معلومة

هل كانت الحياة أقل ملونًا قبل أن تتطور رؤية الألوان؟


وفقًا لـ Wikipedia ، نحن نعلم أن الصبغات الضوئية للرؤية اللونية ظهرت في الأسلاف المشتركة لرباعي الأرجل والأسماك منذ 360 عامًا على الأقل. هل كانت الحياة أقل ملونًا قبل تطور رؤية الألوان؟


من المحتمل أن يكون العالم أقل تلونًا قبل تطور رؤية الألوان ، على الرغم من أن هذا هو رأيي ، إلا أنني سأدعمه قليلاً الآن.

من المؤكد أن بعض الألوان التي نراها في الطبيعة تخدم وظيفة خارج استخدام المنبهات البصرية. على سبيل المثال ، تحتوي النباتات على أوراق خضراء بسبب الطريقة التي تعمل بها مع عملية التمثيل الضوئي - فهي تمتص طاقة كافية بينما لا تحترق الأوراق. لمزيد من المعلومات حول الأوراق الخضراء في النباتات ، راجع سؤال Biology SE الكلاسيكي هذا مع إجابات جيدة جدًا. يمكن أن تتضمن الأمثلة الأخرى وظائف مثل التنظيم الحراري أو تباين الضوء للتمويه (إذا كان لدى أي شخص أمثلة أخرى صالحة ، فيرجى التعليق وسأضيفها).

ومع ذلك ، من المحتمل أن تكون هناك زيادة في انتشار اللون في الطبيعة منذ تطور رؤية الألوان. يستخدم اللون كمحفز بصري بعدة طرق. أول مثال لي هو تلوين الزهور. تستخدم الأزهار البتلات الملونة كمنشط لجذب الملقحات. مثال آخر هو استخدام اللون في جذب الشريك. ذيول الطاووس ، والبرتقالية منقار الطيور الشحرور ، والأسماك البلطيّة الزاهية الألوان. تستفيد كل هذه الأمثلة من رؤية الألوان ، فبدونها لن تكون ببساطة قابلة للتمييز من المتغيرات الأقل ألوانًا ، وبالنظر إلى تكلفة إنتاجها ، فمن غير المرجح أن تتطور كثيرًا كما تفعل. المثال الثالث هو التمويه ، والمثال الأكثر لفتًا الذي يمكنني التفكير فيه هو الحبار الذي يتناسب جيدًا مع خلفيتهم.

على الرغم من أنني لم أقدم دليلًا مباشرًا على أن العالم كان أقل سخونة ، فقد قدمت نظرية محتملة. آمل أن تكون الأمثلة التي قدمتها قد أقنعتكم بأن نظريتي عن العالم أقل تنوعًا ، وربما أقل بشكل هامشي ، لم يتم تطويرها بدون تفكير.

سوف أشير من الممكن تمامًا أن يكون العالم متساويًا أو أكثر ملونًا من قبل - لا تسمح رؤية الألوان للألوان المغزى حول المزيد ، فإن اختيار اللون في سياق التمويه من شأنه أن يقلل من تنوع الألوان التي نراها لأن الاختيار يفضل الألوان المطابقة للمحيط (إذا كان التمويه ضروريًا للبقاء في بيئة عشبية ، نتوقع أن تبدو معظم الأشياء خضراء تمامًا). تحقيقًا لهذه الغاية ، لا أعتقد أنه يمكننا حاليًا الإجابة على سؤالك بحزم ولكن يمكننا طرح نظريات حول كيف كان يمكن أن يكون.


رؤية الألوان

الملخص

رؤية الألوان هي قدرة إدراكية تظهر في الحيوانات التي تكون أنظمتها العصبية منظمة لدرجة أنها تستطيع ترميز وتقييم الاختلافات في التوزيعات الطيفية للضوء الذي يصل إلى أعينهم. نتيجة هذه العملية هي مصدر غني للمعلومات تستخدمه الحيوانات لتوجيه الخيارات السلوكية وتكييفها. تم التحقيق بشكل مكثف في العديد من ميزات رؤية الألوان لسنوات عديدة ، وتم تحقيق فهم واضح إلى حد ما لطبيعة رؤية الألوان والبيولوجيا الكامنة وراءها. في الفقاريات ، مجموعة الحيوانات التي هي محور هذه المقالة ، تبدأ رؤية الألوان ، مثل جميع جوانب رؤية ضوء النهار ، بامتصاص الضوء عن طريق الصبغ الضوئي الذي يتم عزله في مستقبلات ضوئية مخروطية شبكية. بشكل فريد ، ومع ذلك ، تتطلب رؤية الألوان أيضًا أن (1) يجب أن تحتوي شبكية العين على فئتين أو أكثر من المخاريط التي تحتوي على أصباغ ضوئية ذات أطياف امتصاص منفصلة طيفيًا ، و (2) الإشارات الناتجة عن امتصاص طاقات الفوتون في هذه الفئات المخروطية المختلفة يجب أن تتناقض بشكل فعال مع العمليات التي تحدث في الدوائر العصبية المصب. تم تقييم الصبغ الضوئي المخروطي والجينات التي تحدد بروتينات الصبغ الضوئي (opsins) للعديد من الأنواع المختلفة ، ويتم استخدام هذه المعلومات ، جنبًا إلى جنب مع الفهم الموسع للتاريخ الطبيعي للحيوانات ، لتقديم رؤى حول المسار المحتمل للحيوانات. تطور رؤية الألوان.


هل كانت الحياة أقل ملونًا قبل أن تتطور رؤية الألوان؟ - مادة الاحياء

تطور رؤية الألوان
حقوق النشر & # 169 1992-1997 بواسطة ميكي رو

أثار ob Bales موضوعًا مثيرًا للاهتمام في منشور حديث (حسنًا ، لقد كان حديثًا عندما بدأت في كتابة هذا). الموضوع هو "التطور ورؤية الألوان". يبدو أن بوب تحت بعض المفاهيم الخاطئة حول رؤية الألوان ، أو على الأقل ما قد تتنبأ به نظرية التطور. في سلسلة من أربع منشورات تبدأ بهذا المنشور ، أريد أن أتجول في بعض الخلفية التي قد ترغب في معرفة ما إذا كنت ستدلي بها بعض العبارات ذات المعنى حول التطور ورؤية الألوان.

سأبدأ بوصف جزء صغير مما هو معروف جيدًا عن البيولوجيا الجزيئية والكيمياء الحيوية المتضمنة في النقل البصري. إذا كنت معتادًا على الموضوع ، فقد ترغب في التخطي إلى الفقرتين الأخيرتين في هذا المنشور حيث أحصل على بعض البيانات التي توضح الأصول التطورية للأصباغ المرئية. في مشاركات المتابعة ، سأصف قليلاً من علم النفس المقارن لرؤية الألوان (لدعم النقطة التي مفادها أن أنظمة رؤية الألوان ليست كلها متشابهة). في منشور ثالث سأناقش بعض التشريح المقارن ، مع التركيز على الأنظمة البصرية للثدييات. أعتزم أن أوضح كيف يكون التشريح المقارن منطقيًا في ضوء ما يخبرنا به السجل الأحفوري عن تاريخ تطور الثدييات. أخيرًا ، في مقال رابع ، سأوجز بعض الخطوات التي ستكون مطلوبة من أجل أن يكتسب الكائن الحي رؤية الألوان ، مع مناقشة مدى معقولية افتراض أن مثل هذه الأنظمة يمكن أن تتطور عدة مرات.

لم يعد بإمكاني الوصول إلى منشور بوب ، ولكن على ما أذكر كان يدلي بنوع من التصريح بأن توزيع الأنواع الحالية التي لديها رؤية لونية يتعارض مع ما يتوقعه عالم الأحياء التطوري.

دعونا نحلل هذا الادعاء بقليل من التفكير وإلقاء نظرة على بعض البيانات. في المقام الأول ، حصلت على انطباع مميز من منشور بوب أنه يعتقد أن "الحيوانات ذات الرؤية اللونية" يجب أن تشكل مجموعة أحادية اللون. هذا سخيف. في هذا السياق ، فإن القول بأن حيوانًا لديه رؤية لونية يشبه القول بأن حيوانًا له ذيل. اقتراح أن حيوانين (على سبيل المثال النحل والبشر) يجب اعتبارهما أكثر ارتباطًا ببعضهما البعض من اثنين آخرين (مثل القطط والبشر) على أساس مدى قدرتهما على التمييز بين الألوان مشابه لاقتراح أن اثنين من الحيوانات (قل يجب اعتبار السلمندر والكركند) أكثر ارتباطًا ببعضهما البعض من اثنين آخرين (مثل السمندل والضفادع) فقط على أساس الحيوانات التي لها ذيول. لن أغادر هذه المناقشة في هذه المرحلة ، لكنني سأؤجل باقي المناقشة لمشاركتي الثانية بينما أبدأ ببعض الأساسيات.

ماذا يعني أن نقول أن حيوانًا لديه رؤية ألوان؟ يُستخدم مصطلح رؤية الألوان في سياقات مختلفة ذات معاني مختلفة نوعًا ما ، ولكن من منظورنا الخاص لما يعنيه أن ترى في اللون ، فإن أفضل تعريف يمكن أن يكون مثل:

يتمتع الحيوان برؤية الألوان إذا كان لديه القدرة على تمييز الأضواء (الضوء المتناثر بالإضافة إلى مصادر الضوء) على أساس المحتوى الطيفي للأضواء ، حتى عندما تكون تلك الأضواء ذات سطوع شخصي متساوٍ.

تتمثل متطلبات الواجهة الأمامية لمثل هذا النظام في أن الحيوان يجب أن يكون لديه على الأقل فئتان طيفيتان مختلفتان من المستقبلات ، حيث يتم تحديد كل فئة من خلال حساسية المستقبل للضوء كدالة لطول الموجة. يؤدي هذا غالبًا إلى تعريف أكثر مرونة للرؤية اللونية: يُعلن أن الحيوان لديه رؤية لونية إذا كان لديه على الأقل فئتان طيفيتان من المستقبلات الضوئية تعملان في نفس الوقت.

على الرغم من وجود مجموعة متنوعة من الطرق التي يمكن من خلالها بناء فئات مختلفة من المستقبلات ، يبدو أن الكائنات الحية الموجودة تستخدم واحدة فقط.

تتمثل الخطوة الأولى في تحويل الطاقة الضوئية إلى إشارة عصبية في التشابه الناتج عن الضوء (تغيير الشكل) لحامل اللون ، وخاصة مشتق فيتامين أ. يرتبط كل كروموفور ببروتين غشائي يسمى الأوبسين. تتمثل الوظيفة الرئيسية للأوبسين في تغيير الشكل بعد أن يؤدي امتصاص الضوء إلى تشابك الكروموفور: إن الأوبسين هو إنزيم يتم تنشيطه بواسطة أزمرة الكروموفور. ومع ذلك ، بسبب الارتباط بين opsin و chromophore ، يعمل opsin أيضًا على ضبط اعتماد الطول الموجي لتفاعل الأزمرة المستحث بالضوء في chromophore. أي أن حساسية حامل اللون للضوء عند طول موجي معين يتم تحديدها جزئيًا بواسطة opsin - الأوبسين المختلفة (أي الأوبسين مع تسلسل الأحماض الأمينية المختلفة) المرتبطة بحوامل الكروموفور المتماثلة سيكون لها احتمالات امتصاص مختلفة في كل طول موجي. والنتيجة هي أن المستقبلات الضوئية التي تعبر عن الجين لنوع واحد فقط من الأوبسين ستشكل فئة مختلفة عن المستقبلات الضوئية التي تعبر عن ترميز جيني لأوبسين مختلف. على الرغم من وجود آليات أخرى يمكن أن تستخدمها الحيوانات للتمييز بين فئات المستقبلات الضوئية (وعلى الأخص تستخدم بعض الحيوانات أكثر من حامل لون واحد ، والعديد من الفقاريات لديها قطرات زيت ملونة تحجب المستقبلات الفردية) ، يبدو أن التعبير عن واحد فقط من جينات ترميز opsin المحتملة. في كل مستقبل هي الآلية التي تستخدمها جميع الحيوانات.

الآن علينا أن نتجعد قليلاً. في الغالبية العظمى من الفقاريات ، هناك مجموعتان مختلفتان من المستقبلات الضوئية ، واحدة تعمل خلال النهار والأخرى تعمل في الظلام. ربما يكون معظم الناس على دراية بالتمييز بين العصي والمخاريط - تتوسط القضبان في الرؤية الليلية ، والأقماع في النهار. في الليل عندما يكون عدد الفوتونات حولك منخفضًا ، لا تذهب الأنظمة المرئية إلى مثل هذه الأطوال الهائلة للتمييز بين المحتوى الطيفي للضوء ، لذلك هناك فئة واحدة فقط من العصي في أي حيوان معين (على الأقل بعض الضفادع هي استثناء لهذا القاعدة). لجميع المقاصد والأغراض ، لا أحد منا لديه رؤية لونية عندما نكون متكيفين مع الظلام. وبالتالي فيما يتعلق بالفقاريات ، كانت مناقشة فئات المستقبلات الضوئية أعلاه أكثر تحديدًا مناقشة لفئات المخروط.

هنا سنصل إلى بعض الأشياء المثيرة للاهتمام من خلال النظر في opsins التي لدينا معظم البيانات عنها. تم تحديد تسلسل الحمض النووي والببتيد لمختلف الأوبسين. في عام 1990 ، تمت مقارنة جميع تسلسلات الأحماض الأمينية المعروفة آنذاك من أجل استنتاج نسالة لجزيئات opsin. تتكون هذه البروتينات المتسلسلة من أربعة أنواع مختلفة من الأوبسين من drosophila ، وواحد من الأخطبوط ، وأربعة من الإنسان (قضيب واحد ، وثلاثة مخروط) وقضيب واحد لكل من الدجاج والأغنام والبقر والفأر. جميع الأوبسين لها تسلسلات متشابهة ، لكن أي عالم أحياء تطوري جيد يمكن أن يخبرك أن بعضها يجب أن يكون أكثر تشابهًا مع بعضها البعض من البعض الآخر. هل يرغب أي شخص في رسم تخمينه حول السلالة المحددة لهذه البروتينات الثلاثة عشر؟ (تلميح ، يبدو أن جميع الأوبسينات مشتقة من بروتين قديم جدًا ، نظرًا لأنه يحتوي على متماثلات في البكتيريا وكذلك في كل من اللافقاريات والفقاريات. نفس عائلة الجينات. سأحتفظ بالحكم حتى أقرأ أكثر من مجرد ملخص الورقة. أرسل لي بريدًا إلكترونيًا إذا كنت ترغب في رؤية المرجع بنفسك.) بين الفقاريات ، يبدو أن قضيب opsin هو الأكثر نشأت opsins المخروطية المحفوظة بشكل أساسي عن طريق الازدواجية والطفرة اللاحقة لجين قضيب opsin.) يكفي أن نقول أن هذه الأوبسين المعروفة لا يتم توزيعها بطريقة مختلطة ومطابقة كما قد يخمن المرء أن المصمم قد وزعها. إذا كنت ترغب في رؤية نسالة ، يمكنك البحث عن ورقة Goldsmith المدرجة في المنشور الرابع في هذه السلسلة. بدلاً من ذلك ، أعتقد أنه يمكنني تقديم تمثيل ASCII له.

وتجدر الإشارة أيضًا إلى أن العديد من البشر يحملون أكثر من نسخة واحدة من opsin المخروطي الحساس لطول الموجة الأوسط. نظرًا لأن هذا هو أساس تطور مطحنة رؤية الألوان ، فنحن مستعدون تمامًا لإضافة فئة مخروطية رابعة. (ربما لن يحدث هذا ، على الرغم من ذلك ، لأن الأشخاص الذين لديهم فصل دراسي رابع سيحاولون باستمرار إعادة ضبط اللون على أجهزة التلفزيون. ونتيجة لذلك ، سيتم اختيار هؤلاء الأشخاص بدرجة عالية في الحانات في جميع أنحاء العالم :-)

منذ عام 1990 ، تم تسلسل عدد قليل من opsins الأخرى ، على وجه التحديد opsins من مجموعة متنوعة من القرود. لا أعلم أنه قد تمت مقارنتهم بالآخرين ، لكنني على استعداد للتنبؤ بالمكان المناسب لهم في الصورة. من الجيد أن يكون لديك نظرية تسمح لك بفعل ذلك. (منذ أن كتبت هذه الفقرة الأخيرة ، رأيت نسقًا آخر أعتقد أنه يحتوي على أكثر من ضعف عدد تسلسلات opsin مثل أفضل مرجع حالي لدي. وبقدر ما أعرف ، لا يزال هذا العمل قيد الطبع ، ولم يعد بإمكاني الوصول من خلال ما رأيته ، على الرغم من ذلك ، فإن الخلقيين لديهم سبب أكبر لطي أيديهم على هذا الآن أكثر مما فعلوا قبل عامين.)

قبل ظهور بعض التقنيات الرائعة في البيولوجيا الجزيئية ، كان على الناس استخدام طرق أقل مباشرة لتصنيف المستقبلات الضوئية. من بين هذه الطرق: القياس المباشر لخصائص الامتصاص للمستقبلات الفردية ، وقياس الاستجابات الكهربائية للخلايا للأضواء أحادية اللون ، وتكييف السلوكيات المكتسبة. وهكذا ، حتى بدون البيولوجيا الجزيئية ، عرفنا (وعرفنا) الكثير عن الأصباغ الكامنة وراء أنظمة رؤية الألوان.

بناءً على هذا النوع من المعلومات ، من الواضح أن معظم الفقاريات لديها فئتان مخروطيتان على الأقل. في الواقع ، العديد من الطيور والسلاحف والأسماك لديها أربعة أو خمسة. العديد من اللافقاريات موهوبة بشكل جيد بالمثل ، وآخر ما سمعته ، كان قريدس فرس النبي هو الفائز في مسابقة من لديه أكبر عدد من فئات المستقبلات الضوئية. بالنظر إلى أن حيوانات الشعاب المرجانية والطيور الاستوائية غالبًا ما تبدو ملونة جدًا بالنسبة لنا ، فليس من المستغرب أن يكون لديهم أنظمة متطورة جيدًا لرؤية الألوان. تخبرنا حقيقة أن الحيوانات المختلفة لديها أعداد مختلفة من فئات المستقبلات أن أنظمة رؤية الألوان ليست جميعها متكافئة (كما قد يعتقد بوب). إذا قصرنا أنفسنا على الحيوانات التي لديها نفس العدد من فئات المستقبلات ، فهل نتوقع أن أنظمة رؤية الألوان لديها متكافئة؟

الجواب لا. دعنا نقارن أنظمة رؤية الألوان لحيوان يحتوي كلاهما على ثلاث فئات للمستقبلات الضوئية (على سبيل المثال نشط تحت إضاءة ساطعة). الأول هو الإنسان ، والآخر هو نحل العسل (على وجه التحديد العامل - لا أعرف كيف يتم منح الطوائف الأخرى). هل يعتقد أي شخص هنا أن ما تراه النحلة عندما تنظر إلى قوس قزح له نفس مظهر ما نراه؟ سنتجاهل الاستقطاب البصري (الذي تكون النحلة حساسة له ولسنا كذلك) ونركز على ما يمكننا استنتاجه عن "اللون" بناءً على ، من بين أمور أخرى ، معرفتنا بفئات مستقبلات النحل. بادئ ذي بدء ، في داخل قوس قزح حيث يتلاشى الضوء الذي يظهر باللون البنفسجي ليصبح غير مرئي بالنسبة لنا ، ستظل النحلة ترى المزيد من قوس قزح. في الخارج ، حيث نرى اللون الأحمر ، لن ترى النحلة شيئًا لأنه على الرغم من أن النحل لديه القدرة على رؤية ما هو الأشعة فوق البنفسجية بالنسبة لنا ، إلا أننا نملك القدرة على رؤية ما قد يسميه النحل بالأشعة تحت الحمراء.

تخيل الآن قوس قزح هذا: ما تراه يبدو أنه يحتوي على نطاقات ألوان منفصلة. لا تعتقد للحظة أن هذه النطاقات تنشأ من وجود أي شيء منفصل عن الإشعاع المنبعث من تلك البقعة من السماء. إذا قمت بقياس الإشعاع باستخدام مقياس الطيف الضوئي ، فستجد أن الطول الموجي لأقصى شدة كدالة للمسافة الشعاعية عبر قوس قزح سينخفض ​​بسلاسة وبشكل رتيب من الخارج إلى داخل القوس. التمييز الظاهر هو نتاج أصباغنا الضوئية (حامل اللون + الأوبسين) والمعالجة العصبية لمخرجات مستقبلاتنا الضوئية. من المحتمل أن ترى النحلة أيضًا فرقًا منفصلة (لا يمكننا أبدًا أن نعرف حقًا كيف يبدو العالم للنحلة ، ولكن بالنظر إلى ما يمكننا استنتاجه من التجارب القابلة للتنفيذ - اخترت في الواقع النحلة جزئيًا لأن رؤيتها اللونية قد تمت دراستها عنها بقدر ما هو أي حيوان آخر ، باستثناء الإنسان - الافتراض بأنه سيرى أشرطة "ملونة" منفصلة من قوس قزح أمر معقول.) ومع ذلك ، تمامًا كما ستكون الحدود الخارجية والداخلية في مواقع مختلفة بالنسبة لنا وللنحل (مثل الموصوفة في الفقرة السابقة) ، سيتم وضع حدود كل "لون" بشكل مختلف بواسطة النحلة أيضًا.

لا يمكنني الادعاء بأننا نتعامل جيدًا مع سبب امتلاك الحيوانات المختلفة لأصباغ بصرية مختلفة. هناك بعض الحالات المفهومة جيدًا - وأبرزها أنه تم التنبؤ قبل حوالي 20 عامًا من التحقق من أن الأسماك البحرية التي تعيش فوق منطقة الفوتوك ستحتوي على صبغة واحدة فقط ، وأن الصباغ الواحد سيكون له حساسية قصوى أقل من حوالي 450 نانومتر (بالنسبة لنا ، سيظهر الضوء عند هذا الطول الموجي باللون الأزرق). من المنطقي أنه إذا لم يكن هناك الكثير من الضوء ، فسيتم تكييف المستقبلات الضوئية للحيوان للاستجابة بشدة لأطوال موجات الضوء المتاحة بسهولة. تميل الأسماك والحشرات ذات الإضاءة الحيوية أيضًا إلى الحصول على أصباغ تتكيف مع الحساسية القصوى لأطوال موجات الضوء المنبعثة من حواملها الضوئية (الجزيئات المسؤولة عن انبعاث الضوء على سبيل المثال من بطون اليراعات). لا تزال تفاصيل الميزة الانتقائية التي قد تنقلها الأصباغ الأخرى في البيئات الأخرى غامضة إلى حد ما (انظر ورقة Lythgoe و Partridge المدرجة في المنشور الرابع من هذه السلسلة لمناقشة الموضوع).

شيء واحد واضح، ولكن. أفضل مؤشر معروف لنوع الأصباغ التي سيعبر عنها أي حيوان ، هو الصبغات التي يعبر عنها أقرب أقربائها الأحياء. بالنسبة لعالم الأحياء التطوري ، هذا منطقي للغاية بالطبع.

هناك الكثير من الاختلافات (أو أوجه التشابه) الأخرى بين مظاهر أنظمة رؤية الألوان في الحيوانات المختلفة. لقد اخترت التمسك بمناقشة الصبغات هنا جزئيًا من أجل البساطة ، وجزئيًا لأن الوضوح في تحليل مستقبلات الشبكية يجعل هذا الجانب من رؤية الألوان الذي تتوفر عنه معظم البيانات. الهدف من هذا المنشور هو القول بأنه لا معنى لاستخدام وجود أو عدم وجود رؤية الألوان في تحديد نسالة. إذا كنت تريد أن تكون جادًا في طرح السؤال عن رؤية الألوان والتطور الذي يجب أن يقوله كل منهما عن الآخر ، فعليك أن تسأل أسئلة محددة حول نوع رؤية الألوان التي تمتلكها الحيوانات المختلفة.

في منشور بوب ، اقترح أن رؤية الألوان بين الثدييات تقتصر إلى حد ما على الرئيسيات. هذا ليس صحيحًا تمامًا. في الواقع ، هناك العديد من الثدييات الأخرى ذات رؤية الألوان.على سبيل المثال ، تم إثبات أن كل من السناجب النهارية وزبابة الأشجار تحتوي على فصلين على الأقل من فئات المستقبلات الضوئية ، وتشير الدراسات السلوكية إلى أن كل منها يفي بالتعريف الصارم لرؤية الألوان (التعريف الأول في المنشور الأول من هذه السلسلة). أشارت الاكتشافات الحديثة أيضًا إلى أن بعض القوارض حساسة للأشعة فوق البنفسجية ، مما يشير إلى أن لديها فئة غير معروفة سابقًا من المستقبلات الضوئية. ومع ذلك ، فإن أنظمة رؤية الألوان تظهر بشكل أقل تكرارًا وبأقل تعقيدًا (أي مع عدد أقل من فئات المستقبلات الضوئية) بين أنواع الثدييات بالنسبة لأنواع معظم فئات الحيوانات الأخرى. لفهم سبب حدوث ذلك ، دعنا ندرس تاريخ تطور الثدييات كما يتضح من السجل الأحفوري ، وندمج هذه المعلومات مع بعض التشريح المقارن.

غالبًا ما يتم وصف نسب الحيوانات التي تنضم إلى الزواحف والثدييات كمثال ممتاز لسلسلة انتقالية. إحدى التفاصيل التي قد تبدو مفاجئة للناس هي أن هذا الانتقال حدث في بداية حقبة الدهر الوسيط - في نفس الوقت الذي كانت فيه الزواحف الأخرى تتحول إلى ديناصورات. ليس من الصواب أن نقول إن الثدييات حلت محل الديناصورات في بداية عصر حقب الحياة الحديثة ، لأن الثدييات كانت موجودة جنبًا إلى جنب مع الديناصورات خلال "عهد" الديناصورات بأكمله. ومع ذلك ، خلال حقبة الدهر الوسيط ، كانت الديناصورات وأبناء عموم الزواحف الأخرى (مثل البتروصورات والبليزوصورات والإكثيوصورات) مجموعة متنوعة للغاية احتلت معظم المنافذ المتاحة. لم يكن لدى شجيرة الحياة سوى غصين صغير يمثل الأنساب التي ستتفرع لاحقًا إلى جميع أشكال الثدييات الموجودة حاليًا. كانت ثدييات الدهر الوسيط كائنات صغيرة تشبه القوارض والتي كانت على الأرجح ليلية.

لاحظ أن الفقرة الأخيرة مبنية فقط على ما يمكننا استخلاصه من السجل الأحفوري. إذا نشأت الأنواع الحالية من النسب مع تعديل الأنواع الموجودة مسبقًا ، فقد يتنبأ المرء بأن التاريخ المستنتج أعلاه للثدييات سيترك أدلة في تشريح الثدييات المعاصر. من الغريب وجود مثل هذه القرائن.

قد تتذكر من المنشور الأول في هذه السلسلة أن جميع الحيوانات تقريبًا "مصابة بعمى الألوان" في الظلام. وبالتالي ، إذا كان الحيوان نشطًا فقط في الليل ، فإن نظام رؤية الألوان لن يكون ذا فائدة تذكر ، بقدر ما تكون العيون ذات فائدة قليلة لأسماك الكهوف والشامات والحيوانات الأخرى التي تعيش في غياب الضوء. لذا ، إذا كانت الثدييات الحديثة من نسل الحيوانات التي توجد بقاياها المتحجرة في طبقات الدهر الوسيط ، فستتوقع أن ينعكس ذلك في تكوين شبكية العين. وها هو هذا التوقع يولد جيدًا.

أولاً ، يشير التشريح المقارن إلى أن معظم الثدييات ليس لديها أنظمة رؤية لونية متطورة بشكل جيد ، ليس لأن خطها لم يتحرك لتطويره ، ولكن على الأرجح لأنه بعد أن طور أسلافنا رؤية الألوان أصبحت غير ضرورية وفقدت. لا تتطابق رؤية الألوان لدى الرئيسيات تمامًا مع رؤية الألوان للأسماك والطيور والسلاحف ، وما إلى ذلك. نشأ الكثير من الآلات المستخدمة في رؤية ألوان الرئيسيات بشكل مستقل بعد فترة طويلة من تطوير أنظمة مماثلة (دون فقدانها) في سلالات الفقاريات الأخرى. في هذه المرحلة ، قد يقول الخلق الحذِر ، "آها! لذا فإن رؤية الألوان لدى الرئيسيات لا تتناسب مع مخطط الثدييات ، ويمكن تفسيرها كدليل على وجود خالق - في الرئيسيات النامية ، استخدم الخالق ميزة مشابهة لما هو عليه" د المستخدمة في تلك "الأنساب" الأخرى المزعومة ". أحث أي شخص قد يعتقد هذا على النظر بعمق في علم التشريح المقارن. سوف أصف بإيجاز فقط بعض الميزات ذات الصلة هنا.

يتم التوسط في رؤية الألوان بواسطة المخاريط ، والتي سميت بهذا الاسم بسبب شكل الجزء المستقبلي للخلايا. إذا كان تاريخ تطور الثدييات الموصوف أعلاه صحيحًا ، فستتوقع العثور على اختلافات كبيرة بين مخاريط الثدييات وأقماع الفقاريات الأخرى. (يحتوي التعريف الأولي للمستقبلات الضوئية "المخروطية" مقابل "القضيب" على بعض مكامن الخلل ، لأنه من الواضح (استنادًا إلى معايير أخرى غير شكل الجزء المستقبِل للخلية) أن بعض المستقبلات الضوئية التي تبدو للوهلة الأولى متماثلة في الواقع متشابهة. على سبيل المثال ، "قضبان" الأبراص الليلي (نوع من السحالي) هي على الأرجح متماثلة مع مخاريط الحيوانات الأخرى - لقد فعل الأبراص عكس الثدييات. في تطورهم ، مر الأبراص بمرحلة نهارية تمامًا ، وبالتالي فقدوا بعض التكيفات مع الرؤية الليلية. وأصبحوا فيما بعد ليليين مرة أخرى ، وبالتالي واجهت مخاريطهم بعض الضغوط التكيفية نفسها التي تواجهها قضبان الفقاريات الأخرى.) سواء كنت تتوقع ذلك أم لا ، فهذا هو بالضبط ما كان عليه وجدت. هناك العديد من الميزات الشائعة جدًا لمخاريط الفقاريات غير الثديية ، ولكنها تفتقر تمامًا إلى الثدييات. (كما قد يتخيل معظمكم ، هناك استثناءات لـ "النقص التام" في الشخصيات التي أنا على وشك وصفها. سأتركها كتمرين للقارئ بخصوص الحيوانات التي تعتبر استثناءات. سأخبر أي شخص من يخمن ويقدم مع تخمينه سببًا منطقيًا لسبب تخمينه لما فعلوه. أي ، إذا فهمت ووافقت على التطور ، فستتوقع أنه إذا كانت هناك استثناءات ، فسيتم العثور عليها في حيوانات معينة. إذا لم تفهم أو لا أقبل النسب مع التعديل باعتباره أصل الأنواع الحالية ، أود حقًا معرفة نوع التفكير الذي قد تستخدمه لتخمين الاستثناءات.)

تحتوي العديد من الفقاريات على قطرات زيت في قواعد الأجزاء الحساسة للضوء في مستقبلاتها الضوئية. غالبًا ما تحتوي قطرات الزيت هذه على أصباغ تمتص (أي ترشح) بعض الضوء الذي من شأنه أن يحفز الخلية. ما يفعله هذا هو تعديل الحساسية الطيفية للمستقبلات الضوئية التي تحمل تلك القطرة. هذه الميزة غير موجودة في الثدييات.

تحتوي العديد من الفقاريات على مخاريط مزدوجة - مخروطان متصلان على طول محاورها الطويلة بواسطة تقاطعات ضيقة أو تقاطعات فجوة أو كليهما. تمتلك جميع فئات الفقاريات تقريبًا مجموعة متنوعة من هذا الشكل من المستقبلات في شبكية العين. هذه الميزة غير موجودة في الثدييات.

تؤدي المستقبلات الضوئية للعديد من الفقاريات نوعًا من الرقص اليومي. خلال النهار ، يتم تمديد العصي على سيقان طويلة بحيث يتم دفن أجزائها الحساسة في طبقة من الظهارة المصطبغة. تحمي هذه الظهارة القضبان بحيث يصل إليها القليل جدًا من الضوء من الجانبين ، وتحميها المخاريط أساسًا من انتشار الضوء محوريًا. في الليل ، تمتد المخاريط إلى الظهارة المصطبغة ، وتتقلص العصي مرة أخرى إلى حيث كانت المخاريط أثناء النهار. هذه الميزة غير موجودة في الثدييات.

الاستنتاج الذي يمكن استخلاصه مما سبق هو أن هناك العديد من سمات تشريح شبكية الأجداد التي تم الاحتفاظ بها في معظم فئات الفقاريات ، ولكنها فقدت في الثدييات. تعد رؤية الألوان المتقنة إحدى هذه الميزات فقط. تشير سلالات جزيئات الأوبسين التي ناقشتها في المنشور الأول من هذه السلسلة إلى أن الثدييات احتفظت دائمًا بصبغتين مخروطيتين (أشارت دراسة استقصائية في عام 1981 إلى أنه لا توجد أي فقاريات بها صبغة مخروطية واحدة فقط) ، ولكن أي من الثدييات ، مثلنا ، لدينا أكثر من صبغين (إعادة) اكتسبت الثالثة مؤخرًا نسبيًا (بالنسبة لنا على الأرجح منذ حوالي 63 مليون سنة). [بالنسبة لأولئك من sci.bio ، كان هذا هو السبب في أنني كنت أقترح أن السناجب قد تكون ثلاثية الألوان - لست على استعداد للتسلق على هذا الطرف الآن. من المحتمل أن يكون المخروط "الأزرق" الحساس للموجة القصيرة متماثلًا مع مخروط الأشعة فوق البنفسجية للقوارض الأخرى (أي غير السنجاب). أحد الأصباغ المستنتجة في السناجب ثنائية اللون لها نفس طيف الامتصاص مثل مخروط الموجة القصيرة ، لذلك ليس هناك أي سبب لافتراض أن السنجاب لديه ثلث. وهذا يعني أنه من المعقول أن نستنتج من الدليل الحالي أن القوارض الحساسة للأشعة فوق البنفسجية لها نفس الفئات المخروطية مثل السناجب ، فقط صبغتها ذات الموجة القصيرة قد تم إزاحتها لامتصاص أطوال موجية أقصر من تلك الموجودة في معظم الثدييات الأخرى.]

في هذا الجزء الأخير ، أود أن أتناول بعض الخطوات المحتملة المطلوبة في تشكيل نظام رؤية الألوان. أفعل هذا في محاولة للالتفاف على حجة عبر الافتقار إلى الخيال حول عدم احتمالية ظهور مثل هذا النظام أكثر من مرة. إن إنشاء أو تطوير أنظمة رؤية الألوان ليس عملية معقدة بشكل رهيب (على الأقل في الأطراف).

لنفترض أننا بدأنا بكائن حي له بالفعل عين من نوع ما. الخطوة الأولى نحو نظام رؤية الألوان هي الحاجة إلى صبغين بصريين على الأقل. يجب أن يكون واضحًا أن إضافة الصبغة ستكون ذات فائدة فورية حتى لو تم التعبير عن الصبغة الجديدة في نفس الخلايا مثل الصبغة (الأصباغ) القديمة. والسبب هو أن هناك بعض الأطوال الموجية للضوء حيث تستجيب الصبغة الجديدة بقوة أكبر من القديمة ، لذا فإن إضافة صبغة ستزيد من حساسية الحيوان لهذه الأطوال الموجية.

الخطوة التالية (من الناحية المفاهيمية على أي حال - قد تكون هذه الخطوة والخطوة الأولى تحدث عادةً في وقت واحد) هي عزل الصبغة الجديدة في مجموعة منفصلة من المستقبلات الضوئية. (بكلمة منفصلة ، لا أقصد مكانيًا. أعني فقط أن كل مستقبل ضوئي يجب أن يعبر فقط عن opsin واحد.) الميزة التي يوفرها هذا تأتي في شكل تباين بصري. إن أدنى مستوى من معالجة المعلومات المرئية هو إدراك أن شيئًا ما مختلفًا حول منطقة معينة من الفضاء - أي. أن هناك طعام أو حيوان مفترس "هناك". لأداء هذه الوظيفة في الموائل الغنية بضوء أطوال موجية معينة (الموجة القصيرة "البلوز" تحت الماء ، أو "الخضر" في منتصف الموجة للغابات الاستوائية المطيرة) ، من الأفضل أن يكون لديك صبغتان على الأقل ، واحدة مطابقة للأطوال الموجية السائدة وإزاحة واحدة عن تلك الأطوال الموجية. مع الصبغة المتطابقة ، فإن الأجسام غير العاكسة لها تباين عالٍ مثل المناطق المظلمة على خلفية ساطعة. باستخدام صبغة الإزاحة ، ستظهر الكائنات العاكسة ساطعة على خلفية داكنة. ماعدا في بعض الظروف القاسية (أي فوق المنطقة القاتلة للبيئات البحرية) ربما لا تكون الخلفية ثابتة بما يكفي لتحمل هذا التحليل البسيط ، ولكن من السهل أن نتخيل أنه إذا كان لدى الحيوان المزيد من فئات المستقبلات الضوئية ، فإن لديه فرصة أكبر لذلك. سيسمح أحدهم برؤية هدف معين في ظل مجموعة معينة من ظروف الخلفية.

(لاحظ أنه لم يتضح بعد كيف يتم تنظيم التعبير عن الصبغات الضوئية في الخلايا الفردية ، ولكن نظرًا لإمكانية الوصول إليها ، تُستخدم شبكية العين بشكل متكرر في دراسات علم التشريح العصبي التنموي. وقد أعطتنا التجارب مع الحيوانات المعدلة وراثيًا بالفعل بعض المعلومات الأساسية حول الآليات التنظيمية التي تحدد نوع المستقبلات الضوئية التي ستصبح خلية طليعية في شبكية العين. كما تم استخدام الكيمياء النسيجية المناعية لإظهار أن مصير الخلية ، أي نوع الخلية التي ستصبح عليها ، قد تم تحديده قبل فترة طويلة من ظهور التمايز المورفولوجي. هذا هي منطقة ساخنة حيث من المؤكد أن بقية هذا القرن ستشهد تقدمًا مذهلاً في قاعدة معارفنا.)

الخطوة التالية هي تطوير الأسلاك العصبية في شبكية العين التي تفصل الإشارات من مجموعة من الخلايا عن تلك الخاصة بالمجموعة (المجموعات) الأخرى. (من الغريب أن هذا ليس ضروريًا للميزة السابقة ، على الرغم من أنه كما سأوضح أدناه ، هناك سبب وجيه لافتراض أن هاتين الخطوتين تحدثان في وقت واحد كنتيجة لآليات التطور العصبي.) وميزة هذا هي أنه يسمح لشبكية عين الحيوان "برسم" ملامح حول كائن (أي وضع حدود "ملونة" على المشهد البصري).

المرحلة الأخيرة في تطور رؤية الألوان هي ترتيب الأسلاك في الدماغ الذي يسمح للحيوان بفصل وتصنيف الأشياء وفقًا لـ "لونها" (أي وفقًا لمدى جودة تحفيز الكائن لفئات المستقبلات المختلفة). ميزة هذا التكيف هو أنه يسمح للحيوان بتصنيف الأشياء وفقًا لـ "اللون". على سبيل المثال ، قيل (على الرغم من أن هذه قصة عادلة وقد لا تكون صحيحة) أن رؤية الألوان والتعبير عن الأصباغ في الفاكهة تطورت بشكل مشترك. أي أنه من مصلحة النباتات أن تظل ثمارها غير مأكولة حتى تصبح البذور جاهزة للتشتت ، وبالتالي فإن تغير اللون في الثمار الناضجة هو إشارة إلى أن النباتات ترسل إلى الحيوانات. في المقابل ، يحصل الحيوان على أكبر فائدة من تناول الفاكهة الناضجة ، لذلك من مصلحة الحيوانات التعرف على وقت نضج الفاكهة. إن نوع المقارنة الضروري للتمييز بين الفاكهة الناضجة والفاكهة غير الناضجة أمر سهل إذا كان ، على سبيل المثال ، الأشياء التي تعكس إشعاعًا مرئيًا أطول بكثير من الإشعاع المرئي ذي الطول الموجي القصير تؤدي إلى إحساس معين (على سبيل المثال ، ما نسميه "أحمر").

كانت النقطة المذكورة أعلاه هي توضيح أنه حتى لو كان الحيوان سيطور رؤية الألوان في خطوات ، فليس من الصعب تخيل سلسلة من الخطوات التي تمنح فيها كل خطوة بعض المزايا التي قد تؤدي إلى اختيار هذه الخطوة من أجلها. ومع ذلك ، هناك جمال في الطريقة التي يتم بها بناء الجهاز العصبي والذي قد يقودك إلى توقع أن رؤية الألوان البدائية يمكن أن تنشأ في حيوان "أعمى الألوان" في خطوة واحدة أو خطوتين فقط.

تنشأ إضافة صبغة جديدة من تكرار الجينات متبوعًا بطفرة واحدة (أو كليهما) من النسختين. كما هو موضح في الجزء الأول من هذه السلسلة ، يبدو واضحًا جدًا من بيانات التسلسل الجيني أن هذا هو بالضبط كيف نشأت أصباغ جديدة فينا ، ذباب الفاكهة واثنين من الرئيسيات الأخرى. من خلال الاستدلال يبدو من المحتمل أن هذا حدث واسع الانتشار.

سأنهي الآن بغزوة قصيرة في علم الأحياء العصبية. لا تكون الأجهزة العصبية للحيوان ، ولا سيما الجهاز العصبي للفقاريات ، "موصلة بأسلاك صلبة" عند الولادة (أو تفقس أو نهاية التحول). القرارات المتعلقة بالخلايا العصبية التي يجب توصيلها بالخلايا العصبية الأخرى التي يتم تكوينها خلال فترة زمنية طويلة قبل البلوغ ، وفي بعض الحيوانات (على الرغم من أنها تكون محدودة عادةً) حتى أثناء مرحلة البلوغ. يبدو أن علم الوراثة يحدد (بطرق غير معروفة) بعض السمات الإجمالية للتوصيل - على سبيل المثال في الثدييات ، تنمو محاور الخلايا العقدية في العين عبر العصب البصري إلى مجموعة معينة من الخلايا في المهاد. ومع ذلك ، فإن الفروق الدقيقة ، على سبيل المثال ، تتعلق بالخلايا العقدية التي تتصل بالخلايا الموجودة في المهاد والتي يتم تكوينها في البداية عن طريق تكوين الكثير من التوصيلات العشوائية. يتم بعد ذلك تقليم العديد من هذه الوصلات مرة أخرى بحيث تحفز كل خلية عقدة مجموعة فرعية صغيرة فقط من الخلايا التي اتصلت بها في البداية. تستند "القواعد" التي تحكم التقليم الخلفي إلى حد كبير إلى الارتباطات في نشاط الخلايا المختلفة - إذا كانت خليتان في شبكية العين نشطة بشكل عام في نفس الوقت ، فمن المحتمل أن ينتهي الأمر بهما إلى الارتباط بنفس الخلايا في المهاد .

يبدو أن هذا التقليم المعتمد على النشاط للوصلات هو الطريقة التي يتم بها إنشاء "الخرائط" في مناطق الدماغ العليا. أفضل مؤشر على ما إذا كانت خليتان في شبكية العين ستعملان في نفس الوقت أم لا ، هو مدى قربهما من بعضهما البعض في الفضاء. وهكذا تشكل الخلايا في المهاد خريطة للخلايا في شبكية العين وفقًا لنشاطها ، وبالتالي اتصالها. من السهل الآن أن نتخيل أن هناك محددًا آخر لما إذا كانت خليتان ستعملان في نفس الوقت أم لا هو ما إذا كانتا متصلتين بالخلايا التي تعبر عن نفس الصبغة (داخل شبكية العين ، يتم اتباع نفس القواعد في إنشاء الاتصالات. ، لذلك يفضل توصيل الخلايا العقدية بالخلايا التي تعبر عن نفس الصباغ). لذلك في المهاد ومناطق الدماغ الأخرى ، ستكون هناك خرائط لأنواع المستقبلات المختلفة داخل خرائط موقع الشبكية.

بالطبع التطور العصبي أكثر تعقيدًا مما وصفته هنا ، لكن الرسالة التي نأخذها إلى المنزل هي أن الطريقة التي تتطور بها الأنظمة العصبية في الحيوانات النامية تجعل من السهل دمج التغييرات في الأطراف. يجب أن يكون الأمر كذلك ، وإلا لن تكون أنظمتنا العصبية قادرة على التعامل مع التغيرات التي تحدث في عضلاتنا وأعضاءنا الحسية نتيجة للنمو.

إذا كنت واضحًا على الإطلاق ، فسترى أنه بمجرد أن يكون للحيوان فئات مختلفة من المستقبلات الضوئية ، يكون باقي الجهاز العصبي مستعدًا بالفعل للاستفادة منها. دراسة حالة مثيرة للاهتمام في هذا الصدد هي قرود العالم الجديد. في نوع واحد على الأقل ، يكون اثنان من جينات الأوبسين (مثل الأوبسين الحساس للموجة الطويلة والمتوسطة) على الكروموسوم X. تختلف أنماط تعبيرات القردة عن أنماطنا ، وقد اتضح أنه بالنسبة لفئة واحدة (أو اثنتين اعتمادًا على طريقة تفكيرك فيها) من المستقبلات الضوئية ، يمكن للإناث التعبير عن الجينات في كل كروموسوم X. يمتلك الذكور بشكل طبيعي كروموسوم X واحد فقط. في المجتمع ، هناك نوعان من الذكور (اعتمادًا على الأليل الموجود في كروموسوم X الخاص بهم) ، وثلاثة أنواع من الإناث (اعتمادًا على ما إذا كانت متغايرة الزيجوت أو متماثلة اللواقح لأحد الأليل أو الأليل الآخر). يبدو أن الأجهزة العصبية النامية لدى القردة تستفيد من أي فئات مستقبلات ضوئية تصادف وجودها في شبكية عين ذلك الحيوان.

أنا متأكد من أنني تركت الكثير من الأشياء غير واضحة ، ولكن إذا أراد أي شخص معرفة المزيد ، فيمكنني أن أوصي ببعض المراجع. مصدر عام جيد للمعلومات حول علم الأعصاب ، مع عدة فصول عن الرؤية ، هو:

من الكتب الممتازة التي تتناول المبادئ اللازمة لتقدير الدراسات المقارنة للأنظمة المرئية:


نتائج

عمليات التكرار Lepidoptera opsin المرتبطة بالبيئات الساطعة: تعيين تنوع opsin و diel-niche

قمنا بفحص أنماط تنوع opsin عبر Lepidoptera عن طريق استخراج النسخ المجمعة 35 والجينومات المشروحة من Lepbase 36 و Ensembl Metazoa 37 (البيانات التكميلية 1). تم تقييم جودة النسخ باستخدام BUSCO 39 والنتيجة المرئية ، محسوبة كنسبة مئوية من الجينات المستردة من مجموعة مميزة جيدًا من الجينات البصرية Lepidoptera 26 (البيانات التكميلية 1،2). تم استخدام نهج التعليق التوضيحي المستنير للتطور (PIA) 40 في شرح opsin (البيانات التكميلية 1) ، والتي أعدنا تأكيدها من خلال بناء أشجار الجينات النوكليوتيدية والأحماض الأمينية (الأشكال التكميلية 1 ، 2). لقد استعدنا واحدًا على الأقل من opsin من 114 من 175 أصناف Lepidoptera (البيانات التكميلية 1) وتمكنا من تأكيد مكانة خاصة لـ 104 من هذه الأنواع باستخدام الأدبيات ، بالتشاور مع الخبراء.

قمنا بتعيين تنوع opsin - على وجه التحديد UV / RH4 ، Blue / RH5 ، LW / RH6 ، و RH7 استعادة opsin - و diel-niche على سلالة Lepidoptera التي تم حلها جيدًا 35 (الشكل 1). تم حساب الأنواع ذات الازدواجية (الجدول 1) وتم تقدير عدد أحداث الازدواجية باستخدام تحليل تسوية الشجرة (البيانات التكميلية 3 ، الأشكال التكميلية 3-5). حددت اختبارات Chi-squared ما إذا كان عدد الأنواع النهارية ذات الازدواجية أكبر مما يمكن توقعه بالصدفة. حدثت أحداث الازدواج في كثير من الأحيان في الأنساب النهارية (χ 2 = 6.025, ص- القيمة = 0.014 ، الجدول 1) والازدواجية المتزايدة في الأنواع النهارية كانت واضحة حتى بعد أن استبعدنا الأنواع ذات الغموض في تخصيص مكانة ثنائية (χ 2 = 8.478. ص- القيمة = 0.0035 ، الجدول 1).

يتم ترميز الأصناف بالألوان بواسطة diel-niche ويتم تمييز RH4 / UV و RH5 / Blue و RH6 / LW و RH7 opsin. تشير النقاط الحمراء في العقد إلى أحداث الازدواجية التي تم تحديدها من خلال تحليل تسوية الشجرة لتلك السلالة والألوان الداكنة تشير إلى تكرار في opsin معين. ترتبط الازدواجية (النقاط الحمراء) بشكل أكثر شيوعًا بالتصنيفات النهارية (الصفراء) والصنف النهاري جزئيًا أو "كلاهما" (الأخضر) اللذين يكونان أكثر نشاطًا في بيئات الضوء الساطع. الشجرة عبارة عن مخطط cladogram مشذب لشجرة أحدث سلالة Lepidoptera 35. يتم تضمين 98/104 الأصناف في الشكل ، الأصناف التي تم تحديدها فقط حتى يتم استبعاد مستوى الجنس ، ولكن يتم عرض جميع الأنواع ذات الازدواجية. تشير العلامة النجمية (*) إلى أن هذه العائلات الفائقة ليست أحادية النمط. يتم اختصار أسماء العائلات وبعض أسماء العائلات الفائقة ، انظر البيانات التكميلية 1 للأسماء الموسعة والتصنيف الكامل ، ويمكن العثور على بيانات البيانات الأولية المستخدمة لإنشاء هذه الأرقام في المرجع. 38.

كانت جودة النسخ متغيرة (البيانات التكميلية 1 ، 2) وللتأكد من أن الاتجاهات لم تكن قطعة أثرية من هذا الاختلاف ، قمنا بالتحقيق فيما إذا كانت جودة النسخ مرتبطة بالتطور ولم نجد أي دليل على مثل هذا الارتباط (BUSCO ، ك = 0.3143298, ص- القيمة = 0.151 النتيجة المرئية ، ك = 0.3846586, ص- القيمة = 0.071). لاختبار ما إذا كانت جودة النسخ مرتبطة بـ diel-niche بعد حساب تأثير نسالة ، تم إجراء ANOVA النشوء والتطور ، لكنه فشل في الكشف عن أي ارتباطات (BUSCO ، F = 0.375 ، دف. = 4 ، ص-القيمة = 0.8256 النتيجة المرئية ، F = 0.25 ، دف. = 4 ، ص- القيمة = 0.8213).

أجرينا إعادة بناء دولة الأجداد (ASR) من مكانة ديال ، كل opsin والعدد الإجمالي من opsins. من المعروف أنه من الصعب تأكيد خسائر Opsin ، وبينما يتم تضمين كل من تسوية الشجرة ونتائج ASR (الأشكال التكميلية 3-10). ، فإننا نمتنع عن تفسير الخسائر.

الأشعة فوق البنفسجية (UV)

50 ٪ (57/114) من الأصناف المستردة UV / RH4 opsins (الشكل 1 ، الأشكال التكميلية 3 ، 7). كان للأوبسينات الأشعة فوق البنفسجية مضاعفات في 3 سلالات مستقلة فقط في النهار Heliconius melpomene، حيث تم تسجيل ازدواجية opsin فوق 41 قبل 41 و crepuscular تريوديا سيلفينا (Hepialidae) ، سلالة قديمة من عث الأشباح ، تشتهر بالتجمع عند الغسق 42. كانت الأنواع الليلية الوحيدة مع ازدواجية الأشعة فوق البنفسجية تشيلو supressalis، من أنواع الآفات الهامة 43.

46.4 ٪ (53/114) من الأصناف المستردة Blue / RH5 opsins (الشكل 1 ، الأشكال التكميلية 4 ، 8). كانت مضاعفات opsin الزرقاء موجودة في 5 عائلات ، مع 6 أحداث ازدواج مختلفة ، وكلها تحدث في الأنواع النهارية. الأنواع pierid ، كولياس كروسيوس و Phoebis sennae، واثنين من أجناس lycaenid ، كاليكوبيس و هميارجوس، ولديها أيضًا ازدواج opsin الأزرق. أظهرت البيانات السلوكية والفيزيولوجية الكهربية أن هذه العائلات ، إن لم تكن هذه الأنواع الفردية ، لديها ازدواج وظيفي 28،44،45. Macrogolossum pyrrhosticta، عثة صقر نهارية (Sphingidae) ، لها أيضًا ازدواجية زرقاء.

الطول الموجي الطويل (LW)

83.3 ٪ (96/114) من الأصناف المستردة LW / RH6 opsins ، وهو أعلى معدل التقاط لجميع عائلات opsin الثلاثة (الشكل 1 ، الأشكال التكميلية 5 ، 9). تم تسجيل ازدواج LW opsins في 8 عائلات و 11 جنسًا ، مع 10 أحداث ازدواجية. أشار اختبار Mann-Whitney U إلى وجود عدد أكبر من opsins LW في الأصناف اليومية أكثر من الأصناف الليلية (يو = 662.0, ص- القيمة = 0.033). اثنان فقط من هذه الأجناس ذات الازدواجية هما ليليان. لقد استعدنا تكرارات LW التي تم الإبلاغ عنها سابقًا في Lycaenidae واحد ، واثنين من Riodinidae ، وثلاثة أنواع من Papilionidae 28. الفراشات من بين الحشرات القليلة المعروفة بحساسيتها للون الأحمر ، من خلال تكرار LW أو ترشيح الأصباغ 28،46. وبالتالي ، قد تشير الازدواجية إلى توسع حقيقي في اللون. كانت الأنواع النهارية أو الشفقية الأخرى ذات الازدواجية LW Dyseriocrania subpurpurella (Eriocraniidae) و تريوديا سيلفينا (Hepialidae).

عثة النمر Callimorpha دومينولا (Erebidae: Arctiinae) وعثة الفراشة العملاقة بايسانديسيا ارشون (Castniidae) ، وهما عثتان نهاريتان غير موجودتين في مجموعة البيانات هذه ، ولهما أيضًا ازدواج LW ، و بايسانديسيا من المعروف أن لديها حساسية تجاه الضوء ذي الطول الموجي الأحمر 31،44 . سبودوبترا (Noctuidae) ، وبعض الأنواع عبارة عن آفات غازية ، هي ليلية ولكنها تحتوي على ازدواجية LW حساسة باللون الأحمر. عديدة سبودوبترا الأنواع المهاجرة ، والطيران فوق غيوم السماء ليلا قد يحررها من قيود الإضاءة الخافتة 47،48. تيشريا كيرسيتيلا (Tischeriidae) ، عثة تعدين الأوراق ، هي النوع الليلي الوحيد الذي تم العثور عليه مع ازدواج LW ، على الرغم من فحص أكثر من 50 نوعًا ليليًا. بالإضافة إلى opsins المرئية ، تم أيضًا تحليل OPsin RH7 غير المرئي (الشكل التكميلي 10) ، لكننا استعدنا عددًا أقل بكثير من opsins مع 28 ٪ فقط (33/114) من الأصناف التي تسترد RH7 opsins. لم يتم العثور على ازدواجية ، بما يتفق مع الأعمال الأخرى 31.

تتمتع opsins للأنواع النهارية بمعدلات اختيار أعلى من الأنواع الليلية: اختيار Opsin في Lepidoptera

معدلات الانتقاء المقدرة لـ PAML (ω أو dN / dS) واختبرنا ما إذا كانت هذه المعدلات اختلفت بين Lepidoptera الليلي والنهاري. بالنسبة لمجموعات البيانات التي أظهرت اختلافات كبيرة ، تم استخدام نماذج مواقع الفروع في PAML و HyPhy لتحديد الأحماض الأمينية قيد الاختيار (البيانات التكميلية 4). تم اختبار الحساسية لأحجام العينات المختلفة وأشجار البداية (الشكل 2 ، الجدول 2 ، البيانات التكميلية 4). لضمان مقارنة معدلات opsin عبر نفس المجموعة من الأنواع ، اقتصرت التحليلات على الأنواع التي استعادت جميع opsins المرئية الثلاثة. لم نتمكن من استخدام مجموعة البيانات الكاملة من opsins المستردة للأشعة فوق البنفسجية والأزرق و LW بسبب المحاذاة منخفضة الجودة والتسلسلات التي تم قصها يدويًا أو إزالتها مما قلل من جودة المحاذاة (راجع "الطرق" للحصول على التفاصيل).

أ أزرق ، LW (ن = 17 تصنيفًا) والأشعة فوق البنفسجية (ن = 14 نوعًا) تم تشغيل مجموعة بيانات opsin باستخدام أشجار الجينات opsin. ب مجموعة البيانات الموسعة (ن = 24 تصنيفًا) للأشعة فوق البنفسجية ، والأزرق ، و opsins LW تعمل باستخدام أشجار الجينات. تم تحليل RH7 باستخدام المزيد من الأنواع (ن = 33 أصناف). ج يتم تشغيل مجموعة البيانات الموسعة باستخدام أشجار أنواع قوية (UV، LW ن = 24 تصنيفًا ، أزرق = 23 تصنيفًا). *ص- القيمة & lt 0.05 **ص-القيمة & lt 0.01. تشير قيم الأهمية إلى مدى ملاءمة النماذج المختلفة للبيانات باستخدام اختبار نسبة الاحتمالية (LRT). يمكن العثور على معلمات النموذج المستخدمة لتشغيل PAML وتقدير المعدلات الممثلة في الأرقام في المرجع. 38. تُظهر معدلات اختيار Opsin المصممة لمجموعات بيانات مختلفة بأحجام عينات مختلفة ومعلمات نموذج مختلفة أن opsins RH4 / UV و RH5 / Blue و RH6 / LW لها معدلات dN / dS أعلى في الأنواع النهارية من الأنواع الليلية. RH7 ، opsin غير المرئي ، لا يظهر فرقًا كبيرًا. أحجام عينات أصغر (أ) غالبًا ما يفشل في اكتشاف الاختلافات ، والتي كانت أكثر وضوحًا عند استخدام مجموعات بيانات أكبر (ب). يُظهر استخدام شجرة أنواع قوية بدلاً من شجرة الجينات اختلافات أكثر اتساقًا عبر opsins المرئية (ج).

قمنا أولاً بتشغيل PAML على مجموعة فرعية من البيانات (ن = 12-14) ، مشابه في الحجم لتلك المستخدمة من قبل Feuda et al. 31 و Xu وآخرون. في الشكل 32 ، لتحديد تأثير حجم العينة ، على الرغم من أن أخذ عينات الأصناف عبر مجموعات البيانات لم يكن منتظمًا. من بين جميع opsins المرئية الثلاثة ، كانت معدلات opsin للأشعة فوق البنفسجية فقط مناسبة بشكل أفضل عند تقسيمها إلى معدلين ، باستخدام مكانة diel ، من معدل واحد لجميع الفروع (ص-القيمة = & lt0.001 ، ω نهاري(د) = 0.0447، ω ليلي (ن) = 0.0234) (الشكل 2 أ ، الجدول 2 ، البيانات التكميلية 4).

بعد ذلك ، باستخدام أحجام عينات أكبر وأنواع مماثلة عبر مجموعات البيانات (ن = 24–27) ، وجدنا فروقًا ذات دلالة إحصائية بين diel-niche لجميع الألوان الثلاثة opsins. كانت معدلات dN / dS أعلى في الأنواع النهارية من الأنواع الليلية. الفوق فوق البنفسجي (ص-القيمة & lt0.001 ،د = 0.04816، ωن = 0.01643) و LW opsins (ص-القيمة & lt0.001 ، ωد = 0.052، ωن = 0.0117) كان حجم الاختلافات أكبر من opsins الأزرق (الشكل 2 ب ، الجدول 2 ، الجدول S4). عمل RH7 كعنصر تحكم لأنه لا يشارك في الرؤية وليس له فروق ذات دلالة إحصائية في المعدلات بين المنافذ.

نظرًا لأن استرداد الأوبسين الأزرق والأشعة فوق البنفسجية كان ضئيلًا (

50٪ من الأصناف) وطوبولوجيا شجرة الجينات قد تكون متحيزة ، أجرينا تحليل PAML باستخدام شجرة الأنواع بدلاً من أشجار الجينات. أظهرت نماذج شجرة الأنواع اختلافات ذات دلالة إحصائية بين منافذ diel لجميع opsins المرئية الثلاثة (ص-القيمة & lt0.001) (الشكل 2C ، الجدول 2 ، البيانات التكميلية 4). تم استبعاد RH7 من هذا التحليل من أجل المقارنة بين أشجار الأنواع المماثلة ، والتي تم منعها بسبب التداخل الضعيف للأنواع بين RH7 و opsins المرئية.

لاختبار ما إذا كانت مواقع معينة تخضع للاختيار الإيجابي في الأنواع النهارية ، استخدمنا نماذج مواقع الموقع والفروع. تختبر نماذج الموقع ما إذا كان لأي موقع معدلات dN / dS مختلفة في جميع الفروع. لم تجد التحليلات أي مواقع مهمة خاضعة للاختيار الإيجابي عبر جميع الفروع مما يدل على أنه إذا لم يتم النظر في مكانة diel ، فلا توجد إشارة أساسية لمعدلات dN / dS المرتفعة. حددت نماذج موقع الفرع ، التي تسمح بالتقسيم حسب مكانة diel ، مواقع الأحماض الأمينية التي كانت تحت dN / dS أعلى في الأنواع النهارية في الأشعة فوق البنفسجية ، والأزرق ، و LW opsins ، ومع ذلك لم تكن قادرة على تصنيفها على أنها تحت اختيار إيجابي. هذا متوقع في opsins لأن لديهم معدلات dN / dS منخفضة بشكل عام 49 ، مع ω & lt 0.5 ، وتصلح النماذج الفارغة معدلات dN / dS إلى ω = 1 ، مما يمنعها من تصنيفها على أنها اختيار إيجابي مهم. بدلاً من ذلك ، استخدمنا اختبارات أكثر حساسية مثل طرازي Contrast-FEL 50 و MEME 51 من HyPhy 52 للتحقق من نماذج مواقع الفرع (البيانات التكميلية 4). تبحث هذه النماذج عن الاختلافات في معدلات dN / dS في مواقع مختلفة بين الفروع المختلفة ، بدلاً من البحث عن معدلات أكبر من واحد وبالتالي فهي أكثر ملاءمة لـ opsins. إنها تطبيقات أحدث وهي مصممة لتكون أكثر حساسية لاكتشاف الاختيار لأنها مصممة لاكتشاف أنواع معينة من السيناريوهات التطورية 50،51،52. أظهروا نتائج مماثلة لتحليل PAML لكنهم كشفوا عن مواقع إضافية تحت dN / dS أعلى في opsins النهارية (البيانات التكميلية 4). كانت هناك بعض الأنماط المحددة لـ opsin ، كان للأشعة فوق البنفسجية و LW تداخلًا كبيرًا في المواقع المستردة للتحليلين المختلفين للمواقع قيد الاختيار ، ولكن كان لدى Blue opsins تداخل أقل في المواقع المحددة (البيانات التكميلية 4). كان لحساسية النموذج لشجرة الإدخال أيضًا اتجاهات محددة في opsin. مع Blue و LW opsins ، لم تتأثر المواقع قيد الاختيار التي تنبأت بها النماذج باختيار الجينات مقابل أشجار الأنواع ولكنها أثرت على نتائج opsins فوق البنفسجية (الجدول S4).

شو وآخرون. أبلغ 32 عن معدلات dN / dS مرتفعة في الفراشات (نهاريًا) مقارنة بالعث (ليلي) ، مع LW ، الأزرق ، والأشعة فوق البنفسجية ، مما يدل على تناقص الاختلافات. على النقيض من ذلك ، وجدت دراستنا أن opsins فوق البنفسجية لديها أعلى اختلافات في معدل dN / dS وأكثرها ثباتًا. Feuda et al. استخدم 31 تحولين نهاريين مستقلين ، بإجمالي 10 أصناف من حرشفية الأجنحة ولها نتائج مشابهة لتلك التي لدينا (الشكل 2 ب). خضعت جينات UV و Blue و LW في Lepidoptera الليلية لمعدلات dN / dS أعلى في الأنواع النهارية ، لكن RH7 كانت لها مستويات انتقاء متشابهة تقريبًا في كل من الأنواع الليلية والنهارية.

توسيع رؤية الألوان من خلال ضبط التسلسل: تعيين المواقع لتكوين البروتين المتوقع

قمنا بتعيين المواقع المهمة ذات معدلات الاختيار الأعلى (المواقع المختارة الإيجابية) على بنية البروتين المتوقعة (انظر قسم "الطرق") وتنبؤات الحلزون عبر الغشاء (الشكل 3 أ ، ب). كل فئة من مواقع opsin المعينة إلى زوج فريد من حلزونات الغشاء المجاورة (الشكل التكميلي 11). تم تحديد 13 من الأحماض الأمينية في منطقة ربط شبكية العين (الشكل 3 أ ، ب البيانات التكميلية 4) وقمنا بتعيين مواقع الربط الشبكية هذه للهياكل الغشائية والهياكل ثلاثية الأبعاد (الشكل 3 أ ، ب) ، لمعرفة ما إذا كانت هناك أي تفاعلات. الأحماض الأمينية المختارة بشكل إيجابي في المواقع 102 و 103 و 198 و 102 مرتبطة بمواقع ربط شبكية العين (& lt2.0 Å) وبالتالي فهي مرشحة قوية للضبط الطيفي (الشكل 3 ، البيانات التكميلية 4). ثمانية مواقع أخرى مختارة بشكل إيجابي ترسم أيضًا مناطق عبر الغشاء وقد تضبط opsin بشكل غير مباشر. بالإضافة إلى ذلك ، قد تكون الأشعة فوق البنفسجية 59 موقعًا متقاربًا للاختيار ، كما تم تحديدها سابقًا في انتقالات ثنائية اليراعات 27.

أ الأشعة فوق البنفسجية-أوبسين PHOBIUS التنبؤ عبر الغشاء. تم وضع علامة على مواقع Opsins ذات معدلات dN / dS الأعلى والأحماض الأمينية القريبة من (& lt = 4 Å) الشبكية ، والتي تشكل منطقة ربط الشبكية (RBR). ب تم صنع نموذج UV-opsin باستخدام الحبار رودوبسين كقالب. تم وضع علامة على شبكية العين ، ويتم عرض تنبؤات البنية الثانوية لحلزونات ألفا بألوان مختلفة ويظهر العرض الموسع المواقع المختارة بشكل إيجابي والتي يمكن أن تتفاعل (& lt = 2 Å) مع مواقع الربط الشبكية. يمكن العثور على نماذج البروتين المستخدمة للحصول على هذه المقاييس في المرجع. 38. يتم تمييز المواقع الخاضعة للاختيار الإيجابي باللون الأحمر ، والمواقع الموجودة في منطقة ربط الشبكية باللون الأصفر والمواقع المختارة بشكل إيجابي والتي تكون قادرة على التفاعل مع مواقع الربط الشبكية باللون الوردي ، وتحديد المرشحين المحتملين لضبط opsin (أ). توجد أخرى تم اختيارها بشكل إيجابي داخل منطقة الغشاء ويمكن أن تشارك بشكل غير مباشر في ضبط opsin (ب).


بيل ناي ونيكولاس وايد وأصل رؤية لون الإنسان

في الآونة الأخيرة في وول ستريت جورنال، ساهم الكاتب العلمي نيكولاس واد بمراجعة كتاب بيل ناي & # 8217s الجديد ، لا يمكن إنكاره: التطور وعلم الخلق. لقد أساء وايد تمثيل حالة النظرية التطورية المعاصرة ، كما فعل السيد ناي. كلاهما يعطي انطباعًا بأن الأصوليين الشباب فقط لديهم شكوك جدية حول الداروينية الحديثة ، وهو سوء تفاهم عززه مناظرة السيد ناي & # 8217 رفيعة المستوى مع كين هام.

تم التجاهل في المناقشة (وفي كتاب Nye & # 8217s) كان أي مناقشة جادة للنزاع الحالي في مجلات علم الأحياء السائدة حول القوة الإبداعية لآلية الانتقاء الطبيعي / الطفرة العشوائية & # 8212 الآلية التي يُزعم أنها تجعل ذكاء التصميم غير ضروري للشرح تعقيد الحياة. يزعم المشهورون مثل السيد ناي أن قضية التطور الدارويني & # 8220 قابلة للنفي. & # 8221

بعد العديد من العلماء ، بما في ذلك الرائدة تطوري يتساءل علماء الأحياء الآن (أو ينكرون) عن قدرة الآلية الداروينية الجديدة على توليد حداثة بيولوجية حقيقية & # 8212 بوضوح ، وهي ثغرة مهمة في النظرية الراسخة. الاكتشافات العلمية في البيولوجيا الجزيئية ، وعلم الجينوم ، وعلم الأحياء التطوري ، وعلم الأحافير ليست صديقة في الواقع لأطروحة السيد ناي & # 8217s العقائدية & # 8220 التراجع & # 8221.

من المثير للاهتمام ، على أي حال ، أن نيكولاس وايد ينتقد ناي لفشلها ، من وجهة نظر وايد & # 8217 ، في تقديم أفضل حالة للتطور الدارويني. هو يكتب:

[ناي] جيد في الأدلة الجيولوجية والأحفورية للتطور ، مما يعكس خلفيته في العلوم الفيزيائية ، لكنه يكرس اهتمامًا أقل للتغيرات في الحمض النووي ، والتي تقدم أكثر الأدلة المباشرة على التطور. ورقة حديثة في المجلة علم الوراثة PLOS، على سبيل المثال ، يصف طفرات الحمض النووي السبعة التي حدثت على مدى التسعين مليون سنة الماضية في الجين الذي يحدد بروتين شبكية العين الذي يكتشف الضوء. حولت هذه الطفرات حساسية البروتين & # 8217s من الأشعة فوق البنفسجية إلى اللون الأزرق ، وهي الخطوة الأولى في تكييف حيوان ليلي مع الرؤية النهارية وفي توليد رؤية ثلاثية الألوان للعين البشرية. هذه الرؤى في الطبيعة ولغة البرمجة الفعلية # 8217s هي بالتأكيد الجزء الذي لا يمكن إنكاره من التطور في العمل.

قد يكون القراء مهتمين بالقصة العلمية التي قام بها واد ليس أبلغ عن.

في التجربة التي استشهد بها نيكولاس ويد ، قارن الباحثون بروتينات الصبغة المشاركة في الكشف عن الضوء في عيون الفئران ببروتينات مماثلة تشارك في اكتشاف الضوء في عيون الإنسان. وجدوا أن البروتينين يظهران سبعة اختلافات مهمة في الأحماض الأمينية التي يتكون منها البروتينان (فكر في سبعة اختلافات جوهرية في الأحرف في جملتين تعطي كل جملة معنى مختلفًا قليلاً). نتيجة لهذه الاختلافات ، يكتشف البروتينان الضوء عبر نطاق مختلف قليلاً من أطوال موجات الضوء.

لمحاكاة كيفية إنتاج الطفرات العشوائية لبروتين صبغة العين البشرية من بروتين أسلاف إلى البروتين الموجود في الفئران ، أجرى الباحثون أنفسهم سلسلة من التغييرات في تسلسل الأحماض الأمينية في بروتين الفأر ، حتى قاموا في النهاية بإنتاج بروتين به تسلسل الأحماض الأمينية الموجود في البشر. ثم وجدوا ، وليس من المستغرب ، أن البروتين له نفس الخصائص البصرية & # 8212 ، أي أنه يمكن أن يكتشف نفس أطوال موجات الضوء & # 8212 مثل البروتين الموجود بشكل طبيعي في البشر.

على الرغم من تأكيد وايد والباحثين على خلاف ذلك ، فإن الباحثين لم يفعلوا ذلك إنشاء أن الطفرات السبع في الواقع حدث لإنتاج الاختلافات في الخصائص البصرية للبروتينين & # 8212 ، أي أن أحدهما قد تطور من سلف مشترك للآخر عن طريق طفرة عشوائية. بدلاً من ذلك ، قارنوا تسلسل الأحماض الأمينية في بروتينات عين الإنسان وبروتينات عين الفئران وببساطة يفترض أن الاختلافات بين البروتينين يجب أن تكون قد نشأت عن طريق الطفرة العشوائية (والانتقاء الطبيعي).

نظرًا لوجود طرق أخرى محتملة لظهور هذه الاختلافات (التصميم الذكي ، على سبيل المثال) ، وبما أن هناك أيضًا أسبابًا علمية مستقلة للشك في أن عدد الطفرات المنسقة المطلوبة لإحداث هذا التغيير يمكن أن يحدث عشوائيًا في الوقت المتاح ( انظر أدناه) ، من الواضح أن هذا الافتراض هو استجداء. (افترضت الدراسة أيضًا أن الفئران والبشر يتشاركون في سلف مشترك & # 8212 افتراض آخر مشكوك فيه).

من الغريب ، عندما حاول الباحثون إنتاج بروتين بخصائص بروتينات العين البشرية من بروتين الأسلاف المزعوم ، وجدوا أن تغيير أي من الأحماض الأمينية في حد ذاته لم يؤثر على وظيفة البروتين & # 8217. للوصول إلى أي مكان ، اكتشفوا أنه يتعين عليهم التأكد من حدوث طفرتين محددتين أو أكثر معا في الحفلة لجعلها تدريجيًا أشبه بتلك الموجودة في عيون الإنسان.

لكن هذا يطرح مشكلتين. أولاً ، يبدو أن مثل هذا الإجراء المصمم بالضرورة يحاكي & # 8212 إذا كان يحاكي أي شيء & # 8212 الحاجة إلى البصيرة والتصميم الذكي ، وليس قوة عملية غير موجهة تنطوي على طفرات عشوائية.

ثانيًا ، وتأييدًا لهذا الاستنتاج ، تم احتساب & # 8220 مرات انتظار & # 8221 لحدوث منسق الطفرات (أي الطفرات المتعددة التي تحدث معًا) تتجاوز بكثير الوقت المتاح للانتقال من سلف مشترك شبيه بالفأر وظهور البشر.

في كتابي شك داروين و # 8217s، لقد استخدمت يانصيب Powerball لتوضيح مشكلة التطور المفرط المفرط & # 8220 مرات الانتظار. & # 8221 في المتوسط ​​عليك الانتظار كثيرًا ، لفترة أطول بكثير للحصول على فائز كبير (مع الكثير من الأرقام المطابقة) في اليانصيب مما تفعله للحصول على فائز أصغر (مع عدد قليل فقط من الأرقام المطابقة). وبنفس الطريقة توقع & # 8220 مرات انتظار & # 8221 لوقوع عدة مرات منسق تعد الطفرات أطول بكثير (تتطلب عادة عدة مئات الملايين من السنين) من وقت الانتظار المتوقع لحدوث طفرات مفردة. ومع ذلك ، فإن التجربة التي قامت بها مواقع Wade تُظهر ذلك بالتحديد منسق الطفرات ضرورية لإحراز أي تقدم في تغيير بروتينات الأسلاف إلى شيء مشابه لبروتينات العين البشرية.

بعبارة أخرى ، تُظهر الحسابات التي تم إجراؤها بناءً على الافتراضات التطورية القياسية والنماذج الرياضية أنه من المحتمل ألا يكون هناك وقت كافٍ لتسلسل الطفرات اللازمة لإنتاج بروتين العين البشرية عن طريق الطفرات العشوائية (بدءًا من بروتين العين الأسلاف). يجب أن تلقي مثل هذه التقييمات الرياضية المستقلة بظلال من الشك على ثقتنا بأن بروتينات العين البشرية نشأت عن طريق الطفرة العشوائية والانتقاء. ولكن نظرًا لأن الباحثين (و Wade) يفترضون ببساطة أن الأمر قد حدث بهذه الطريقة & # 8212 ولأنهم غير مستعدين للنظر في إمكانية نشوءها عن طريق التصميم & # 8212 ، استنتجوا أن هذه التجارب تفضل استنتاجها ، في حين أنهم في الواقع لا يفعلون & # 8217t.

هناك مشكلة أخرى. حتى لو افترضنا أن الطفرة والانتقاء الطبيعي يمكن أن يحولا بالفعل بروتين أسلاف العين إلى بروتين العين البشرية في الوقت المتاح ، فإن التغيير المتضمن متواضع للغاية. في التجربة ، لم ينتج الباحثون بنية بروتينية جديدة بشكل أساسي - تسمى طية البروتين. ومع ذلك ، كما أوضحت في شك داروين و # 8217s، فإن إنتاج طيات بروتينية جديدة هو شرط ضروري لأي تغيير تطوري كبير على نطاق واسع. كل ما زعم المجربون أنهم يحاكونه كان تعديلًا طفيفًا في وظيفة بروتين الفأر دون إحداث أي تغيير جوهري في بنيته. هذه التغييرات الصغيرة النطاق شائعة ولا تساعد في حل المشكلة الحقيقية في علم الأحياء التطوري اليوم - تلك التي تناولتها في كتابي - وهي مشكلة أصل الهيكلية والصرفية. التعاون (أو أصل رواية شكل).

في التجربة ، عمل بروتين الأسلاف المزعوم ككاشف للضوء بهيكل مستقر معين قبل التغييرات في تسلسل الأحماض الأمينية. يعمل ككاشف للضوء مع مجموعة مختلفة قليلاً من الخصائص البصرية مع نفس الهيكل المستقر (أي أضعاف) بعد التعديلات. نفس بنية البروتين نفس الوظيفة الأساسية (الكشف عن الضوء) مع نطاق متغير قليلاً للكشف عن التردد. حتى لو أظهرت هذه التجربة ما يمكن أن تفعله الطفرات العشوائية ، فقد أظهرت أنها لا تستطيع فعل الكثير. في الواقع ، لم تفعل التجربة شيئًا لمعالجة المشكلات الرئيسية التي تمت مناقشتها في شك داروين و # 8217s، بما في ذلك شرح كيف يمكن أن يولد الطفرة العشوائية والانتقاء الطبيعي يكفي معلومات وراثية جديدة لبناء طية بروتينية جديدة (أو نظام من البروتينات أو الأنسجة أو الأعضاء أو خطط الجسم).

بالطبع ، لا تلمح مراجعة Wade & # 8217s إلى هذه المشكلات ، ولكنها بدلاً من ذلك تحرف حالة نظرية التطور لقراء المجلة. كالعادة ، هناك الكثير مما يحدث مما ستجده في وسائل الإعلام الرئيسية ، حتى - في هذه القضية ، للأسف - في وسائل الإعلام المحافظة.


التصميم في اللون الحي

عالمنا الملون & # 8212 يالها من بهجة! من منا لا يحب جمال الفراشات ، ألوان الطيور والأسماك الاستوائية ، أو العيون الملونة لمن تحب؟ من الناحية الميكانيكية ، فإن اللون ليس "سوى" أطوال موجية للضوء تنعكس عن الأسطح أو تنبعث من مصادر الطاقة ضمن نطاق معين من الترددات التي نطلق عليها بشكل مصطنع "الضوء المرئي". نحن نستجيب جسديًا للأطوال الموجية فقط لأن أجسامنا مجهزة بأنظمة حسية شديدة التعقيد. نرد عاطفيا على الكواليا من اللون & # 8212 احمرار اللون الأخضر ، وخضرة اللون الأخضر ، والطيف الجميل في قوس قزح & # 8212 بسبب شيء أعمق في وعينا.

الطبيعة العمياء غافلة عن الكواليا. ليس عليها أي التزام لابتكار كائنات قادرة على التلاعب بالألوان أو إدراكه. على الأقل ، فإن الطبيعة ملزمة بإنتاج فنانين يستخدمون الألوان لأسباب جمالية بحتة لا علاقة لها بالبقاء. ومع ذلك ، فإن عالم الأحياء مليء بالألوان في وفرة ، وغالبًا ما يكون لها تأثير مذهل. هذه الحقيقة تتطلب تفسيرا. يمكن للمرء أن يفكر في الأسباب التي تجعل الانتقاء الطبيعي يفضل نظامًا بيئيًا من البني أو الأسود الموحد. سيكون التمويه مثاليًا في مثل هذا العالم! ماذا يهتم التطور الأعمى بالألوان؟

لتوضيح التفسيرات التطورية للون ، علم قدمت المجلة مؤخرًا "بيولوجيا اللون" ، وهو مقال مراجعة بقلم إنيس سي كاثيل مع 27 مؤلفًا من المملكة المتحدة والولايات المتحدة. ولخص المحررون الهدف:

تعيش الحيوانات في عالم ملون ، ولكن نادرًا ما نتوقف عن التفكير في كيفية إنتاج هذا اللون وإدراكه ، أو كيفية تطوره. كوثيل وآخرون. راجع كيفية استخدام اللون للإشارات الاجتماعية بين الحيوانات الفردية وكيف يؤثر على التفاعلات مع الطفيليات والحيوانات المفترسة والبيئة المادية. اتجاهات حديثة نكون توضيح جوانب تلوين الحيوانات ، من متطلبات آليات الإدراك والإدراك المعقدة الى الديناميكيات التطورية المحيطة بتطورها وتنويعها. [تم اضافة التأكيدات.]

يعني "التفسير" إلقاء الضوء ، مما يفترض مسبقًا أن العلم لا يراقب الضوء فحسب ، بل ينتج الضوء في عالم الفهم: أي التفسير العلمي. نظرًا لأننا نعلم من & # 8220rules of science & # 8221 هذه الأيام أنه يجب استبعاد تفسيرات التصميم ، فمن العدل أن نقول أن هذه المقالة تلخص أحدث التطورات في التفسيرات التطورية للون. يشمل المساهمون مجموعة واسعة (إذا جاز التعبير) من التخصصات العلمية: "علماء الأحياء التطورية ، وعلماء البيئة السلوكية ، وعلماء النفس ، وعلماء الفيزياء البصرية ، وعلماء الفسيولوجيا المرئية ، وعلماء الوراثة ، وعلماء الأنثروبولوجيا" & # 8212 جميعهم ملتزمون بنظرية التطور. للقراء الفضوليين ، سيقوم هؤلاء الخبراء برسم الطريق إلى الإجابات الداروينية الصحيحة ، وإلقاء الضوء الملون على طول الطريق:

ينمو المجال متعدد التخصصات لتلوين الحيوانات بسرعة ، ويمتد أسئلة حول الطرق المتنوعة التي تستخدمها الحيوانات استخدم الأصباغ والتركيبات لتوليد اللون، الأساسي علم الوراثة وعلم التخلق، ال المعرفة من اللون ، كيف تم دمج معلومات اللون بمعلومات من حواس أخرى ، و المبادئ العامة الكامنة وراء تطور اللون ووظيفته. يقدر الأشخاص العاملون في هذا المجال الروابط بين خطوط الاستفسار المتوازية هذه ، لكن الغرباء يحتاجون إليها خارطة الطريق سهلة التنقل التي نقدمها هنا.

بعد خارطة الطريق الخاصة بهم ، ننتقل إلى طريق الطوب الأصفر إلى ساحر آهعلى أمل أن يكون التفاهم الموعود وشيكًا. بالنسبة إلى الفتاحات ، دعنا نتحقق من المصباح الذي توفره (جهاز "التوضيح").

في العشرين عامًا الماضية ، تم دفع مجال أبحاث تلوين الحيوانات إلى الأمام التطورات التكنولوجية التي تشمل القياس الطيفي والتصوير الرقمي وعلم الأعصاب الحسابي والمختبرات المبتكرة والدراسات الميدانية والتحليلات المقارنة واسعة النطاق ، التي تسمح بطرح أسئلة جديدة. على سبيل المثال ، يمكننا الآن تشكيل أسئلة حول تطور التمويه بناءً على ما يمكن أن يراه المفترس الرئيسي للفريسة ، ويمكننا البدء في تقدير ذلك يغير الجين الأساسي لإنتاج اللون وقعت بالتوازي في الأنواع غير ذات الصلة. المعرفة بالإنتاج والتصور و الوظيفة التطورية للتلوين يكون متوازن لتقديم مساهمات في مجالات متنوعة مثل الطب والأمن والملابس والجيش ، لكننا نحتاج إلى إجراء تقييم قبل المضي قدمًا.

هذا مصباح يدوي عالي التقنية! بعبارة أخرى ، نحتاج إلى تعلم كيفية استخدامه. كيف نستخدم التطور لإلقاء الضوء؟ ويحذرون من أن ذلك "أمر مخيف للغريب". يحددون الأسئلة الرئيسية التي تحتاج إلى توضيح:

  1. كيف تستخدم الهياكل النانوية لمعالجة الضوء
  2. كيف تحدث التغييرات الديناميكية في التلوين على مقاييس زمنية مختلفة
  3. جينات التلوين (بما في ذلك الابتكارات الرئيسية ومدى التغيرات المتوازية في السلالات المختلفة)
  4. تصورات بديلة للألوان حسب الأنواع المختلفة (بما في ذلك الأطوال الموجية التي لا يمكننا رؤيتها ، مثل الأشعة فوق البنفسجية)
  5. كيف يتفاعل اللون والنمط والحركة
  6. كيف يعمل اللون مع الطرائق الأخرى ، وخاصة الرائحة

يفضل البعض منا حمل مصابيح الهوية الموثوقة للإضاءة ، ولكن دعونا نعطي الداروينيين فرصة لاظهار علامتهم التجارية. أولاً ، نستمع إلى الإعلان:

من وجهة نظر تكيفية، يمكن أن يخدم اللون عدة المهاموالنتيجة أنماط - رسم كثيرا ما تمثل أ المقايضة بين الدوافع التطورية المختلفة، وبعضها غير مرئي (على سبيل المثال ، الحماية من الضوء). يمكن أن تختلف هذه المقايضات بين الأفراد داخل نفس السكانو اللون يمكن تغييرها بشكل استراتيجي على نطاقات زمنية مختلفة لخدمة أغراض مختلفة. أخيرا، بين الأنواع الاختلافات في التلوين ، التي يمكن ملاحظتها في بعض الأحيان في السجل الأحفوري ، تعطي رؤى حول تطور السمات. بيولوجيا اللون مجال يميز البحث الحديث: يقوده الفضول ، مدفوع بالتكنولوجيا ، متعدد المستويات ، متعدد التخصصات ، ومتكامل.

قبل أن نسرع ​​لشراء هذا المصباح الرائع من Amazon ، دعونا نرى كيف يعمل بشكل جيد. يجب أن نهتم بـ "الدوافع التطورية" ، لأنهم مكفوفون ، والعمى يستلزم عمى الألوان. كيف يمكن لعملية عمياء أن تفهم المقايضة؟ شيء واحد نتعلمه من المقالة هو أن الأسئلة حول تطور اللون تنتج موجة من النشاط بين أنصار التطور:

دراسة تلوين الحيوانات لها تاريخ جليل. خلال القرن التاسع عشر ، شرع علماء الأحياء التطورية الأوائل في شرح تنوع الألوان التي لاحظوها على أنها نتاج الانتقاء الطبيعي. شهد القرن العشرين اعتماد أنماط ظاهرية للألوان كعلامات وراثية المساهمة في فهمنا للتطور وعلم الوراثة والنظرية التطورية.

قبل المتابعة ، يجب أن نسأل عن سبب وجود أي شيء آخر لنتعلمه. ألم يدرك أنصار التطور في القرنين التاسع عشر والعشرين ذلك؟ على ما يبدو لا.

في العقدين الماضيين ، كان المجال مرة أخرى شهدت نموا هائلا. يوفر التلوين وصولاً استثنائيًا إلى تنوع النمط الظاهري بسبب يمكننا تحديد كيفية إدراك اللون بواسطة الأنظمة المرئية للأنواع المتنوعة ، والبشر حيوانات بصرية. تمكن التقنيات المعاصرة علماء الأحياء من التحقيق في الآليات النانوية والخلوية التي تنتج اللون القواعد الحسية والعصبية والمعرفية لإدراك الألوان والآثار التكيفية من المظاهر الخارجية. التقدم في كل مجال سريع ، مما يجعل تلوين الحيوانات مجال مثير متعدد التخصصات، ولكن من الصعب مواكبة ذلك.

دعونا نلتقط أنفاسنا في هذا السباق المحموم على طريق الطوب الأصفر ، ونقيم ما نبحث عنه. التفسير ليس مجرد وصف. من الجيد معرفة الجين الذي يعمل على أي لون. من المفيد معرفة الألوان التي يمكن للحيوان المفترس إدراكها. يمكننا حتى أن نسعد بمعرفة أن طائرًا من لون معين قد يكون لديه تمويه أفضل. لا شيء من هذه التفاصيل يشرح تلوين الحيوانات. تتمثل مهمة الداروينيين في إخبارنا كيف انتهت عملية عمى الألوان (التي لا تهتم بما إذا كان كائن ما يعيش أو يموت) بخنفساء الدعسوقة الحمراء اللامعة أو ريش الحلق المتلألئ لطائر طنان روبي. لا يكفي أن نقول ، "إنه موجود ، لذلك تطور." ولا يمكنهم أن يقولوا ، "إنها مفيدة ، وبالتالي فهي تكيفية ، ويفضلها الانتقاء الطبيعي." هل ترى المنطق الدائري المتأصل في مثل هذه البيانات؟ نسعى للحصول على دليل على حدوث التطور ، وليس إعادة صياغة لما يعتقد أنصار التطور أنه حدث.

عبر الحيوانات ، يخدم التلوين شكل ديناميكي للمعلومات (رسم بياني 1). أجزاء الجسم الملونة تم نقلهم في السلوك ، وتتغير كل من الأصباغ والألوان الهيكلية بدرجات دقة زمنية مختلفة. ربما تكون رأسيات الأرجل هي المثال الأكثر شهرة ، لكن تعبئة الأصباغ والبنى النانوية لتغيير اللون منتشر تصنيفياً. ضخم الفرص موجودة لتشريح حركات صبغ اللون والتلاعب بالسيطرة الهرمونية أو العصبية. يمكن للتلوين الهيكلي المتغير ديناميكيًا أن يتلاعب أيضًا باستقطاب الضوء. هناك إمكانات عالية لاكتشافات تتعلق بكيفية إدراك الحيوانات للاستقطاب ودمجها مع اللون معلومة.

ما هي "المعلومات" لعملية عمياء وغير موجهة؟ تتلاءم المعلومات جيدًا مع نظرية التصميم (على سبيل المثال ، كتاب ديمبسكي كونها شركة) ، ولكن لا يمكننا السماح للماديين العلميين باستخدام مصطلحات غير محددة أو استيرادها من وجهة نظر لا يؤمنون بها. تضاعف المعلومات من التحدي الذي يواجه التطور ، لأنها تتطلب مرسلًا ومتلقيًا يتفقان على معنى الاتصال.

حتى الآن ، كل ما رأيناه هو أوصاف وليس تفسيرات. تتحرك أجزاء الجسم. الحيوانات ترى استقطاب الضوء. تدمج الحيوانات معلومات الألوان. عظيم ولكن كيف؟ لماذا ا؟

نتوقع الإجابات في القسم الفرعي ، "جينات اللون والتغير التطوري". لكن القراءة المتأنية تكشف فقط عن حيل التجارة التطورية: الخيار المشترك ، والتقارب ، والتشابه. تحت هذه الروايات السطحية ، يحتاج أنصار التطور إلى التعامل مع الأصل للمعلومات الجينية المعقدة ، والآلات الجزيئية ، والعمليات التطورية ذات الترتيب الرائع. يحاولون:

على سبيل المثال، إنزيم الكيتوليز الذي تطور لتعديل أصباغ كاروتينويد في شبكية عين الطيور مهدت الطريق للتعبير من الأصباغ الحمراء في الفواتير والريش بالمثل ALX3 عنصر الاستنساخ قد حان لتنظيم التعبير عن تمايز الخلايا الصباغية في القوارض المخططة.

القول بأن شيئًا ما قد تطور لا يعني أنه قد حدث. هل يمكن لطائر أن يفكر ، "أوه ، الآن لدي إنزيم الكيتوليز هذا. أعتقد أنني سوف ألون منقاري به ".؟ هل يمكن للقارض أن يفكر ، "الآن بعد أن حصلت على ALX3 ، يمكنني وضع خطوط السباق على ظهري وأبدو رائعًا حقًا."؟ من الواضح أنه لا يمكن للمادي أن ينسب الرغبات أو القوى إلى الكائنات الحية ولا إلى الجزيئات المعنية. لا يمكننا التأكيد بما فيه الكفاية على أن التطور أعمى وعمى الألوان! إنها ليست شخصية. إنها ليست قوة. لا يمكن أن تهتم بما يحدث.

تقدم الجينات الكامنة وراء اختلاف اللون نظرة ثاقبة القدرة على التنبؤ بالتطور. تظهر الأنماط الظاهرية المتقاربة بشكل شائع بالتوازي تم الكشف عن التوصيف الدقيق للأنماط الظاهرية للون تغييرات مستقلة في آليات وراثية مماثلة, مما يؤدي إلى التشابه الظاهري بين الأنواع.

من المؤكد أن القدرة على التنبؤ هي صفة جيدة في النظرية ، لكن هل تنبأوا بأي من هذا؟ لا ، كل هذا وصف بعد الحقيقة ، جنبًا إلى جنب مع التفكير الدائري: "إنه موجود ، لذلك تطور." يجب أن يكون حدوث نفس الحوادث في سلالات مستقلة بمثابة تزوير للنظرية. إنه بالتأكيد لا يعتبر تفسيرًا.

من المؤكد أن البحث متعدد التخصصات في طرق عمل التلوين ، من التركيب الوراثي إلى النمط الظاهري ، ومن التطور إلى البالغين. يمكننا مقارنتها باكتشاف مركبة فضائية غريبة ومعرفة كيفية عملها. مثل هذا البحث لا يمكن أن يفسر كيف نشأت من خلال عمليات عمياء وغير موجهة. لذلك بينما نحتفل بالتقدم في فهم التلوين ، لا نرى في هذه الورقة أي تفسير له لا يفترض مسبقًا نجاح نظرية التطور.

عندما يحاولون ربط الحوادث بالوظائف ، فإنهم يواجهون مشاكل ويتعين عليهم الاعتراف بالجهل. على سبيل المثال ، توفر نظرية الانتقاء الجنسي لداروين سردًا لامعًا للأشياء على مستوى سطحي ، ولكن ليس على المستوى الجيني:

رؤى الجينوم ستثبت قيمته في التحقيقات المتعلقة بالآليات من خلالها الصفات الملونة بصدق الإشارة إلى الجودة الفردية. إنها مقبول بشكل واسع تلك الزخرفة الجنسية يمكن أن تكشف عن الجودةبسبب التحديات المرتبطة بإنتاج أو تحمل مثل هذه الصفات ، لكننا نظل جاهلين إلى حد كبير بالآليات هذا هو الأساس تسبب تفاعلات البيئة الجينية الإشارات المعتمدة على الحالة. دراسات الوراثة اللاجينية على مقياس الجينوم قد تقدم البصيرة في هذا السؤال.

والأسوأ من ذلك هو حساب اللون الهيكلي. هذا النوع من التلوين ، الذي شوهد في الطيور والحشرات ، يعتمد على تحديد دقيق للجزيئات الهندسية في المقياس النانوي بدلاً من الأصباغ. كيف يمكن للتطور أن يقترب حتى من روائع التصميم "الظاهري"؟

لقد تطورت المعرفة بالآليات الجينية الكامنة وراء تكوين ونقل الأصباغ ، مثل الميلانين والكاروتينات ، بشكل كبير في السنوات الخمس عشرة الماضية ، ولكن تبقى الأسئلة المعلقة حول التلوين الهيكلي. فهم التحكم الجيني في الحجم وتشتت الشكل مهم لأن هذه الخصائص السيطرة النهائية الهياكل البصرية. ان تقدير التابع علم الوراثة من إنتاج اللون النانوي يمكن أن تكون مهمة أيضًا لتطبيقات التكنولوجيا الحيوية & # 8212 على سبيل المثال ، إنشاء أجهزة الاستشعار وآليات الإبلاغ.

التطبيقات المذكورة هي مسائل تصميم ذكي من قبل البشر. كيف يمكن للانتخاب الطبيعي أن يخترع جينات قادرة ، بالصدفة ، على وضع الجزيئات في مواضع دقيقة على المقياس النانوي تمكنها من كسر أطوال موجية معينة من الضوء؟ ثم كيف تضعها في أنماط فنية من الدرجة الثانية مثل تلك الموجودة على أجنحة الفراشة؟ يعترف أنصار التطور أنهم لا يعرفون. من المؤكد أنهم قطعوا عملهم من أجلهم!

يزداد التحدي وهم يحاولون حساب "معالجة المستقبلات والإدراك" في القسم التالي. ينمو أكثر عندما يحاولون دمج الألوان مع الأنماط والحركة. لقد قدمنا ​​ما يكفي من طعم أسلوبهم في التفسير ، ونحن على ثقة من ذلك ، لإظهار أن التطور ليس تفسيرًا ، بل هو اعتقاد يتنكر في صورة تفسير. مثلما ناقش توم بيثيل في بيت أوراق داروين، التفسير التطوري هو استنتاج من وجهة نظر مسبقة للعالم تؤكد: ومن ثم فهي تطورت. الجمهور يستحق الأفضل.سيحصل الجمهور بشكل أفضل إذا سُمح بدائل للداروينية الجديدة في المناقشة. عندما تسمح لمنافس واحد فقط في السباق ، خمن من سيفوز؟


علم الأعصاب. الطبعة الثانية.

خاصية خاصة للنظام المخروطي هي رؤية الألوان. يسمح إدراك اللون للبشر (والعديد من الحيوانات الأخرى) بالتمييز بين الأشياء على أساس توزيع الأطوال الموجية للضوء التي تعكسها للعين. في حين أن الاختلافات في النصوع غالبًا ما تكون كافية لتمييز الكائنات ، فإن اللون يضيف بُعدًا إدراكيًا آخر يكون مفيدًا بشكل خاص عندما تكون الاختلافات في النصوع دقيقة أو غير موجودة. من الواضح أن اللون يعطينا طريقة مختلفة تمامًا لإدراك ووصف العالم الذي نعيش فيه.

على عكس العصي ، التي تحتوي على صبغة ضوئية واحدة ، هناك ثلاثة أنواع من المخاريط تختلف في الصباغ الضوئي الذي تحتويه. لكل من هذه الألوان الضوئية حساسية مختلفة للضوء ذي الأطوال الموجية المختلفة ، ولهذا السبب يُشار إليها بـ & # x0201cblue ، & # x0201d & # x0201cgreen ، & # x0201d و & # x0201cred ، & # x0201d أو ، بشكل أكثر ملاءمة ، باختصار (S) ، والمخاريط المتوسطة (M) والطويلة (L) ذات الطول الموجي ، وهي مصطلحات تصف بشكل أو بآخر حساسيتها الطيفية (الشكل 11.12). تشير هذه التسمية إلى أن الأقماع الفردية توفر معلومات لونية للطول الموجي للضوء الذي يثيرها بشكل أفضل. في الواقع ، فإن المخاريط الفردية ، مثل القضبان ، تكون عمياء تمامًا لأن استجابتها هي ببساطة انعكاس لعدد الفوتونات التي تلتقطها ، بغض النظر عن الطول الموجي للفوتون (أو ، بشكل صحيح ، طاقته الاهتزازية). لذلك ، من المستحيل تحديد ما إذا كان التغيير في إمكانات الغشاء لمخروط معين قد نشأ عن التعرض للعديد من الفوتونات بأطوال موجية يكون المستقبل غير حساس لها نسبيًا ، أو عدد أقل من الفوتونات في الأطوال الموجية الأكثر حساسية لها. لا يمكن حل هذا الغموض إلا عن طريق المقارنة النشاط في فئات مختلفة من الأقماع. استنادًا إلى استجابات الخلايا العقدية الفردية والخلايا في المستويات الأعلى في المسار البصري (انظر الفصل 12) ، فإن المقارنات من هذا النوع تشارك بوضوح في كيفية استخلاص النظام البصري لمعلومات اللون من المنبهات الطيفية. على الرغم من هذه الأفكار ، كان فهم الآليات العصبية التي تكمن وراء إدراك اللون بعيد المنال (الإطار د).

الشكل 11.12

رؤية الألوان. أطياف الامتصاص للأصباغ الضوئية الأربعة في شبكية العين البشرية الطبيعية. تشير المنحنيات الصلبة إلى الأنواع الثلاثة من الفتحات المخروطية ، ويظهر المنحنى المتقطع قضيب رودوبسين للمقارنة. يتم تعريف الامتصاصية على أنها القيمة اللوغاريتمية للكثافة (المزيد).

المربع د

أهمية السياق في إدراك اللون.

تم الحصول على الكثير من المعلومات الإضافية حول رؤية الألوان من دراسات الأفراد ذوي القدرات غير الطبيعية في اكتشاف الألوان. ينتج قصور رؤية اللون إما عن الفشل الموروث في صنع واحد أو أكثر من أصباغ المخروط أو من تغيير في أطياف امتصاص الأصباغ المخروطية (أو نادرًا ، من الآفات في المحطات المركزية التي تعالج معلومات اللون ، انظر الفصل 12). في ظل الظروف العادية ، يمكن لمعظم الأشخاص مطابقة أي لون في حافز الاختبار عن طريق ضبط شدة ثلاثة مصادر ضوئية متراكبة تولد أطوال موجية طويلة ومتوسطة وقصيرة. حقيقة أن هناك حاجة إلى ثلاثة مصادر فقط لمطابقة (تقريبًا) جميع الألوان المتصورة هي تأكيد قوي لحقيقة أن الإحساس بالألوان يعتمد على المستويات النسبية للنشاط في ثلاث مجموعات من الأقماع ذات أطياف امتصاص مختلفة. هذه الرؤية اللونية ثلاثي الألوان تم التعرف عليه لأول مرة من قبل توماس يونغ في بداية القرن التاسع عشر (وبالتالي ، يتم استدعاء الأشخاص ذوي الرؤية اللونية العادية ثلاثي الألوان). بالنسبة لحوالي 5 & # x020136 ٪ من السكان الذكور في الولايات المتحدة ونسبة أقل بكثير من السكان الإناث ، فإن رؤية الألوان تكون أكثر محدودية. هناك حاجة إلى لونين فقط من الضوء لمطابقة جميع الألوان التي يمكن لهؤلاء الأفراد إدراك أن فئة الألوان الثالثة لا تُرى ببساطة. مثل ثنائية اللون، أو & # x0201cc عمى الألوان & # x0201d كما يطلق عليه عادة ، موروث كخاصية متنحية مرتبطة بالجنس وموجودة في شكلين: بروتوبيا، حيث يمكن تحقيق جميع مطابقة الألوان باستخدام الضوء الأخضر والأزرق فقط ، و deuteranopia، حيث يمكن تحقيق جميع التطابقات باستخدام الضوء الأزرق والأحمر فقط. في فئة رئيسية أخرى من عيوب الألوان ، هناك حاجة إلى جميع مصادر الضوء الثلاثة (أي الأطوال الموجية القصيرة والمتوسطة والطويلة) لعمل جميع مطابقة الألوان الممكنة ، ولكن يتم إجراء التطابقات باستخدام قيم تختلف اختلافًا كبيرًا عن تلك المستخدمة من قبل معظم الأفراد. بعض هؤلاء ثلاثي الألوان الشاذ تتطلب اللون الأحمر أكثر من المعتاد لتتناسب مع الألوان الأخرى (ثلاثية الألوان البدائية) ، والبعض الآخر يتطلب اللون الأخضر أكثر من المعتاد (ثلاثي الألوان الشاذ).

قدم جيريمي ناثانز وزملاؤه في جامعة جونز هوبكنز فهماً أعمق لأوجه القصور في رؤية الألوان من خلال تحديد وتسلسل الجينات التي تشفر أصباغ المخروط البشرية الثلاثة (الشكل 11.13). تُظهر الجينات التي تشفر الصبغات الحمراء والخضراء درجة عالية من التماثل المتسلسل وتقع بجوار بعضها البعض على الكروموسوم X ، مما يفسر انتشار عمى الألوان لدى الذكور. في المقابل ، يوجد جين الصبغة الحساسة للزرقة في الكروموسوم 7 ويختلف تمامًا في تسلسل الأحماض الأمينية. تشير هذه الحقائق إلى أن جينات الصباغ الأحمر والأخضر قد تطورت مؤخرًا نسبيًا ، وربما كنتيجة لتكرار جين سلف واحد ، فإنها تفسر أيضًا سبب احتواء معظم تشوهات رؤية الألوان على أصباغ المخروط الأحمر والأخضر.

الشكل 11.13

العديد من أوجه القصور في رؤية الألوان ناتجة عن التغيرات الجينية في أصباغ المخروط الأحمر أو الأخضر بسبب عبور الكروموسومات أثناء الانقسام الاختزالي. يمكن أن يؤدي إعادة التركيب هذا إلى فقدان الجين أو ازدواج الجين أو تكوينه (المزيد).

تفتقر ثنائيات اللون البشرية إلى أحد الأصباغ المخروطية الثلاثة ، إما لأن الجين المقابل مفقود أو لأنه موجود كخليط من جينات الصباغ الأحمر والأخضر (انظر الشكل 11.13). على سبيل المثال ، تفتقر بعض ثنائيات اللون إلى جين الصباغ الأخضر تمامًا ، في حين أن البعض الآخر لديه جين هجين يُعتقد أنه ينتج صبغة حمراء في المخاريط & # x0201cgreen & # x0201d. تمتلك ثلاثية الألوان الشاذة أيضًا جينات هجينة ، ولكن هذه الأصباغ المعقدة التي تقع خصائصها الطيفية بين تلك الصبغات الطبيعية الحمراء والخضراء. وبالتالي ، على الرغم من أن معظم الأشكال ثلاثية الألوان الشاذة تحتوي على مجموعتين متميزتين من المخاريط طويلة الموجة (واحدة طبيعية ، وأخرى هجينة) ، إلا أن هناك تداخلًا أكبر في أطياف الامتصاص مقارنة بأطياف الألوان العادية ، وبالتالي يكون هناك اختلاف أقل في كيفية استجابة مجموعتي المخاريط لـ a الطول الموجي المعطى (مع التشوهات الناتجة في إدراك اللون).

بالاتفاق مع الناشر ، يمكن الوصول إلى هذا الكتاب من خلال ميزة البحث ، ولكن لا يمكن تصفحه.


كيف يرى الدماغ اللون

(الرسوم التوضيحية لجامعة روتشستر / مايكل أوسادسيو)

كيف أصبح النظام البصري معقدًا جدًا؟

لتوضيح هذا التعقيد للنظام البصري البشري ، غالبًا ما يبدأ Duje Tadin فصله حول الإدراك بسؤال الطلاب أيهما أصعب: الرياضيات أم الرؤية؟

يقول تادين ، أستاذ الدماغ والعلوم المعرفية في روتشستر ، الذي يدرس الآليات العصبية للإدراك البصري: "بالطبع ، هذا سؤال مخادع". "الرياضيات أصعب بالنسبة لنا لأن القليل جدًا من دماغنا مخصص لذلك بينما حوالي نصف الدماغ مخصص للإدراك." خذ أجهزة الكمبيوتر ، على سبيل المثال. لا تزال برامج الرؤية الحاسوبية متخلفة كثيرًا عما يمكن أن يفعله البشر ، ومع ذلك يمكن حتى لأصغر الهواتف الذكية إجراء حسابات معقدة. يقول تادين: "هذا لأن الرياضيات واضحة ومباشرة وهناك دائمًا إجابة صحيحة". "الإدراك مرتبط بشكل كبير مع جوانب أخرى من معالجة الدماغ. إن تجاربك السابقة ، وتوقعاتك ، والطريقة التي توليها للانتباه ، كل هذه الأشياء الأخرى التي لا ترتبط بالضرورة بالإدراك تؤثر في الواقع على كيفية إدراكك للأشياء ".

رؤية الإنسان ، إذن ، هي "عملية إعادة بناء ضخمة" ، كما يقول وون جو بارك ، باحث سابق لما بعد الدكتوراه في مختبر تادين ، والذي ساعد في تجميع المعرض المصاحب لـ MAG رؤية في اللون والأبيض والأسود. "هذا يجعل إدراكنا يختلف أحيانًا عن العالم المادي الموجود خارجنا."

كيف ندرك الأشكال ثلاثية الأبعاد على لوحة قماشية ثنائية الأبعاد؟

تتمثل إحدى الطرق التي يستغل بها فنان مثل مونيه الإدراك في رسم مشهد ثلاثي الأبعاد على قماش ثنائي الأبعاد. يقول تادين إن هذه العملية تشبه ما تفعله العينان والدماغ: أعيننا منحنية ، ولكن بشكل أساسي يتم إسقاط عالم ثلاثي الأبعاد - مقلوبًا - على شبكية العين المسطحة. يجب على الدماغ أن يربط النقاط ، ويقلب الصورة الجانب الأيمن لأعلى ، ويستخرج هذا البعد الثالث المفقود. يقوم مونيه "بحيل" عقل المشاهد من خلال تمثيل عناصر الضوء والظل والتباين لرسم "وهم" جسر ثلاثي الأبعاد.

يقول تادين: "ربما تعلم أنه مجرد وهم ، لكن دماغك يجمع الأشياء تلقائيًا ويخبرك أنه مشهد ثلاثي الأبعاد". يصور مونيه الأشياء البعيدة - مثل المداخن في سلسلة Waterloo Bridges - على أنها أصغر وأكثر ضبابية لإضفاء إحساس بالعمق. تتيح لنا وظيفة التجميع في الدماغ أيضًا رؤية شكل الجسر والنهر والمداخن قبل أن نرى ضربات فرشاة الألوان الفردية لمونيه.

يقول تادين: "إن الهدف من إدراكنا البصري ليس إعطائنا صورة دقيقة للبيئة من حولنا ، ولكن لإعطائنا الصورة الأكثر فائدة". "والأكثر إفادة والأكثر دقة ليسا دائمًا نفس الشيء."

(صور جامعة روتشستر / جيه. آدم فينستر)

كيف نرى الضوء في لوحات مونيه؟

إنارة شيء ما ، على سبيل المثال ، يمكن أن تغير الإدراك. ويرجع ذلك إلى أن ما يصل إلى أعيننا عند مشاهدة شيء ما هو مزيج من الإضاءة التي تسقط على الكائن والخصائص الجوهرية للكائن نفسه ، كما يقول ويليامز. "يواجه عقلك تحديًا حقيقيًا ، وهو اكتشاف ما هو صحيح بشأن هذا الشيء على الرغم من أن ما يصل إلى عينك يختلف اختلافًا جذريًا اعتمادًا على كيفية إضاءته."

عندما تأخذ شيئًا مثل ورقة بيضاء ، فسيتم تفسيره دائمًا على أنه أبيض - وهي ظاهرة تُعرف باسم ثبات اللون - على الرغم من أن الضوء الذي يصل إلى عينك من الورقة سيكون مختلفًا بشكل ملحوظ اعتمادًا على كيفية ذلك مضيئة. على سبيل المثال ، إذا وضعت الورقة في الخارج ، فستظل بيضاء في ضوء الصباح ، في منتصف النهار ، وعندما تغرب الشمس ، فكرت أيضًا "إذا أردنا إجراء قياسات موضوعية للضوء الذي يدخل عينك في هذه الظروف المختلفة ، سيكونون مختلفين تمامًا "، كما يقول.

لا يتغير لون جسر واترلو بحد ذاته أبدًا ، ولكن مونيه يرسمه عن طريق مزج أصباغ اللون التي تختلف في السطوع ، وتدرج اللون (خفة اللون أو ظلامه نسبيًا) ، والشدة (تشبع اللون) لتصوير شروق الشمس ، وضوء الشمس المباشر ، والغسق. يستطيع الدماغ استيعاب الإضاءة التي تغطي المشهد بأكمله ، ودمج المعلومات ، والتوصل إلى استنتاجات. إذا كانت جميع الكائنات تحتوي على قالب مائل إلى الزرقة ، على سبيل المثال ، يمكن للدماغ أن يستنتج أنه من المرجح أن يكون نهارًا مع سماء زرقاء. يقول ويليامز: إذا كانت الأجسام تحتوي على زهر ضارب إلى الحمرة ، فإن الدماغ يستنتج أن غروب الشمس يقترب على الأرجح. في النهاية ، "يؤكد عمل مونيه على مدى اختلاف المشهد نفسه ، اعتمادًا على كيفية إضاءته. لكن أي شخص لديه رؤية لونية طبيعية ينظر إلى هذه السلسلة سيعرف: الجسر من الطوب الرمادي ، بغض النظر عن الوقت من اليوم ، لأن الدماغ قد طور حيلًا ذكية لتقدير الخصائص الحقيقية للأشياء على الرغم من التنوع الغني لظروف الإضاءة نواجهها عادة ".

الصورة الفيروسية الأصلية لـ "#thedress" ، والتي جعلت الكثير من الناس يناقشون كيف ينظر الناس إلى اللون المختلف.

حظيت ظاهرة ثبات اللون ، التي درسها علماء الرؤية لسنوات عديدة ، باهتمام واسع النطاق منذ عدة سنوات في وهم اللباس الشائن ، حيث رأى الأشخاص الذين يشاهدون نفس صورة الفستان أنه إما أزرق وأسود أو أبيض وذهبي. في حين أن الفستان نفسه كان في الواقع باللونين الأزرق والأسود ، فقد وضع الناس افتراضات مختلفة حول كيفية إضاءة الفستان ، والتي بدورها تؤدي إلى تصورات مختلفة عن لون الفستان نفسه. يقول ويليامز: "كان العديد من الباحثين حتى تلك النقطة يفترضون أن كل شخص لديه رؤية لونية طبيعية لديه تصورات متشابهة إلى حد ما". "الاختلافات الملحوظة في تفسير الناس للثوب كانت حقًا جذابة للعين ، ولم يقصد التورية ، بالنسبة للكثيرين في مجتمع الرؤية."

شيء آخر يجب معرفته عن إدراك اللون هو أنه نسبي: يتغير اللون لأنه يتفاعل مع الألوان الأخرى من حوله. غالبًا ما يطبق Monet ألوانًا مختلفة تمامًا جنبًا إلى جنب ، دون مزجها ، وهي تقنية تستغل التباين المتزامن: سيظهر اللون نفسه بشكل مختلف عند وضعه بجوار ألوان مختلفة. يقول بارك إن ضربات الفرشاة الخشنة ، إذن ، هي "مثل بقع الضوء التي تحفز أعيننا". "يمكن للمشاهدين استخدام عملياتهم الترميمية في الدماغ لدمج تلك الرقع في كائنات متماسكة ذات معنى بالنسبة لهم."

بينما تعمل أعيننا وأدمغتنا على تكوين رؤية متماسكة للعالم ، فإن الفنانة الانطباعية مثل مونيه قادرة على القيام بالعكس لتفكيك المشهد إلى ضربات الفرشاة الفردية ، كما تقول. "يقسم مونيه تجاربه الإدراكية إلى وحدات أساسية مختلفة من المعالجة البصرية" ، بما في ذلك اللون والشكل ، بدلاً من التركيز على موضوع الجسر نفسه.

كيف ينظر شخص مصاب بعمى الألوان أو يعاني من اضطرابات في الرؤية أو الدماغ إلى الفن؟

واحدة من أهم الطرق لفهم كيفية عمل الرؤية البشرية لدمج الأجزاء في الكل هو فهم ما يحدث عندما يحدث ذلك لا الشغل. يعمل Tadin ، على سبيل المثال ، على علاج وتشخيص التناقضات البصرية غير النمطية المرتبطة بالتوحد والفصام بشكل أكثر دقة.

يقول تادين: "نحن نعلم أنه في مرض انفصام الشخصية ، يتغير الإدراك البصري". "قد يعاني الشخص المصاب بالفصام من هلوسات بصرية ، ولكن أيضًا معالجته للمعلومات الحسية الواردة من العين غير نمطية ، مما يؤدي إلى تجارب بصرية مختلفة ، مما يؤثر على كيفية إدراك المرء للفن وخلقه".

يعمل ويليامز وزملاؤه على طرق لاستعادة الرؤية للمكفوفين ، إما عن طريق استبدال المستقبلات الضوئية المخروطية التي تدمر أحيانًا بسبب أمراض الشبكية أو عن طريق تحويل الخلايا الأخرى غير التالفة في شبكية العين - والتي لا تكون عادة حساسة للضوء - إلى خلايا حساسة للضوء يمكن أن تحل محل الأقماع. يقول ويليامز: "يمكن اعتبار عمى الألوان شكلًا خفيفًا جدًا من هذه الأمراض ، حيث يفقد الشخص عادةً أحد المخاريط الثلاثة المسؤولة عن الرؤية أثناء النهار".


المواد والأساليب

أخذ العينات تايسون

تم تضمين تسعة وأربعين نوعًا يمثلون 11 عائلة وأربع عائلات فائقة في هذه الدراسة (الجدول 1). تمثل معظم الأنواع المختارة تلك التي كانت بيانات امتصاص المرشح فيها متاحة أو يمكن الحصول عليها. كانت تلك التي تم تضمينها في علم التطور بدون بيانات المرشح مهمة لأخذ عينات الأصناف وتثبيت العلاقات بين المجموعات. تم أخذ عينات الأنسجة من كل نوع من الأنواع الـ 44 وتخزينها في الإيثانول لاستخدامها في إنشاء البيانات الجزيئية (على سبيل المثال ، تسلسل النوكليوتيدات من أربعة جينات إعلامية من حيث الجينات انظر أدناه). بالإضافة إلى ذلك ، قمنا بتضمين بيانات التسلسل المتاحة من قواعد البيانات العامة لخمسة أنواع إضافية (Gonodactylaceus graphurus ، Hemisquilla australiensis ، Austrosquilla tsangi ، Heterosquilla tricarinata و Harpiosquilla harpax). تم جمع ممثلي كل نوع تم إنشاء تسلسلات جديدة له بشكل أساسي من الموائل المحيطة بأحد المواقع التالية: جزيرة ليزارد ، كوينزلاند ، أستراليا جزيرة موريا ، بولينيزيا بوفورت الفرنسية ، نورث كارولاينا ، الولايات المتحدة الأمريكية كي لارجو ، فلوريدا ، الولايات المتحدة الأمريكية أواهو ، هاي ، الولايات المتحدة الأمريكية.

تم تضمين التصنيف وأرقام انضمام GenBank لتسلسل الجينات من Stomatopoda في هذه الدراسة

rHgj7617KkWr3Y-09eX0JFQWFm4N3OKmxUEFflj-KOP4F3smjT5JxZsodoMA __ & ampKey-Pair-Id = APKAIE5G5CRDK6RD3PGA "/>

استخراج الحمض النووي ، PCR والتسلسل

تم استخراج الحمض النووي الجيني الكلي من الأنسجة العضلية لكل نوع باستخدام مجموعة DNeasy (Qiagen ، فالنسيا ، كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية). منتجات تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) للجينات النووية الكاملة 18S rDNA (∼2000 نقطة أساس) والجزئي 28S rDNA (مقاطع التمدد D2 – D7b و D9 – D10 ، ∼2800 bp) الجينات النووية ، والجزئية 16S (∼460 نقطة أساس) وأكسيداز السيتوكروم تم تضخيم جينات الميتوكوندريا I (COI ، ∼650 bp) باستخدام مجموعة واحدة أو أكثر من البادئات العامة (الجدول 2). تم استخدام ظروف PCR القياسية (التركيزات النهائية في 25 ميكرولتر: 1 × عازلة ، 200 نانومول لتر -1 من كل تمهيدي ، 200 ميكرولتر لتر -1 dNTPs و 1 U HotMaster taq من إيبندورف ، Hauppauge ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية) تم استخدامها في محرك DNA BioRad Cycler الحرارية (هرقل ، كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية) مع معلمات ركوب الدراجات التالية: تمسخ أولي عند 96 درجة مئوية لمدة دقيقتين ، تليها 40 دورة من 96 درجة مئوية لمدة دقيقة واحدة ، و 46 درجة مئوية لمدة دقيقة واحدة و 72 درجة مئوية لمدة دقيقة واحدة ، متبوعًا بامتداد نهائي للسلسلة عند 72 درجة مئوية لمدة 10 دقائق. تم تصور منتجات تفاعل البوليميراز المتسلسل بواسطة الرحلان الكهربائي لجيل الاغاروز وتنقيتها باستخدام مجموعة NucleoSpin Extract II (Machery Nagel ، Bethlehem ، PA ، USA). تم إنشاء التسلسلات في كلا الاتجاهين على محلل وراثي ABI PRISM 3100 الآلي الشعري الجيني (Applied Biosystems ، Foster City ، CA ، USA) باستخدام مجموعة ABI Big-dye Ready-Reaction باستخدام 1/16 من حجم التفاعل المقترح.

تحليلات النشوء والتطور

وضعت أحدث دراسة جزيئية واسعة النطاق لعلاقات النشوء والتطور لمفصليات الأرجل Stomatopoda ضمن مجموعة القشريات Malacostraca (Regier et al. ، 2010). لذلك ، لجذر الشجرة ، تم استخدام التسلسلات التمثيلية من جميع السلالات الرئيسية داخل Malacostraca كمجموعات خارجية (الجدول 1). تمت محاذاة تسلسل النوكليوتيدات لجينات 16S و 18 S و 28 S مع خادم MAFFT عبر الإنترنت باستخدام إستراتيجية E-INS-I (http://mafft.cbrc.jp/alignment/server/) (Katoh et al. ، 2002 Katoh et. آل ، 2005). تم فحص متواليات COI بحثًا عن أدلة على الجينات الخادعة (على سبيل المثال إيقاف الكودونات ، indels غير متجاورة مع الكودونات) ثم تمت محاذاتها يدويًا باستخدام متواليات الأحماض الأمينية المترجمة. يمكن أن تكشف تحليلات علم الوراثة لمجموعات البيانات المجمعة عن دعم خفي للعلاقات المتعارضة بين تحليلات العلامات الفردية (Gatesy et al. ، 1999) ، لذلك ، كانت مناطق الجينات الأربعة متسلسلة ، وتمت إزالة المناطق شديدة التباين و / أو الغامضة من المحاذاة بأكملها باستخدام برنامج GBlocks (Castresana ، 2000) باستخدام المعلمات التالية: الحد الأدنى لعدد التسلسلات لموضع محفوظ = 28 ، الحد الأدنى لعدد التسلسلات لموضع محيط = 28 ، الحد الأدنى لعدد المواضع المتجاورة غير المحفوظة = 10 ، الحد الأدنى لطول a كتلة = 2 ، الفجوات المسموح بها = الكل.تم استخدام مجموعة البيانات المجمعة لإعادة بناء نسالة باستخدام عمليات البحث التجريبية ذات الاحتمالية القصوى (ML) في PHYML (Guindon and Gascuel ، 2003). تم تحديد اختيار النموذج باستخدام jModelTest (Posada ، 2008). تم إجراء عمليات بحث ML باستخدام نموذج الوقت العام القابل للانعكاس (GTR) ، وتقدير ترددات النوكليوتيدات ونسبة المواقع الثابتة. تم تقييم الثقة في العلاقات الناتجة باستخدام اختبارات نسبة الاحتمالية التقريبية (aLRTs) (Anisimova and Gascuel ، 2006).

تستخدم أزواج التمهيدي لتضخيم تسلسل الجينات المستخدمة في هذه الدراسة

RwHOAKJNw-Ij2nFbtZ1RQkKLTSzjB-NuIiTdnijJpfvaeYjmUGkqtksQ __ & ampKey-Pair-Id = APKAIE5G5CRDK6RD3PGA "/>

القياس الدقيق للطيف الضوئي ، تصنيف المرشح وإعادة بناء حالة الأجداد

لدراسة تطور التعقيد في النظام البصري stomatopod ، أعيد بناء حالات شخصية الأسلاف من أجل رقم الصف الأومي للنطاق الأوسط ، وعدد أنواع المرشحات وفئات طيفية المرشح الموجودة في كل موقع مرشح داخل البطن (الجدول 3). تم وصف طرق قياس الامتصاص الطيفي للمرشحات داخل البطن في عيون ستوماتوبود في مكان آخر (كرونين وآخرون ، 1994 ب). لفترة وجيزة ، تمت إزالة العيون ، وتجميد الفلاش وتقطيعها في ناظم ناظم (8-14 ميكرومتر). تم تركيب المقاطع التي تحتوي على المرشحات في الزيت المعدني بين الأغطية ، وتم إجراء قياس الطيف الضوئي الدقيق باستخدام أداة أحادية الحزمة تحصل على بيانات طيفية على فترات 1 نانومتر من 400 إلى 700 نانومتر (Cronin، 1985 Cronin and Marshall، 1989a). تم حساب قيم الامتصاص من خلال مقارنة كمية الضوء المار عبر المرشح عند كل طول موجي مع كمية الضوء المقاسة عند وضع الحزمة في منطقة واضحة من المستحضر. لكل موضع داخل البطن ، تمت مقارنة عمليات المسح عالية الجودة من جميع أنواع الدراسة في كل موقع شبكي متماثل بشكل شامل ، جنبًا إلى جنب ، لتحديد الفئات المميزة للمرشحات بناءً على شكل منحنى الامتصاص والموقع الطيفي. نتج عن ذلك تحديد 2-7 فئات من المرشحات لكل موقع تشريحي ، والتي تم تسميتها بناءً على رقم الصف (2 أو 3) ، وموضع الشبكية (D - البعيد ، P - القريب) ورقم فئة فريد (على سبيل المثال 2D- 1 انظر الجدول 3). من المهم ملاحظة أنه في البيانات الأصلية ، لم يقم أي طيف من مجموعة موضوعة في أي من هذه الفئات بتكرار فئة مختلفة.

عدد صفوف النطاق المتوسط ​​، وعدد المرشحات وتوزيع فئات المرشح في كل موقع داخل الحدود للأنواع المستخدمة في تحليلات النشوء والتطور وإعادة بناء حالة الأجداد

BOE6STIUanw __ & ampKey-Pair-Id = APKAIE5G5CRDK6RD3PGA "/>

لإعادة بناء عدد صفوف النطاق المتوسط ​​وعدد المرشحات وحالات شخصية سلف فئة الفلتر ، تم استيراد شجرة PHYML إلى برنامج Mesquite v2.72 (Maddison and Maddison ، 2009). تم تقليم الأنواع التي لا تحتوي على بيانات عن رقم المرشح والفئات الطيفية من الشجرة قبل إعادة البناء. تم تعيين جميع الأحرف (مثل عدد صفوف النطاق المتوسط ​​، وعدد المرشحات ، والفئات الطيفية الموجودة في كل موقع مرشح) كأحرف فئوية قياسية. من أجل تجنب إعادة بناء الشخصيات غير المتماثلة (مثل وجود الشخصية وغيابها عكس حالة الشخصية عند وجودها) ، في الأنواع التي لا توجد فيها المرشحات ، تم ترميز أحرف المرشح (مثل رقم المرشح والفئة الطيفية في كل موقع داخل الحدود) على أنها بيانات مفقودة. تم الاستدلال على حالات الأسلاف لكل شخصية بموجب نموذج MK1 ML وتم تعيين عمليات إعادة البناء على علم التطور.


لماذا يعتبر اللون الأحمر لونًا قويًا

كان الرياضيون الأولمبيون يتجولون مثل مصممي الأزياء في مجموعة من الأزياء الملونة ، ونحن ، جمهورهم المحبوب ، لا يمكننا مقاومة التعليق على أسلوب ولون ملابسهم الرياضية الراقية. كان المفضل لدي هو الحرير الصناعي ، والمطرزة بالزائف ، والثياب الحمراء الفاتنة للاعبات الجمباز الصينيات.

على ما يبدو ، كما اكتشف الباحثون مؤخرًا ، فإن اختيار اللون الأحمر لتلك الثياب ربما يمنح لاعبي الجمباز الصينيين ميزة. لكن لماذا اللون الأحمر مثير للإعجاب؟

الجواب يكمن في ماضينا الذي تعيش فيه الأشجار.

يوجد في الجزء الخلفي من مقلة الفقاريات نوعان من الخلايا تسمى العصي والمخاريط التي تستجيب للضوء. تستقبل المخاريط نطاقًا واسعًا من الضوء ، مما يعني أنها تتعرف على الألوان ، ويتم تحفيزها بشكل أفضل أثناء النهار. تستجيب القضبان لنطاق أضيق من الضوء (يعني الضوء الأبيض فقط) لكنها تلاحظ ذلك الضوء من بعيد وفي الليل.

كان إسحاق نيوتن أول شخص يحمل منشورًا وينكسر الضوء الأبيض في قوس قزح من الألوان ويدرك أنه قد يكون اختلافًا في ما يمكن للعين رؤيته. يأتي اللون إلينا في الموجات الكهرومغناطيسية. عندما يكون الطول الموجي للضوء قصيرًا ، فإننا ندرك اللون الأرجواني أو الأزرق. تدغدغ الأطوال الموجية المتوسطة للأضواء المخاريط بطريقة أخرى ونعتقد أنها خضراء. الأطوال الموجية القصيرة للضوء تجعل تلك الأقماع تقف وترقص كبقع مضيئة من الأصفر والبرتقالي والأحمر.

تميز الحيوانات المختلفة أجزاءً فقط من قوس قزح لأن مخاريطها تستجيب بطرق مختلفة. الفراشات ، على سبيل المثال ، ترى في النهاية فوق البنفسجية لقوس قزح مما يسمح لها برؤية علاماتها المعقدة بشكل أفضل مما نستطيع. الثعالب والبوم مصابون بعمى الألوان بشكل أساسي ولا يهم لأنهم مستيقظون في الليل عندما يكون طيف الضوء محدودًا على أي حال.

البشر محظوظون بما يكفي لأن يكونوا رئيسيات وحيوانات ذات رؤية لونية لائقة ، ويمكننا أن نشكر القردة على هذه القدرة الخاصة.

منذ زمن بعيد ، كانت الرئيسيات البدائية التي تشبه الليمور واللوريسيات اليوم ترى اللونين الأخضر والأزرق فقط ، وهما الأطوال الموجية الأطول للون. ولكن عندما تطورت النقود ، قبل حوالي 34 مليون سنة ، أصبحت مخاريطها حساسة حتى لأطوال موجية أقصر من اللون ورأت اللون الأحمر.

ويا له من فرق. باللون الأحمر ، تنبض الغابة بالحياة. بدلاً من بطانية من الأوراق الخضراء المزرقة ، أصبح العالم فجأة مزينًا بالفواكه الناضجة ذات اللون الأحمر والأصفر والبرتقالي ، وحتى الأوراق تبدو مختلفة.

بالنسبة للقرد الذي يقفز عبر مظلة الغابة ، ستكون رؤية الألوان ميزة أساسية. الفاكهة غير الناضجة لا تحتوي على ما يكفي من الكربوهيدرات للحفاظ على الرئيسيات الجائعة ومذاقها لاذع حقًا. الأوراق غير الناضجة ليس فقط طعمها سيئ ، فهي سامة وغير قابلة للهضم.

بالنسبة إلى البشر الأوائل الذين يبحثون عن الغابة والسافانا منذ حوالي 5 ملايين سنة ، كان من الأفضل بكثير اكتشاف الفاكهة أو الدرنة الناضجة بدلاً من العض لمجرد الحصول على النوع الصحيح. وهكذا انتهى البشر برؤية الألوان على الرغم من أننا لم نعد نعيش في الأشجار.

لكن اللون بالنسبة لنا هو أكثر من مجرد أطوال موجية ، فهو أكثر من مجرد مؤشر على النضج.

أصبح اللون رمزيًا ، بمعنى أن له معنى ، وهذا المعنى ثقافي للغاية.

يرتدي الرياضيون الصينيون والعرائس الصينيون اللون الأحمر لأن اللون الأحمر يعتبر محظوظًا. يرتدي الرياضيون الأمريكيون اللون الأحمر أيضًا لأن هذا اللون المشرق في العلم الأمريكي ، ولأن مصممي الملابس الرياضية ، وكذلك العلماء ، يعرفون أن اللون الأحمر يلفت انتباهك.

ميريديث ف. سمول عالمة أنثروبولوجيا بجامعة كورنيل. وهي أيضًا مؤلفة كتاب "أطفالنا ، أنفسنا كيف تشكل البيولوجيا والثقافة الطريقة التي نشكل بها نحن الوالدين" (رابط) و "ثقافة استياءنا خارج النموذج الطبي للأمراض العقلية" (رابط).


شاهد الفيديو: المصري اللذي قلد صوت نانسي عجرم و اشبعها ضحك فنال سندويشة كمكافئة..اتفرج حتموت بالضحك (كانون الثاني 2022).