية على ديناميكيات تكوين أثر الذاكرة في كائن حي.

الجينات الكابتة للذاكرة

صورة تعبير SLC22A (أخضر) في كأس
أجسام فطر ذبابة الفاكهة

الصورة مجاملة من مختبر رون ديفيس

حددت السنوات العشرين الماضية من أبحاث التعلم والذاكرة العديد من الجينات ومنتجاتها البروتينية في الديدان والذباب والفئران المطلوبة لعمليات الاستحواذ وتثبيت الذاكرة. ومع ذلك ، لا يُعرف الكثير عن القيود البيولوجية على تكوين الذاكرة. هل هناك جينات ومنتجات جينية تحد من الاكتساب أو الاندماج؟ في الواقع ، هناك وتعرف باسم الجينات الكابتة للذاكرة ، والتي تُعرف على أنها تلك الجينات ومنتجاتها التي تضع حدودًا بيولوجية على تكوين الذكريات. يتم تحديدها من تجارب تعطيل الجينات التي تنتج كائنات حية ذات تكوين ذاكرة محسّن.

من خلال شاشة سلوكية كبيرة تعتمد على التعبير RNAi باستخدام ذبابة الفاكهة، لقد حددنا العشرات من الجينات الكابتة للذاكرة الجديدة. كل واحد من هؤلاء مهم لفهمه على مستوى عميق لأنه يخبرنا عن الميزات في تصميم ووظيفة الدماغ التي تحد من تكوين الذاكرة. علاوة على ذلك ، يتم حفظ الجينات بشكل جيد بشكل عام ذبابة الفاكهة والشاشات من هذا النوع توفر مرشحًا للجينات البشرية التي قد تحد من ذاكرة الإنسان. من الواضح أن هذه المنتجات يمكن أن تكون مهمة للغاية في مشاريعنا المصممة لتحديد الأدوية الجديدة لتحسين الإدراك في اضطرابات الدماغ البشري. العديد من هذه الجينات الكابتة للذاكرة قيد الدراسة حاليًا. ومع ذلك ، تم تحديد جين الخربشة الموصوف أعلاه من شاشة مثبط الذاكرة لدينا جنبًا إلى جنب مع الجين الذي يشفر ناقل غشاء بلازما لعائلة SLC22A. تشير دراساتنا لهذا الناقل إلى أنه يشارك في إنهاء إشارة الناقل العصبي عن طريق استيراد أستيل كولين من الشق المشبكي.

وظيفة MicroRNA في تكوين الذاكرة

رسم كاريكاتوري يظهر التفاعل بين تعبير miR980 ،
تعبير A2bp1 ، استثارة الخلايا العصبية ، وتكوين الذاكرة
الصورة مجاملة من مختبر رون ديفيس

MicroRNAs هي رنا صغيرة تنظم ترجمة و / أو استقرار الرنا المرسال ، وبالتالي تغير التعبير الجيني على مستوى ما بعد النسخ. استخدمنا تقنية جديدة لتعطيلها

130 مختلفة ذبابة الفاكهة جينات ميرنا واحدة تلو الأخرى. يتضمن هذا التعبير عن تسلسل مكمل لـ miRNA ("الإسفنج") من أجل معايرة وتحديد تركيز الـ miRNA في الخلايا العصبية ثم اختبار هذه الذباب للذاكرة. من شاشة "الإسفنج" هذه ، حددنا العديد من جينات ميرنا الكابتة للذاكرة والتي كانت وما زالت قيد الدراسة حاليًا.

أحد هذه الجينات المهمة لقمع الذاكرة ميرنا هو مير -980. عندما يتم تقليل وفرة جهاز miR-980 ، يرتفع أداء الذاكرة عند الذباب. والمثير للدهشة أن هذه الذاكرة المعززة قد لوحظت عندما تم التعبير عن الإسفنج miR-980 في مجموعة متنوعة من المجموعات الفرعية من الخلايا العصبية في ذبابة الفاكهة مما يشير إلى أن وظيفته هي زيادة استثارة الخلايا العصبية بشكل عام. على العكس من ذلك ، فإن الإفراط في التعبير عن miR-980 يضعف تكوين الذاكرة. أحد الجينات التي تنظمها miR-980 هو A2bp1 ، وهو جين متورط سابقًا في الصرع البشري والتوحد. إن الإفراط في التعبير عن A2bp1 في حد ذاته يعزز الذاكرة ، مما يشير إلى أنه جين يعزز الذاكرة.


التغييرات من المرجان إلى الأنظمة التي يهيمن عليها الإسفنج

في حين كان هناك اهتمام كبير بالتغيرات السريعة من الحالات المرجانية إلى الحالات غير المرجانية (ما يسمى بتغييرات الطور) ، كان معظم التركيز على التحولات نحو الأنظمة التي تهيمن عليها الطحالب. ومع ذلك ، فقد تم الإبلاغ عن تحولات الطور الطحالب هذه في الغالب من منطقة البحر الكاريبي ، مع وجود مثل هذه التحولات واسعة النطاق أقل شيوعًا في المناطق الأخرى ، على الرغم من تدهور الشعاب المرجانية (على سبيل المثال ، Bruno & Selig ، 2007 De'ath وآخرون. ، 2012). يشير هذا إلى أن الدوافع الرئيسية للتحولات إلى أنظمة الطحالب قد تختلف إقليميا ، مثل أن تحولات الطور الطحالب قد لا تحدث في كل مكان استجابة لانخفاض جودة الشعاب المرجانية. الأهم من ذلك ، هناك تقارير الآن عن أنظمة الشعاب المرجانية التي أصبحت تحت سيطرة كائنات أخرى (بما في ذلك الإسفنج) مع انخفاض الغطاء المرجاني (نورستروم وآخرون. ، 2009) ، على الرغم من صعوبة مقارنة أنماط التغيير عبر الدراسات والمناطق بسبب العوامل المحلية والإقليمية التي تدفع بنية المجتمع. في حين أن التحول إلى أنظمة الطحالب غالبًا ما يُعزى إلى زيادة مستويات المغذيات وانخفاض الحيوانات العاشبة (Hughes وآخرون. ، 2010) ، فإن التغييرات في الأنظمة غير الطحلبية ليست مفهومة كثيرًا ، ولكنها قد تكون مرتبطة بعوامل مماثلة (نورستروم وآخرون، 2009). ومن المثير للاهتمام ، دراسة نمذجة حديثة أجراها غونزاليس ريفيرو وآخرون. (2011) سلط الضوء على إمكانية تأثير الإسفنج فعليًا على الانتقال بين الأنظمة التي يهيمن عليها الطحالب والشعاب المرجانية ، من خلال توفير مصدر غذائي بديل لأسماك الرعي ، وبالتالي تعزيز التحول إلى النظم التي تهيمن عليها الطحالب على الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي. يوضح هذا التفاعل المعقد بين الكائنات المرجانية المهيمنة وكيف يمكن للتغييرات في وفرة الإسفنج أن تغير العمليات أو التحولات الرئيسية الأخرى. كما يشير إلى أن الإسفنج والطحالب قد تكون قادرة على التعايش لتشكيل الشعاب الإسفنجية والطحالب ، خاصة أنه لا يوجد دليل حتى الآن على أن الطحالب قادرة على القضاء بشكل تنافسي على الإسفنج من الشعاب المرجانية (انظر Wulff ، 2012).

على الرغم من أن سجلات تحولات طور الإسفنج هي بالتأكيد أقل انتشارًا من تحولات الطور الطحالب ، إلا أن هناك تقارير من الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي والأطلسي والمحيط الهادئ والمحيط الهادئ (الشكل 1). داخل أنظمة الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي ، هناك زيادة كبيرة في الإسفنج الحيوي الذي تم الإبلاغ عنه استجابة لانخفاض الشعاب المرجانية (Antonius & Ballesteros، 1998 Aronson وآخرون. ، 2002 Lopez-Victoria & Zea ، 2004 Ward-Paige وآخرون. ، 2005 ماليو وآخرون، 2008). في مثل هذه الحالات ، عادةً ما يكون الإسفنج هو الاستفادة من الركيزة المتوفرة حديثًا بدلاً من الإسفنج الذي يتفوق على الشعاب المرجانية في الفضاء (انظر قسم التأثيرات غير المباشرة أدناه). على سبيل المثال ، bioeroder Cliona langae يُعتقد أنه قد ازداد بكثرة في الشعاب البورتوريكية في أواخر السبعينيات في أعقاب الانخفاض في الغطاء المرجاني الصلب ، الناتج عن الآثار المشتركة للأمراض وتلف الأعاصير والتغرين والتغذيات (تغطية 10 ٪ ، على الرغم من عدم توفر التقديرات الكمية لمستويات الاضطرابات السابقة وليامز وآخرون، 1999). ومع ذلك ، لا تقتصر هذه التغييرات على الإسفنج الحيوي (Zea ، 1994 Aronson وآخرون. ، 2002 Maliao وآخرون، 2008). على سبيل المثال ، شهدت الشعاب المرجانية في بليز زيادات كبيرة في الإسفنج نواة غضروفية بعد حدوث شذوذ حراري أدى إلى معدل وفيات جماعية للشعاب المرجانية (من 15 إلى 43٪ بين 1999 و 2001 Aronson وآخرون. ، 2002). في المثال الأخير ، يبدو أن هذا التحول مستمر ، مثل نواة C. كان لا يزال الكائن المرجاني المهيمن في عام 2007 (انظر Norström وآخرون، 2009). في حين أن هذه الأحداث في منطقة البحر الكاريبي قد تبدو وكأنها تمثل تحولات على المستوى المحلي نسبيًا يتم التوسط فيها بشكل أساسي من خلال الزيادات في الإسفنج الحيوي ، يبدو أن الوفرة النسبية للإسفنج تتزايد وتتجاوز الكتلة الحيوية الإسفنجية الآن الكتلة الحيوية المرجانية على مستوى منطقة البحر الكاريبي (Diaz & Ruetzler، 2001 Maliao وآخرون، 2008 Pawlik ، 2011). إلى الجنوب ، أدى الانخفاض الكبير في جميع الكائنات الحية للشعاب المرجانية باستثناء الإسفنج ، بعد 1997-1998 التذبذب الجنوبي النينيو (ENSO) على الشعاب المرجانية الأطلسية في البرازيل ، إلى أن تصبح الإسفنج حيوانات الشعاب المرجانية المهيمنة ، حيث لم تتأثر إلى حد كبير بهذا. شذوذ في درجة الحرارة (كيلمو ، 2002).

داخل المحيطين الهندي والهادئ ، تم الإبلاغ عن تحول واحد فقط من نظام يهيمن عليه المرجان إلى نظام يهيمن عليه الإسفنج ، على الرغم من أن هذه التحولات قد تكون أكثر انتشارًا ، ولكن لم يتم الإبلاغ عنها. في منتزه واكاتوبي مارين الوطني (سولاويزي ، إندونيسيا) ، يهيمن الإسفنج الآن على العديد من المواقع التي كان يسيطر عليها المرجان في السابق. انخفض الغطاء المرجاني من & gt30٪ إلى 8-11٪ خلال فترة 6-7 سنوات (McMellor، 2007 Powell وآخرون. ، 2010) ، بينما يبدو أيضًا أن كثافة الإسفنج قد زادت خلال نفس الفترة الزمنية (من 60-80 إسفنج م 2 إلى 100-120 إسفنج م 2 بل & سميث ، 2004 باول وآخرون، 2010). ومن المثير للاهتمام ، أن هذه المواقع التي يهيمن عليها الإسفنج تتميز بنوع واحد مهيمن من الإسفنج (Lamellodysidea herbacea) ومستويات عالية من الترسيب والمياه العكرة في أوقات معينة من السنة ، وبالتالي تعاني من انخفاض مستويات الضوء مقارنة بالمواقع الأخرى حيث تم الإبلاغ أيضًا عن انخفاض المرجان. داخل وسط المحيط الهادئ ، تم الإبلاغ عن تحول من حالة يهيمن عليها المرجان لبحيرة بالميرا أتول (كناب وآخرون. ، 2013 الشكل 1). خضعت هذه البحيرة لتعديلات واسعة النطاق خلال الحرب العالمية الثانية ، ويهيمن الإسفنج الآن على الطبقة السفلية الصلبة (16-33٪ من الركيزة الصلبة المتاحة ، & lt1٪ من الشعاب المرجانية). استنادًا إلى الأدلة القصصية ومقارنات التجمعات الإسفنجية للبحيرة والشعاب الخارجية ووجود أنواع الإسفنج غير الأصلية في تدمر ، يبدو أن هذا الموقع قد خضع لتغيير من مجتمع يهيمن عليه المرجان إلى الإسفنج نتيجة للتدهور البيئي و إدخال أنواع الإسفنج الغريبة. بالنظر إلى أن تدهور الموقع الأولي حدث منذ أكثر من 60 عامًا ، فإن حالة الإسفنج هذه تبدو مستقرة. ومن المثير للاهتمام ، مثل الشعاب المرجانية التي يسيطر عليها الإسفنج في منتزه واكاتوبي مارين الوطني ، أن بيئة البحيرة في تدمر شديدة التعكر مع اختراق الضوء المنخفض (Knapp) وآخرون، 2013) ، مما قد يساعد في انتشار الإسفنج لأنه يمنع استعمار الطحالب. شهدت العديد من الشعاب المرجانية زيادة في مستويات الترسيب داخل منطقة المحيطين الهندي والهادئ ، ومن الممكن أن تدعم هذه المواقع أيضًا التجمعات الإسفنجية الوفيرة التي لم يتم الإبلاغ عنها بعد. وداخل المحيط الهادئ أيضًا ، كانت هناك تقارير متعددة عن "تفشي" البكتيريا الزرقاء تيربيوس هوشينوتا (Rűtzler & Muzik ، 1993). يمكن أن تزداد وفرة هذا الإسفنج بسرعة كبيرة (وغطاء gt90٪) استجابة للاضطرابات البيئية وتدمير المجتمعات المرجانية. على سبيل المثال ، أبلغ Schils (2012) عن انتقال مفاجئ من مجتمع مرجاني إلى مجتمع تهيمن عليه البكتيريا الزرقاء ، بما في ذلك تي هوشينوتا، في جزر ماريانا الشمالية بين عامي 2009 و 2010 ، نتيجة إثراء المغذيات من الرماد البركاني. ومع ذلك ، في حين تفشي تي هوشينوتا يمكن أن تكون مدمرة محليًا ، ويبدو عمومًا أنها قصيرة العمر وبالتالي لا تمثل حالات مستقرة (Reimer وآخرون., 2010 ).

في حين أن هناك أدلة متزايدة على ارتفاع وفرة الإسفنج استجابة لانخفاض الشعاب المرجانية ، فمن المهم ملاحظة أنه كانت هناك أيضًا تقارير عن انخفاضات مصاحبة في تجمعات الإسفنج والكتلة الحيوية مع فقد الغطاء المرجاني. على سبيل المثال ، أبلغ Wulff (2006a) عن انخفاض كبير في تجميع الإسفنج الكاريبي المحلي في بنما ، مع خسارة & gt50٪ من أنواع الإسفنج و & gt40٪ من الكتلة الحيوية على مدى 14 عامًا (1984-1998). ومع ذلك ، لا يمكن ربط هذه الانخفاضات بأي عوامل غير حيوية أو حيوية محددة ، على الرغم من اقتراح المرض كسبب محتمل. في حين أن بعض حالات تفشي مرض الإسفنج قد ارتبطت بارتفاع درجة حرارة مياه البحر ، يبدو أن البعض الآخر لا علاقة له بالعوامل البيئية (تمت المراجعة في Webster ، 2007) ، وبشكل عام ، فإن تقارير مرض الإسفنج أقل انتشارًا بكثير من الانخفاض الهائل في الغطاء المرجاني بسبب أحداث المرض (بورن وآخرون، 2009). في حين أن هناك تقارير متفرقة أخرى عن فقدان الإسفنج (Cerrano وآخرون. ، 2000) ، هناك أيضًا تقارير متكررة عن زيادة الكتلة الحيوية للإسفنج. على سبيل المثال ، أحد أكثر أنواع الإسفنج أهمية من الناحية البيئية في منطقة البحر الكاريبي ، Xestospongia muta، فقد زاد بنحو 50٪ منذ عام 2000 في بعض الشعاب المرجانية (McMurray وآخرون، 2010). أشارت النماذج السكانية أيضًا إلى أن هذه الإسفنج ستستمر في الزيادة في الوفرة حيث تدعم النبضات الكبيرة من المجندين الجدد وبقاء الإسفنج العالي هذا النمو السكاني (McMurray وآخرون، 2010). يتناقض هذا مع النتائج الخاصة بالشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي حيث يُعزى الانخفاض الكبير في عدد السكان ، جزئيًا على الأقل ، إلى فشل التوظيف (Hughes & Tanner ، 2000). ومن المثير للاهتمام ، أن Colvard & Edmunds (2010) أبلغت أيضًا عن زيادات في وفرة الإسفنج بين عامي 1992 و 2007 على الشعاب المرجانية الضحلة في سانت جون ، جزر فيرجن الأمريكية ، على الرغم من أن الزيادات كانت مستقلة عن الغطاء المرجاني الذي ظل عند 5٪ تقريبًا خلال فترة الدراسة.

التغييرات في وفرة الإسفنج عبر ثاني أكسيد الكربون الطبيعي2 كما تم الإبلاغ عن التدرجات. سعر وآخرون. (2012) درس التباين الزمني الطبيعي في درجة الحرارة ودرجة الحموضة من ثلاثة أنظمة للشعاب المرجانية في وسط المحيط الهادئ ، وفحص كيف ترتبط هذه التغييرات بتنمية المجتمع. ووجدوا أنه في المناطق التي كانت فيها نطاقات الأس الهيدروجيني اليومية مرتفعة ، سيطرت الكائنات القاعية غير المتكلسة على المساحة التي تضمنت وفرة أكبر من الإسفنج. كما تم الإبلاغ عن الإسفنج في CO2 أنظمة التنفيس في بابوا غينيا الجديدة ، مما يدل على تسامحها مع أعلى صكو2 (انظر فابريسيوس وآخرون. ، 2011) ، على الرغم من وفرتها الإجمالية كانت أعلى في مناطق "السيطرة" البعيدة عن ثاني أكسيد الكربون2 يتسرب.


نقاش

تقييم الطريقة التجريبية

معدلات ضخ المياه N. Magnifica تم التلاعب بها عن طريق تغيير معدلات تدفق المياه إلى الغرفة التي تم فيها وضع الإسفنج. ليس من الواضح سبب تأثير انخفاض معدل تدفق المياه في الإعداد التجريبي على الإسفنج. لم يتم تغيير أي من معايير جودة المياه المقاسة (الأكسجين والنترات والنيتروجين الكلي والأمونيا والسيليكا) بشكل كبير عن طريق تغيير معدل تدفق المياه. علاوة على ذلك ، فقد تبين أن عدد الخلايا العوالق في الماء ليس له أي تأثير على نشاط الإسفنج (EH ، البيانات غير معروضة). تكمن ميزة التلاعب في نشاط الإسفنج عن طريق تقليل معدل تدفق الماء عبر غرفة التنفس في الاستجابة الفورية للإسفنجة. في هذه الحالة ، ظل الإسفنج في حالة فسيولوجية جيدة ، وبالتالي كانت قياسات الأكسجين غير المتحيزة أكثر احتمالًا. بسبب التبادل المستمر للمياه في نظام التدفق ، فمن المعقول أن نفترض أنه لا توجد مركبات ضارة قد تؤثر على نشاط الإسفنج يمكن أن تتراكم في الأحواض.

نيجومباتا ماجنيفيكا استهلاك الأكسجين كدالة لحجم الإسفنج ، ويقاس في نظام التدفق. تشير الحانات إلى sem (ن= 3). تم تركيب نموذج الانحدار الخطي على البيانات: ذ= 37.3 س + 56.9. ص 2 =0.8, ص& lt0.001 ، ن=17.

نيجومباتا ماجنيفيكا استهلاك الأكسجين كدالة لحجم الإسفنج ، ويقاس في نظام التدفق. تشير الحانات إلى sem (ن= 3). تم تركيب نموذج الانحدار الخطي على البيانات: ذ= 37.3 س + 56.9. ص 2 =0.8, ص& lt0.001 ، ن=17.

تأثير معدل تدفق المياه على نشاط الإسفنج له تأثير مباشر على النظام التجريبي المعين الذي سيتم نشره. في حين أنه في نظام الحالة المستقرة يمكن التحكم فيه ، لا يحدث تبادل المياه في نظام الحضانة الشائع الاستخدام. وبالتالي قد لا يكون النظام الأخير مناسبًا لقياس معدلات استهلاك الأكسجين للإسفنج ، بما في ذلك N. Magnifica. في الواقع ، مقارنة متوسط ​​معدل التنفس النشط N. ماجنيفيكا بين النظامين المختبرين أن استهلاك الأكسجين الذي تم قياسه في نظام الحالة المستقرة كان أعلى بنسبة 22٪ من متوسط ​​القيمة المقاسة خلال أول 6 دقائق ، باستخدام طريقة الحضانة (37.3 ± 4.6 و 29.1 ± 2.8 نانومول O)2 دقيقة -1 جم -1 كتلة رطبة ، على التوالي) ، على الرغم من أن الأخير يقع ضمن حدود الثقة (95٪) الأولى. علاوة على ذلك ، كان متوسط ​​استهلاك الأكسجين في نظام الحضانة للإسفنج غير مستقر بمرور الوقت وخلال 15-25 دقيقة انخفض إلى 14.4 ± 1.4 نانومول O2min –1 g –1 الكتلة الرطبة ، والتي تمثل 40٪ فقط من المستوى الموجود في نظام الحالة المستقرة. يشبه مستوى استهلاك الأكسجين هذا المستوى الموجود في الدراسة الحالية للنشاط الأساسي للإسفنج.

نيجومباتا ماجنيفيكا يتم قياس معدلات التنفس في غرفة الحضانة. تشير الدوائر المملوءة إلى القياسات خلال أول 6 دقائق عندما كان الإسفنج نشطًا تمامًا حيث تشير الدوائر المفتوحة إلى معدل استهلاك الأكسجين بعد 15-25 دقيقة من الحضانة. ترتبط أزواج الدوائر المفتوحة والمملوءة بخطوط للتأكيد على أنها تمثل قياسات متتالية على نفس الإسفنج. ن=9.

نيجومباتا ماجنيفيكا يتم قياس معدلات التنفس في غرفة الحضانة. تشير الدوائر المملوءة إلى القياسات خلال أول 6 دقائق عندما كان الإسفنج نشطًا تمامًا حيث تشير الدوائر المفتوحة إلى معدل استهلاك الأكسجين بعد 15-25 دقيقة من الحضانة. ترتبط أزواج الدوائر المفتوحة والمملوءة بخطوط للتأكيد على أنها تمثل قياسات متتالية على نفس الإسفنج. ن=9.

نيجومباتا ماجنيفيكا معدل استهلاك الأكسجين بثلاثة مستويات نشاط (انظر النص). تمثل القضبان sem وتشير الأحرف المختلفة إلى اختلاف كبير (ص& lt0.05) بين وسائل العلاج. ن=7.

نيجومباتا ماجنيفيكا معدل استهلاك الأكسجين بثلاثة مستويات نشاط (انظر النص). تمثل القضبان sem وتشير الأحرف المختلفة إلى اختلاف كبير (ص& lt0.05) بين وسائل العلاج. ن=7.

تم الافتراض أن التلاعب الذي تم إجراؤه في التجربة الحالية سيؤدي إلى معدل استقلاب أقل من الطبيعي في الإسفنج (Ortmann and Grieshaber ، 2003). إذا كان الأمر كذلك ، فإن هذا يعني أن الكمية المقدرة للطاقة هي قيمة دنيا ، وأنه في ظل ظروف تجريبية "أفضل" ، سيكون إنفاق الطاقة للصيانة أعلى ، مع ما يترتب على ذلك من انخفاض في النسبة المقدرة للطاقة التي يتم إنفاقها على تنقية المياه. نتيجة لذلك ، قد تتغير النسبة بين الأنشطة المختلفة ، لكن هذا لن يغير حقيقة أن معظم N. Magnifica تستخدم الطاقة للصيانة ودفع المياه.

إنفاق طاقة الإسفنج

استهلاك الأكسجين N. ماجنيفيكا في الحالة النشطة يقع ضمن نطاق الإسفنج البحري المداري الآخر (الجدول 1) ، أعلى من معدل تنفس الإسفنج في القطب الجنوبي ولكنه أقل من ذلك ، على سبيل المثال ، الإسفنج الجيري المعتدل Syconciliatum(كوتر ، 1978). من الواضح أن التباين الكبير بين الأنواع في معدل استهلاك الأكسجين للإسفنج موجود داخل نفس الموطن (الجدول 1).

معدلات استهلاك الأوكسجين من الإسفنج البحري من مختلف الموائل

صنف . الموطن. استهلاك الأكسجين (nmol min –1 g –1 sponge) *. استهلاك الأكسجين (nmol min –1 g –1 dry mass sponge) **. استهلاك الأكسجين (nmol min –1 g –1 free mass free sponge) **. مصدر .
نيجومباتا ماجنيفيكاالبحر الاستوائي 37.3±4.6 248 310 العمل الحالي
ثيونيلا سوينهويالبحر الاستوائي 23±13 (ياهل وآخرون ، 2003)
ميكالي ص. البحر الاستوائي 34 (Reiswig، 1974)
فيرونجيا العملاقةالبحر الاستوائي 50 (Reiswig، 1974)
تيثيا كريباالبحر الاستوائي 15 (Reiswig، 1974)
Sycon ciliatumالبحر المعتدل 410 (كوتر ، 1978)
ديسيديا أفاراالبحر المعتدل 161 (كوما وآخرون ، 2002)
سيناكيرا أنتاركتيكابحر القطب الجنوبي 67–282 (جاتي وآخرون ، 2002)
Isodictia kerguelensisبحر القطب الجنوبي 20–30 (كوالكي ، 2000)
صنف . الموطن. استهلاك الأكسجين (nmol min –1 g –1 sponge) *. استهلاك الأكسجين (nmol min –1 g –1 dry mass sponge) **. استهلاك الأكسجين (nmol min –1 g –1 free mass free sponge) **. مصدر .
نيجومباتا ماجنيفيكاالبحر الاستوائي 37.3±4.6 248 310 العمل الحالي
ثيونيلا سوينهويالبحر الاستوائي 23±13 (ياهل وآخرون ، 2003)
ميكالي ص. البحر الاستوائي 34 (Reiswig، 1974)
فيرونجيا العملاقةالبحر الاستوائي 50 (Reiswig، 1974)
تيثيا كريباالبحر الاستوائي 15 (Reiswig، 1974)
Sycon ciliatumالبحر المعتدل 410 (كوتر ، 1978)
ديسيديا أفاراالبحر المعتدل 161 (كوما وآخرون ، 2002)
سيناكيرا أنتاركتيكابحر القطب الجنوبي 67–282 (جاتي وآخرون ، 2002)
Isodictia kerguelensisبحر القطب الجنوبي 20–30 (كوالكي ، 2000)

في هذا البحث تم تحديد حجم الإسفنج بوزن الإسفنج الرطب. لمقارنة هذه البيانات مع القياسات الأخرى من الأدبيات ، والتركيب الكيميائي الحيوي التقريبي N. Magnifica تم استخدامه (Hadas et al. ، 2005)

بافتراض أن 1 مل من الإسفنج تحتوي على كتلة حوالي 1 جم (كتلة رطبة)

نيجومباتا ماجنيفيكا الكتلة الجافة والكتلة الجافة الخالية من الرماد هي 15٪ و 12٪ ، على التوالي ، من الكتلة الرطبة للإسفنج

استهلاك الأكسجين ومعدلات الترشيح التي تم العثور عليها H. الذعر (Thomassen and Riisgård ، 1995) كانت 0.6 مل O2h -1 جم -1 (كتلة جافة) و 28.35 مل دقيقة -1 جم -1 (كتلة جافة). وجد هنا أن N. ماجنيفيكا تستهلك 0.33 مل O2 h –1 g –1 (كتلة جافة) والماء المصفى بمعدل 70 مل دقيقة -1 جم -1 (كتلة جافة). تظهر هذه النتائج أن النوع الأخير هو أكثر كفاءة من حيث ضخ المياه ، ربما كتكيف مع الظروف قليلة التغذية في الطرف الشمالي من البحر الأحمر.

إن إدراك وجود علاقة إيجابية بين معدل ترشيح الإسفنج ومعدل تدفق الماء عبر غرفة التنفس سمح بتخفيض الإسفنج FR إلى حوالي 25٪ من المعدل الأقصى (الشكل 1). مكّن التفاعل الفوري للإسفنجة مع مثل هذا التلاعب من قياس معدل الترشيح في غضون 30 دقيقة بعد انخفاض معدل تبادل المياه ، والذي يجب أن يقلل من تأثير العمليات الفسيولوجية الأخرى (مثل الهضم) على استهلاك الأكسجين الإسفنجي.

كمية الأكسجين المطلوبة لنشاط ضخ المياه (بحد أقصى 10.6 ± 1.8 نانومول س2 الحد الأدنى -1 جم -1 الكتلة الرطبة) حوالي 25٪ من إجمالي استهلاك الأكسجين للإسفنج. هذه النتيجة التجريبية أعلى بكثير من تلك المقدرة هاليكوندريا الذعر [& lt1٪ (Riisgård et al.، 1993)] ، لكنها أقل من مستوى حوالي 50٪ المبلغ عنه لمغذيات الترشيح الأخرى ، مثل ذوات الصدفتين Mytilus edulis و ذرة القلب (راجعه نيويل وبرانش ، 1980). كما أنه يتوافق مع النموذج الذي اقترحه Willows (Willows ، 1992) ، الذي أظهر أنه في ظل التركيزات المنخفضة من الغذاء (كما هو الحال في الشعاب المرجانية قليلة التغذية في البحر الأحمر) ، يكون إنفاق الطاقة على ترشيح المياه للمغذيات المعلقة مرتفعًا (الحيوان يتعين عليه تصفية المزيد من المياه في مثل هذه البيئات) وربما يحدد الحد الأعلى لمعدل الترشيح.

الاحتياجات الأساسية للطاقة N. ماجنيفيكا، التي تُعرّف على أنها كمية الطاقة التي يستهلكها كائن حي جائع (Bayne ، 1976) ، تم تقديرها باستخدام طريقة مماثلة لتلك المستخدمة لقياس التكلفة النشطة للضخ ، ولكن هذه المرة تم الحفاظ على الإسفنج لمدة 14 ساعة في 0.2 ميكرومتر تمت تصفيته مياه البحر. تُظهر البيانات (الشكل 1) أنه لم يتم تحقيق وقف كامل لضخ المياه (ظلت oscula الإسفنجية مفتوحة جزئيًا) ، ربما لأن التدفق المستمر للمياه ، بمعدل أدنى ، ضروري لمنع الاستنزاف الكلي للأكسجين في الجسم الإسفنجي ( Hoffmann et al.، 2005) على هذا النحو ، يمكن اعتبار هذا الحد الأدنى من الضخ جزءًا من احتياجات الطاقة الأساسية. لإثبات أن هذا الحد الأدنى من النشاط ليس حالة عابرة يمكن أن تؤدي إلى موت الإسفنج ، فقد فقدت الإسفنج الذي تم الاحتفاظ به لمدة 27 يومًا في ظل ظروف مماثلة 22.5 ٪ من مادته الجافة العضوية خلال هذه الفترة ، لكنه لم يعانِ من وفيات (EH ، بيانات غير منشورة) . ال N. Magnifica كان معدل التنفس القاعدي 20.2 ± 1.2 نانومول O2دقيقة -1 جم -1 كتلة رطبة ، والتي كانت تقارب 50٪ من معدل التنفس أثناء الحالة النشطة.

ما يقرب من 75٪ من الأكسجين الذي يستهلكه N. Magnifica تم استخدامه للعمليات التي تتطلب الطاقة لصيانة الإسفنج ودفع المياه. وهذا يعني أنه لا يتبقى أكثر من 25٪ من إجمالي الأكسجين للطاقة المخصصة للنمو. بالمقارنة ، تكلفة الطاقة لكل وحدة نمو في polychaete نيريس متنوعة الألوان كان 26٪ (Nielsen et al.، 1995). معدل نمو 0.55٪ يوميًا لهذا متعدد الألوان ، وهو ما يمكن مقارنته بمعدل نمو N. Magnifica (Hadas et al. ، 2005) ، يزيد من معدل التنفس المحدد لـ نويفيرسيكولور بنسبة 0.14 مجم O2 ملغ - يوم واحد - 1 ، زيادة التنفس الكلي (أكثر من المداومة) بنسبة 9٪. هذه القيمة أقل من تلك الموجودة في عملنا من أجل N. ماجنيفيكا(25٪) ، لكنها أقرب من قيمة 139٪ التي تم العثور عليها هاليكوندريا الذعر (Thomassen and Riisgård ، 1995). المستوى المنخفض نسبيًا للطاقة التي يُحتمل أن تكون متاحة للنمو N. Magnifica قد تشير ضمنًا إلى أن القيود النشطة تلعب دورًا مهمًا في إمكانات نمو هذه الإسفنج. قد تكشف المزيد من الدراسات عما إذا كان معدل نمو الإسفنج مقيدًا بقيود الطاقة (على سبيل المثال ، إذا كانت زيادة توافر الغذاء مرتبطة بمعدل نمو أسرع) أو بمعلمات فسيولوجية أخرى ، مثل معدل انتشار العناصر الغذائية بين الخلايا الإسفنجية.

معدل التنفس المحدد N. Magnifica كان ثابتًا للإسفنج على طول نطاق الحجم المختبَر بالكامل من 10-60 جم ​​من الكتلة الرطبة. تتفق هذه النتيجة مع دراسات أخرى عن التنفس الإسفنجي (Cotter ، 1978 Thomassen and Riisgård ، 1995) وقد تميز الإسفنج عن الكائنات الحية متعددة الخلايا الأخرى ، حيث العلاقة بين عمر الكائن الحي (الذي يرتبط ارتباطًا إيجابيًا بالحجم) ومعدل التنفس [م = aW ب أين م هو التنفس الكامل ، أهي معلمة (التمثيل الغذائي لوحدة الوزن) ، دبليو هي وحدة الوزن و ب هو ثابت يشير إلى السرعة والاتجاه الذي يتغير فيه التنفس مع زيادة الحجم] موثق جيدًا. يمكن تفسير هذا الاختلاف بين الإسفنج والميتازوان الأخرى من خلال التركيب المتجانس للإسفنج (Reiswig ، 1975) ، والذي يحافظ على نسبة ثابتة بين حجم الجسم ومساحة سطح تبادل الغازات (Ultsch ، 1973) أو يرجع إلى الاستخدام التجريبي لـ شظايا إسفنجية مختلفة الأحجام بدلاً من الأفراد من مختلف الأعمار.


الأكسجين والحيوانات المبكرة

توفر بيولوجيا الإسفنج أدلة حول كيفية تعامل الحيوانات المبكرة مع مستويات منخفضة من الأكسجين.

مقالة بحثية ذات صلة Mills DB و Francis WR و Vargas S و Larsen M و Elemans CPH و Canfield DE و W & # x000f6rheide G. 2018. كان آخر سلف مشترك للحيوانات يفتقر إلى مسار HIF ويتنفس في البيئات منخفضة الأكسجين. eLife 7: e31776. دوى: 10.7554 / eLife.31176

ذات مرة & # x02013 بين 800 و 550 مليون سنة مضت & # x02013 ، مكنت المستويات المتزايدة من الأكسجين في البيئة الحيوانات من البدء في التطور إلى أشكال الحياة المتنوعة التي تسكن الأرض اليوم (Lyons et al. ، 2014). من الناحية الحيوية ، فإن الحياة مع الأكسجين أفضل من الحياة بدونها: تنتج كمية معينة من الجلوكوز التي تتم معالجتها في وجود الأكسجين طاقة أكبر بمقدار 18 ضعفًا من نفس كمية الجلوكوز التي تتم معالجتها بدون أكسجين. ومع ذلك ، فإن استخدام الأكسجين يشكل أيضًا مخاطر ، ويمكن أن تؤدي التقلبات في مستويات الأكسجين إلى تراكم بعض المنتجات الثانوية السامة لعملية التمثيل الغذائي في الخلايا. ومن ثم ، فقد طورت الحيوانات آليات أنيقة لمراقبة مستويات الأكسجين والاستجابة للتغيرات.

في جميع الحيوانات التي تمت دراستها حتى الآن ، تلعب مجموعة معينة من الجزيئات المعروفة باسم مسار HIF دورًا مركزيًا في هذه الآليات. عندما تكون مستويات الأكسجين منخفضة ، فإن هذا المسار & # x02013 سمي على اسم بروتين يسمى العامل المحفز لنقص الأكسجة & # x02013 يؤدي إلى تغييرات تساعد على الحفاظ على الوظائف الفسيولوجية الحيوية في الخلية (Bishop and Ratcliffe ، 2014).في ظل ظروف الأوكسجين العادية ، يقوم إنزيم يسمى بروبيل هيدروكسيلاز بتعديل حمض أميني معين (برولين) في بروتين HIF ، والذي يبدأ في تحللها عبر بروتين يسمى بروتين فون هيبل لينداو. ومع ذلك ، عندما تكون مستويات الأكسجين منخفضة ، يظل HIF سليمًا وينشط الجينات المشاركة في التمثيل الغذائي اللاهوائي أو العمليات التي تدعم توصيل الأكسجين.

تم العثور على مسار HIF في شعبة Placozoa ، والتي تعد من بين أبسط الكائنات الحية الحيوانية (Loenarz et al. ، 2011) ، ولكن حتى الآن لم يكن من الواضح ما إذا كانت القدرة على الشعور بالأكسجين موجودة في أقدم الحيوانات ، أو إذا تطورت لاحقًا. الآن ، في eLife ، Gert W & # x000f6rheide وزملاؤه في Ludwig-Maximillians-Universit & # x000e4t M & # x000fcnchen وجامعة جنوب الدنمارك & # x02013 بما في ذلك دانيال ميلز ووارن فرانسيس كمؤلفين أول مشتركين & # x02013 تقرير أن الحيوانات المبكرة يمكن أن لقد ازدهرت بدون هذا المسار وعاشت مع القليل من الأكسجين (ميلز وآخرون ، 2018).

قرر الباحثون مقارنة أول سلالتين انفصلا عن جميع الحيوانات الأخرى: الإسفنج والهلام المشط (الشكل 1). يبدو أن كلا الشعبين يعيشان فترات طويلة من انخفاض الأكسجين ، بينما لا تنجو حيوانات placozoans (Mills et al.، 2014 Purcell et al.، 2001 Loenarz et al.، 2011). ونظرًا لأن مستويات الأكسجين في المحيط لم تزد إلا بحوالي 200 مليون سنة بعد أن بدأت الحيوانات الأولى في التباعد ، فمن الممكن أن تكون الحيوانات قد بدأت بالفعل في التطور خلال وقت كان فيه الأكسجين نادرًا (Lyons et al.، 2014 Dohrmann and W & #) x000f6rheide، 2017 Parfrey et al.، 2011).

ربما بدأت الحيوانات في الاختلاف عن سلف مشترك منذ حوالي 800 مليون سنة ، عندما كانت مستويات الأكسجين لا تزال نادرة. تستخدم الحيوانات الحديثة مجموعة من الجزيئات تسمى مسار HIF (العامل المحرض لنقص الأكسجة) ، وإنزيم بروبيل هيدروكسيلاز (PHD) وبروتين فون هيبل لينداو (VHL) لتنظيم & # x000a0gene & # x000a0 النشاط في الخلايا عندما يكون الأكسجين محدودًا. & # x000a0 يحتوي بروتين HIF على شكل برولين (P) يستهدفه PHD. من غير الواضح متى تطور مسار HIF. تشوانوفلاجيلات هي طيور بسيطة وحيدة الخلية تعيش في البيئات المائية. هم أقرب الأقارب المعروفين للحيوانات وقد يكونون رابطًا تطوريًا لحياة الحيوانات المبكرة. تحتوي شوانوفلاجيلات بالفعل على درجة الدكتوراه ، ولكنها تفتقر إلى جميع المكونات الأخرى لمسار HIF. يعتبر الإسفنج (بوريفيرا) والهلام المشط (Ctenophora) من أقدم الحيوانات التي انفصلت عن سلف حيواني مشترك ، ولكن تمت مناقشة أيهما تباعد أولاً (King and Rokas ، 2017). تم تحليل الإسفنج والهلام المشط بواسطة Mills et al. تفتقر إلى المكونات الرئيسية لمسار HIF ، مما يشير إلى أن مسار HIF لم يتم تأسيسه في السلف المشترك للحيوانات الحديثة (Metazoa) ، ويمكن العثور عليه أولاً في Placozoan Trichoplax adhaerens. ومع ذلك ، مشط واحد جيلي (Eulopkamis dunlapae) يحتوي على HIF مع نموذج برولين يمكن استهدافه بواسطة PHDs (المشار إليه بواسطة؟) ، لكنه يفتقر إلى PHD و VHL. للتبسيط ، يتم عرض Vertebrata (الإنسان) ، ولكن تم حذف السلالات الثنائية الأخرى. قد يكون ازدواجان كاملان للجينوم في الفقاريات المبكرة مسؤولين عن جينات HIF و PHD المتعددة الموجودة في الجينوم البشري.

بمقارنة جينومات عدة أنواع من الإسفنج والهلام المشط ، ميلز وآخرون. كانوا قادرين على إظهار أنهم يفتقرون إلى المكونات الجينية الرئيسية لمسار HIF. يشير هذا إلى أن هذا المسار تطور بعد آخر سلف مشترك لجميع الحيوانات الحية التي انفصلت عن الإسفنج والهلام المشط ، وبالتالي فهي ليست سمة عالمية لجميع الحيوانات الحديثة.

ميلز وآخرون. تقديم حجة مقنعة لغياب مسار HIF في الإسفنج: كل إسفنجة تفتقر إلى معظم المكونات الرئيسية للمسار. ومع ذلك ، كان لأحد الهلام المشط تسلسل برولين في HIF كان مشابهًا للتسلسلات الموجودة في الحيوانات الأخرى. قد يعني هذا أن أسلاف الهلام المشط ربما كان لديهم مسار شبيه بـ HIF ، لكنهم فقدوه لاحقًا في مرحلة ما أثناء التطور. يتم حاليًا مناقشة الترتيب الذي تباعد فيه الإسفنج والهلام المشط عن الحيوانات الأخرى (Feuda et al. ، 2017 King and Rokas ، 2017). تشير الدلائل المستمدة من الدراسات التشريحية والتطور إلى أن الإسفنج ينقسم أولاً. ومع ذلك ، إذا تباعدت قطع الهلام المشط أولاً ، فسوف تتحدى فكرة أن HIF لم يكن موجودًا في الحيوانات الأولى.

بعد ذلك ، ميلز وآخرون. تم اختباره إذا كان عدم وجود مسار HIF قد أدى أيضًا إلى عدم وجود تغييرات (نسخية) في نشاط الجين عندما كان الأكسجين نادرًا. عندما الإسفنج تيثيا ويلهيلما تعرضت لمستويات منخفضة جدًا من الأكسجين (0.25٪ فقط من المستويات الحديثة) ، ولم يتغير سوى عدد قليل من الجينات على مدار أربعة أيام من الملاحظة. علاوة على ذلك ، لم تتغير الجينات المتعلقة بالتمثيل الغذائي والتوتر. رغم ذلك، متى T. ويلهيلما حُرم تمامًا من الأكسجين لمدة ساعة واحدة فقط ، وتم تنشيط آلاف الجينات ، بما في ذلك العديد من الجينات الأيضية وعدد من الجينات المرتبطة بالإجهاد.

لذا ، كيف يمكن للإسفنج أن يستجيب لظروف انخفاض الأكسجين إذا كان يفتقر إلى مسار HIF وظيفي؟ ينظم هذا المسار نسخ الجينات لتكوين الرنا المرسال (mRNA) ، لكنه لا ينظم مباشرة ترجمة mRNA لصنع البروتينات. ومع ذلك ، هناك العديد من الآليات المعتمدة على الأكسجين و # x000a0 و # x000a0 التي يمكن أن تستخدمها الإسفنج لتنظيم الترجمة: بعض البكتيريا ، على سبيل المثال ، تستخدم هيدروكسيلاز البرولايل لاستهداف المكونات التي تنتج البروتينات ، بينما يستخدم البشر تكرارات جينية محددة لبدء إنتاج البروتين (سكوتي وآخرون . ، 2014 Uniacke et al. ، 2012).

بدلاً من ذلك ، قد يستخدم الإسفنج نهجًا مختلفًا للاستجابة & # x000a0 لمستويات الأكسجين المنخفضة. يتمثل أحد الأدوار الكلاسيكية لمسار HIF في إعادة توجيه إنتاج الطاقة بعيدًا عن التفاعلات الهوائية داخل الميتوكونديا إلى التفاعلات اللاهوائية التي تحدث في السيتوبلازم خارج الميتوكونديا. ميلز وآخرون. تشير إلى أن الحيوانات المبكرة كان من الممكن أن تستجيب & # x000a0 لمستويات الأكسجين المنخفضة داخل الميتوكوندريا بشكل غير مباشر بمساعدة الكبريتيد ، الذي يزداد مع تناقص الأكسجين. تتم إزالة الكبريتيد بواسطة الإنزيمات المعتمدة على الأكسجين ، والتي يتم حظرها عندما يكون الأكسجين منخفضًا ، و Mills et al. تبين أن هذه الإنزيمات محفوظة في جميع الإسفنج ، والهلام المشط وجميع فروع الحيوانات الأخرى.

على مستوى أكثر جوهرية ، لا نعرف ما إذا كانت الحيوانات الأولى قد تعرضت للأكسجين أو كانت بحاجة للاستجابة للتغيرات في مستويات الأكسجين. ومع ذلك ، فإن المعرفة الأفضل لعملية التمثيل الغذائي للميتوكوندريا في الإسفنج يمكن أن توفر المزيد من القرائن ، نظرًا لأن إنتاج طاقة الميتوكوندريا لا يحركه الأكسجين فقط (M & # x000fcller et al. ، 2012). يمكن لبعض الحيوانات الحديثة ، مثل الطفيليات داخل الخلايا والحيوانات التي تعيش في مناطق المد والجزر أو البيئات الغنية بالكبريتيد ، التحول من إنتاج الطاقة الهوائية إلى اللاهوائية في الميتوكوندريا بدلاً من السيتوبلازم ، من أجل التعامل مع نقص & # x000a0 من الأكسجين. بالنظر إلى المستقبل ، سيكون من المثير للاهتمام معرفة ما إذا كان T. ويلهيلما أو عضو آخر في شعبة الإسفنج (التي تحتوي على أكثر من 8500 نوع Van Soest et al. ، 2012) قادرة بالفعل على إنتاج الطاقة اللاهوائية في الميتوكوندريا.


المواد والأساليب

جمع العينات

عينات من اسفنج مياه البحر البارد ح. الذعر و ح. دوجارديني تم جمعها من المنطقة تحت المدية (0-2 م) عند المد المنخفض للبحر الأبيض بالقرب من محطة NA Pertsov White Sea البيولوجية لجامعة Lomonosov Moscow State (66 ° 34 ′ N 33 ° 08 ′ E). لا توجد أذونات محددة مطلوبة لأخذ العينات أو المواقع أو الأنشطة. لم يتم التقاط أي أنواع من الإسفنج في منطقة محمية أو حديقة وطنية أو منطقة خاصة ، تمامًا كما لم يتم إشراك أنواع محمية أو مهددة بالانقراض في الدراسة.

كانت درجة حرارة الماء في وقت التجميع 0 + 5 درجة مئوية (مارس ونوفمبر) و + 15 درجة مئوية (يوليو). تم أخذ العينات بطريقة تظل الإسفنج ملتصقًا بالركيزة (الطحالب) ، مما يسمح بتجديد الإسفنج. تم حفظ الإسفنج في أحواض السمك (5 لتر ، مياه البحر الطبيعية ، 6-8 درجات مئوية أو 10-12 درجة مئوية) ونقلها إلى معهد كولتزوف لعلم الأحياء التنموي (موسكو ، روسيا). تم وضع الإسفنج بشكل فردي في أحواض سمك 5 لتر مع مياه البحر (6-8 درجة مئوية أو 10-12 درجة مئوية) تحت 12 ساعة من الضوء / 12 ساعة في دورة مظلمة باستخدام مصادر الضوء الاصطناعي. تم تأقلم الإسفنج في ظل هذه الظروف لمدة أسبوع واحد قبل التجارب. استخدمنا 10 عينات من ح. الذعر جمعت في مارس 2017 ، 10 عينات من ح. دوجارديني تم جمعها في يوليو 2017 ، و 10 عينات من ح. دوجارديني تم جمعها في نوفمبر 2017.

لا يثير استخدام الإسفنج في المختبر أي قضايا أخلاقية ، وبالتالي لا يلزم الحصول على موافقة من لجان أخلاقيات البحث الإقليمية والمحلية. لم يشمل أخذ العينات الميدانية الأنواع المهددة بالانقراض أو المحمية. وفقًا للإرشادات المحلية ، لم تكن الأذونات لجمع المواد مطلوبة.

إجراءات تفكك الجسم الإسفنجي وإعادة التجميع

من أجل استبعاد الآثار المحتملة لعمليات التمعدن (تكوين الشويكة) ، تم إجراء تجارب التفكك / إعادة التجميع باستخدام الإسفنج فقط ح. دوجارديني. تم جمع عينات هذه التجارب في نوفمبر عندما وصل أكسجة الماء إلى أقصى حد. تم فصل الإسفنج وزراعته بشكل فردي في مياه البحر المفلترة (FSW) المعقمة بوحدات مرشح حقنة Millex-GP 0.22 ميكرومتر (Merck Millipore ، الولايات المتحدة الأمريكية). تم قطع الجسم الإسفنجي في حبيبات بواسطة مقص صغير الحجم أو مشرط في طبق بتري صغير مع FSW. تم تكوير الأنسجة من خمس إلى ثماني مرات وإعادة تعليقها في 1 مل FSW باستخدام موزع دقيق بطرف 1000 ميكرولتر. تم بعد ذلك إعادة تعليق العينة في 4 مل FSW باستخدام ماصة زجاجية سعة 5 مل وتم تقسيمها إلى أجزاء سعة 1 مل. بعد إضافة 4 مل FSW إلى كل جزء ، تم إعادة تعليق العينات بواسطة الماصة وترشيحها من خلال شبكة نايلون 40 ميكرومتر ثم طردها بالطرد المركزي لمدة 5 دقائق عند 300 ز و10-12 درجة مئوية. تم تحليل الخلايا المنفصلة في غضون 30 دقيقة بعد التفكك. تم حساب العدد الإجمالي للخلايا الحية والنسبة المئوية (عادة أكثر من 96-98٪) باستخدام مقياس الدم القياسي في أجزاء 10 ميكرولتر مختلطة مع 10 ميكرولتر من 0.4٪ أزرق تريبان. في تجارب إعادة التجميع ، تم تخفيف الخلايا المنفصلة في FSW إلى تركيز 1 × 10 6 خلايا / مل وزرعت في 6 أطباق (2 مل لكل طبق) عند 10-12 درجة مئوية. تم تحليل مجاميع الخلايا في 24 ساعة بعد تفكك الأنسجة. تمت مراقبة كل مزرعة خلية من أجل بقاء الخلية بواسطة المجهر Leica DM RXA2 (لايكا ، ألمانيا) المجهز بكاميرا رقمية OLYMPUS و Leica DMR Software.

عزل الحمض النووي الريبي

تم عزل إجمالي الحمض النووي الريبي من الجسم الإسفنجي أو المعلقات الخلوية أو مجاميع الخلايا باستخدام كاشف TRI (Molecular Research Center ، Inc.) وفقًا لتعليمات الشركة المصنعة.

بناء مكتبة cDNA ، وكشف الجودة ، وتسلسل Illumina

تم علاج الحمض النووي الريبي المستخرج بواسطة Dnase I (Ambion ، Thermo Fisher Scientific ، الولايات المتحدة الأمريكية) وفقًا لبروتوكول ™ DNA-free Kit (Ambion ، Thermo Fisher Scientific ، الولايات المتحدة الأمريكية). لتسلسل نهاية الزوج ، تم استنفاد 1 ميكروغرام من الحمض النووي الريبي باستخدام مجموعة إزالة Ribo-zero rRNA (الإنسان / الماوس / الجرذ) (Illumina ، Inc). تمت مراقبة فعالية هذا الإجراء باستخدام بروتوكول Pico mRNA على Agilent Bioanalyzer 2100 (Agilent Technologies ، الولايات المتحدة الأمريكية). تم إنشاء مكتبة (كدنا) لكل عينة باستخدام مجموعة أدوات إعداد مكتبة الحمض النووي الريبي الاتجاهية NEBNext ® Ultra ™ II لـ Illumina ® (نيو إنجلاند بيولابس ، المملكة المتحدة) وفقًا لتعليمات الشركة المصنعة. تم التحقق من جودة مكتبة (كدنا) وتوزيعات طول الأجزاء باستخدام مجموعة Agilent 2100 DNA عالية الحساسية. تم إجراء تسلسل مكتبات cDNA الناتجة على أداة Illumina Hiseq2500 بقراءات 125-bp المزدوجة. بالنسبة لتسلسل Illumina Hiseq2500 أحادي النهاية بمقدار 50 نقطة أساس ، تم عزل mRNA باستخدام وحدة العزل المغناطيسي NEBNext ® Poly (A) mRNA (New England Biolabs ، المملكة المتحدة) من 300 نانوغرام من إجمالي مكتبة الحمض النووي الريبي (RNA) ومكتبة (كدنا) كما هو موصوف أعلاه. كان متوسط ​​عدد أزواج القراءة لكل عينة 48 مليونًا بإجمالي عدد 291 مليونًا لـ 6 عينات من ح. دوجارديني و 146 م لثلاث عينات ح. الذعر (الجدول 1). كان متوسط ​​عدد القراءات أحادية النهاية لكل عينة 30 مليونًا بإجمالي عدد 241 مليون قراءة لـ 8 عينات من ح. دوجارديني (جدول S1).

تجميع النسخ والشروح

تم تجميع جميع قراءات النهاية المزدوجة لكل كائن حي ومعالجتها على النحو التالي. أولاً ، تم قطع القراءات بالجودة وتنظيفها من تسلسل المحول باستخدام trimmomatic v. 0.36 [33] مع المعلمات "ILLUMINACLIP: TruSeq3-PE.fa: 2: 30: 10 SLIDINGWINDOW: 4: 5 LEADING: 5 TRAILING: 5 MINLEN: 25 "، موصى به من قبل مؤلفي برنامج Trinity. تعرضت القراءات المقترنة بشكل صحيح أيضًا لتصحيح الخطأ المستند إلى kmer باستخدام Rcorrector v1.0.3.1 [34] مع المعلمة "-k 31". القراءات المجهزة لكل نوع ، ح. دوجارديني و ح. الذعر، كانت تستخدم ل من جديد تجميع النسخ (الجدول 1) باستخدام Trinity v.2.8.4 [35] مع المعلمات الافتراضية ، باستثناء في السيليكو يقرأ التطبيع ، الذي تم إيقاف تشغيله. ثم تم تقييم التجميعات التي تم الحصول عليها باستخدام الإصدار 1.0.3 [36]. تم الاستعلام عن النصوص باستخدام Diamond-blastx v.0.9.24.125 [37] مقابل قاعدة بيانات uniclust90 [38] ومع همير.3.2.1 [39] ضد قاعدة بيانات PFAM v. 32 [40]. تم استخدام Trinity’s Transdecoder v. 5.5.0 جنبًا إلى جنب مع نتائج البحث هذه للتنبؤ بتسلسلات الترميز المحتملة ، والتي تم تجميعها بعد ذلك باستخدام CD-HIT v.4.6.8 [41] مع حد هوية 90٪ لإزالة عناصر التجميع المحتملة. ثم تم التحقق من اكتمال واحتمال تلوث البروتين الناتج باستخدام BUSCO v.3 [42]. جنبًا إلى جنب مع الشرح الأساسي المقدم لـ Transdecoder ، استخدمنا Trinotate v.3.1.1 [43] و KEGG Automatic Annotation Server [44] وعمليات البحث التفجيرية المخصصة ضد بروتينات أنواع Demospongiae للتعليق التوضيحي الممتد.

تحليل التعبير التفاضلي ل ح. دوجارديني الخلايا المنفصلة والمجمعة

قراءات أحادية الطرف للحالات الثلاث: الأنسجة السليمة ، والخلايا المنفصلة ، والمجاميع مع 3 و 3 و 2 مكررات ، على التوالي ، تم تعيينها لتجميع النسخ وتم تحديد عدد القراءة باستخدام RSEM v.1.3.1 [45]. كان متوسط ​​النسبة المئوية للقراءات غير المحاذية لكل عينة 3.6٪ (جدول S1). تم رسم مصفوفة ارتباط التعبير للتحقق من تناسق التعبير بين العينات (S1 الشكل). تم استبعاد الأنسجة المكررة رقم 3 والخلايا رقم 3 من تحليلات المصب لأنها انحرفت بشكل كبير عن نظيراتها. تم إجراء جميع التحليلات النهائية على مستوى "الجين" وليس "الشكل الإسوي". لم نستخدم المرافق الخارجية لإعادة تجميع "الأشكال الإسوية" إلى "الجينات" ، لأن الدراسات الحديثة لم تُظهر أنها تتفوق بشكل كبير على خوارزمية ترينيتي الخاصة [46]. حزمة R حافة [47] تم استخدامه لتحليل التعبير التفاضلي بين الدول. تابعنا خط الأنابيب الرئيسي الذي اقترحه المؤلفون لتحليل أكثر من مجموعتين ، وهما: (1) تصفية الجينات منخفضة التعبير باستخدام filterByExpr () الوظيفة (باستخدام المعلمات الافتراضية وعدم وجود حد يدوي للكلفة بالألف ظهور) مع إعادة حساب حجم المكتبة التالية (2) تطبيع TMM (3) تقدير BCV (4) تركيب نموذج GLM شبه الاحتمالية (5) اختبار الجينات لأي اختلاف في الخلايا مقابل الأنسجة تباين "و" المجاميع مقابل الأنسجة "(6) تصحيح BH للقيم p واستخدام 0.001 كحد أدنى لـ FDR الناتج و (7) حساب قيم CPM المصححة باستخدام cpm () وظيفة. حزمة R مركب [48] ​​تم استخدامه لتصور التعبير التفاضلي لمجموعات الجينات المنسقة. ثم تم إجراء تحليل التعبير التفاضلي باستخدام المعيار حافة خط انابيب. تم ترك 119409 من أصل 357155 "جينات" ترينيتي بعد تصفية الجينات منخفضة التعبير. تم اختبار الجينات المتبقية لمعرفة أي اختلاف في تباين "الخلايا مقابل الأنسجة" و "التكتلات مقابل الأنسجة". باستخدام عتبة FDR المعيارية البالغة 0.05 ، حصلنا على أن 43٪ من الجينات تم التعبير عنها تفاضليًا (39٪ إذا كان التغيير مرتين على الأقل مطلوبًا). لذلك ، استخدمنا عتبة FDR أكثر صرامة من 0.001 للتصور.

الشرح الوظيفي والتحليل الوراثي لبروتينات استقلاب الحديد

تم استرداد متواليات الأحماض الأمينية لمجموعة منسقة من 10 بروتينات لمسار التخليق الحيوي للهيم لـ 28 كائنًا مرجعيًا مع النص المخصص من قاعدة بيانات تقويم العظام KEGG [49]. المتواليات المتعامدة من ح. دوجارديني و ح. الذعر تمت إضافة البروتينات إلى المجموعة ، وتمت محاذاة التسلسلات باستخدام clustalo v.1.2.4 [50] مع المعلمات الافتراضية. تم الحصول على مصفوفات المسافات الزوجية من هذه المحاذاة باستخدام أداة PROTDIST v.3.69 من حزمة PHYLIP [51] مع المعلمات الافتراضية (مصفوفة Jones-Taylor-Thornton ، لا يوجد توزيع جاما للمعدلات بين المواضع). تم استنتاج طوبولوجيا شجرة الدليل من مشروع Open Tree of Life [52] عبر rotl حزمة لـ R [53]. تم توفير هذه المحاذاة جنبًا إلى جنب مع شجرة الدليل لبرنامج Erable v.1.0 [54] من أجل تحديد معدلات الاختلاف النسبية وأطوال الفروع.

تم العثور على مجالات البروتين مع خادم الويب CDVist [55] ، تم إنشاء الأشجار المعنية باستخدام IQ-TREE [56]. تم عمل تصور للأشجار ومجالات البروتين باستخدام مجموعة أدوات ete [57]. تم إجراء تصور لمحاذاة البروتين مع عناصر البنية الثانوية باستخدام خادم الويب ESPript [58]. تم تصور محاذاة تسلسل كبير باستخدام Jalview2 [59]. تم توقع العناصر المستجيبة للحديد (IREs) في mRNAs الإسفنجية وتصورها بواسطة خادم الويب SIREs [60].

فحص النشاف الغربي

lysates الخلية من ح. دوجارديني تم استخراج الأنسجة والخلايا ومجموعات الخلايا في محلول RIPA ومثبط البروتياز (Sigma). تم تخفيف قسامات تحتوي على 80 ميكروغرام من البروتين في محلول عينة وتم الحفاظ عليها لمدة 4 دقائق في حمام مائي عند 95 درجة مئوية. تم بعد ذلك إجراء الرحلان الكهربائي SDS-PAGE (160 فولت) في هلام بولي أكريلاميد 12٪ ، متبوعًا بنقل البروتين إلى غشاء نيتروسليلوز 0.45 ميكرومتر. تم تحضين الأغشية بحليب خالي من الدسم بنسبة 5٪ لمدة ساعة واحدة ثم تم تحضينها طوال الليل عند 4 درجات مئوية بالأجسام المضادة الأولية والمعايرات التالية: أرنب مضاد لـ pALAD (متعدد النسيلة ، المنطقة الوسطى (ARP41657_P050) ، Aviva Systems Biology ، كندا) 1: 500 rabbit anti-FTH1 (polyclonal، # 4393، Cell Signaling، USA) 1: 500 فأر مضاد لـ β-actin (وحيد النسيلة ، ACTBD 11B7 ، سانتا كروز Biotechnology ، سانتا كروز ، الولايات المتحدة الأمريكية) 1: 5000. تم إجراء حضانة لمدة 1.5 ساعة مع الأجسام المضادة الثانوية المضادة للفأر والأرانب IgG HRP (GE Healthcare Life Solutions ، بوسطن ، الولايات المتحدة الأمريكية) ، وتم غمر اللطخة في محلول محسن لومينول ECL (GE Healthcare Life Solutions ، بوسطن ، الولايات المتحدة الأمريكية) . تم تحليل الكثافة الضوئية للنطاقات على فيلم الأشعة السينية باستخدام البرنامج القياسي ImageJ. في البداية ، قمنا برسم رسوم بيانية لاعتماد الكثافة الضوئية على كمية البروتين الكلية التي تتعرض للكتل الغربي.لمزيد من التجارب ، استخدمنا كميات البروتين التي كان الاعتماد عليها خطيًا على الرسم البياني. تم تطبيع النتائج ضد محتوى بيتا-أكتين في العينات.

مقايسة ALAD و FTH1 المناعي

التلوين المناعي لـ ALAD مع الجسم المضاد متعدد النسيلة المضاد لـ pALAD (ARP41657_P050 ، Aviva Systems Biology ، كندا) والجسم المضاد FTH1 متعدد النسيلة (4393 ، Cell Signaling ، الولايات المتحدة الأمريكية) في ح. دوجارديني تم استخدام عينات لتقييم التوطين الخلوي لهذه البروتينات. تم تركيب الخلايا على الأكواب وتثبيتها بمحلول بارافورمالدهيد بنسبة 4٪ (على ماء البحر المصفى) لمدة 2-4 ساعات ثم تم تحضينها على التوالي في 0.5٪ Triton X-100 مع 5٪ من مصل بقري جنيني في PBS لمدة 40 دقيقة عند 20 درجة. C ثم مع أول أجسام مضادة متعددة النسيلة لـ ALAD أو FTH1 (1: 500) محضرة في PBS مع إضافة 0.5٪ Triton X-100 و 5٪ FBS لمدة 18 ساعة عند 8-10 درجة مئوية ثم تم غسلها لمدة 5 دقائق في برنامج تلفزيوني وحضنت بالأجسام المضادة الثانية: Alexa Fluor 488 goat anti-rabbit IgG (Invitrogen ، الولايات المتحدة الأمريكية) (1: 700) لـ FTH1 أو Alexa Fluor 594 حمار مضاد للأرنب IgG (Invitrogen ، الولايات المتحدة الأمريكية) (1: 800) لـ ALAD ، محضر في برنامج تلفزيوني مع إضافة 0.3٪ Triton X-100 و 5٪ مصل بقري جنيني لمدة ساعتين عند 20 درجة مئوية. تم إجراء تلطيخ Hoechst-33342 (Invitrogen ، الولايات المتحدة الأمريكية) للنواة لمدة 10 دقائق بعد الحضانة بالأجسام المضادة الثانية. ثم تم غسل الشرائح في PBS ووضعها في Mowiol (Calbiochem ، ألمانيا) لتحليلها باستخدام مجهر Leica DM RXA2 الفلوري (ألمانيا). لقد حصلنا على صور مضان للخلايا باستخدام مجهر مضان (Leica DM RXA2) عند λexc = 495 نانومتر و λem = 517 نانومتر لـ FTH1 وكذلك عند λexc = 551 نانومتر و λem = 573 نانومتر لـ ALAD. تم تأكيد خصوصية الأجسام المضادة الأولى باستخدام تجارب التحكم التي تم فيها تنفيذ الإجراء في غيابها.

تحليل كثافة الميتوكوندريا

تم تكييف طريقة تقدير كثافة الميتوكوندريا من دراسة Rosin et al. (2018). كانت الميتوكوندريا ملطخة في ح. دوجارديني عينات باستخدام مجموعة MitoTracker Green (Invitrogen ، Carlsbad ، CA ، الولايات المتحدة الأمريكية) (500 نانومتر ، 60 دقيقة حضانة) وتصور عن طريق الفحص المجهري الفلوري مع المرشحات عند λexc = 495 نانومتر و λem = 517 نانومتر (مجهر Leica DM RXA2 الفلوري ، ألمانيا). تم تحديد منطقة التألق لكل خلية باستخدام أداة رسم لبرنامج Image J. بعد ذلك ، تم شرح الكثافة المتكاملة (المنطقة المحددة × متوسط ​​القيمة الرمادية) المحسوبة بواسطة البرنامج. تم قياس متوسط ​​خلفية التألق باختيار خمس مناطق مختلفة من المجال بدون خلايا وحساب متوسط ​​القيمة الرمادية. تم الحصول على مضان الخلية الكلي المصحح (وحدة التألق النسبية) بالصيغة التالية: CTFC = الكثافة المتكاملة - (المنطقة المحددة × متوسط ​​الخلفية الفلورية).

تحاليل احصائية

تم تقديم البيانات غير البارامترية حول كثافة الميتوكوندريا كقيم وسيطة ودنيا وقيمية. تم إجراء مقارنة بين عينات المجموعة باستخدام اختبار مان ويتني. كانت جميع البيانات الأخرى معلمية وتظهر على أنها متوسط ​​وانحراف معياري. تم إجراء المقارنات بين المجموعات باستخدام اختبار التباين ANOVA ، متبوعًا باختبار Tukey. تم ضبط مستوى الأهمية على 1٪.


قدرات مذهلة

تنظيم درجة الحرارة

كيف يحافظ الدلفين على الدفء في الماء بدون شعر؟ ينقل الماء الحرارة بعيدًا عن جسم الدلفين بكفاءة أكبر بخمس وعشرين مرة من الهواء. هناك طريقتان لتدفئة الدلافين: من خلال العزل الذي يوفره دهنها ومن خلال التنظيم الحراري.

جميع الثدييات من ذوات الدم الحار ، مما يعني أنها تستطيع تنظيم درجة حرارة أجسامها الداخلية. إذا نظرت عن كثب ، يمكنك رؤية العديد من الأوردة التي تمر عبر ذيل الدلفين. هذه الأوردة مهمة للحفاظ على درجة حرارة الجسم الداخلية للدلفين.

الذيل والزعنفة الظهرية والزعانف الصدرية هي أماكن رائعة للدلفين لإطلاق الحرارة لأنها لا تحتوي على دهن. يوجد داخل الزعانف المثقوبة والزعنفة الظهرية والزعانف الصدرية مجموعة من الشرايين محاطة بشبكة من الأوردة. على طول سطح الجلد ، في هذه المناطق ، يوجد المزيد من الأوردة والشعيرات الدموية الأصغر. تستخدم الحوتيات هذا الترتيب الدوري الفريد للتعامل مع التنظيم الحراري. تسمى هذه العملية بالتبادل الحراري للتيار المعاكس. خلال فصل الشتاء ، عندما يحتاج الدلفين للتدفئة ، فإن الشرايين المؤدية من قلب الجسم إلى الزعانف الباردة والزعانف والزعنفة الظهرية تكون محاطة بأوردة من هذه المناطق نفسها. بهذه الطريقة ، يتم تسخين الدم العائد من المناطق الأكثر برودة إلى الجسم وتقليل فقدان الحرارة (يتم تدفئة الدم الوريدي البارد الذي يمر بجوار الشريان الساخن).

في الصيف ، يحافظ الدلفين على البرودة عن طريق زيادة تدفق الدم إلى الأطراف. تتوسع الشرايين الخارجة مع زيادة تدفق الدم. تتوسع الأوردة والشعيرات الدموية على طول سطح الجلد أيضًا ، مما يسمح بإطلاق الحرارة عبر سطح الجلد. نظرًا لأن الأوردة المحيطة بالشرايين لا يمكنها إجراء مثل هذا التدفق الكبير للدم إلى الجسم ، يجب أن يعود بعض الدم على طول الأوردة المحيطية القريبة من سطح الجلد. تُفقد حرارة الدم عبر سطح الجلد وتنتقل إلى البيئة. بعض الدم العائد من هذه المناطق لا يزال باردًا عندما يدخل إلى قلب الجسم ، مما يؤدي إلى تبريد الحيوان.

حركة

في حين أن الجلد وأجزاء أخرى من جسم الدلفين و rsquos تساهم في حركته الرشيقة ، فإن ذيل المثقوبة توفر القوة. الذيل هو أقوى جزء من جسم الدلفين و rsquos. تحرك جميع الحيتانيات ذيولها لأعلى ولأسفل ، بدلاً من تحريكها من جانب إلى جانب مثل السمكة. يُعتقد أن السكتة الدماغية هي السكتة الدماغية الأقوى التي يتعرض لها الدلفين. عندما يحرك الدلفين ذيله لأسفل ، تنحني أطراف الذيل لأعلى ، مما يخلق مساحة سطح أقل للدفع بها. عندما يحرك الدلفين ذيله لأعلى ، تظل أطراف الذيل متعرجة ومسطحة ، مما يخلق مساحة سطح قصوى للدفع بها. دليل آخر يشير إلى ضربة أقوى من السكتة الدماغية هو حركة العضلات. عندما يحرك الدلفين ذيله لأعلى ، يجب أن تنقبض الكتلة العضلية الكبيرة على طول ظهره ، وتكون العضلات المنقبضة أقوى.

الغوص

تجاوز الحد الأقصى للعمق المسجل والمنشور الذي حققه دلفين قاروري الأنف الشائع في البحر أثناء الغوص 1614 قدمًا (Klatsky ، وآخرون ، 2007). تقضي الدلافين الساحلية البرية معظم وقتها في المياه التي يتراوح عمقها بين 7 و 10 أقدام. يعتقد أن الحيوانات البحرية تتكرر في أعماق أعمق بكثير. ترتبط أعماق الغوص ارتباطًا مباشرًا باحتياجات (الطعام على وجه الخصوص) لدلفين. تعتبر تغيرات الضغط والحفاظ على الأكسجين من الاهتمامات الأساسية أثناء الغوص. لدى الدلافين طرق خاصة للتعامل مع هذه القضايا. يمكنهم حبس أنفاسهم لمدة 7.25 دقيقة. عندما يتنفس الدلفين ، فإنه يجدد أكثر من 70-90٪ من سعة رئته. يجدد البشر حوالي 17٪ فقط في المرة الواحدة. عند الغوص ، يبطئ الدلفين ضربات قلبه حتى 12 نبضة في الدقيقة. يتم تقليل تدفق الدم إلى الحد الأدنى للحفاظ على الطاقة والأكسجين للحيوان. تتمتع الدلافين بقفص صدري مرن يحتوي على عدد كبير من الأضلاع العائمة التي تساعد في الغوص العميق. عند عمق معين ، يؤدي الضغط المرتفع إلى انهيار رئتي الدلفين و rsquos. يسهل القفص الصدري المرن هذه العملية.

أين يخزن الدلفين الأكسجين عند الغوص؟ يشير ظلام العضلات إلى ارتفاع تركيز الأكسجين. تخزن الدلافين الأكسجين في عضلاتها بمساعدة بروتين في الدم يسمى الميوجلوبين. في الواقع ، تمتلك الدلافين حجم دم أعلى من معظم الحيوانات الأرضية. يمكن أن تخزن الدلافين 41٪ من كمية الأكسجين المتناولة داخل أنسجة عضلاتها. يمكن للبشر تخزين 19٪ فقط من كمية الأكسجين التي يحصلون عليها داخل أنسجة عضلاتهم. نظرًا لأنه يتم تخزين الأكسجين بالفعل داخل الأنسجة العضلية ، يمكن أن تبطئ الدلافين الدورة الدموية إلى الحد الأدنى.


Alcolado PM (1990) الملامح العامة للمجتمعات الإسفنجية الكوبية. في: Rützler K (محرر) وجهات نظر جديدة في بيولوجيا الإسفنج. مطبعة مؤسسة سميثسونيان ، واشنطن العاصمة ، ص 351–357

Barnes DJ، Chalker BE (1990) التكلس والتمثيل الضوئي في بناء الشعاب المرجانية والطحالب. في: Dubinsky Z (محرر) النظم البيئية في العالم. المجلد. 25. الشعاب المرجانية. إلسفير ، أمستردام ، ص 109 - 131

Carriker MR، Chauncey HH (1974) تأثير تثبيط الأنهيدراز الكربوني على تغلغل القشرة بواسطة بطني الأقدام الموريسيد Ursalpinx cinerea. مالاكولوجيا 12: 247-263

تشالكر بي ، بارنز دي جي ، دنلاب دبليو سي ، جوكيل بل (1988) ضوء والشعاب المرجانية. علوم متعددة التخصصات القس 13: 222-237

Chetail M ، Fournie J (1969) آلية مملة للقضيب البطني ، فرفرية لابيلس L: عرض فسيولوجي لدور الأنهيدراز الكربوني في تفكك كربونات الكالسيوم3. أم زول 9: 983-990

Crumeyrolles-Duclaux G (1970) Sur la position systematique des zooxanthelles de كليونا فيريديس (شم) ، سبونجاير. Cr hebd Séanc Acad Sci، Paris 270: 1238-1239

Gleason DF ، Wellington GM (1993) الأشعة فوق البنفسجية وتبييض المرجان. الطبيعة ، لوند 365: 836-838

Glynn PW (1973) جوانب بيئة الشعاب المرجانية في منطقة غرب المحيط الأطلسي. في: Jones OA ، Endean R (محرران) علم الأحياء والجيولوجيا للشعاب المرجانية. المجلد. 1. علم الأحياء. المطبعة الأكاديمية ، نيويورك ، ص 271-324

Goreau TF، Hartman WD (1963) الإسفنج الممل كقوى تحكم في تكوين وصيانة الشعاب المرجانية. Publs Am Ass Advmt Sci 75: 25–54

Hatch WI (1980) تأثير الأنهيدراز الكربوني في الآلية الفسيولوجية لاختراق طبقة الكربونات بواسطة الإسفنج البحري كليونا سيلاتا (ديموسبونجياك). مختبر بيول بول مار بيول ، وودز هول 139: 135-147

Heatfield BM (1970) التكلس في شوكيات الجلد: تأثيرات درجة الحرارة و Diamox على دمج الكالسيوم 45 في المختبر عن طريق تجديد العمود الفقري للجلد. Strongylocentrotus بوربوراتوس. مختبر بيول بول مار بيول ، وودز هول 139: 151-163

Hurlbert SH (1984) Psuedoreplication وتصميم التجارب الميدانية البيئية. Ecol Monogr 54: 187-211

Istin M ، Girard JP (1970) الأنهيدراز الكربوني وتعبئة احتياطيات الكالسيوم في عباءة الفروع الصفائحية. الأنسجة الكلسية الدقة 5: 247-260

Marsh JA (1970) الإنتاجية الأولية لبناء الشعاب المرجانية الطحالب الحمراء الجيرية. علم البيئة 51: 255 - 263

Neumann AC (1966) ملاحظات على تآكل السواحل في برمودا وقياسات معدل مملة الإسفنج ، كليونا لامبا. Limnol Oceanogr 11: 92-108

Pang RK (1973) بيئة بعض إسفنج التنقيب الجامايكي. Bull mar Sci 23: 227-243

Pomponi SA (1977) التنقيب عن ركائز كربونات الكالسيوم بواسطة الإسفنج الممل: البنية التحتية الدقيقة والكيمياء الخلوية. دكتوراه. أطروحة. جامعة ميامي ، ميامي ، فلوريدا

Pomponi SA (1980) الآليات الخلوية للتنقيب عن كربونات الكالسيوم بواسطة الإسفنج الممل. Int Rev Cytol 65: 301-319

روسيل د ، أوريز إم جي (1991) كليونا فيريدس (شميت ، 1862) و نيغريكانز كليونا (شميدت ، 1862) (بوريفيرا: هادوميريدا): دليل يدل على أنهم من نفس النوع. أوفيليا 33: 45-53

Rosell D ، Uriz MJ (1992) هل يؤثر zooxanthellae المرتبط وطبيعة الطبقة التحتية على البقاء والتعلق ونمو كليونا فيريديس (بوريفيرا: حضروميريدا)؟ نهج تجريبي. مار بيول 114: 503-507

Rüzler K (1975) دور إسفنج الحفر في التآكل الحيوي. أويكولوجيا 19: 203-216

Rützler K (1990) الارتباط بين الإسفنج الكاريبي والكائنات الحية الضوئية. في: Rützler K (محرر) وجهات نظر جديدة في بيولوجيا الإسفنج. مطبعة مؤسسة سميثسونيان ، واشنطن العاصمة ، ص 455-466

Sara M ، Liaci L (1964) الارتباطات التكافلية بين zooxanthelae واثنين من الإسفنج البحري من الجنس كليونا. الطبيعة ، لوند 203: ص. 321

Schmahl، G (1990) بنية المجتمع وبيئة الإسفنج المرتبط بأربعة شعاب مرجانية في جنوب فلوريدا. في: Rützler K (محرر) وجهات نظر جديدة في بيولوجيا الإسفنج. مطبعة مؤسسة سميثسونيان ، واشنطن العاصمة ، ص 376-383

Smarsh A ، Chauncey HH ، Carriker MR ، الشخص P (1969) الأنهيدراز الكربوني في العضو الملحق الممل في بطني الأرجل أورسالبينكس. عم ذو 9: 967-982

Sullivan KM، M Chiappone (1992) مقارنة بين رباعي الحزام ووجود / غياب الأنواع لأخذ عينات من المرجان الصخري (Scleractinia و Milleporina) والإسفنج لتقييم نمط الأنواع على الشعاب المرجانية في جزر الباهاما الوسطى. Bull mar Sci 50: 464–488

Turquier Y (1968) Recherches sur la biologie des cirripèdes acrothoraciques. I. L'anhydrase carbonique et le méchanisme de perforation du substrat par Trypetesa nassarioides ترك. Archs Zool exp gén 109: 113–122

Vacelet J (1981) تكافل Algalsponge في الشعاب المرجانية في كاليدونيا الجديدة: دراسة مورفولوجية. (Proc 4th int coral Reef Symp 2: 713–719) [Gomez EJ et al. (محرران) مركز العلوم البحرية ، جامعة الفلبين ، كويزون سيتي ، الفلبين]

Vicente VP (1978) تقييم بيئي للديموسبونج الهندي الغربي Anthosigmella varians (Hadromerida: Spirastrellidae). Bull mar Sci 28: 771–777

Weis VM (1991) تحريض الأنهيدراز الكربوني في شقائق النعمان البحرية التكافلية Aiptasia puchella. مختبر بيول بول مار بيول ، وودز هول 180: 496-504

وايس في إم ، سميث جي جي ، موسكاتاين إل (1989) أ "كو2 العرض "في الكائنات المجوفة zooxanthellate: دور الأنهيدراز الكربوني. مار بيول 100: 195 - 202

Wellington، GM (1982) تحليل تجريبي لتأثيرات الضوء والعوالق الحيوانية على مناطق الشعاب المرجانية. أويكولوجيا 52: 311-320

Wiedenmayer F (1977) إسفنج المياه الضحلة لجزر الباهاما الغربية. بيركهاوزر فيرلاغ ، بازل

ويلكينسون سي آر (1987) أهمية المتعايشات الميكروبية في تطور الإسفنج والبيئة. التكافل 4: 135–146

Wilkinson CR (1992) التفاعلات التكافلية بين الإسفنج البحري والطحالب. في: Reisser W (ed) الطحالب والتكافل: النباتات والحيوانات والفطريات والفيروسات ، تم استكشاف التفاعلات. Bio-press Ltd. ، Bristol ، pp 112–151

Yellowlees D، Dionisio-Sese ML، Masuda K، Maruyama T، Abe T، Baillie B، Tsuzuki M، Miyachi S (1993) دور الأنهيدراز الكربوني في إمداد الكربون غير العضوي للتعايش العملاق بين البطلينوس وزوكسانثيلات. مار بيول 115: 605 - 611

Zar JH (1984) تحليل الإحصاء الحيوي. الطبعة الثانية. برنتيس هول ، إنجل وود كليفس ، نيو جيرسي


شاهد الفيديو: الديدان المفلطحة (كانون الثاني 2022).