معلومة

9.10: النباتات المزهرة - علم الأحياء


إذن ما هي الزهرة بالضبط؟

تُظهر هذه الصورة المقربة لزهرة الزنبق التفاصيل الدقيقة لهذا الهيكل. لماذا الزهور ملونة جدا؟ ما هو الغرض من كل الأجزاء؟ لقد كانت واحدة من آخر التعديلات في المملكة النباتية ، مما يشير إلى أهمية تطورية هائلة.

نباتات مزدهرة

كاسيات البذور، أو نباتات البذور المزهرة ، تشكل البذور في المبايض. مع تطور البذور ، قد يتطور المبيض إلى ثمار. الزهور تجذب الملقحات ، والفواكه تشجع الحيوانات على نثر البذور.

أجزاء من الزهرة

تتكون الزهرة من الهياكل التناسلية للذكور والإناث. الأجزاء الرئيسية من الزهرة موضحة في شكل أدناه. وهي تشمل السداة والمدقة والبتلات والسبال.

  • ال سداة هو التركيب التناسلي الذكري للزهرة. يتكون من خيوط تشبه القصبة تنتهي بحرف مئبر. يحتوي العضو الآخر على أكياس حبوب اللقاح ، حيث يحدث الانقسام الاختزالي وتتشكل حبوب اللقاح. يرفع الخيوط العضو الذكري للأعلى عالياً لقاح من المرجح أن تهب في مهب الريح أو أن تلتقطه الملقحات الحيوانية.
  • ال المدقة هي البنية التناسلية الأنثوية للزهرة. يتكون من أ وصمة العار والأسلوب، والمبيض. يتم رفع وصمة العار ولصقها لمساعدتها على التقاط حبوب اللقاح. النمط يدعم وصمة العار ويربطها بالمبيض الذي يحتوي على البويضة. بتلات جذب الملقحات إلى الزهرة. غالبًا ما تكون البتلات ذات ألوان زاهية حتى تلاحظها الملقحات.
  • سيبالس حماية الزهرة النامية وهي لا تزال برعم. عادة ما تكون Sepals خضراء ، مما يخفي البرعم من المستهلكين المحتملين.

تشمل الزهرة الهياكل التناسلية للذكور والإناث.

الزهور والملقحات

العديد من الأزهار لها ألوان زاهية ورائحة قوية ورحيق حلو لجذب الملقحات الحيوانية. قد تجذب الحشرات والطيور والثدييات وحتى الزواحف. أثناء زيارة الزهرة ، يلتقط الملقح حبوب اللقاح من الأنثرات. عندما يزور الملقح الزهرة التالية ، فإن بعض حبوب اللقاح تتخلص من وصمة العار. هذا يسمح بالتلقيح المتبادل ، مما يزيد من التنوع الجيني.

الخصائص الأخرى للنباتات المزهرة

على الرغم من أن الزهور ومكوناتها هي الابتكارات الرئيسية في كاسيات البذور ، إلا أنها ليست الوحيدة. تحتوي كاسيات البذور أيضًا على أنسجة وعائية أكثر كفاءة. بالإضافة إلى ذلك ، في العديد من النباتات المزهرة ، تنضج المبايض لتصبح ثمارًا. غالبًا ما تكون الثمار ذات ألوان زاهية ، لذلك من المرجح أن تراها الحيوانات وتأكلها وتشتت بذورها (انظر شكل أدناه).

تجذب الثمار ذات الألوان الزاهية الحيوانات التي قد تشتت بذورها. من الصعب تفويت التفاح الأحمر الزاهي على هذه الأشجار.

تطور النباتات المزهرة

يُعتقد أن النباتات المزهرة قد تطورت منذ 200 مليون سنة على الأقل من عاريات البذور مثل Gnetae. تعود أقدم الحفريات المعروفة للنباتات المزهرة إلى حوالي 125 مليون سنة. تحتوي الأزهار الأحفورية على أعضاء تناسلية ذكورية وأنثوية ولكن لا تحتوي على بتلات أو سيبلات.

يعتقد العلماء أن الأزهار الأولى كانت تجتذب الحشرات والحيوانات الأخرى التي تنشر حبوب اللقاح من زهرة إلى أخرى. أدى هذا إلى زيادة كفاءة الإخصاب بشكل كبير على حبوب اللقاح التي تنتشر بواسطة الرياح ، والتي قد تهبط أو لا تهبط في الواقع على زهرة أخرى. للاستفادة بشكل أفضل من هذا "العمل الحيواني" ، طورت النباتات سمات مثل بتلات الألوان الزاهية لجذب الملقحات. في مقابل التلقيح ، أعطت الأزهار الملقحات رحيق.

إن إعطاء الرحيق المجاني لأي حيوان صادف لم يكن استخدامًا فعالًا للموارد. قد يتم نقل الكثير من حبوب اللقاح إلى أزهار من أنواع مختلفة ، وبالتالي يتم إهدارها. ونتيجة لذلك ، طورت العديد من النباتات طرقًا "لإخفاء" رحيقها من جميع الملقحات باستثناء الملقحات المحددة جدًا ، والتي من المرجح أن تزور فقط أزهار نفس النوع. من جانبها ، طورت الملقحات الحيوانية سمات سمحت لها بالوصول إلى الرحيق المخفي. يتم عرض مثالين لهذا النوع من التطور المشترك في شكل أدناه.

يمتلك الطائر الطنان منقارًا طويلًا ضيقًا للوصول إلى الرحيق في قاع الأزهار الأنبوبية الشكل. يكون الخفاش نشطًا في الليل ، لذلك تجذبه الأزهار البيضاء الساطعة التي تتفتح ليلاً. في كل حالة ، يتطور النبات المزهر والملقحات ليصبحا أكثر ملاءمة لأدوارهما في العلاقة التكافلية.

بعض من أحدث كاسيات البذور التي تطورت هي الأعشاب. بدأ البشر في تدجين الأعشاب مثل القمح منذ حوالي 10000 عام. لماذا الحشائش؟ لديهم العديد من البذور الكبيرة الصالحة للأكل والتي تحتوي على الكثير من الأطعمة المغذية المخزنة. كما أنه من السهل نسبيًا حصادها. منذ ذلك الحين ، ساعد البشر في تشكيل تطور الحشائش ، كما يتضح من المثال في شكل أدناه. توفر الحشائش معظم الطعام الذي يستهلكه الناس في جميع أنحاء العالم. ما بذور العشب الأخرى التي تأكلها؟

النبات الموجود على اليسار ، المسمى teosinte ، هو سلف الذرة المستأنسة الحديثة ، كما هو موضح على اليمين. يتم تصوير المرحلة المتوسطة في المنتصف. كيف استطاع البشر تغيير النبات بشكل كبير؟

تصنيف النباتات المزهرة

هناك أكثر من ربع مليون نوع من النباتات المزهرة ، وهي تظهر تنوعًا هائلاً. ومع ذلك ، فإن جميع النباتات المزهرة تقريبًا تقع ضمن واحدة من ثلاث مجموعات رئيسية: monocots ، eudicots، أو ماغنوليدس. المجموعات الثلاث تختلف في عدة طرق. على سبيل المثال ، تشكل أجنة أحادية النواة واحدة فقط فلقة، في حين أن الأجنة eudicot و magnolid تشكل اثنين من الفلقات. يختلف ترتيب أنسجة الأوعية الدموية أيضًا. وترد أمثلة على المجموعات الثلاث للنباتات المزهرة في طاولة أدناه.

مجموعةعينة من العائلاتعينة من العائلات
أحادي

أعشاب

بساتين الفاكهة

يوديكوتس

الإقحوانات

بازيلاء

Magnolids

ماغنوليا

افوكادو

ملخص

  • معظم نباتات البذور الحديثة هي كاسيات البذور التي تنتج البذور في مبايض الأزهار.
  • قد يتطور المبيض إلى ثمار.
  • الزهور تجذب الملقحات والفواكه تأكلها الحيوانات. كلتا السمتين تساعدان في تشتت البذور.

إعادة النظر

  1. وصف الهياكل التناسلية للذكور والإناث للزهور.
  2. اذكر كيف تساعد الفاكهة النباتات المزهرة على التكاثر.
  3. اشرح كيف تتطور النباتات المزهرة والملقحات الحيوانية.
  4. تعريف monocot.

Boraginaceae

يصنف نظام APG IV من عام 2016 Boraginaceae كعائلة واحدة من رتبة Boraginales داخل النجوم. [4] في ظل نظام كرونكويست القديم ، تم تضمينه في Lamiales ، ولكن من الواضح الآن أنه لا يشبه العائلات الأخرى في هذا الترتيب أكثر مما هو عليه في العائلات في العديد من أوامر النجمية الأخرى. مراجعة Boraginales ، أيضًا من عام 2016 ، قسم Boraginaceae إلى إحدى عشرة عائلة متميزة: [5] Boraginaceae بالمعنى الضيقو Codonaceae و Coldeniaceae و Cordiaceae و Ehretiaceae و Heliotropiaceae و Hoplestigmataceae و Hydrophyllaceae و Lennoaceae و Namaceae و Wellstediaceae.

هذه النباتات لها أوراق مرتبة بالتناوب ، أو مزيج من الأوراق البديلة والمتقابلة. عادة ما يكون لشفرات الأوراق شكل ضيق كثير منها خطي أو على شكل رمح. وهي ذات حواف ناعمة أو مسننة ، وبعضها يحتوي على أعناق. معظم الأنواع لها أزهار ثنائية الجنس ، لكن بعض الأصناف ثنائية المسكن. يتم التلقيح عن طريق غشاء البكارة ، مثل النحل. معظم الأنواع لها نورات لها شكل ملفوف ، على الأقل عندما تكون جديدة ، تسمى cymes العقرب. [6] تحتوي الزهرة عادة على كأس خماسي الفصوص. يختلف شكل الكورولا من شكل دائري إلى شكل جرس إلى أنبوبي ، ولكنه يحتوي عمومًا على خمسة فصوص. يمكن أن يكون أخضر أو ​​أبيض أو أصفر أو برتقالي أو وردي أو بنفسجي أو أزرق. هناك خمس أسدية ونمط واحد مع وصمة أو اثنتين. الثمرة عبارة عن دروب ، وأحيانًا سمين. [7]

معظم أفراد هذه العائلة لديهم أوراق مشعرة. يرجع السبب في خشونة الشعر إلى وجود حصوات من ثاني أكسيد السيليكون وكربونات الكالسيوم. يمكن أن تسبب هذه الشعيرات تفاعلًا جلديًا ضارًا ، بما في ذلك الحكة والطفح الجلدي لدى بعض الأفراد ، خاصةً بين الأشخاص الذين يتعاملون مع النباتات بانتظام ، مثل البستانيين. في بعض الأنواع ، يتسبب الأنثوسيانين في تغير لون الأزهار من الأحمر إلى الأزرق مع تقدم العمر. قد يكون هذا إشارة إلى الملقحات بأن الزهرة قديمة ونضبت من حبوب اللقاح والرحيق. [8]


مجموعة مسبار عالمية للتسلسل المستهدف لـ 353 جينًا نوويًا من أي نبات مزهر مصمم باستخدام تجميع k-Medoids

يعد تسلسل المكتبات المخصبة المستهدفة طريقة فعالة وفعالة من حيث التكلفة للحصول على بيانات تسلسل الحمض النووي من مئات المواقع النووية لإعادة بناء نسالة. يرتبط الكثير من تكلفة تطوير مناهج التسلسل المستهدفة بتوليد البيانات الأولية اللازمة لتحديد المواقع المتعامدة لتصميم المجس. ثبت صعوبة تحديد المواقع المتعامدة في النباتات بسبب عدد كبير من أحداث تكرار الجينوم الكامل ، خاصة في كاسيات البذور (النباتات المزهرة). استخدمنا محاذاة تسلسل متعددة من أكثر من 600 كاسيات البذور لـ 353 من جينات ترميز البروتين أحادية النسخة المفترضة التي تم تحديدها بواسطة مبادرة ألف نبات ترانسكريبتوم لتصميم مجموعة من تحقيقات التسلسل المستهدفة لدراسات علم الوراثة لأي مجموعة كاسيات البذور. لتعظيم إمكانات النشوء والتطور للتحقيقات ، مع تقليل تكلفة الإنتاج إلى الحد الأدنى ، نقدم نهج تجميع k-medoids لتحديد الحد الأدنى من التسلسلات اللازمة لتمثيل كل تسلسل ترميز في مجموعة التحقيق النهائية. باستخدام هذه الطريقة ، تم اختيار 5-15 تسلسلًا تمثيليًا لكل موضع متعامد ، مما يمثل تنوع تسلسل كاسيات البذور بشكل أكثر كفاءة مما لو تم تصميم المجسات باستخدام الجينومات المتسلسلة المتاحة وحدها. لاختبار ما يقرب من 80000 مسبار ، قمنا بتهجين مكتبات من 42 نوعًا تغطي جميع مجموعات كاسيات البذور ذات الترتيب الأعلى ، مع التركيز على الأصناف غير الموجودة في محاذاة التسلسل المستخدمة في تصميم المجسات. من بين 353 تسلسل ترميز محتمل ، استعدنا متوسط ​​283 لكل نوع وما لا يقل عن 100 في جميع الأنواع. لا يمكن تفسير الاختلافات بين الأصناف في استرداد التسلسل من خلال الارتباط بالتصنيف التمثيلي المختار لتصميم المجس ، مما يشير إلى عدم وجود تحيز في التطور في مجموعة المسبار. حققت مجموعة المجسات الخاصة بنا ، التي استهدفت 260 كيلو بايت من تسلسل الترميز ، متوسط ​​استرداد قدره 137 كيلو بايت لكل فئة في مناطق الترميز ، واسترداد أقصى قدره 250 كيلو بايت ، ومتوسط ​​إضافي قدره 212 كيلو بايت لكل فئة في المناطق المحيطة غير المشفرة عبر جميع الأنواع . تشير هذه النتائج إلى أن مجموعة مجسات كاسيات البذور 353 الموصوفة هنا فعالة لأي مجموعة من النباتات المزهرة وستكون مفيدة لدراسات علم الوراثة من مستوى الأنواع إلى المجموعات ذات الترتيب الأعلى ، بما في ذلك كومة كاسيات البذور بأكملها نفسها.

الكلمات الدالة: كاسيات البذور Hyb-Seq k تعني تجميع k-medoids تجميع الجينات النووية لتسلسل الجينات النشوية تسلسل التخصيب الهدف.

© المؤلف (المؤلفون) 2018. تم النشر بواسطة مطبعة جامعة أكسفورد بالنيابة عن جمعية علماء الأحياء النظامية.

الأرقام

نظرة عامة على تصميم المجس و ...

نظرة عامة على تصميم المجس واعتبارات النشوء والتطور. إعطاء الجين الافتراضي ABCD1 ,…

مقارنة بين طريقة k-medoids ...

مقارنة بين طريقة k-medoids لاختيار التسلسلات التمثيلية باستخدام أقرب ...

خريطة الحرارة لكفاءة استعادة الجينات ...

خريطة الحرارة لكفاءة استعادة الجينات. كل صف عبارة عن عينة واحدة ، وكل عمود ...

العلاقة بين تعيين القراءات لـ ...

العلاقة بين تعيين القراءات للجينات المستهدفة وعدد المواقع ...

إجمالي طول استعادة التسلسل ...

الطول الإجمالي لاستعادة التسلسل لكل من المناطق المشفرة وغير المشفرة عبر 353 ...


نتائج

Idd8-3 و AKIN10-معرض overexpresser تأخر الإزهار تحت أيام طويلة

كخطوة أولية للتحقيق في العلاقة الوظيفية بين AKIN10 و IDD8 في التحكم في وقت الإزهار ، قمنا بمقارنة الأنماط الظاهرية المزهرة لـ أرابيدوبسيس النباتات التي غيرت من التعبير IDD8 و AKIN10 الجينات. المسوخات الإدراجية لـ T-DNA لـ AKIN10 و AKIN11 الجينات (akin10-1 و akin11-1، على التوالي) من أرابيدوبسيس مركز الموارد البيولوجية (ABRC ، جامعة ولاية أوهايو ، أوهايو). كشف تحليل التعبير الجيني أنها طفرات فقدان الوظيفة (ملف إضافي 1). أنتجنا أيضًا نباتات معدلة وراثيًا مفرطة التعبير أيضًا AKIN10 أو AKIN11 تحت سيطرة محفز فيروس موزاييك القرنبيط (CaMV) 35S ، مما أدى إلى 10-ox أو 11-ox ، على التوالي (ملف إضافي 2). وبالمثل أنتجنا نباتات معدلة وراثيا مفرطة في التعبير IDD8، مما يسبب 8-ثور.

قمنا بفحص الأنماط الظاهرية المزهرة للنباتات المزروعة في أيام طويلة (LDs ، 16 ساعة للضوء و 8 ساعات مظلمة) عن طريق حساب عدد أوراق الورد عند الانزلاق والأيام حتى الانغلاق. ال 8-ox و akin10-1 و akin11-1 لم تظهر المسوخ أي أنماط ظاهرية مزهرة يمكن تمييزها في ظل ظروف الفحص لدينا (الشكلان 1 أ و 1 ب). في المقابل ، فإن 10-ox و 11- تأخرت النباتات المزهرة ، كما لوحظ في idd8-3 متحولة. كان تأخير وقت الإزهار أكثر وضوحا في 10 ثور من في 11 ثور (الشكل 1 ب). أثارت الأنماط الظاهرية المزهرة المماثلة احتمال أن يكون فقدان وظيفة IDD8 مرتبطًا بالإفراط في إنتاج AKIN10 و AKIN11 في تنظيم وقت الإزهار. دعما لهذه الفرضية ، فإن التعبير عن SUS4 و SUC تم قمع الجينات في 10-ox نباتات ولكن منظمة في akin10-1 mutant (ملف إضافي 3) ، كما لوحظ في ملف idd8-3 متحولة و 8-وكس نباتات على التوالي [20].

AKIN10 الإفراط في التعبير يؤخر الإزهار. نمت النباتات في التربة تحت LDs لمدة 6 أسابيع قبل التقاط الصور (أ). تم قياس أوقات الإزهار عن طريق عد الأيام لأرقام أوراق الشد والوردة عند التثبيت (ب، اللوحات اليمنى واليسرى ، على التوالي). زيادة التعبير عن النباتات المعدلة وراثيا IDD8 (8-ox1 و 8-ox2) ، AKIN10 (10-ox) و AKIN11 (11-ox) وطفراتهم الجينية بالضربة القاضية. تم حساب متوسط ​​عدد ما يقرب من 20 نباتًا وتحليلها إحصائيًا باستخدام Student ر-اختبار (*ص & lt 0.01 ، الفرق من العمود 0). الحانات وتشير الخطأ المعياري للمتوسط.

يتفاعل IDD8 مع AKIN10 في النواة

على أساس الأنماط المزهرة المماثلة لـ idd8-3 النباتات المتحولة والمفرطة في التعبير عن AKIN والطبيعة البيوكيميائية لعامل نسخ IDD8 وكينازات SnRK1 ، افترضنا أن IDD8 يتفاعل مع كينازات SnRK1.

لم تظهر فحوصات الخميرة ثنائية الهجين أي تفاعلات إيجابية بين IDD8 و AKIN10 (البيانات غير معروضة). لذلك قمنا بتوظيفها في المختبر المقايسات المنسدلة باستخدام بروتينات الانصهار المؤتلف الجلوتاثيون S-ترانسفيراز- AKIN10 (GST-AKIN10) و GST-AKIN11 ، والتي تم إنتاجها في بكتريا قولونية الخلايا ، و 35 بولي ببتيدات IDD8 المسمى S التي تنتجها في المختبر ترجمة. بينما لم يتفاعل IDD8 مع GST وحده ، فقد تفاعل بشدة مع اندماج GST لـ AKIN10 و AKIN11 (الشكل 2 أ). قد يكون نقص تفاعلات IDD8-AKIN في خلايا الخميرة ناتجًا عن خاصية جوهرية لبروتينات AKIN ، كما لوحظ سابقًا [27،30].

يتفاعل IDD8 مع بروتينات AKIN في النواة. أ في المختبر المقايسة المنسدلة. يتم إنتاج بروتينات الاندماج المؤتلف GST-AKIN10 و GST-AKIN11 في بكتريا قولونية الخلايا و في المختبر تم استخدام polypeptides IDD8 المترجمة والمسمى الراديو (اللوحة العلوية). تم استخدام ضريبة السلع والخدمات المؤتلفة كعنصر تحكم سلبي. يمثل "الإدخال" 20٪ من تفاعل وضع العلامات. تم عرض جزء من Coomassie Blue-stained gel كعنصر تحكم في التحميل (اللوحة السفلية). كيلو دالتون ، كيلودالتون. ب فحص BiFC. تم دمج اندماج nYFP-IDD8 و cYFP-AKIN والبروتين الفلوري السماوي (CFP) -ICE1 ، والذي تم استخدامه كعلامة نووية ، بشكل عابر في أرابيدوبسيس البروتوبلاست. تم تصور تفاعلات IDD8-AKIN من خلال تباين التداخل التفاضلي (DIC) والمجهر الفلوري. أشرطة مقياس ، 10 ميكرومتر.

أجرينا أيضًا فحوصات تكميلية ثنائية الجزيئية (BiFC) لفحص ما إذا كانت تفاعلات IDD8-AKIN تحدث في الخلايا النباتية. انصهار النصف الطرفي N من البروتين الفلوري الأصفر (YFP) في IDD8 (nYFP-IDD8) والنصف الطرفي C من YFP المدمج في AKIN10 (cYFP-AKIN10) أو AKIN11 (cYFP-AKIN11) في أرابيدوبسيس كشفت البروتوبلاست أن تفاعلات IDD8-AKIN تحدث في النواة (الشكل 2 ب ، ملف إضافي 4) ، مما يشير إلى أن IDD8 يتفاعل مع بروتينات AKIN في بلانتا.

AKIN10 فسفوريلات IDD8

AKIN10 و AKIN11 هما الوحدات الفرعية المحفزة من كينازات SnRK1 [24،27]. فسفرة البروتين هي إحدى الآليات البيوكيميائية الأساسية التي تعدل أنشطة عوامل النسخ في النباتات [26،31،32]. لذلك قمنا بفحص ما إذا كانت بروتينات AKIN فسفورية IDD8.

أنتجنا بروتين ربط المالتوز المؤتلف IDD8 (MBP-IDD8) وبروتينات الاندماج GST-AKIN في بكتريا قولونية الخلايا ، التي تم تنقيتها بواسطة كروماتوجرافيا التقارب ومقاسة كميًا مناعيًا (ملف إضافي 5 أ). ال في المختبر أظهرت فحوصات كيناز أن AKIN10 يمتلك نشاط الفسفرة الذاتية ، بينما لا يمتلك AKIN11 (الشكل 3). كان من الواضح أيضًا أن AKIN10 ، ولكن ليس AKIN11 ، فسفوريلات IDD8. على الرغم من كلاهما 10-ox و 11عرضت النباتات -ox ازدهارًا متأخرًا (الشكل 1) ويتفاعل IDD8 مع كل من AKIN10 و AKIN11 ، وقد لا يتم استهداف IDD8 بشكل مباشر بواسطة AKIN11 على الأقل في التحكم في وقت الإزهار.

فسفرة IDD8 بواسطة AKIN10. ال في المختبر تم إجراء فحوصات الفسفرة باستخدام بروتينات الاندماج GST-AKIN10 و GST-AKIN11 المؤتلف وبروتين الانصهار MBP-IDD8 المحضر في بكتريا قولونية الخلايا (اللوحة العلوية). تم عرض جزء من Coomassie Blue-stained gel كعنصر تحكم في التحميل (اللوحة السفلية). كيلو دالتون ، كيلودالتون.

لتحديد بقايا Ser و Thr لـ IDD8 التي تستهدفها AKIN10 ، بحثنا عن المخلفات المستهدفة المفترضة باستخدام خوارزمية NetPhos2 (http://www.cbs.dtu.dk/services/NetPhos/). حدد التحليل بمساعدة الكمبيوتر 18 من المخلفات Ser و 5 Thr التي كان من المتوقع أن يتم فسفرتها بواسطة SnRK1. من بين 23 وحدة بنائية ، فقط سياقات التسلسل حول Thr-98 و Ser-178 و Ser-182 تتطابق جزئيًا مع تسلسل الإجماع الذي تم إنشاؤه لـ SnRK1 kinases [26] (ملف إضافي 6). تم تحور البقايا الثلاثة إلى ألانين ، مما أدى إلى T98A و S178A و S182A (الشكل 4 أ) ، وتم تحضير بروتينات IDD8 المتحولة على شكل اندماج MBP في بكتريا قولونية الخلايا والكمية المناعية (ملف إضافي 5 ب). تم بعد ذلك تعريض بروتينات MBP-IDD8 المؤتلفة في المختبر فحوصات الفسفرة. وجد أن فسفرة S182A قد انخفضت بشكل ملحوظ بأكثر من 90٪ مقارنة ببروتين IDD8 من النوع البري (الشكل 4 ب). في المقابل ، كانت T98A و S178A لا تزال تتم فسفرتها بتخفيض حوالي 50٪. دعم مقياس الطيف الكتلي اللوني السائل (LC-MS / MS) أيضًا فكرة أن S182 هو موقع رئيسي للفسفرة بوساطة AKIN10 (ملف إضافي 7).

تحديد مخلفات الفسفرة في IDD8. أ مخلفات الفسفرة المتوقعة في IDD8. تم التنبؤ بمخلفات الفسفرة المحتملة باستخدام أداة التحليل المستندة إلى NetPhos (//www.cbs.dtu.dk/services/NetPhos/). تم تحور بقايا السيرين (S) والثريونين (T) المتوقعة إلى ألانين (A). ZF ، إصبع الزنك. أأ ، حمض أميني. ب في المختبر مقايسة الفسفرة. أجريت الاختبارات باستخدام بروتينات الانصهار المؤتلف GST-AKIN10 و MBP-IDD8 المحضرتان في بكتريا قولونية الخلايا (اللوحة العلوية). تم عرض جزء من Coomassie Blue-stained gel كعنصر تحكم في التحميل (اللوحة الوسطى). تشير رؤوس الأسهم السوداء إلى بروتين IDD8. تشير رؤوس الأسهم البيضاء إلى بروتين AKIN10. كيلو دالتون ، كيلودالتون. تم حساب الكثافة النسبية لنطاقات الفسفرة بالمقارنة مع تلك الموجودة على هلام Coomassie الأزرق الملون (اللوحة السفلية). تم حساب متوسط ​​ثلاث نسخ تجريبية وتحليلها إحصائيًا باستخدام Student ر-اختبار (*ص & lt 0.01 ، **ص & lt 0.05 ، الفرق من النوع البري IDD8). الحانات وتشير الخطأ المعياري للمتوسط.

لا يؤثر AKIN10 على التوطين الخلوي لـ IDD8

تؤثر فسفرة البروتين على الجوانب الهيكلية والوظيفية المتنوعة لعوامل النسخ ، مثل استقرار البروتين ، والتوطين الخلوي ، ونشاط التنشيط النسخي [26 ، 32 ، 33]. تم الإبلاغ عن أن AKIN10 ينظم استقرار البروتين لعامل النسخ المحتوي على المجال B3 FUSCA3 (FUS3) أثناء تطور الأعضاء الجانبي وانتقال الأزهار [26]. لذلك ، كان السؤال هو كيف تنظم الفسفرة بوساطة AKIN10 وظيفة IDD8 في التحكم في وقت الإزهار.

درسنا أولاً ما إذا كانت فسفرة البروتين تؤثر على استقرار بروتين IDD8 باستخدام النباتات المعدلة وراثيًا التي تفرط في التعبير IDD8-MYC اندماج مدفوع بواسطة مروج CaMV 35S في مصنع Col-0 أو akin10-1 متحولة. تم تحضين النباتات المعدلة وراثيا إما في ضوء ثابت أو في ظلام دامس لمدة يومين. تم تحضينها أيضًا في وجود 3- (3،4-ثنائي كلورو فينيل) -1،1-ثنائي ميثيل يوريا (DCMU) ، وهو مثبط محدد لعملية التمثيل الضوئي [24] ، في ضوء ثابت. ثم تم الكشف عن بروتينات IDD8 مناعيًا باستخدام جسم مضاد لـ MYC. أظهرت النتائج أنه في خلفية Col-0 ، تم تقليل مستويات IDD8 في الظلام ، وكان الانخفاض أكثر وضوحًا في وجود DCMU (ملف إضافي 8A ، اللوحة العلوية) ، والذي ربما يرجع إلى تدهور IDD8 الناجم عن الظلام. بروتين. بدلاً من ذلك ، يمكن أن يُعزى الانخفاض جزئيًا على الأقل إلى إلغاء النسخ IDD8 الجين بمستويات السكر المنخفضة. والجدير بالذكر أن أنماط وفرة IDD8 قد لوحظت بالمثل في akin10-1 الخلفية ، على الرغم من أن المستويات الإجمالية كانت أقل من تلك الموجودة في خلفية Col-0. أظهرت RT-PCR الكمي في الوقت الحقيقي (qRT-PCR) أن مستويات IDD8 كانت النصوص أقل في akin10-1 الخلفية (ملف إضافي 8 أ ، اللوحة اليسرى السفلية). ومع ذلك ، فإن مستويات بروتين IDD8 بالنسبة لتلك الموجودة في IDD8 كانت النصوص متشابهة في Col-0 و akin10-1 الخلفيات (ملف إضافي 8A ، اللوحة اليمنى السفلية). تشير هذه الملاحظات معًا إلى أن AKIN10 لا يؤثر على استقرار بروتين IDD8.

درسنا بعد ذلك ما إذا كانت الفسفرة بوساطة AKIN10 تؤثر على التوطين الخلوي لـ IDD8 بالتعبير العابر لبروتين الفلورسنت الأخضر (GFP) -IDD8 في اندماج أرابيدوبسيس البروتوبلاست المحضرة من Col-0 ، akin10-1، و 10-النباتات المتكسرة واستخدام النباتات المعدلة وراثيا المفرط أ GFP-IDD8 الانصهار في Col-0 و 10خلفيات -ox. تم تصور جذور النباتات المعدلة وراثيا عن طريق الفحص المجهري الفلوري. تم الكشف عن إشارات GFP في الغالب في نوى الخلايا الجذرية لكل من Col-0 و 10- خلفيات مربعة (ملفات إضافية 8B و C) ، تشير إلى أن التوزيع الخلوي لـ IDD8 لا يتأثر بفسفرة البروتين بوساطة AKIN10.

يمنع AKIN10 نشاط التنشيط النسخي لـ IDD8

IDD8 يرتبط مباشرة بـ SUS4 محفز جيني يحتوي على نموذج CTTTTGTCC المحفوظ [20]. لذلك سألنا ما إذا كان AKIN10 يؤثر على خاصية ربط الحمض النووي لـ IDD8. أجرينا فحوصات الكروماتين المناعي (ChIP) باستخدام 35S:MYC-IDD8 و 35:MYC-IDD8 akin10-1 النباتات. تسلسل ربط IDD8 (BS) والتسلسل غير الملزم (nBS) داخل SUS4 تم تضمين محفز الجينات في المقايسات (ملف إضافي 9A). كشفت الاختبارات أن IDD8 لا يرتبط بتسلسل nBS (ملف إضافي 9B). في المقابل ، يرتبط IDD8 بكفاءة بتسلسل BS. والجدير بالذكر أن IDD8 يرتبط أيضًا بكفاءة بتسلسل BS في akin10-1 الخلفية ، مما يشير إلى أن AKIN10 لا يؤثر على خاصية ربط الحمض النووي لـ IDD8.

كان السؤال المتبقي هو ما إذا كان AKIN10 يؤثر على نشاط التنشيط النسخي لـ IDD8. لمعالجة هذا السؤال ، أجرينا فحوصات تعبير β-galactosidase (GUS) عابرة عن طريق التعبير عن سلسلة من ناقلات المراسل والمؤثر في أرابيدوبسيس البروتوبلاست (الشكل 5 أ). والجدير بالذكر أن AKIN10 قلل من نشاط التنشيط النسخي لـ IDD8 بحوالي 65٪ (الشكل 5 ب). في المقابل ، قلل AKIN11 نشاط IDD8 بشكل طفيف فقط ، مما زاد من دعم فكرة أن AKIN11 لا يرتبط مباشرة بـ IDD8.

يمنع AKIN10 نشاط عامل نسخ IDD8. أ يبني ناقل المراسل والمستجيب. حجم كامل IDD8 تم دمج (كدنا) في الإطار إلى نهاية 3 لتسلسل ترميز المجال المرتبط بالحمض النووي (DB) في GAL4 في متجه المستجيب. ب تثبيط بوساطة SnRK1 لنشاط تنشيط النسخ IDD8. تم إجراء فحوصات التعبير العابر GAL4 باستخدام أرابيدوبسيس البروتوبلاست ، كما هو موضح سابقًا [20]. ال رينيلا تم استخدام جين لوسيفيراز كعنصر تحكم داخلي لتطبيع القيم في المقايسات الفردية. ARF5M هو عنصر تحكم منشط النسخ. ARF1M هو عنصر تحكم في القامع النسخي. تم حساب متوسط ​​ثلاثة قياسات لنشاط GUS وتحليلها إحصائيًا باستخدام Student ر-اختبار (*ص & lt 0.01 ، اختلاف عن IDD8). الحانات وتشير الخطأ المعياري للمتوسط. ج نشاط عامل النسخ لـ IDD8 المتحور. يحتوي IDD8 المتحور (mIDD8) على بدائل S178A و S182A. تم إجراء قياسات نشاط GUS كما هو موضح في (ب). الحانات وتشير الخطأ المعياري للمتوسط ​​(ر-اختبار، *ص & lt 0.01 ، اختلاف عن IDD8). د آثار الحرمان من السكر على نشاط عامل نسخ IDD8. تم تحويل مراسل GUS وناقلات المستجيب IDD8 إلى أرابيدوبسيس البروتوبلاست التي تم تحضيرها من مصنع Col-0 أو akin10-1 متحولة (اللوحات اليمنى واليسرى ، على التوالي). ال أرابيدوبسيس ثم عولجت البروتوبلاست بـ 20 ميكرومتر DCMU لمدة 6 ساعات قبل قياسات نشاط GUS. تم حساب متوسط ​​ثلاثة قياسات وتحليلها إحصائيًا (ر-اختبار، *ص & lt 0.01 ، اختلاف عن الوهمي). الحانات وتشير الخطأ المعياري للمتوسط.

أظهرت فحوصات تعبير GUS العابر أيضًا أن بروتين IDD8 المتحور (mIDD8) الذي يؤوي بدائل S178A و S182A نشط نسبيًا مقارنة ببروتين IDD8 من النوع البري (الشكل 5C). كان من الملاحظ أنه في حين أن AKIN10 قلل من نشاط IDD8 ، فإنه لم يؤثر على نشاط mIDD8 ، مما يشير إلى أن فسفرة IDD8 بواسطة AKIN10 مهم لقمع نشاط IDD8.

من المعروف أن AKIN10 يتم تنشيطه في ظل ظروف انخفاض السكر [25]. لذلك قمنا بفحص آثار الحرمان من السكر على نشاط IDD8 عن طريق استخدام فحوصات تعبير GUS العابر أرابيدوبسيس البروتوبلاست المحضرة من نباتات Col-0 و akin10-1 متحولة. أرابيدوبسيس عولجت البروتوبلاست مع DCMU لتقليد ظروف الحرمان من السكر قبل المقايسات. تم العثور على أنه في حين أن DCMU خفضت نشاط IDD8 بشكل يمكن اكتشافه في مصانع Col-0 ، إلا أنها لم تؤثر على نشاط IDD8 في akin10-1 متحولة (الشكل 5 د) ، مما يدل على أن AKIN10 يقمع نشاط IDD8 في ظل ظروف الحرمان من السكر.

تعتبر الفسفرة بوساطة AKIN10 لـ IDD8 ذات صلة بالتحكم في وقت الإزهار

أظهرت بياناتنا أن AKIN10 فسفورات IDD8 لتقليل نشاط التنشيط النسخي استجابة للحرمان من السكر. درسنا بعد ذلك ما إذا كانت فسفرة IDD8 بواسطة AKIN10 المنشط بالحرمان من السكر ذات صلة وظيفية بالتحكم في وقت الإزهار. عبرنا idd8-3 مع akin10-1، مما يسبب idd8-3 akin10-1 متحولة مزدوجة (ملف إضافي 10). أظهرت قياسات وقت الإزهار أن idd8-3 akin10-1 عرضت متحولة مزدوجة الإزهار المتأخر كما لوحظ في idd8-3 متحولة (الشكل 6 أ). ما كان غير متوقع هو أن تأخر الإزهار كان أكثر حدة في الطفرة المزدوجة ، مما يشير إلى أن AKIN10 قد تستهدف مُعدِّلات وقت ازدهار إضافية غير IDD8 (انظر أدناه).

الصفات الظاهرية المزهرة والتوصيف الجزيئي لـ idd8-3 akin10-1 متحولة مزدوجة. ال idd8-3 متحولة مع akin10-1 متحولة ، مما أدى إلى idd8-3 akin10-1 متحولة مزدوجة. أ الطرز المزهرة. نمت النباتات في التربة تحت LDs لمدة 6 أسابيع قبل التقاط الصور (اللوحة اليسرى). تم حساب متوسط ​​عدد أوراق 20 نباتًا عند التثبيت وتحليلها إحصائيًا باستخدام اختبار الطالب (*ص & lt 0.01 ، اختلاف عن Col-0) (اللوحة اليمنى). أشارت القضبان إلى الخطأ المعياري للمتوسط. ب التعبير عن جينات وقت الإزهار. تم حصاد الأجزاء الهوائية من النباتات التي يبلغ عمرها أسبوعين والمزروعة في التربة في وقت زيتغيبر 16 لاستخراج إجمالي الحمض النووي الريبي. تم فحص مستويات النسخ بواسطة qRT-PCR. تم حساب متوسط ​​ثلاث نسخ بيولوجية وتحليلها إحصائيًا باستخدام Student ر-اختبار (*ص & lt 0.01 ، اختلاف عن العمود 0). الحانات وتشير الخطأ المعياري للمتوسط.

أظهرت فحوصات qRT-PCR على جينات وقت الإزهار ذلك FT الجين وأهدافه المصب SOC1 و شهية 1 (AP1) تم قمع الجينات في الطفرات المفردة والمزدوجة (الشكل 6 ب) ، بما يتفق مع أنماطها المزهرة المتأخرة. والجدير بالذكر أن المكثف الأزهار FLC بشكل كبير في idd8-3 akin10-1 المسوخ ، والتي قد تكون مرتبطة بخطورة الإزهار المتأخر في المسوخ المزدوج (الشكل 6 أ).

إجمالاً ، تُظهر بياناتنا أن SnRK1 يثبط نشاط التنشيط النسخي لعامل نسخ IDD8 من خلال فسفرة البروتين لتأخير الإزهار في ظروف انخفاض السكر (الشكل 7). يشرح سيناريو العمل هذا إلغاء وظيفة IDD8 في ظل ظروف الحرمان من السكر [20]. نقترح أن توفر وحدة إشارات SnRK1-IDD8 دليلًا جزيئيًا للاهتمام طويل الأمد بالتحكم الأيضي في الإزهار في النباتات.

نموذج تخطيطي لوظيفة AKIN10 في التحكم في وقت الإزهار. تعمل ظروف الحرمان من السكر ، والتي تتم مواجهتها في المرحلة الخضرية المبكرة ، على تنشيط AKIN10 الذي ينظم بشكل سلبي عامل نسخ IDD8. أثناء انتقال المرحلة الإنجابية ، تؤدي زيادة توافر السكر إلى إلغاء تنشيط AKIN10 ، مما يؤدي إلى انتقال الإزهار. من المحتمل أيضًا أن ينظم AKIN10 سلبًا وظيفة FLC إما بشكل مباشر أو غير مباشر عبر منظم غير محدد لـ FLC.


سي2 دورة الكربون الضوئية المؤكسدة

الملخص

▪ الخلاصة تتعايش دورة الكربون المؤكسد الضوئي C2 بالإضافة إلى دورة الكربون C3 المختزلة في التمثيل الضوئي. كلاهما تم إنشاؤه بواسطة Rubisco ، ويستخدمان كميات متساوية من الطاقة ، ويجب أن يعيد توليد RuBP ، وينتج عنه تبادل CO2 و O2 إلى. اقرأ أكثر

الشكل 1: دورات C2 و C3 لعملية التمثيل الغذائي للكربون الضوئي. يؤكد هذا المخطط (9 ، 10) على أن الدورتين تتعايشان ، وكلاهما يمثلان أجزاء متساوية من العملية ، تلك الكربوكسيلاز.


جسر إلى العالم

Zhi-Hong Xu هو عالم فيزيولوجي نبات درس علم النبات في جامعة بكين (1959-1965). التحق بمعهد شنغهاي لفسيولوجيا النبات (SIPP) ، الأكاديمية الصينية للعلوم (CAS) ، كطالب دراسات عليا في عام 1965. يتذكر ما حدث للمعهد ، خلال الثورة الثقافية ، وشهد ربيع العلم في النهاية إلى الصين. كان شو باحثًا زائرًا في معهد جون إينيس وفي قسم علم النبات بجامعة نوتنغهام في المملكة المتحدة (1979-1981). أصبح نائب مدير SIPP في 1983 ومديرًا في 1991 كما ترأس مختبر الدولة الرئيسي للوراثة الجزيئية النباتية SIPP (1988-1996). عمل كعالم زائر في معهد البيولوجيا الجزيئية والخلوية ، جامعة سنغافورة الوطنية ، لمدة ثلاثة أشهر كل عام (1989-1992). شغل منصب نائب رئيس CAS (1992-2002) ورئيسًا لجامعة بكين (1999-2008). خلال هذه الفترات ، شارك بشكل كبير في تصميم وتنفيذ المشاريع العلمية الكبرى في علوم الحياة والزراعة في الصين. وهو أكاديمي في CAS وعضو في أكاديمية العلوم للعالم النامي. تغطي مساهماته العلمية بشكل أساسي زراعة الأنسجة النباتية ، وآلية الهرمونات في التنمية ، بالإضافة إلى استجابة نمو النبات للبيئة. استدعى شو ، كعالم وقائد كان له تأثير في المجتمع ، الكثير من العلماء الشباب الممتازين العائدين إلى الصين. عززت جهوده التطور السريع للعلوم النباتية والزراعية في الصين.


السؤال رقم 1.
ما هي وظيفة الجهاز الخيطي في كيس الجنين كاسيات النطاف؟
(أ) يجلب فتح أنبوب حبوب اللقاح
(ب) يوجه أنبوب حبوب اللقاح إلى التآزر
(ج) يمنع دخول أكثر من أنبوب حبوب اللقاح في التآزر
(د) لا شيء من هؤلاء
إجابة:
(ب) يوجه أنبوب حبوب اللقاح إلى التآزر

السؤال 2.
الطور المشيجي الأنثوي للديكوت النموذجي في وقت الإخصاب هو
(أ) 8 & # 8211 خلية
(ب) 7 & # 8211 خلية
(ج) 6 & # 8211 خلية
(د) 5 & # 8211 خلية
إجابة:
(b) 7 – celled

Question 3.
Polygonum type of embryo sac is
(a) 8 – nucleate, 7 – celled
(b) 8 – nucleate, 8 – celled
(c) 7 – nucleate, 7 – celled
(d) 4 – nucleate, 3 – celled
Answer:
(a) 8 – nucleate, 7 – celled

Question 4.
Both chasmogamous and cleistogamous flowers are present in
(a) Helianthus
(b) Commelina
(c) Rosa
(d) Gossypium
Answer:
(b) Commelina

Question 5.
Even in absence of pollinating agents seed-setting is assured in
(a) Commelina
(b) Zostera
(c) Salvia
(d) Fig
Answer:
(a) Commelina

Question 6.
Male and female flowers are present on different plants (dioecious) to ensure xenogamy, in
(a) papaya
(b) bottle gourd
(c) maize
(d) all of these.
Answer:
(a) papaya

Question 7.
Feathery stigma occurs in
(a) pea
(b) wheat
(c) Datura
(d) Caesalpinia
Answer:
(b) wheat

Question 8.
Plants with ovaries having only one or a few ovules are generally pollinated by
(a) bees
(b) butterflies
(c) birds
(d) wind
Answer:
(d) wind

Question 9.
Which of the following is not a water pollinated plant ?
(a) Zostera
(b) Vallisneria
(c) Hydrilla
(d) Cannabis
Answer:
(d) Cannabis

Question 10.
Spiny or sticky pollen grains and large, attractively coloured flowers are associated with
(a) hydrophily
(b) entomophily
(c) ornithophily
(d) anemophily
Answer:
(b) entomophily

Question 11.
Endospermic seeds are found in
(a) castor
(b) barley
(c) coconut
(d) all of these
Answer:
(d) all of these

Question 12.
In albuminous seeds, food is stored in _______ and in non albuminous seeds, it is stored in _______.
(a) endosperm, cotyledons
(b) cotyledons, endosperm
(c) nucellus, cotyledons
(d) endosperm, radicle
Answer:
(a) endosperm, cotyledons

Question 13.
Persistent nucellus is called as _______ and is found in _______.
(a) perisperm, black pepper
(b) perisperm, groundnut ‘
(c) endosperm, black pepper
(d) endosperm groundnut
Answer:
(a) perisperm, black pepper

Question 14.
Indentify the wrong statement regarding post-fertilisation development.
(a) The ovary wall develops into pericarp.
(b) The outer integument of ovule develops into tegmen.
(c) The fusion nucleus (triple nucleus) develops into endosperm.
(d) The ovule develops into seed.
Answer:
(b) The outer integument of ovule develops into tegmen.

Question 15.
Polyembryony commonly occurs in
(a) banana
(b) tomato
(c) potato
(d) citrus.
Answer:
(d) citrus.

Question 16.
An embryo may sometimes develop from any cell of embryo sac other than egg. It is termed as
(a) apospory
(b) apogamy
(c) parthenogenesis
(d) parthenocarpy
Answer:
(b) apogamy

Question 17.
Embryo sac is to ovule as _______ is to an anther.
(a) Stamen
(b) filament
(c) pollen grain
(d) androecium
Answer:
(c) pollen grain

Question 18.
The outermost and innermost wall layers of microsporangium in an anther are respectively
(a) endothecium and tapetum
(b) epidermis and endodermis
(c) epidermis and middle layer
(d) epidermis and tapetum.
Answer:
(d) epidermis and tapetum.

Question 19.
During microsporogenesis, meiosis occurs in
(a) endothecium
(b) microspore mother cells
(c) microspore tetrads
(d) pollen grains
Answer:
(b) microspore mother cells

Question 20.
From among the sets of terms given below, identify those that are associated with the gynoecium.
(a) Stigma, ovule, embryo sac, placenta
(b) Thalamus, pistil, style, ovule
(c) Ovule, ovary, embryo sac, tapetum
(d) Ovule, stamen, ovary, embryo sac
Answer:
(a) Stigma, ovule, embryo sac, placenta

Question 21.
Science of cultivation, breeding, marketing and arrangement of flowers is called
(a) arboriculture
(b) floriculture
(c) horticulture
(d) anthology
Answer:
(b) floriculture

Question 22.
Nonessential floral organs in a flower are
(a) sepals and petals
(b) anther and ovary
(c) stigma and filament
(d) petals only.
Answer:
(a) sepals and petals

Question 23.
The stamens represent
(a) microsporangia
(b) male gametophyte
(c) male gametes
(d) microsporophylls.
Answer:
(d) microsporophylls

Question 24.
Anther is generally
(a) monosporangiate
(b) bisporangiate
(c) letrasporangiate
(d) trisporangiate.
Answer:
(c) letrasporangiate

Question 25.
The anther wall consists of four wall layers where
(a) tapetum lies just inner to endothecium
(b) middle layers lie between endothecium and tapetum
(c) endothecium lies inner to middle layers
(d) tapetum lies next to epidermis.
Answer:
(b) middle layers lie between endothecium and tapetum

Question 26.
The innermost layer of anther is tapetum whose function is
(a) dehiscence
(b) mechanical
(c) nutrition
(d) protection.
Answer:
(c) nutrition

Question 27.
Callase enzyme which dissolves callose of pollen tetrads to separate four pollens is provided by
(a) pollens
(b) tapetum
(c) middle layers
(d) endothecium.
Answer:
(b) tapetum

Question 28.
In angiosperms various stages of reductional division can best be studied in
(a) young anthers
(b) mature anthers
(c) young ovules
(d) endosperm cells.
Answer:
(a) young anthers

Question 29.
Study of pollen grains is called
(a) micrology
(b) anthology
(c) palynology
(d) pomology
Answer:
(c) palynology

Question 30.
Several pollen grains form a unit designated as pollinium in Family
(a) Asteraceae
(c) Asclepiadaceae Pollen
(b) Cucurbitaceae
(d) Brassicaceae
Answer:
(c) Asclepiadaceae Pollen

Question 31.
Triple fusion in Capsella bursa pastoris is fusion of male gamete with
(a) egg
(b) synergid
(c) secondary nucleus
(d) antipodal.
Answer:
(c) secondary nucleus

Question 32.
Double fertilisation was first discovered in 1898 by _______ in Fritillaria and Lilium.
(a) Nawaschin
(b) Strasburger
(c) Amici
(d) Focke
Answer:
(a) Nawaschin

Question 33.
If an endosperm cell of an angiosperm contains 24 chromosomes, the number of chromosomes in each cell of the root will be
(a) 8
(b) 4
(c) 16
(d) 24
Answer:
(c) 16

Question 34.
The cells of endosperm have 24 chromosomes. What will be the number of chromosomes in the gametes ?
(a) 8
(b) 16
(c) 23
(d) 32
Answer:
(a) 8

Question 35.
The true embryo develops as a result to fusion of
(a) two polar nuclei of embryo sac
(b) egg cell and male gamete
(c) synergid and male gamete
(d) male gamete and antipodals.
Answer:
(b) egg cell and male gamete

Question 36.
Father of Indian embryology is
(a) P. Maheshwari
(b) Swaminathan
(c) R. Misra
(d) Butler
Answer:
(a) P. Maheshwari

Question 37.
The portion of embryonal axis between plumule (future shoot) and cotyledons is called
(a) hypocotyl
(b) epicotyl
(c) coleorhiza
(d) coleoptile.
Answer:
(b) epicotyl

Question 38.
Coleoptile and coleorhiza are the protective sheaths _______ covering _______ and _______ respectively.
(a) plumule, epicotyl
(b) radicle, plumule
(c) plumule, radicle
(d) radicle, hypocotyl
Answer:
(c) plumule, radicle

Question 39.
_______ is not an endospermic seed.
(a) Pea
(b) Castor
(c) Maize
(d) Wheat
Answer:
(a) Pea

Question 40.
Endosperm is completely consumed by the developing embryo in
(a) pea and groundnut
(b) maize and castor
(c) castor and groundnut
(d) maize and pea.
Answer:
(a) pea and groundnut

Question 41.
Pollen grain is a
(a) megaspore
(b) microspore
(b) microspore
(d) microsporangium.
Answer:
(b) microspore

Question 42.
How many pollen mother cells should undergo meiotic division to produce 64 pollen grains ?
(a) 64
(b) 32
(c) 16
(d) 8
Answer:
(c) 16

Question 43.
How many meiotic divisions are required for the formation of 100 pollen grains ?
(a) 100
(b) 50
(c) 25
(d) 26
Answer:
(c) 25

Question 44.
One of the most resistant biological material present in the exine of pollen grain is
(a) pectocellulose
(b) sporopollenin
(c) suberin
(d) cellulose.
Answer:
(b) sporopollenin

Question 45.
What is the function of germ pore ?
(a) Emergence of radicle
(b) Absorption of water for seed germination
(c) Initiation of pollen tube
(d) All of these .
Answer:
(c) Initiation of pollen tube

Question 46.
_______of the pollen grain divides to form two male gametes.
(a) Vegetative cell
(b) Generative cell
(c) Microspore mother cell
(d) None of these
Answer:
(b) Generative cell

Question 47.
The three cells found in a pollen grain when it is shed at 3-celled stage are
(a) 1 vegetative cell, 1 generative cell, 1 male gamete
(b) 1 vegetative cell, 2 male gametes
(c) 1 generative cell, 2 male gametes
(d) either (a) or (b).
Answer:
(b) 1 vegetative cell, 2 male gametes

Question 48.
Megasporangium along with its protective integuments is called
(a) ovary
(b) ovule
(c) funicle
(d) chalaza
Answer:
(b) ovule

Question 49.
Mature ovules are classified on the basis of funiculus. If micropyle comes to lie close to the funiculus the ovule is termed as
(a) orthotropous
(b) anatropous
(c) hemitropous
(d) campylotropous
Answer:
(b) anatropous

Question 50.
When micropyle, chalaza and hilum lie in a straight line, the ovule is said to be
(a) anatropous
(b) orthotropous
(c) amphitropous
(d) campylotropous.
Answer:
(b) orthotropous

Question 51.
Fragrant flowers with well developed nectaries are an adaptation for
(a) hydrophily
(b) anemophily
(c) entomophily
(d) none of these
Answer:
(c) entomophily

Question 52.
Pollen kitt is generally found in
(a) anemophilous flowers
(b) entomophilous flowers
(c) ornithophilous flowers
(d) malacophilous flowers
Answer:
(b) entomophilous flowers

Question 53.
Which of these is a condition that makes flowers invariably autogamous ?
(a) Dioecy
(b) Self incompatibility
(c) Cleistogamy
(d) Xenogamy
Answer:
(c) Cleistogamy

Question 54.
Heterostyly as a contrivance for cross-pollination is found in
(a) Pennisetum
(b) Impatiens
(c) Primula vulgaris
(d) Oenothera
Answer:
(c) Primula vulgaris

Question 55.
The part of gynoecium that determines the compatible nature of pollen is
(a) stigma
(b) style
(c) ovary
(d) synergids
Answer:
(a) stigma

Question 56.
Part of the gynoecium which receives the pollen is called
(a) style
(b) stigma
(c) ovule
(d) ovary
Answer:
(b) stigma

Question 57.
Growth of pollen tube towards embryo sac is
(a) chemotropic
(b) thigmotaxis
(c) geotropic
(d) none of these
Answer:
(a) chemotropic

Question 58.
During the process of fertilisation the pollen tube of the pollen grain usually enters the embryo sac through
(a) integument
(b) nucellus
(c) chalaza
(d) micropyle
Answer:
(d) micropyle

Question 59.
Fusion of one of the male gametes with egg nucleus is referred to as
(a) generative fertilisation
(b) syngamy
(c) vegetative fertilisation
(d) both (a) and (b)
Answer:
(d) both (a) and (b)

Question 60.
The total number of nuclei involved in double fertilisation in angiospersm are
(a) two
(b) three
(c) four
(d) five
Answer:
(d) five

We hope the given Biology MCQs for Class 12 with Answers Chapter 2 Sexual Reproduction in Flowering Plants will help you. If you have any query regarding CBSE Class 12 Biology Sexual Reproduction in Flowering Plants MCQs Pdf, drop a comment below and we will get back to you at the earliest.


Araus JL, Cairns JE. Field high-throughput phenotyping: the new crop breeding frontier. Trends Plant Sci. 201419:52–61.

Goodman SN. How sure are you of your result? Put a number on it. طبيعة سجية. 2018564:7–7.

Matthews RAJ. Beyond ‘significance’: principles and practice of the analysis of credibility. R Soc Open Sci. 20185:171047.

Ranal MA, de Santana DG. How and why to measure the germination process? Rev Bras Botânica. 200629:1–11.

Joosen RVL, et al. Germinator: A software package for high-throughput scoring and curve fitting of أرابيدوبسيس seed germination. Plant J. 201062:148–59.

Archontoulis SV, Miguez FE. Nonlinear regression models and applications in agricultural research. Agron J. 2015107:786–98.

McNair JN, Sunkara A, Frobish D. How to analyse seed germination data using statistical time-to-event analysis: non-parametric and semi-parametric methods. Seed Sci Res. 201222:77–95.

Hay FR, Mead A, Bloomberg M. Modelling seed germination in response to continuous variables: use and limitations of probit analysis and alternative approaches. Seed Sci Res. 201424:165–86.

Onofri A, Mesgaran MB, Neve P, Cousens RD. Experimental design and parameter estimation for threshold models in seed germination. Weed Res. 201454:425–35.

Onofri A, Piepho H-P, Kozak M. Analysing censored data in agricultural research: a review with examples and software tips. Ann Appl Biol. 2019174:3–13.

Kleinbaum DG, Klein M. Introduction to survival analysis. New York: Springer 2012. https://doi.org/10.1007/978-1-4419-6646-9

Klein JP, Moeschberger ML. Survival analysis techniques for censored and truncated data. New York: Springer 2003. https://doi.org/10.1007/b97377

Hosmer DW, Lemeshow S, May S. Applied survival analysis : regression modeling of time-to-event data. Hoboken: Wiley-Interscience 2008.

Austin PC. Statistical power to detect violation of the proportional hazards assumption when using the Cox regression model. J Stat Comput Simul. 201888:533–52.

Hoffman MD, Gelman A. The No-U-Turn sampler: adaptively setting path lengths in hamiltonian monte carlo. J Mach Learn Res. 201415:1593–623.

Salvatier J, Wiecki TV, Fonnesbeck C. Probabilistic programming in Python using PyMC3. PeerJ Comput Sci. 20162:e55.

De Diego N, Fürst T, Humplík JF, Ugena L, Podlešáková K, Spíchal L. An automated method for high-throughput screening of Arabidopsis rosette growth in multi-well plates and its validation in stress conditions. Front Plant Sci. 20178:1702.


خلفية

The ability to tailor growth and development to prevailing environmental conditions is a key feature of plant biology and has been instrumental in the successful colonization of all terrestrial biospheres by plants. Plant growth is coordinated in space and time through the production and systemic transport of plant hormones external modulation of these signals allows coupling of environment and development. Strigolactones (SLs) are a class of carotenoid-derived signalling molecules which function endogenously as hormones, while also acting in an exogenous manner as signals in the rhizosphere (reviewed in [1]). SLs play a key role in multiple developmental pathways, including the regulation of shoot branching, lateral root formation and leaf growth. Additionally, the exudation of SLs from the roots into the soil has been shown to be a key factor for the recruitment of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi [2]. SLs are particularly associated with soil phosphate levels, SL synthesis is upregulated in low phosphate conditions [3] and the subsequent recruitment of AM fungi provides the plant with phosphate in exchange for reduced carbon. A proportion of the SLs synthesized within the root are transported into the shoot system, where an inhibitory effect on shoot branching allows the plant to modify shoot system size in direct relation to the availability of soil-borne resources [4].

In flowering plants (angiosperms), the synthesis of SLs is carried out by a core pathway of four enzymes, which have been characterized in multiple species (reviewed in [1]). The initial substrate all-trans-β-carotene is processed by the carotene isomerase DWARF27 (D27) to 9-cis-β-carotene [5], which is subsequently cleaved and modified by two carotenoid cleavage dioxygenases (CCD7 and CCD8) in turn [5]. The resulting product, carlactone (CL), is the common precursor for all known SLs, but must be modified by cytochrome P450 enzymes of the MAX1 family to form carlactonoic acid (CLA) or other active derivatives [6, 7]. These intermediates are thought to be further processed by an array of enzymes that result in a diverse set of active SL structures (e.g. [8]). في أرابيدوبسيس, LATERAL BRANCHING OXIDOREDUCTASE (LBO) has been identified as late-acting enzyme that converts CLA to methyl-CLA (MeCLA), but it assumed further enzymes must also exist, as MeCLA is not an abundant naturally occurring SL in أرابيدوبسيس [8]. SL signalling is mediated by the DWARF14 (D14) α/β hydrolase receptor, which can both bind and hydrolyse SLs the relative importance of hydrolysis in signalling is still an open question [9,10,11,12]. SL binding triggers a conformational change in D14 that mediates its interaction with MAX2, an F-box protein that forms part of an SCF ubiquitin ligase complex, which targets proteins for proteolytic degradation [9,10,11]. The target proteins of D14 are members of the HSP101-like SMAX1-LIKE family, specifically the SMAX1-LIKE7/DWARF53 (SMXL7/D53) sub-family. Recruitment of SMXL7 proteins to the signalling complex by active D14 results in the ubiquitination and subsequent degradation of both the D14 and SMXL proteins [13,14,15,16]. Turnover of SMXL7 proteins allows downstream SL responses to occur, which seem to include both removal of the PIN1 auxin efflux carrier from the plasma membrane of cells in the stem [15, 17, 18] and increased transcription of BRANCHED1-type transcription factors [15, 16, 19, 20]. SMXL proteins are not DNA-binding transcription factors, but have a well-conserved ERF-associated repressive (EAR) motif, and have thus been proposed to act as intermediates in the assembly of repressive transcriptional complexes, via recruitment of TOPLESS family chromatin remodelling complexes [21]. There is some evidence for this, particularly in rice [22], but generally transcriptional responses to SL are limited [23], and the EAR motif is not absolutely required for SMXL7 function [17]. The function of SMXL proteins thus remains rather enigmatic, and it is possible that they have multiple cellular functions, both transcriptional and non-transcriptional.

The evolution of SL synthesis and signalling has generated equal amounts of interest and confusion. It is clear that this evolution history is not simple, with different components appearing at different points in the evolutionary record [1]. For instance, with regard to SL synthesis, it has been proposed that D27 arose in the algal ancestors of land plants, CCD7 at the base of the land plant group, CCD8 after the divergence of liverworts and other land plants, MAX1 within the vascular plant group and LBO specifically within seed plants [1, 8, 24, 25]. Outside flowering plants, SL synthesis has been characterized in the moss باتينز فيسكوميتريلا, where CCD7 and CCD8 act consecutively in CL synthesis as in angiosperms [26, 27]. There is some uncertainty about which strigolactones are ultimately synthesized by P. patens, with recent analysis suggesting only CL is produced, consistent with the lack of MAX1 orthologue in this species [27, 28]. In general, conclusions regarding SL synthesis outside the angiosperms are based on very limited sampling of sequences. Conversely, a more exhaustive approach to sampling has recently demonstrated that SL signalling via canonical D14-type SL receptors appears to be a relatively recent innovation within the seed plants [29]. Understanding the evolution of SL signalling is complicated by the apparent origin of the signalling pathway through duplication of an existing pathway. D14 proteins are closely related to the KARRIKIN-INSENSITIVE2 (KAI2) sub-family of α/β hydrolases and appear to have arisen by duplication of KAI2 near the base of land plants followed by gradual neo-functionalization [29]. KAI2-like proteins are found in charophyte algae, indicating a very ancient origin for KAI2 itself [29]. In angiosperms, KAI2 acts in the perception of smoke-derived karrikin molecules in the environment, but it is also assumed to act as a receptor for an as-yet-unidentified endogenous compound (KAI2-Ligand, KL) (reviewed in [1]). Both D14 and KAI2 signalling act through SCF MAX2 [30] MAX2 itself has an ancient origin in the algal ancestors of land plants [29]. SMXL7 proteins are also closely related to the presumptive targets of KAI2 signalling, members of the SUPPRESSOR OF MAX2 1 (SMAX1) sub-family of the SMXL family [31, 32], and it has recently been suggested that the SMXL7 sub-family may also be a relatively recent innovation in plants [33].

The evolution of SLs thus represents something of enigma, but the evidence is currently highly fragmentary, and based on limited sampling from non-representative genomes. In order to try and unravel this mystery, we have exploited recently generated genomic and transcriptomic sequences from across the land plant clade, to reassess the distribution and evolutionary history of synthesis and signalling components in land plants.


أساليب

Study Site and Dataset.

This study was conducted at the Rocky Mountain Biological Laboratory (RMBL) in the Colorado Rocky Mountains, USA (38°57.5′N, 106°59.3′W, 2,900 m above sea level). For each of the 121 flowering plant species that occur in our thirty 2 × 2 m plots, either the number of flowers per stalk or the number of flowering inflorescences (for species with many small flowers) were counted every other day throughout the growing season from 1974–2012. Copies of the flowering phenology dataset and metadata are archived at www.rmbl.org and in the Digital Repository at the University of Maryland (http://drum.lib.umd.edu/). We limited the analysis to species that were present in at least half of the years of the dataset (19 y), leaving a total of 60 species that represent the meadow plant communities in and around the RMBL (see ref. 10 for more information about plant species). There was no census in 1978 and 1990. Thus, there was a maximum of ن = 37 y for each species, and a minimum of n = 19 y because not all species flower in every year. Five of the 30 plots were added in later years: two in 1985 and three in 1998. The addition of five plots should not alter estimates of phenological change, because the magnitude of phenological change generally is not affected by changes in peak floral abundance (Table S2). Furthermore, we find no relationship between changes in peak floral abundance and shifts in the timing of peak flowering for the 60 species studied here (ص = 0.038, ن = 60 species). These five plots were excluded from analyses that used floral abundance: species-level change in peak floral abundance, coflowering patterns, and aggregate community-level responses. Records for the annual timing of snowmelt come from a permanent 5 × 5 m snow plot at the RMBL in which the first day of bare ground is recorded as the date of snowmelt. Mean temperatures used in analyses are the average of the daily minimum and maximum temperatures at the Crested Butte National Oceanic and Atmosphere Administration weather station (كاليفورنيا. 9 km south of the RMBL).

Species-Level Analyses.

For each species, the number of flowers was summed across all 30 plots on each census day to create one annual flowering distribution per species. First flowering was the first day on which a flower for that species was observed, and last flowering was the last day on which a flower was observed, taken from the across-plot sum. Peak flowering for individual species was the day on which 50% of the flowers were counted (following refs. 9 and 10). Peak floral abundance was the maximum number of flowers counted annually in one census. Years in which the census started late (1976, 1982, 1985, 1992, and 1994) were excluded from analysis when the response variable of interest was affected (first flowering and occasionally peak flowering for the earliest-flowering species). Linear regression was used to analyze change through time, with phenology or peak floral abundance as a response and year as a continuous predictor. We tested for temporal autocorrelation in the time series of species showing significant phenological change through time, using the Ljung–Box test with a lag time of 1 y. We found evidence of significant temporal autocorrelation in only three cases (Table S5). We reanalyzed these three cases with an autoregressive linear model, which allows the error structure to be correlated. The rates of change in these models were very similar to the rates of change in our simple linear regression analysis, and change through time was still significant in all three cases (Table S6). We therefore conclude that temporal autocorrelation in this dataset does not bias our results.

To determine whether phenological shifts could have been an artifact of changes in peak floral abundance (14), we ran correlation analyses for species showing significant shifts in both phenology and peak floral abundance (defined as the maximum number of flowers counted annually in a census for individual species). We looked for increasing peak floral abundance in correlation with earlier first flowering and later last flowering we also looked for decreasing peak floral abundance in correlation with later first flowering and earlier last flowering. These relationships indicate the possibility of detecting what appears to be a phenological shift that actually is caused by a change in flower abundance (14). We assume that changes in peak floral abundance are indicative of changes in floral abundance because we do not track individual flowers through time. There is no mathematical reason to expect a change in peak abundance to alter the probability of detecting for shifts in the timing of peak flowering.

A thorough analysis of associations of temperature and snowmelt with first, peak, and last flowering has been presented elsewhere interannual variation in temperature and the timing of snowmelt independently account for a significant amount of variation in first, peak, and last flowering in 93–98% of the species in this study, depending on the flowering response (10). To ensure that our conclusions about phenological predictions based on change through time are not affected by using sensitivities to climate variables in place of year, we used linear regression to assess how well sensitivity of first flowering to climate predicts sensitivity of peak and last flowering to climate (Table S3).

Interaction Potential.

For each year, coflowering was calculated as the number of flowers of every pair of species that overlap in time, weighted by the total number of flowers of the focal species. For each pair of species, the minimum number of open flowers of the two species was summed on each census day, representing the total number of flowers for the two species that were open at the same time. We then weighted this minimum value by the total number of flowers for each species in each year, so that coflowering values represent overlap relative to each species’ annual floral abundance. For example, the total number of Claytonia lanceolata و Mertensia fusiformis flowers that overlapped through time in 2012 was 633. A total of 3,909 ج. lanceolata flowers were counted across all plots in this season, compared with 1,287 flowers of م. fusiformis. ج. lanceolata’s flowering overlap score with م. fusiformis was 633/3,909 (0.162), and م. fusiformis’ overlap with C. lanceolata was 633/1,287 (0.492). These calculations resulted in 3,540 potential overlap scores for each year (a matrix of 60 species by 60 species, minus the diagonal of same-species interactions). Linear regression was run for each pair of species to examine the amount of change in coflowering overlap through time. We conducted a permutation test of 5,000 runs to obtain ص values for each regression. Because we already have shown that species-specific phenological shifts are strongly associated with climate (10), we did not analyze the response of coflowering to climate.

Aggregate Community-Level Phenology.

Floral abundance was summed across all species and plots on each census day for each year to create an annual community-level phenology curve. Linear regression was used to assess changes in community phenology (first day of flowering, day of spring peak flowering, day of summer peak flowering, last day of flowering, and flowering duration) and community-level floral abundance (spring and summer maximum number of flowers, total number of flowers counted, and average number of flowers counted per census) through time. The onset of the flowering period was missed in 12 y because the census started after flowering had already begun in some of the earliest-flowering plots. In five of these years (1974, 1976–77, 1992, and 1994), peak abundance of the first species to flower and an important component of spring peak flowering, ج. lanceolata was missed also. These 5 y were excluded from analysis of flowering season length, timing and abundance of spring peak, and start of the flowering season (similar to species-level analyses). For the remaining 7 y (1979, 1982–1983, 1985–1986, 1991, and 1993), we estimated the start of the flowering season based on the slope of a line of flower accumulation from years with known start dates and similar floral abundance. We applied the same procedure to estimate the end of the flowering season for 5 y in which the end of the flowering season was missed (1976–1977, 1984, and 1992–1993). We used ANCOVAs to verify that these estimations did not bias our results by comparing the slopes of regressions using estimated vs. missing values (Table S7).

Two community-level peaks in floral abundance were clearly evident in almost every year, with the exception of 4 y that were excluded from analysis (1985, 1987, 1994, and 2012) (Fig. 4أ) (7). Additionally, in 5 y (1989, 1991–92, 2002, and 2007) there was some evidence of a third peak in floral abundance between the spring and summer peaks. We determined the summer peak in these years based on the species that typically compose the summer peak of floral abundance. There was virtually no turnover in species present in the first and last 10 y of the dataset (Fig. 4أ), although Pedicularis bracteosa was absent in the last 10 y of the dataset. Because this species is relatively rare in this community, we do not expect its absence to affect the community-level patterns shown in Fig. 4أ.


شاهد الفيديو: الأحياء - 3ث - الدعامة والحركة: الحركة الدورانيه للسيتوبلازم (كانون الثاني 2022).