معلومة

اتجاه النبضة في المشابك المحورية والمشابك التغصنية


هل تُظهر المشابك العصبية المحورية والتشجيرية بعض اتجاهات التوصيل النبضي المختلفة عن التشجير المعتاد (لتحمل الدافع نحو cyton) والطبيعة المحورية (لتحمل الدافع بعيدًا عن cyton)؟


الحقول المستقبلة والتنظيم المشبكي للطبقة الرمادية السطحية للقطط العلوية العلوية

تُظهر الخلايا الموجودة في الطبقة الرمادية السطحية للقطط المتفوقة تفاعلًا ثنائي العين وتستجيب بشكل انتقائي لميزات معينة للمحفز البصري ، على سبيل المثال ، الحركة والاتجاه والحجم. على الرغم من أن خصائص المجهر والاتجاه تعتمد على المدخلات من القشرة البصرية ، إلا أن بعض الخصائص المكانية للحقل الاستقبالي لا تفعل ذلك. ولا يمكنهم الاعتماد بشكل حصري على المدخلات الشبكية القولونية لأن هذا يأتي أساسًا من العين المقابلة. لذلك ، يجب أن تنشأ الخصائص المكانية من آلية جرابية داخلية يمكن تنشيطها من أي عين.

من خلال المجهر الإلكتروني ، فإن الميزة الأكثر لفتًا للانتباه في التنظيم المشبكي هي أن التشعبات تجري اتصالات متشابكة واسعة مع بعضها البعض. تنتهي المشابك العصبية من شبكية العين والقشرة البصرية في المناطق الخالية من الحويصلات في التشعبات وأيضًا في المناطق التي تؤدي إلى ظهور جهات اتصال شجيري. نهايات الشبكية والقشرية نادرة في أجسام الخلايا ، ولا يصنع أي نوع ، ولا يبدو أنه يتلقى اتصالًا محوريًا محوريًا. إذا كانت جهات الاتصال المتغصنة مثبطة ، فقد تمثل الأساس الذي يتم على أساسه إنشاء خصائص المجال الاستقبالي المعقدة في الأكيمة باستخدام عدد محدود فقط من الخلايا.


مقال عن المكونات الهامة للأنسجة العصبية | مقال

مقال عن المكونات الهامة للأنسجة العصبية!

مصدر الصورة: images.slideplayer.com

إنه نسيج من أصل الأديم الظاهر. تظهر جميع الخلايا خواصًا كهربائية ولكن الخصائص الرئيسية هي الاستثارة (= القدرة على بدء النبضات العصبية استجابةً للمنبهات ، أي التغيرات الخارجية والداخلية) والتوصيل (= القدرة على نقل النبضات العصبية ، أي التغيير المحتمل في غشاء النبض العصبي).

خلايا النسيج العصبي هي خلايا عصبية (الخلايا العصبية) والخلايا الداعمة داخل الجهاز العصبي المركزي تسمى الخلايا العصبية وفي الجهاز العصبي المحيطي تسمى خلايا شوان.

الخلايا الداعمة هي خلايا غير موصلة على اتصال جسدي وثيق مع الخلايا العصبية. أنها توفر الدعم المادي والعزل الكهربائي والاستقلاب المتبادل مع نظام الأوعية الدموية. مكونات النسيج العصبي: الخلايا العصبية والخلايا الداعمة

أولا الخلايا العصبية:

تتكون الخلية العصبية من جسم خلية كبير & # 8211 cyton (perikaryon) أو سوما ، عمليات بروتوبلازمية رفيعة - تشعبات وعملية طويلة - محور عصبي.

تحتوي السوما على حبيبات حشوية وفيرة ونواة كبيرة ذات نواة بارزة. الميتوكوندريا بكثرة. يتم تعديل أجسام Nissl ER والريبوسومات. أنها تساعد في تخليق البروتين. التشعبات هي امتدادات لجسم الخلية. تحتوي التشعبات على كل من حبيبات النيسل والألياف العصبية.

يعد المحور العصبي عملية أطول ويتفرع بشكل بعيد إلى العديد من الخيوط الدقيقة التي تسمى Telodendria. يُطلق على جزء المحور العصبي الذي ينضم إلى جسم الخلية اسم التل المحوري. يُطلق على الغشاء البلازمي للمحور axolemma والسيتوبلازم ، axoplasm.

أكسون & # 8217s hillock هو الجزء الأكثر حساسية من الخلايا العصبية. يحتوي المحور العصبي على بلازما عصبية مع ليفية عصبية وميتوكوندريا. لا توجد حبيبات Nissl & # 8217s وأجسام جولجي والريبوزومات وكريات الزيت. قد ينتج المحوار فروعًا جانبية تسمى الضمانات.

ينتهي المحور العصبي وضماناته في النهاية بمجموعة من الفروع الدقيقة تسمى التشجير الطرفي.

قد ترتبط عمليات التشجير الطرفية بالعضلات والغدد والجلد وغيرها من الهياكل لنقل النبضات. في المكان ، تشكل التشابكات الطرفية للخلايا العصبية تشابكًا مع تيلوديندريا من عصبون آخر.

هذا هو المشبك العصبي الشجيري. أنواع أخرى من نقاط الاشتباك العصبي هي محور عصبي ، محوري جسدي و شجيري. لا يوجد اتحاد عضوي في منطقة المشبك. يحدث الانتقال عبر المشبك من خلال مادة كيميائية ناقل عصبي مثل أستيل كولين.

عادة ما يكون اتجاه الدافع العصبي محوريًا شجيريًا (التغصنات - & gt axon - & gt dendrite). يتم عكسه في المشابك المحورية والتشجيرية.

الألياف العصبية عبارة عن محور عصبي ممتد. وهي مغطاة بالورم العصبي الذي يتكون من خلايا شوان. لا توجد غشاء عصبي داخل الجهاز العصبي المركزي بدلاً من خلايا الخلايا العصبية - الخلايا الدبقية قليلة التغصن ، وتشكل غطاء المحور العصبي ، وتنتج غمد المايلين.

بعض الألياف العصبية محاطة بغمد ليي ميلين عازل غني بالدهون. تسمى هذه الألياف الألياف العصبية النخاعية أو النخاعية. ينقطع غمد المايلين في بعض الأماكن التي تسمى عقد رانفييه.

تسمى الألياف العصبية التي لا تحتوي على غمد المايلين بالألياف العصبية غير النخاعية ولا تمتلك عقدًا من رانفييه. تكون سرعة توصيل النبضات العصبية أسرع في الألياف النخاعية.

على أساس وظيفة الخلايا العصبية يمكن أن تكون متمايزة

الحسية (الأعصاب الواردة):

يجلبون النبضات الحسية من أعضاء الحس إلى الجهاز العصبي المركزي.

المحرك (الأعصاب الصادرة):

ينفذون النبضات الحركية من الجهاز العصبي المركزي إلى المستجيبين (العضلات والغدد).

مختلط (عصبونات داخلية / موصل):

وهي موجودة في الجهاز العصبي المركزي وتحدث بين الخلايا العصبية الحسية والحركية لنقل النبضات عن بعد.

على أساس بنية الخلايا العصبية يمكن أن تكون متمايزة

عندما يمتد أحد المحاور من جسم الخلية. على سبيل المثال & # 8211 جنين ثم ينقسم إلى فرعين طويلين. على سبيل المثال & # 8211 الخلايا العصبية الحسية

عندما يخرج محور عصبي واحد وتغصن واحد من سوما. على سبيل المثال & # 8211 شبكية العين

عندما يمتد محور عصبي واحد واثنان أو أكثر من التشعبات من سوما. على سبيل المثال & # 8211 الخلايا العصبية الحركية والعصابات الداخلية.

الخلايا العصبية الكاذبة القطبية:

عندما يمتد أحد المحاور من جسم الخلية ثم ينقسم إلى قسمين. على سبيل المثال & # 8211 عقدة الجذر الظهرية.

عندما تكون جميع عمليات سوما متساوية ويمكن إجراء النبضات العصبية في أي اتجاه. على سبيل المثال & # 8211 الخلايا العصبية من تجاويف الأمعاء.

II. الخلايا الداعمة (للخلايا العصبية وأليافها):

(ط) Neuroglia هي خلايا نسيج ضام خاصة موجودة في المخ والحبل الشوكي. وهي مقسمة إلى فئتين رئيسيتين & # 8211 macroglia و microglia.

ماكروجليا (أكبر) من نوعين & # 8211 نجمية وخلايا قليلة التغصن.

(أ) الخلايا النجمية على شكل نجمة تعطي عددًا من العمليات. يوفر الدعم الجسدي والتمثيل الغذائي للخلايا العصبية. يمكن تقسيمها إلى خلايا نجمية ليفية تُرى في المادة البيضاء للجهاز العصبي المركزي وخلايا نجمية بروتوبلازمية تُرى في المادة الرمادية للجهاز العصبي المركزي.

(ب) الخلايا قليلة التغصن (خلايا إفراز المايلين) تحدث في كل من المادة البيضاء والرمادية. لديهم بعض العمليات الجيدة.

Microglias هي أصغر الخلايا التي لها عمليات قصيرة ودقيقة. هم أكثر عددا في المادة الرمادية. & gt هي بلعمية بطبيعتها. في الجهاز العصبي المركزي للبالغين ، توجد بأعداد قليلة ولكنها تتكاثر وتصبح نشطة في البلعمة في المرض والإصابة.

(2) الخلايا البطانية تشكل ظهارة عمودية تبطن البطينين (تجاويف الدماغ) والقناة المركزية للحبل الشوكي.

سطحها الحر يحمل ميكروفيلي (يساعد في امتصاص السائل النخاعي) والأهداب (التي تساهم حركتها في تدفق السائل النخاعي). تمتلك هذه الخلايا عملية طويلة واحدة أو أكثر باتجاه الجانب المقابل تخترق الأنسجة العصبية.

(3) تعمل خلايا الإفراز العصبي كخلايا الغدد الصماء. يطلقون مواد كيميائية من محاورهم في الدم ، بدلاً من نقاط الاشتباك العصبي.


معظم الخلايا العصبية في اللمبة الزيتية تفتقر إلى أكسون

أول ميزة غير نمطية للدائرة البصلية هي أن معظم عصبوناتها تفتقر إلى محور عصبي. تم وصف غياب المحور العصبي أولاً في الخلايا الحبيبية. ومع ذلك ، تظهر التحقيقات الحديثة أن هناك عصبونات داخلية "متناهية الصغر" بخلاف الخلايا الحبيبية (الشكل 1).

الخلايا الحبيبية

حققت الدراسات الرائدة التي أجراها كاميلو جولجي (1875) وسانتياغو رامون واي كاجال (1904) لأول مرة في تنظيم البصيلة الشمية للثدييات ووصفت مورفولوجيا الخلايا العصبية فيها. قدم كلا المؤلفين الأدلة الأولى التي تبين أن الخلايا الحبيبية تفتقر إلى محور عصبي (الشكل 1 أ ، ب). عندما وصف غولجي مورفولوجيا عمليات الخلايا الحبيبية ، كتب: "كلا التمديد يظهر خصائص" الإطالة البروتوبلازمية ". لا يمكنني القول بثقة ما إذا كان هناك "إطالة عصبية" أخرى "(تم أخذ الفقرة من ترجمة النص الإيطالي الأصلي إلى اللغة الإنجليزية بواسطة Sepherd et al. (2011)). يجب توضيح أن "إطالة البروتوبلازمية" كان المصطلح الذي استخدمه جولجي للتغصنات و "الإطالة العصبية" كان المصطلح الذي استخدمه جولجي لوصف المحور العصبي. أكد Cajal (1904) عدم وجود محاور في الخلايا الحبيبية وطرح السؤال التالي: ما هي عملية انبعاث هذه الخلايا العصبية؟ كفرضية عمل ، اقترح كاجال أن تكون عمليات الانبعاث هي التشعبات القمية التي تمتد الخلايا الحبيبية عبر طبقة الضفيرة الخارجية. وصف كاجال الخلايا الحبيبية ، قائلاً: "يُظهر التمدد المحيطي للخلايا الحبيبية اتجاهًا واتصالًا ثابتًا ، دائمًا نحو منطقة الضفيرة ، حيث ينتهي في خصلة من الفروع الشوكية القوية التي تلامس التشعبات الثانوية للخلايا التاجية". وأضاف: "إن الإطالة المحيطية ستمثل ، إن لم يكن شكليًا ، إذن ديناميكيًا ، امتدادًا وظيفيًا ، لأن التيار العصبي يدور على طوله باتباع اتجاه سلوليفوغالي ، كما في المحاور الحقيقية". تناقضت هذه الفكرة مع قانون Cajal العالمي للاستقطاب الديناميكي ، والذي نص على أن التشعبات لا تتلقى سوى الإشارات وأن المحاور ترسل إشارات فقط. ومع ذلك ، فقد قدم تفسيرًا جذابًا لدوران التيار العصبي في غياب محور عصبي. أدى عدم وجود أدوات تشريحية عصبية مناسبة إلى إبقاء هذه النظرية غير مثبتة لأكثر من ستين عامًا. أخيرًا ، في الستينيات ، قدم الفحص المجهري الإلكتروني الأدلة المورفولوجية الأولى التي توضح وجود اتصالات متشابكة من التشعبات الطرفية للخلايا الحبيبية. قام Hirata (1964) و Andres (1965) و Rall et al. أولاً ، تحتوي الأجزاء البعيدة من التشعبات القمية للخلايا الحبيبية على هياكل شبيهة بالعمود الفقري تشكل اتصالات متشابكة على التشعبات والجسمات للخلايا التاجية والمعقدة. ثانيًا ، تشكل التشعبات والجسمات للخلايا التاجية والخلايا المعنقة اتصالات متشابكة على الهياكل الشبيهة بالعمود الفقري للتشعبات القمية للخلايا الحبيبية. ثالثًا ، تشكل الاتصالات المشبكية بين الخلايا الحبيبية والخلايا الرئيسية أزواجًا متبادلة.

في بداية السبعينيات ، توماس ب. باول وزملاؤه جيه إل برايس وأيه جيه. التحقيق مع القرص بالتفصيل في اتصال الدوائر الصليبية تحت المجهر الإلكتروني. لقد نشروا سلسلة من المقالات الأساسية التي ، حتى اليوم ، هي مراجع رئيسية لفهم التنظيم التشريحي لهذه المنطقة من الدماغ (Price and Powell، 1970a، 1970b، 1970c، 1970d Pinching and Powell، 1971a، 1971b، 1971c، 1972a، 1972b) . قام Price and Powell (1970a) بتحليل البنية التحتية للخلايا الحبيبية وأكدا عدم وجود محور عصبي في هذه الخلايا العصبية. وصف هؤلاء المؤلفون عمليات الخلايا الحبيبية قائلين: "عند تقاطعها مع جسم الخلية ، عادة ما يكون مظهرها شجيريًا ، وتمتد جميع العضيات السيتوبلازمية الموجودة في السيتوبلازم إلى هذه العمليات ولا يتم العثور على أي من ميزات الأجزاء الأولية من المحاور".

قام Price and Powell (1970a، 1970b) أيضًا بالتحقيق في العلاقات المشبكية لهذه العمليات. وجدوا أن التشعبات الموجهة نحو أعمق طبقات البصيلة الشمية (التشعبات العميقة) والتشعبات الموجهة نحو طبقة الضفيرة الخارجية (التشعبات المحيطية) لها أنماط مختلفة من التوصيل (الشكلان 2 و 3). من ناحية أخرى ، فإن التشعبات العميقة هي دائمًا عناصر ما بعد المشبكية التي تتلقى مشابك متناظرة وغير متناظرة من أطراف محور عصبي (الشكل 2). تقتصر المشابك المتناظرة بشكل كامل تقريبًا على مهاوي التشعبات ، بينما توجد المشابك غير المتكافئة في الغالب على العمود الفقري (الشكل 2). من ناحية أخرى ، فإن التشعبات الطرفية هي في نفس الوقت عناصر قبل المشبكي وما بعد المشبكي (الشكل 3). هذه التشعبات لها كثافة عالية من الزوائد الكبيرة ، والتي تكون وفيرة بشكل خاص في الأجزاء البعيدة (الشكل 1 أ). هذه الزوائد هي العناصر ما بعد المشبكي في جهات الاتصال غير المتماثلة التي تتلقاها الخلايا الحبيبية من التشعبات للخلايا الرئيسية ، وفي الوقت نفسه ، هي العناصر قبل المشبكية في جهات الاتصال المتشابكة المتماثلة التي تشكلها الخلايا الحبيبية على التشعبات للخلايا الرئيسية (الشكل 3). ). صاغ رال وآخرون (1966) مصطلح "الأحجار الكريمة" للإشارة إلى هذه الملاحق ، من أجل تمييزها عن العمود الفقري النموذجي. لذلك ، في الأدبيات المتعلقة بالدارات البصلية ، من المعتاد استخدام مصطلح "العمود الفقري" للإشارة إلى الزوائد التي تكون دائمًا عناصر ما بعد المشبكي ، ومصطلح "الأحجار الكريمة" للإشارة إلى الملحقات التي تكون في نفس الوقت قبل المشبكي وما بعد المشبكي. . أثبتت التحقيقات التي أجراها Price and Powell بشكل لا لبس فيه أن العناصر الباعثة الوحيدة للخلايا الحبيبية هي الأحجار الكريمة الموجودة في التشعبات المحيطية. لذلك ، أظهر هؤلاء المؤلفون في بداية السبعينيات أن النظرية التي صاغها كاجال قبل سبعين عامًا كانت صحيحة.

أعطت البيانات المورفولوجية التي قدمها المجهر الإلكتروني الأساس التشريحي لشرح البيانات الفيزيولوجية الكهربية التي تصف تفاعلات الخلية الحبيبية / الخلايا التاجية. أشارت التحقيقات الفيزيولوجية الكهربية التي تم الإبلاغ عنها منذ الستينيات إلى أن الخلايا الحبيبية كانت مسؤولة عن تثبيط طويل الأمد للخلايا الرئيسية (Green et al. ، 1962 ، Yamamoto et al. ، 1963 ، Phillips et al. ، 1963). نشر Rall and Shepherd (1968) نموذجًا لشرح التفاعلات المتشابكة التغصنية بين هذه الخلايا العصبية. أظهر النموذج أن الإجراء المحتمل للخلف في التغصنات الجانبية للخلية التاجية يمكن أن ينشط المشابك المثيرة من الخلية التاجية على الأحجار الكريمة للخلايا الحبيبية. في المقابل ، يمكن أن تؤدي إمكانات ما بعد المشبك المثيرة في الأحجار الكريمة للخلايا الحبيبية إلى التثبيط المتبادل مرة أخرى على التغصنات الجانبية للخلية التاجية. علاوة على ذلك ، يمكن أن يتسبب التكاثر الكهربي لإمكانات ما بعد المشبك المثيرة بين الأحجار الكريمة المجاورة للخلية الحبيبية في تثبيط جانبي للخلايا التاجية المجاورة. في الوقت الحاضر ، من المعروف أن الغلوتامات و GABA هما الناقلات العصبية المشاركة في هذه التفاعلات (Sassoè-Pognetto and Ottersen ، 2000 انظر Shepherd et al. ، 2004 لمراجعة شاملة Gabellec et al. ، 2007 Lagier et al. ، 2007) . يتم تحرير الغلوتامات من التشعبات للخلايا التاجية والمعقدة وينشط مستقبلات NMDA و AMPA ، التي يتم توطينها في جزيئات الخلايا الحبيبية ، المتجمعة في تخصصات ما بعد المشبكي للجهات المتشابكة غير المتكافئة (Sassoè-Pognetto and Ottersen ، 2000). في المقابل ، يتم تحرير GABA من الأحجار الكريمة في الخلايا الحبيبية وينشط GABAأ المستقبلات ، التي يتم توطينها على تشعبات الخلايا التاجية والخلايا المعنقة ، متجمعة في تخصصات ما بعد المشبكي للجهات المتشابكة المتماثلة (Sassoè-Pognetto and Ottersen ، 2000).

باستخدام تسجيلات المشابك الرقعة وتصوير الكالسيوم ، تم إثبات أن جهد الفعل المستحث في الخلية التاجية يمكن أن ينتشر إلى الخلف في التشعبات الثانوية لهذه الخلية حتى 1 مم من جسم الخلية (Xiong and Chen ، 2002 Debarbieux et al. ، 2003) ). لذلك ، إذا كان الإدخال في الكبيبة الشمية ينشط بقوة خلية تاجية ، فيمكن لهذه الخلية التاجية ، بدورها ، تنشيط الخلايا الحبيبية على مسافات طويلة. بعد ذلك ، يمكن للخلايا الحبيبية المنشطة التوسط في التثبيط الجانبي للخلايا التاجية الأخرى المتصلة بالكبيبات المجاورة والتي تكون أقل نشاطًا بقوة (انظر Shepherd et al. ، 2007 للاطلاع على المراجعة). باستخدام هذا الاتصال ، تساهم الخلايا الحبيبية في تعزيز التباين بين محفزات حاسة الشم وتلعب دورًا رئيسيًا في معالجة الروائح.

الخلايا العصبية الداخلية لطبقة الضفيرة الخارجية

تحتوي طبقة الضفيرة الخارجية على عدد وفير من الخلايا العصبية الداخلية. تم وصف هذه الخلايا في أواخر القرن التاسع عشر ، على الرغم من أن اتصالها ظل مجهولاً حتى نهاية القرن العشرين. لهذا السبب ، تم تجاهلهم وحذفهم من مخططات الدوائر الكهربائية لعدة سنوات. كشفت التحقيقات الشاملة في العقدين الماضيين أخيرًا العلاقات المشبكية والخصائص الفيزيولوجية الكهربية للخلايا العصبية الداخلية لطبقة الضفيرة الخارجية. توضح هذه التحقيقات أن غالبية هذه الخلايا العصبية تفتقر إلى محور عصبي وتؤسس اتصالات متشابكة شجيري مع الخلايا الرئيسية ، مضيفة عنصرًا "غير نمطيًا" جديدًا إلى الدوائر البصلية. في الوقت الحاضر ، من الواضح تمامًا أن هذه العصبونات الداخلية تلعب دورًا رئيسيًا في التحكم في إطلاق الخلايا الرئيسية ، وبالتالي في التحكم في معالجة الإشارات الشمية.

تم الإبلاغ عن أول وصف تفصيلي للعصبونات الداخلية لطبقة الضفيرة الخارجية بواسطة Van Gehuchten and Martin (1891) في البصيلة الشمية للقطط باستخدام طريقة Golgi. باستخدام نفس المنهجية ، وصفتها الدراسات اللاحقة في البصيلة الشمية للهامستر (Schneider and Macrides ، 1978) والقنافذ (López-Mascaraque et al. ، 1990). استخدم Schneider و Macrides مصطلح "خلايا Van Gehuchten" لتعيين هذه الخلايا العصبية ، كاعتراف بالوصف الأول الذي أبلغ عنه Van Gehuchten و Martin. سمحت طريقة جولجي بتمييز وجود عدة عمليات في الخلايا العصبية الداخلية لطبقة الضفيرة الخارجية ، لكنها لم توضح ما إذا كانت هذه العمليات تشعبات أم محاور (الشكل 1 ب ، ج). في الواقع ، ظل وجود أو عدم وجود محاور في هذه الخلايا مثيرًا للجدل لسنوات عديدة. بعد دراسة البصيلة الشمية للهامستر ، أفاد شنايدر وماكريدز (1978): "من غير الواضح من مادتنا ما إذا كانت هذه الخلايا تحمل محاور عصبية أو ما إذا كانت amacrine interneurons". تم الإبلاغ عن شكوك مماثلة من قبل López-Mascaraque et al. (1990). ميز هؤلاء المؤلفون ثلاثة أنواع مورفولوجية من الخلايا العصبية الداخلية في طبقة الضفيرة الخارجية للقنفذ (خلايا Van Gehuchten والخلايا الساتلية والخلايا الأفقية) وقدموا وصفًا شاملاً للأنواع الثلاثة. ومع ذلك ، لم يتمكنوا من تصنيف عملياتهم على أنها تشعبات أو محاور. لقد كتبوا حرفيًا في هذا المقال: "تعرض كل هذه الخلايا أنماطًا غير عادية من العمليات المتفرعة التي كان من الصعب تصنيفها على أنها شجرية أو محور عصبي".

كما ظل اتصال الخلايا العصبية الداخلية لطبقة الضفيرة الخارجية بعيد المنال لسنوات عديدة. بتحليل توزيع عملياتهم ، اقترح بعض المؤلفين أنه يمكنهم تكوين نقاط الاشتباك العصبي المثبطة على التشعبات المحيطية للخلايا الحبيبية ، مما يساهم في إزالة الخلايا الرئيسية (Price and Powell، 1970b، 1970d Schneider and Macrides، 1978). ومع ذلك ، لاحظ مؤلفون آخرون العلاقة الوثيقة بين عملياتهم والتشعبات للخلايا التاجية والمعقدة (López-Mascaraque et al. ، 1990) واقترحوا أن بإمكانهم تعصب الخلايا الرئيسية (Sanides-Kohlrausch et al. ، 1990). أخيرًا ، كان الاكتشاف الكيميائي الهيستوكيميائي المناعي لعلامات محددة وتوليفها مع الفحص المجهري الإلكتروني الأدوات التشريحية المناسبة لحل الشكوك حول اتصال الخلايا العصبية الداخلية لطبقة الضفيرة الخارجية (Toida et al. ، 1994 ، 1996). تعبر هذه الخلايا على وجه التحديد عن البروتين المرتبط بالكالسيوم parvalbumin (PV) أو متعدد الببتيد المعوي الفعال في الأوعية (VIP) في الجرذان أو الفئران أو القطط أو القنافذ (López-Mascaraque et al. ، 1989 Sanides-Kohlrausch et al. ، 1990 Kosaka et al. ، 1994 Toida et al.، 1994، 1996 Crespo et al.، 2001، 2002 Kosaka and Kosaka، 2008).الاستفادة من هذه الحقيقة ، قام مختبر الدكتور Kosaka بتحليل التشكل والترابط بين الخلايا العصبية الداخلية المحتوية على PV في طبقة الضفيرة الخارجية للبصلة الشمية للجرذان تحت الضوء والمجهر الإلكتروني (Kosaka et al. ، 1994 Toida et al. ، 1994 ، 1996). باستخدام أقسام فائقة النحافة ، وجد هؤلاء المؤلفون أن معظم الخلايا العصبية التي تم تحليلها تفتقر إلى محور عصبي. من أجل توضيح العناصر الناتجة من هذه الخلايا "المتناهية الصغر" ، أعادوا بناء بعض أجزاء التشعبات الخاصة بهم وقاموا بتحليل علاقاتهم المتشابكة. أظهر التحليل أن التشعبات كانت منخرطة في اتصالات متشابكة متبادلة شجيري مع الخلايا الرئيسية (Toida et al. ، 1994 ، 1996). بعد ذلك ، كريسبو وآخرون. (2002) بحث في اتصال الخلايا العصبية الداخلية لطبقة الضفيرة الخارجية من لمبة الشم القنفذ ، باستخدام VIP و PV كعلامات تشريحية عصبية. وجد هؤلاء المؤلفون في القنفذ نتائج مماثلة لتلك التي أبلغ عنها Toida وزملاؤه في الفئران: إن الخلايا العصبية الداخلية التي تحتوي على VIP / PV لطبقة الضفيرة الخارجية تفتقر إلى محور عصبي وأنشأت اتصالات متشابكة متشابكة متغصنة وشجرية جسدية مع الرئيسي الخلايا (الشكل 4).

البيانات التي أبلغ عنها Toida et al. (1994 ، 1996) و Crespo وآخرون. (2002) أن هناك نوعين من الخلايا العصبية تشارك في المشابك العصبية المتشابكة شجيري مع الخلايا الرئيسية في العصب العصبي لطبقة الضفيرة الخارجية: الخلايا العصبية الداخلية المحتوية على PV / VIP الموجودة في هذه الطبقة والخلايا الحبيبية. يثير هذا سؤالًا مثيرًا للاهتمام حول ما إذا كان كلا النوعين من العصبونات الداخلية يلعبان أدوارًا متطابقة في الدوائر الكهربائية. بمعنى آخر: هل كلا النوعين من العصبونات الداخلية مسؤولان عن التثبيط الجانبي للخلايا الرئيسية في طبقة الضفيرة الخارجية؟ تشير الأدلة المورفولوجية والكيميائية العصبية والفيزيولوجية الكهربية إلى أن الدور الذي تلعبه الخلايا العصبية الداخلية لطبقة الضفيرة الخارجية في الدوائر الصلبية يختلف تمامًا عن الدور الذي تلعبه الخلايا الحبيبية. كما ناقشنا أعلاه ، فإن الخلايا الحبيبية مسؤولة عن التثبيط الجانبي للخلايا التاجية والمعقدة وتساهم في تعزيز التباين بين محفزات الرائحة. لم يتم إثبات دور الخلايا العصبية الداخلية المحتوية على PV / VIP لطبقة الضفيرة الخارجية بعد بواسطة الفيزيولوجيا الكهربية. ومع ذلك ، تشير البيانات التشريحية العصبية إلى أن هذه الخلايا العصبية الداخلية يمكن أن تساهم في تثبيط الخلايا الرئيسية (Crespo et al. ، 2002). في الواقع ، تظهر بعض أوجه التشابه مع خلايا السلة الموصوفة في مناطق قشرية أخرى (Crespo et al. ، 2001 ، 2002). يمكن تلخيص أوجه التشابه على النحو التالي. أولاً ، الخلايا العصبية الداخلية للطبقة الضفيرة الخارجية تعصب بشكل كثيف المنطقة المحيطة بالخلايا الرئيسية ، حيث يكون التثبيط أكثر فعالية. إن التعصيب التحليلي واضح تمامًا في البصيلة الشمية للقنفذ (إريناسوس europaeus) ، وهو حيوان ثديي كبير الحجم (كريسبو وآخرون ، 2002). في هذا النوع ، تشكل تباينات التشعبات في الخلايا العصبية الداخلية التي تحتوي على VIP والموجودة في طبقة الضفيرة الخارجية ترتيبات شبيهة بالسلة تحيط بجسمات الخلايا الرئيسية (الشكل 5). حتى مجموعة من هذه الخلايا العصبية الداخلية تؤدي إلى ظهور أعمدة شجيرية قصيرة تحتضن تمامًا جسم الخلية للخلايا الرئيسية ، في ترتيب يشبه السلة "غزيرًا" (الشكل 5 ج). ثانيًا ، الميزة الكيميائية العصبية النموذجية لخلايا السلة هي أنها تعبر عن بروتين PV المرتبط بالكالسيوم ، والذي ارتبط بخصائص الارتفاع السريع لهذه الخلايا العصبية. تعبر غالبية الخلايا العصبية الداخلية لطبقة الضفيرة الخارجية أيضًا عن PV في عدة أنواع ، بما في ذلك الفئران أو الفئران أو القنافذ. علاوة على ذلك ، أظهرت بيانات الفيزيولوجيا الكهربية أن العديد من الخلايا العصبية الداخلية لطبقة الضفيرة الخارجية تظهر خصائص فيزيولوجية كهربية مشابهة لتلك الموجودة في الخلايا العصبية الداخلية السريعة الارتفاع في المناطق القشرية الأخرى (هاميلتون وآخرون ، 2005). ثالثًا ، من حيث البنية التحتية ، فإن الملاحق والدوالي لهذه الخلايا العصبية الداخلية التي تشارك في الاتصالات المشبكية المتشعبة التغصنية تشبه نهايات المحوار قبل المشبكي لخلايا السلة: ملامح كبيرة تعرض الميتوكوندريا الوفيرة (الشكل 4). إذا قارنا الأحجار الكريمة في الخلايا العصبية الداخلية للطبقة الضفيرة الخارجية وتلك الخاصة بالخلايا الحبيبية ، فمن الواضح تمامًا أن الأولى أكبر وتحتوي على عدد أكبر من الميتوكوندريا من الأحدث (الشكل 4 د). تعد وفرة الميتوكوندريا في العناصر قبل المشبكية ميزة نموذجية تشترك فيها الخلايا العصبية GABAergic التي تتمتع بمعدلات إطلاق عالية (مثل خلايا السلة). من المقبول على نطاق واسع أن التثبيط العرضي للخلايا العصبية يمارس سيطرة على توقيت جهد الفعل في هذه الخلية العصبية. لذلك ، يمكن أن تلعب الخلايا العصبية الداخلية لطبقة الضفيرة الخارجية دورًا في تعديل إطلاق الخلايا الرئيسية ، وبالتالي يمكن أن تعدل توقيت نقل المعلومات الشمية إلى القشرة الشمية.

البيانات التي تمت مناقشتها أعلاه صالحة لغالبية الخلايا العصبية الموجودة في طبقة الضفيرة الخارجية. تشكل هذه الخلايا العصبية مجموعة غير متجانسة تتكون من خلايا GABAergic متوسطة الحجم تعبر عن PV و VIP. من الناحية الشكلية ، فإنها تتوافق مع خلايا Van Gehuchten ، والخلايا متعددة الأقطاب و / أو الخلايا الساتلية التي تم الإبلاغ عنها سابقًا في الهامستر (Schneider and Macrides ، 1978) ، والجرذان (Kosaka وآخرون ، 1994) والقنافذ (López-Mascaraque et al. ، 1989 ، 1990). اقترح كوساكا وكوساكا (2011) مؤخرًا أن هذه الخلايا العصبية يمكن تسميتها مبدئيًا "الخلايا العصبية الخارجية بطبقة الضفيرة الخارجية متعددة الأقطاب". في هذه المرحلة ، تجدر الإشارة إلى أن طبقة الضفيرة الخارجية تحتوي أيضًا على مجموعة من الخلايا العصبية الداخلية الكبيرة المحتوية على PV (Kosaka and Kosaka ، 2008) ، والتي تحمل محوارًا وبالتالي لا يمكن تضمينها في مجموعة الخلايا "anaxonic" . بالإضافة إلى ذلك ، تم الإبلاغ مؤخرًا عن أن الطبقة الخارجية من البصلة الشمية للجرذان تحتوي على مجموعة من الخلايا العصبية الداخلية التي لا تعبر عن PV. من بينها ، هناك بعض الخلايا العصبية الداخلية المحتوية على التيروزين هيدروكسيلاز ، والتي تحمل محاور عصبية ولا تشارك في اتصالات متشابكة شجيري مع الخلايا الرئيسية (ليبيريا وآخرون ، 2012 أ).

الخلايا حول الكُبيبة

وصفت الدراسات الرائدة التي أجراها كاميلو جولجي (1875) وسانتياغو رامون إي كاجال (1904) الخلايا المحيطة بالكبيبات بأنها خلايا عصبية حاملة للمحاور. بالطريقة نفسها ، وصف Pinching and Powell (1971a) ، باستخدام طريقة جولجي ، وجود محاور عصبية في بعض الخلايا المحيطة بالكبيبات. ومع ذلك ، لاحظ هؤلاء المؤلفون أن هذه المحاور لم تكن دائمًا واضحة في المواد الملطخة بغولجي ، حتى بعد التشريب المتكرر (الشكل 1 د). من أجل التحقيق في وجود خلايا محيط الكبيبة "anaxonic" ، قاموا بتحليل عدد قليل من هذه الخلايا العصبية الداخلية في أقسام متسلسلة باستخدام المجهر الإلكتروني. كشف التحليل عن وجود محاور في جميع الخلايا التي تم تحليلها. ومع ذلك ، كان المؤلفون بعيدين عن التأكيد على أن جميع الخلايا المحيطة بالكبيبات كانت تحمل محوارًا. لقد أدركوا أن أخذ العينات المنخفض لتحليلهم الإلكتروني المجهري لم يسمح بتجاهل وجود الخلايا المحيطة بالكبيبات "اللاأكسونية". علاوة على ذلك ، أفادوا في مقالتهم: "عدم وجود محور عصبي في الخلايا الحبيبية ، والتي قد تكون الخلايا المحيطة بالكبيبات متشابهة تمامًا ، تشير إلى احتمال أن تكون بعض الخلايا المحيطة بالكبيبات غير موجودة تمامًا في عملية محور عصبي" (القرصنة وباول ، 1971 أ).

أظهرت تقنيات أخرى ، مثل الحقن داخل الخلايا للبيوسيتين أو الأصباغ الفلورية ، أن بعض الخلايا المحيطة بالكبيبات تحمل محوارًا ، لكنها فشلت في إظهار المحور العصبي في خلايا أخرى (McQuiston and Katz ، 2001 Zhou et al. ، 2006 Gire and Schoppa ، 2009) . قام Zhou وزملاؤه بتسجيل وتحليل عدد إجمالي من الخلايا المحيطة بالكبيبة باستخدام الفحص المجهري ثنائي الفوتون. أشار هؤلاء المؤلفون صراحة في مقالتهم إلى أن "بعض الخلايا المحيطة بالكبيبة تفتقر إلى محور عصبي" ويضيفون: "هذا يدعم عمل القرصنة و Powell باستخدام طريقة تلطيخ Golgi-Kopsch ، مما يشير إلى أن بعض الخلايا المحيطة بالكبيبة قد لا تحتوي على محور عصبي ، كما هو الحال مع الخلايا الحبيبية ".

تمت أيضًا مناقشة وجود الخلايا المحيطة بالكبيبات "anaxonic" في مراجعة حول الخلايا العصبية البصلية التي نشرتها مؤخرًا Kosaka and Kosaka (2011). يشير هؤلاء المؤلفون في مقالتهم: "في الوقت الحالي ، قد يكون من المعقول جدًا وجود كل من الخلايا المحيطة بالكبيبات الحاملة للمحاور العصبية والخلايا المحيطة بالكبيبات اللاأكسونية". مهما كانت الحالة ، فإن الخلايا المحيطة بالكبيبات ليست "خلايا عصبية نموذجية" ، لأنها تعمل في المشابك العصبية المتشجرة المتغصنة مع الخلايا الرئيسية ، بطريقة مماثلة للخلايا الحبيبية وأغلبية الخلايا العصبية الداخلية لطبقة الضفيرة الخارجية (الشكل 6) . مع الأخذ في الاعتبار هذا الاتصال ، يمكن للمرء أن يعتبر أن الخلايا المحيطة بالكبيبات تشبه إلى حد ما الخلايا العصبية الداخلية الأخرى "غير المحورية" للبصلة الشمية ، بغض النظر عن وجود أو عدم وجود محور عصبي. تم وصف العلاقات المشبكية للتشعبات الخاصة بهم بالتفصيل بواسطة Pinching and Powell (1971a ، 1971b). أفاد هؤلاء المؤلفون أن الخلايا المحيطة بالكبيبات تتلقى في التشعبات مشابك غير متناظرة من أطراف العصب الشمي ومن التشعبات للخلايا التاجية والخلايا المعنقة. في المقابل ، تشكل الخلايا المحيطة بالكبيبات تشابكًا متماثلًا من التشعبات على التشعبات في الخلايا التاجية والخلايا المعنقة. قد تحدث العلاقات المشبكية مع الخلايا الرئيسية بطريقة متبادلة. في الواقع ، Pinching و Powell ، وفقًا لاتفاقية Rall et al. (1966) ، استخدم مصطلح "الأحجار الكريمة" للإشارة إلى الزوائد التغصنية للخلية المحيطة بالكبيبة للتشكل الشبيه بالعمود الفقري والتي هي ، في نفس الوقت ، هياكل قبل المشبكي وما بعد المشبكي.

تمت إعادة تحليل اتصال التشعبات للخلايا المحيطة بالكبيبة مؤخرًا (Kosaka et al. ، 1995 ، 1997 ، 1998 ، 2001 Toida et al. ، 2000 Weruaga et al. ، 2000 Crespo et al. ، 2002 Gutiérrez-Mecinas et al. . ، 2005 Baltanás et al. ، 2011 Liberia et al. ، 2012b). أظهرت هذه الدراسات أنه لم تتلق جميع الخلايا المحيطة بالكبيبات اتصالات متشابكة من العصب الشمي. في هذا الصدد ، Kosaka et al. وصف نوعين من الخلايا المحيطة بالكبيبات: النوع الأول من الخلايا المحيطة بالكبيبة ، والتي تستقبل المشابك العصبية من العصب الشمي والخلايا المحيطة بالكبيبة من النوع 2 ، والتي لا تستقبل المشابك العصبية من العصب الشمي. يشارك كلا النوعين في اتصالات متشابكة متشابكة شجيري مع الخلايا الرئيسية (ليبيريا وآخرون ، 2012 ب).

تمت دراسة دور الخلايا المحيطة بالكبيبات في الدوائر الصلية مؤخرًا. تشير أحدث التحقيقات إلى وجود مجموعتين على الأقل من الخلايا المحيطة بالكبيبات ، والتي قد تلعب وظائف مختلفة في دوائر الكبيبات الشمية (Kosaka and Kosaka ، 2008 Kiyokage et al. ، 2010 Kosaka and Kosaka ، 2011). من ناحية ، هناك مجموعة من الخلايا المحيطة بالكبيبات ، والتي تمد محاورها لمسافات طويلة (أكثر من 500 مم) في جميع أنحاء الطبقة الكبيبية. هذه الخلايا تعصب الكبيبات البعيدة وهي مسؤولة عن الاتصالات بين الكبيبات. قد يتوسطون نوعًا من التثبيط الجانبي على المستوى الكبيبي ، مما يساهم في تعزيز التباين بين إشارات الرائحة. من ناحية أخرى ، هناك مجموعة من الخلايا المحيطة بالكبيبة ، والتي تقصر عملياتها على كُبيبة واحدة وتشارك في دارة "أحادية الكُبيبة". يمكن أن تكون هذه الخلايا "متناهية الصغر" أو يمكن أن يكون لها محور عصبي قصير يمتد بالقرب من سوما. قد يتوسطون في التثبيط الذاتي داخل الكبيبات مما يوفر تحكمًا ثنائيًا في تشغيل / إيقاف الإشارات الكبيبية (Gire and Schoppa ، 2009). قد تساهم هذه الآلية في تصفية إشارات الرائحة كبديل لآليات التثبيط الجانبي (Gire and Schoppa ، 2009).

باختصار ، يمكننا أن نستنتج أن الغالبية العظمى من الخلايا العصبية البصلية تشترك في ميزتين غير نمطيتين: عدم وجود محور عصبي وتأسيس اتصالات متشابكة متشابكة مع الخلايا الرئيسية. هنا ، ناقشنا بعض التحقيقات الأخيرة التي وسعت عدد الخلايا العصبية البصلية "anaxonic" ، بما في ذلك في هذه المجموعة مجموعة وفيرة من الخلايا العصبية الداخلية الموجودة في طبقة الضفيرة الخارجية ، وربما مجموعة من الخلايا المحيطة بالكبيبة. لسنوات عديدة ، تم حذف عدد كبير من الخلايا العصبية الموجودة في طبقة الضفيرة الخارجية عن عمد من مخططات الدوائر البصلية. نظرًا لأن هذه الخلايا تمارس تعصيبًا قويًا للسموم للخلايا الرئيسية ، فمن الواضح تمامًا أنها يجب أن تلعب دورًا رئيسيًا في معالجة المعلومات الشمية. لذلك ، لا ينبغي حذفها من مخططات الدوائر الكهربائية بعد الآن.

على الرغم من أن معظم الخلايا العصبية الداخلية للبصلة الشمية تفتقر إلى محور عصبي ، إلا أنه يجب ملاحظة أن هناك مجموعة من العصبونات الداخلية في البصلة الشمية التي تحمل محور عصبي. تسمى هذه الخلايا العصبية الداخلية بشكل شائع "الخلايا العصبية القصيرة" وتشبه الخلايا العصبية الداخلية "النموذجية" للمناطق القشرية الأخرى. إن اتصال الخلايا ذات المحور العصبي القصير غير متجانس ولا يزال دورها في معالجة الروائح بحاجة إلى توضيح. لقد تم إثبات أن مجموعة من الخلايا ذات المحور العصبي القصير تعصب الخلايا العصبية القصيرة الأخرى على وجه التحديد (Gracia-Llanes et al. ، 2003). بالإضافة إلى ذلك ، تشير البيانات التشريحية والفيزيولوجية الكهربية إلى أن مجموعة من الخلايا المحورية القصيرة تعصب الخلايا المحيطة بالكبيبات والخلايا الحبيبية وتعديل إزالة الخلايا الرئيسية (Pressler and Strowbridge، 2006 Eyre et al.، 2008). أخيرًا ، تم الإبلاغ عن أن عددًا قليلاً من الخلايا المحورية القصيرة لها إسقاطات خارجية (Eyre et al. ، 2008).


3. الخلايا الدبقية قليلة التغصن وتفاعلاتها مع الخلايا العصبية

3.1. خلايا النسب Oligodendroglial

تتكاثر الخلايا السليفة قليلة التغصن (OPCs) وتهاجر في الجهاز العصبي المركزي (CNS) قبل التمايز إلى الخلايا الدبقية قليلة التغصن المكونة للمايلين [98]. تعمل العديد من الإشارات الداخلية والخارجية على تعزيز التعبير عن العلامات الخاصة بالمرحلة أثناء النضج ، مما ينتج عنه مجموعات فرعية من الخلايا السلالة قليلة التغصن ذات القدرات المتميزة على التكاثر والهجرة ، مع تغير شكلها [99]. تم استكشاف هذا التنوع في خلايا النسب من خلال تسلسل الحمض النووي الريبي أحادي الخلية والتشريح والاستجابات الوظيفية للخلايا العصبية [100] (راجعه بوستراند وويليامز في هذا العدد).

OPCs عبارة عن خلايا ثنائية القطب صغيرة تعبر عن علامات محددة بما في ذلك البروتيوجليكان NG2 عبر الغشاء ومستقبل عامل النمو المشتق من الصفائح الدموية & # x003b1 (PDGFR & # x003b1) وعوامل النسخ Olig1 / 2 مع Ganglioside A2B5. تتمتع OPCs بقدرات عالية على التكاثر والهجرة في مراحل النمو المبكرة [101،102]. أثناء الهجرة ، يقومون بتمديد وسحب العمليات الشبيهة بمخروط النمو ، لاستشعار الإشارات الكيميائية مثل القنفذ الصوتي (Shh) ، والبروتينات المكونة للعظام (BMPs) وموقع التكامل غير المرتبط بالأجنحة (Wnt) والبروتينات السكرية [99]. تقوم عمليات OPC أيضًا بمسح الخلايا المجاورة عن طريق جهات اتصال مقتضبة يتبعها دائمًا تراجع. تكمن آلية تجنب الذات هذه في الحفاظ على تباعد منتظم إلى حد ما بين OPCs في الدماغ والحبل الشوكي [103]. تظل الخلايا الأولية وفيرة في البالغين ، وتمثل 5 & # x0201310 ٪ من الخلايا ، وتحافظ على القدرة على توليد خلايا قليلة التغصن جديدة استجابة للإشارات البيئية [104].

خلال فترة ما بعد الولادة المبكرة ، تخرج بعض OPCs من دورة الخلية وتتمايز إلى خلايا قليلة التغصن غير ناضجة ، ما قبل الميالين. تنخفض تعبيرات NG2 و PDGFR & # x003b1 [105] بينما يبدأ تعبير الكبريتيد (O4) و glycolipid galactocerebroside (GalC) [106]. يتم بدء التغييرات المورفولوجية ، حيث تتشاجر الخلايا على نطاق واسع مع العمليات التي & # x0201d تبحث عن & # x0201d محاور للنخاع [107]. تنضج الخلايا الدبقية قليلة التغصن السابقة للميالين على مدى عدة أيام ، معبرة عن جزيئات النخاع بما في ذلك بروتين المايلين الأساسي (MBP) ، وبروتين البروتين الدهني (PLP) والبروتين السكري المرتبط بالمايلين (MAG) [108]. عندما تلتف حول محاور عصبية ، تصل الخلايا إلى نقطة نهاية السلالة: الخلايا الدبقية قليلة التغصن النخاعية التي تعبر عن بروتين سكري المايلين / الخلايا الدبقية قليلة التغصن (MOG) [109].

تعبر خلايا النسب قليلة التغصن عن بروتيوغليكان كبريتات شوندروتن (CSPGs) ، بما في ذلك Brevican و Versican isoform V2 و Phosphacan و NG2 ، بالإضافة إلى البروتينات السكرية Tenascin-R [110،111،112،113،114،115] ، و Bral1 [116]. تتكامل هذه الجزيئات في مركب مع حمض الهيالورونيك ، وهو مكون رئيسي في المصفوفة خارج الخلية (ECM) [117،118]. تشكل ECM مصفوفة ديناميكية حول المشبكي والمحور العصبي ، والتي تحيط بالخلايا العصبية والخلايا الدبقية وقد تشارك في عمليات الجهاز العصبي المركزي البلاستيكية والتكيفية [119،120]. يتم تعديل ECM بواسطة البروتينات المعدنية المصفوفة بطريقة تعتمد على النشاط تحت تصرفات الخلايا العصبية والخلايا الدبقية [121،122]. نلاحظ أن الخلايا النجمية والخلايا العصبية تنتج أيضًا بروتينات ECM مع متغيرات لصق مميزة وملامح ارتباط بالجليكوزيل.

3.2 تفاعلات الخلايا قليلة التغصن مع الخلايا العصبية

التفاعلات ثنائية الاتجاه بين الخلايا العصبية وقليل التغصن تعتبر حاسمة لوظيفة الدائرة القشرية. تشعر OPCs بإطلاق الخلية الاستثاري أو المثبط بواسطة آليات متميزة ولكنها غير مفهومة تمامًا ، كما هو موضح في مراجعة Habermacher [123]. Oligodendrocytes myelinate axons لكل من الخلايا العصبية glutamatergic و GABAergic ، وتؤدي وظائف مميزة في التفاعلات مع المقصورات العصبية الأخرى (الشكل 2).

تتفاعل الخلايا الدبقية قليلة التغصن مع الأجزاء العصبية المختلفة. التمثيل التخطيطي للتفاعلات بين خلايا النسب قليلة التغصن والخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي. يتم توضيح أجسام الخلايا العصبية على أنها محاطة بخلايا قليلة التغصن حول العصبونات ومصفوفة خارج الخلية (ECM) مكونة شبكات حول العصبونات (خاصة بالخلايا الكهروضوئية +). تلتف الخلايا الدبقية قليلة التغصن النخاعية المحاوير بالمايلين ، تاركة عقدًا صغيرة غير مائلة من رانفييه. يتم إثراء العقد في قنوات Na + ، ECM المشتقة من oligodendroglial ويتم الاتصال بها بواسطة الخلايا الأولية قليلة التغصن (OPCs). تقوم كل من الخلايا العصبية المثيرة والمثبطة بإجراء اتصالات متشابكة مع OPCs.

3.2.1. النخاع المحوار

يتوافق الميالين مع الطبقات المضغوطة من امتدادات غشاء البلازما التي تلتف حلزونيًا حول المحاور. العناصر النخاعية في الجهاز العصبي المحيطي هي خلايا شوان ، والتي تشكل غمدًا من المايلين واحدًا حول كل محور عصبي. تشكل الخلايا الدبقية قليلة التغصن في الجهاز العصبي المركزي ما يصل إلى 50 غلافًا حول محاور متعددة [124]. تتيح الخصائص العازلة للميالين إمكانية الانتشار السريع والدقيق لإمكانات العمل عبر مسافات طويلة [4،125]. يتم قطع غمد المايلين حول محور عصبي بشكل دوري بواسطة عقد من Ranvier ، وهي نطاقات صغيرة غنية للغاية في Na ذات الجهد الكهربائي.الخامس القنوات التي تعزز إمكانات العمل. يتم وصف جوانب مختلفة من عملية تكوين الميالين للخلايا القشرية المثيرة والمثبطة في القسم 4. توفر الخلايا الدبقية قليلة التغصن النخاعية أيضًا الدعم الأيضي بما في ذلك تصدير اللاكتات إلى محاور عصبية [5،6،7] ، راجع أيضًا مراجعة Tepavcevic على استقلاب الطاقة الدبقية قليلة التغصن و ( إعادة) النخاع في هذه المسألة.

3.2.2. التفاعلات حول العصبونات

الخلايا الدبقية قليلة التغصن حول العصبونات ، أو الخلايا الدبقية قليلة التغصن الساتلية ، في طبقات قشرية عميقة تحيط بشكل تفضيلي بالتشعبات السوما والقاعدية للخلايا العصبية الغلوتامية [126،127]. هم أقل ارتباطًا بالخلايا العصبية GABAergic [126]. تشكل الخلايا الدبقية قليلة التغصن الساتلية المايلين المضغوط وتعمل على الحد من استثارة الخلايا العصبية المضيفة عن طريق التخزين المؤقت السريع لـ K + بعد إطلاق [127].

3.2.3. التفاعلات العقدية

يعتمد تجميع البروتينات العقدية أثناء عملية تكوين النخاع على التفاعلات مع الخلايا قليلة التغصن (انظر القسم 4.3). في عقد Ranvier ، تشكل بروتيوغليكان كبريتات شوندروتن (CSPGs بما في ذلك Brevican و Phosphacan و Versican V2 ، المرتبطة بـ Tenascin-R و Bral-1) مجمعات جزيئية متعددة الأيونات تساعد على استقرار الهياكل العقدية [113،128،129،130]. هذه المجمعات لها انجذاب كبير للكاتيونات وقد تمنع انتشار الصوديوم في العقد وبالتالي تسريع التوصيل.يُقترح تفاعلات ECM مع جزيئات التصاق الخلايا لتحديد المجموعات العقدية أثناء التجميع الأولي (انظر القسم 4.3) والمساهمة أيضًا في تثبيت عُقد الجهاز العصبي المركزي [129،131،132].

قدمت تحليلات البنية التحتية أول دليل على تفاعلات الأنواع الأخرى من الخلايا الدبقية عند عقد رانفييه [١٣٣،١٣٤،١٣٥]. قد تشارك عمليات الخلايا النجمية في التخزين المؤقت للبوتاسيوم عند الفجوة العقدية [136،137]. يُظهر العمل الأخير أن الخلايا الدبقية الصغيرة تلامس المحاور بشكل تفضيلي عند عقد رانفييه ، ويتم تعزيز احتمال الاتصال بواسطة K + المنطلق في العقد بواسطة النشاط العصبي [138]. الخلايا السليفة قليلة التغصن تلامس أيضًا عقد رانفييه ، لكن دورها يظل بعيد المنال [137]. يشير وجود أنواع خلايا مميزة إلى أن عُقد رانفييه تشكل موقعًا مهمًا للتفاعلات بين الخلايا الدبقية والخلايا العصبية.

3.2.4. شبكات حول العصبونات

يتشابه هيكل وتكوين ECM في المواقع العقدية للجهاز العصبي المركزي مع تلك الموجودة في الشبكات حول العصبونات (PNNs) التي تغلف التشعبات الجسدية والتشعبات القريبة من الخلايا العصبية المثبطة لـ PV + [120]. يقترح PNNs لتثبيت التوصيلات المشبكية وبالتالي التحكم في اللدونة على المدى الطويل. من الجدير بالذكر أن PNNs مع خلايا سلة PV + تتشكل أثناء تطور ما بعد الولادة مع انتهاء الفترة الحرجة. عند هذه النقطة ، تبدأ التجارب الحسية اللدونة في الدوائر العصبية بشكل أقل فعالية. تعود مرونة الفترة الحرجة عندما تتم إزالة ECM إنزيميًا بواسطة Chondroitinase ABC ، ​​مما يشير إلى أن PNNs تعمل بمثابة مكابح على اللدونة المعتمدة على التجربة [139،140،141]. قد تحمي العصبونات العصبية الداخلية من الإفراط في التنشيط الحسي وتثبت الشبكات القشرية [142،143] ، حتى على حساب انخفاض اللدونة القشرية والعجز في اكتساب مهارات البالغين [142].

3.3 آثار خلايا النسب قليلة التغصن على نقاط الاشتباك العصبي

تم تسهيل العمل على كيفية تأثير الخلايا الدبقية على تطور الدوائر العصبية بشكل كبير من خلال القدرة على تنقية الخلايا العصبية وزرعها في عزلة. منذ عشرين عامًا ، طور مختبر بن باريز مزارع الخلايا العقدية الشبكية الخالية من الخلايا الدبقية (RGC) [144] وأظهر أن تكوين نقاط الاشتباك العصبي الاستثارة الوظيفية قد تحسن عندما كانت الخلايا النجمية موجودة في الثقافات المشتركة [145،146،147]. أظهر العمل اللاحق أن الوسط المشروط للخلايا النجمية يعزز التشابك العصبي الاستثاري [1]. وقد ثبت أن OPCs أو oligodendrocytes تنظم فسيولوجيا الخلايا العصبية باستخدام أساليب مماثلة. التشوير مستقل عن المايلين والتواصل ثنائي الاتجاه. علاوة على ذلك ، تقوم OPCs بعمل نقاط تشابك وظيفية مع كل من الخلايا العصبية المثيرة والمثبطة [123،148،149]. يساهم إفراز OPC من الحويصلات الدقيقة التي تحتوي على البروتينات ذات الإجراءات الغذائية والتعديلية والوقائية العصبية في استتباب النقل العصبي [150،151،152،153،154،155].

تشارك الخلايا قليلة التغصن و OPCs في تنظيم ثنائي الاتجاه للانتقال العصبي. يشق النشاط العصبي المجال الخارجي NG2 على غشاء OPC لتحرير مجال خارج الخلية ، والذي بدوره يعدل التقوية طويلة المدى المعتمدة على NMDAR في الخلايا الهرمية [150]. يؤدي استئصال OPC إلى حدوث عجز في إشارات الجلوتاماترجية بواسطة الخلايا الهرمية القشرية ، والتي يبدو أنها تتم عبر إفراز مخفض لعامل نمو الأرومة الليفية 2 (FGF2) بواسطة خلايا NG2 [156]. تفرز الخلايا الدبقية قليلة التغصن الناضجة عامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ (BDNF) الذي ينظم إفراز الغلوتامات من المشابك المثيرة [152]. تؤثر الخلايا الناضجة أيضًا على استقلاب الغلوتامات عبر إنزيم الجلوتامين المركب [157]. تختلف آثار تعبير oligodendrocyte عن تخليق الجلوتامين بين مواقع الدماغ ربما بسبب التخصص الإقليمي. في حين أن دور الخلايا النجمية في امتصاص الغلوتامات مثبت جيدًا ، إلا أن هناك حاجة إلى مزيد من العمل لتحديد ما إذا كان يتم تبادل الجلوتامات والجلوتامين بشكل مباشر عبر ناقلات الخلايا قليلة التغصن أو بشكل غير مباشر بواسطة وسطاء الخلايا النجمية.

سيؤدي الإنتاج الحديث للمزارع النقية من الخلايا العصبية GABAergic إلى تعزيز فهم كيفية تأثر هذه الخلايا بالعوامل الدبقية المفرزة [158]. تعتمد الثقافات النقية على فرز الخلايا للخلايا العصبية الفلورية GABAergic [159] من فئران VGAT-Venus- Wistar [160]. بهذه الطريقة ، توركو وآخرون. أظهر (2019) أن العوامل التي تفرز الخلايا الدبقية تؤثر على نمو وبقاء كل من الخلايا المثبطة والخلايا الهرمية وأن العوامل الدبقية ضرورية لتكوين المشابك المثيرة ولكن ليس المثبطة [161]. ومع ذلك ، لم يتم تحديد هوية الخلايا الدبقية بشكل واضح. حاولت مجموعتنا مؤخرًا تصحيح هذا النقص من خلال العمل على التفاعلات بين الخلايا العصبية GABAergic والعوامل التي تفرز بشكل انتقائي بواسطة oligodendroglia [162]. كشف التحليل الكهروفيزيولوجي والنسخ للخلايا العصبية GABAergic المفردة ، أن وجود الخلايا الدبقية يعزز التفريغ المحتمل للعمل وإمكانات ما بعد التشابك المثيرة (EPSPs) التي تتلقاها الخلايا العصبية GABAergic [162]. تم إحداث تغييرات محددة في النصوص الخاصة بالقنوات الأيونية والناقلات والعلامات المشبكية في الثقافات المشتركة للخلايا الدبقية وإضافة وسط مكيف قليل التغصن [163] لمزارع الخلايا GABAergic المنقى والذي أعاد تلخيص هذه التغييرات جزئيًا. زاد الوسط المشروط أيضًا من طول المحور العصبي والتشجير الشجيري [112،162]. BDNF ، منظم رئيسي لتطور الخلايا العصبية الداخلية [164] ، هو مرشح محتمل كأحد العوامل التي تفرز الخلايا قليلة التغصن.


إن AIS هو الحد الفاصل بين المحور العصبي وجسم الخلية

الجزء الأول من المحور العصبي متخصص في العديد من الخلايا العصبية الفقارية ليكون بمثابة موقع لبدء العمل المحتمل (Bender and Trussell ، 2012). يحتوي AIS على عتبة إثارة منخفضة بشكل خاص لأن مساحة سطحه الصغيرة تفضل الإثارة ، والأهم من ذلك أنه يحتوي على تركيز عالٍ من قنوات Na + ذات بوابات الجهد (Grubb and Burrone، 2010 Bender and Trussell، 2012). وبالتالي ، يمكن أن تؤدي عمليات إزالة الاستقطاب المتدرجة التي تصل إلى AIS إلى بدء جهد عمل ينتشر أسفل المحور العصبي. يتم تنظيم إثارة AIS بإحكام من خلال المدخلات المتشابكة وقنوات K المتجمعة محليًا (Grubb and Burrone ، 2010 Rasband ، 2010 Bender and Trussell ، 2012). Shaker (Kv1) و Shab (Kv2) و KCNQ2 / 3 قنوات K + ذات الجهد الكهربائي المترجمة إلى AIS تنظم عتبة العمل المحتملة والمدة والتردد (Rasband et al. ، 1998 Dodson et al. ، 2002 Pan et al. ، 2006 Goldberg et al. ، 2008 Johnston et al. ، 2008 Lorincz and Nusser ، 2008 Sarmiere et al. ، 2008 Shah et al. ، 2008). مكمل قناة AIS الأيونية غير ثابت ويمكن أن يختلف باختلاف أنواع الخلايا العصبية لتسهيل أنماط الإثارة المتميزة (Lorincz and Nusser ، 2008 Bender and Trussell ، 2012).

بالإضافة إلى دوره في بدء العمل المحتمل ، فإن AIS لديه بنية هيكلية خلوية متخصصة تعمل كحاجز للانتشار داخل غشاء البلازما. تم اكتشاف خاصية حاجز الانتشار هذه في عام 1999 باستخدام ملاقط بصرية لسحب بروتينات غشاء البلازما على طول المحور العصبي التي لا يمكن سحبها عبر AIS (Winckler et al. ، 1999). علاوة على ذلك ، يتمركز هذا الحاجز على الحدود بين بروتينات غشاء البلازما المحورية مثل NgCAM وبروتينات غشاء البلازما المتغصنة مثل مستقبل الترانسفيرين (Winckler et al. ، 1999). يتم إنشاء حاجز الانتشار هذا بواسطة هيكل عظمي خاص من الغشاء الفرعي والذي يتمركز في AIS. Ankyrin-G (AnkG) هو اللاعب المركزي في تنظيم AIS ويعمل كبروتين رابط يربط بروتينات الغشاء ، بما في ذلك القنوات الأيونية (Zhou وآخرون ، 1998 Pan et al. ، 2006) ، و β-IV-سبيكترين ، والتي بدورها تربط الأكتين (Grubb and Burrone، 2010 Rasband، 2010 Bennett and Lorenzo، 2013). تعمل هذه البروتينات معًا لإنشاء شبكة كثيفة الإلكترون تحت غشاء البلازما والتي عُرفت منذ فترة طويلة بأنها السمة المميزة لـ AIS (Peters et al. ، 1991 Jones et al. ، 2014). هذا الهيكل الخلوي مثير للاهتمام بشكل خاص لأنه ، مثل الأنابيب الدقيقة ، لديه القدرة على التأثير على توزيع البروتينات الأخرى.


بابوخين ، أ. Elektricheskie organy u ryb (الأجهزة الكهربائية في الأسماك) ، موسكو: Retinoidy ، 2007.

Baranes، D.، Cove، J.، Blinder، P.، Shany، B.، Peretz، H.، and Vago، R.، interconnected network of the ganglion-like nural cell spheres تشكلت على هيكل عظمي hydrozoan ، تيس. م. ، 2007 ، المجلد. 13 ، لا. 3 ، ص 473-482.

باركر ، م ، بيلوبس ، ب ، وهامان ، م. J. نيوروسسي. ميث. ، 2009 ، المجلد. 177 ، لا. 2 ، ص 273-284.

بيلوسوف ، أ. and Fontes ، J.D. ، تقاطعات الفجوة العصبية: إنشاء وكسر الاتصالات أثناء التطور والإصابة ، الاتجاهات العصبية. ، 2013 ، المجلد. 36 ، لا. 4 ، ص 227 - 236.

بيرلوتشي ، جي آي ، بعض جوانب تاريخ قانون الاستقطاب الديناميكي للخلايا العصبية. من ويليام جيمس إلى شيرينجتون ، ومن كاجال وفان جيهشتن إلى جولجي ، J. اصمت. نيوروسسي. ، 1999 ، المجلد. 8 ، لا. 2 ، ص 191 - 201.

Buzsáki ، G. ، الأسلاك الكهربائية للدماغ المتذبذب ، عصبون، 2001 ، المجلد. 31 ، لا. 3 ، ص 342-344.

Chen ، ZY ، Shen ، FY ، Jiang ، L. ، Zhao ، X. ، Shen ، XL ، Zhong ، W. ، Liu ، S. ، Wang ، ZR ، and Wang ، YW ، تخفيف آلام الأعصاب عن طريق تثبيط المشابك الكهربائية في القشرة الحزامية الأمامية ، التخدير، 2016 ، المجلد. 124 ، لا. 1 ، ص 169 - 183.

العمداء ، M.R. ، جيبسون ، J.R. ، Selitto ، C. ، Connors ، B.W. ، and Paul ، DL ، يتطلب النشاط المتزامن للشبكات المثبطة في القشرة المخية الحديثة المشابك الكهربائية التي تحتوي على connexin-36 ، عصبون، 2001 ، المجلد. 31 ، لا. 3 ، ص 477-485.

دي لورينزو ، دي جي ، يانكوفيتش ، جيه ، سيمبسون ، آر كيه ، تاكي ، إتش ، وباول ، S.Z. ، تحفيز طويل المدى للمخ العميق للرعاش الأساسي: متابعة إكلينيكية لمدة 12 عامًا ، موف. ديسورد. ، 2010 ، المجلد. 25 ، لا. 2 ، ص 232 - 238.

Dogiel، A.S.، Zur Frage über den Bau der Nervenzeller und über das Verhältniss ihres Axencylinder- (Nerven) Fortsotzes zu den Protoplasma fortsätzen (Dendriten) ، قوس. ميكروسك. عنات. ، 1893 ، المجلد. 41 ، ص 62 - 87.

Draguhn، A.، Traub، R.D.، Bibbig، A.، and Schmitz، D.، Ripple (حوالي 200 هرتز) تذبذبات في الهياكل الزمنية ، J. كلين. نيوروفيزول. ، 2000 ، المجلد. 17 ، لا. 4 ، ص 361 - 376.

Feierbach ، B. ، Bisher ، M. ، Goodhouse ، J. ، and Enquist ، L.W. ، التحليل المختبري لانتشار عدوى فيروس الهربس ألفا في الخلايا العصبية المحيطية للجهاز العصبي ، J. فيرول. ، 2007 ، المجلد. 81 ، لا. 13 ، ص 6846 - 6857.

فيريرا ، إف آر ، نوغيرا ​​، إم آي ، وديفيليبي ، ج. ، تأثير جيمس وداروين على كاجال وأبحاثه في نظرية الخلايا العصبية وتطور الجهاز العصبي ، أمام. نيوروانات. ، 2014 ، المجلد. 8 ، ص 1 - 9.

فريدلاندر ، د. و Levinthal، C.، التشريح الشاذ للخلايا العصبية المحددة في يرقات الجمبري: تلقائية يسببها microlesions ، J. نيوروسسي. ، 1982 ، المجلد. 2 ، لا. 2 ، ص 121 - 142.

فوكودا ، T. ، Kosaka ، T. ، Singer ، W. ، و Galuske ، RA ، تقاطعات الفجوة بين التشعبات من الخلايا العصبية GABAergic القشرية تنشئ شبكة بين الأعمدة كثيفة وواسعة الانتشار J. نيوروسسي. ، 2006 ، المجلد. 26 ، لا. 13 ، ص 3434-3443.

فورشبان ، إي. and Potter ، D.D. ، آلية انتقال النبضات العصبية في مشابك جراد البحر ، طبيعة سجية، 1957 ، المجلد. 180 ، ص 342–343.

Van Gehuchten، A.، La Structure des Centers nerveux: la Moelle épinière et le cervelet، لا سيلول، 1891 ، المجلد. 7 ، ص 79 - 122.

Golgi ، C. ، Sulla struttura della sostanza grigia del cervello (Comunicazione Preventioniva) ، جازيتا ميد. إيتال. ، 1873 ، المجلد. 33 ، ص 244 - 246.

Golgi ، C. ، مورفولوجيا وترتيب الخلايا العصبية في الوسط الأمامي والعليا - التلافيف القذالية ، كائن فضائي. نيورول. ، 1883 ، المجلد. 4 ، ص 401-416.

جولجي ، سي. أوبرا أمنيةميلانو: يو هوبلي ، 1903-1929 ، المجلدات. 1-4.

جولجي ، سي. ، نظرية وحقائق عقيدة الخلايا العصبية ، محاضرة نوبل، 1906 ، 11 ديسمبر ، ص 189 - 217.

جونتر ، ج. ، المخلوقات العصبية في الألياف العملاقة لديدان الأرض ، J. نيوروسيتول. ، 1975 ، المجلد. 4 ، ص 55-62.

هاجيوارا ، س ، موريتا ، هـ ، ناكا ، ك ، انتقال من خلال نقاط الاشتباك العصبي الموزعة بين المحاور العملاقة لدودة سابيليد ، شركات بيوتشيم. فيسيول. ، 1964 ، المجلد. 13 ، ص 453-460.

حناني ، م. ، التواصل بين الخلايا في العقد الحسية عن طريق مستقبلات البيورينرجيك وتقاطعات الفجوة: الآثار المترتبة على الألم المزمن ، Res الدماغ. ، 2012 ، المجلد. 1487 ، ص 183 - 191.

إقبال ، م ، ريحان ، م ، خالق ، أ ، سعيد الرحمن ، وهونغ ، ك.س. حاسوب. رياضيات. ميث. ميد. ، 2014 ، المجلد. 2014 ، ص 1 - 12.

جين ، ن. and Ribelayga ، CP ، دليل مباشر على اللدونة اليومية للاقتران الكهربائي بين مستقبلات ضوئية للقضيب في شبكية الثدييات ، J. نيوروسسي. ، 2016 ، المجلد. 36 ، لا. 1 ، ص 178 - 184.

جونز ، إي جي ، جولجي ، كاجال وعقيدة الخلايا العصبية ، J. اصمت. نيوروسسي. ، 1999 ، المجلد. 8 ، لا. 2 ، ص 170 - 178.

Kawataki، T.، Sato، E.، Sato، T.، and Kinouchi، H. نيورول. ميد. جريدة. (طوكيو) ، 2010 ، المجلد. 50 ، لا. 3 ، ص.228-231.

Kruger، L. and Otis، TS، أين ذاب جولجي؟ تقييم بأثر رجعي للتركيبات الشبكية والمتشابكة ، مخ. الدقة. ثور. ، 2007 ، المجلد. 72 ، رقم. 4-6 ، ص 201 - 207.

ماتزاريلو ، بي ، السيرة العلمية لكاميلو جولجي ، J. اصمت. نيوروسسي. ، 1999 ، المجلد. 8 ، لا. 2 ، ص 121 - 131.

مكارثي ، K.M. ، تانك ، D.W. ، و Ehquist ، LW ، عدوى فيروس Pseudorabies يغير نشاط الخلايا العصبية والاتصال في المختبر ، بلوس باثوج. ، 2009 ، المجلد. 5 ، لا. 10 ، ص 1 - 20.

نيكول ، JAC ، محوار عملاق من يوديستيليا فانكوفيري (كينبيرج) ، الصفقة. روي. شركة علبة. ، 1948 ، المجلد. 42 ، سر. 3 ، الفرع. 5 ، ص 107 - 124.

نيو ، إكس ، جوبتا ، كيه ، يانغ ، جي تي ، شامبلوت ، إم جي ، وليفتشينكو ، إيه ، النقل الفيزيائي للأغشية والمكونات السيتوبلازمية كآلية عامة للتواصل بين الخلايا J. خلية علوم. ، 2009 ، المجلد. 122 ، لا. 5 ، ص 600-610.

Okun، M.، Steinmetz، NA، Cossell، L.، Iacaruso، MF، Ko، H.، Bartho، P.، Moore، T.، Hofer، SB، Mrsic-Flogel، TD، Carandini، M.، and Harris ، KD ، اقتران متنوع من الخلايا العصبية بالسكان في القشرة الحسية ، طبيعة سجية، 2015 ، المجلد. 521 ، لا. 7553 ، ص.511-515.

Olesen ، N.E. ، Hofgaard ، J.P. ، Holstein-Rathlou ، NH ، Nielsen ، MS ، and Jacobsen ، JC ، تقدير معامل الانتشار الفعال بين الخلايا في الطبقات الأحادية الخلية إلى جانب تقاطعات الفجوة ، يورو. J. فارم. علوم. ، 2012 ، المجلد. 46 ، لا. 4 ، ص 222 - 232.

Paltsyn ، A.A. ، Manukhina ، E.B. ، Goryacheva ، A.V. ، Downey ، H.F. ، Dubrovin ، I.P. ، Komissarova ، S.V. ، and Kubatiev ، AA ، يحفز نقص الأكسجة المتقطع تكوين الخلايا العصبية ثنائية النواة في قشرة الدماغ - دور اندماج الخلية في الحماية العصبية ؟، إكسب. بيول. ميد. (مايوود) ، 2014 ، المجلد. 239 ، لا. 5 ، ص 595-600.

Poschner ، B. مول. ممبر. بيول. ، 2010 ، المجلد. 27 ، لا. 1 ، ص 1-11.

Ramon y Cajal، S.، Significación fisiológica de las expandes protoplásmicas y nerviosas de la Sustancia gris، القس سيينت. ميد. بارسيل. ، 1891 ، المجلد. 22 ، ص 1 - 15.

Ramon y Cajal، S.، Neurons: البنية والصلات ، محاضرة نوبل، 1906 ، 12 ديسمبر ، ص 220 - 253.

Ramon y Cajal، S.، نظرية الخلايا العصبية أم النظرية الشبكية؟ دليل موضوعي على الوحدة التشريحية للخلايا العصبية، مدريد: Inst. رامون واي كاجال ، 1954.

رامون وكاجال ، س. Avtobiografiya (vospominaniya o moei zhizni) (السيرة الذاتية (ذكريات حياتي)) ، موسكو: ميديتسينا ، 1985.

Ramon y Cajal، S.، علم الأنسجة للجهاز العصبي للإنسان والفقاريات، نيويورك: جامعة أكسفورد. الصحافة ، 1995.

Rash و JE و Kamasawa و N. و Vanderpool و KG و Yasumura و T. و O'Brien و J. و Nannapaneni و S. و Pereda و AE و Nagy و JI وتقاطعات الفجوة غير المتجانسة عند نقاط الاشتباك العصبي المختلط الجلوتاماتي بكثرة في السمكة الذهبية مخ، علم الأعصاب، 2015 ، المجلد. 285 ، ص 166 - 193.

Retzius ، G. ، Das Gehororgan der Reptilen، der، Vögel und der Saugethiere، ستوكهولم: Samson und Wallin ، 1884 ، المجلد. II.

Retzius ، G. ، Biologische Untersuchundenn، Neue Folge، Stockholm: Samson und Wallin، 1892، vol. رابعا.

Rosa، E.، Jr.، Skilling، Q.M.، and Stein، W.، آثار الاقتران المثبط المتبادل في الخلايا العصبية النموذجية ، الأنظمة الحيوية، 2015 ، المجلد. 127 ، ص 73 - 83.

سلامة ، A. و Dhein ، S. ، تأثيرات القوى الميكانيكية والتمدد على اقتران الفجوة بين الخلايا ، بيوكيم. بيوفيز. اكتا، 2013 ، المجلد. 1828 ، لا. 1 ، ص 147 - 156.

سانتاندير ، ر. اكتا عنات. ، 1988 ، المجلد. 132 ، لا. 1 ، ص 74-76.

شويمر ، ماجستير ولويس ، T.J. ، قوة قفل الطور في الخلايا العصبية مع اقتران كهربائي شجيري ، J. الرياضيات. بيول. ، 2014 ، المجلد. 68 ، رقم. 1-2 ، ص 303 - 340.

شابوفالوف ، أ. و Shiryaev ، B.I. Peredacha signalov v mezhneironnykh sinapsakh (نقل الإشارة في المشابك العصبية الداخلية) ، لينينغراد: نوكا ، 1987.

شيرينجتون ، سي إس ، التوصيل المزدوج (المضاد) في الجهاز العصبي المركزي ، بروك. روي. شركة. ، 1897 ، المجلد. 61 ، ص 243 - 246.

سوتنيكوف ، أو إس. و لاكتيونوفا ، أ. اندماج الغشاء والاتصال الخلوي السيتوبلازمي، سويسرا: Trans Tech. Publ. ، 2016.

Stebbings ، L.A. ، Todman ، MG ، Phillips ، R. ، Greer ، CE ، Tam ، J. ، Phelan ، P. ، Jacobs ، K. ، Bacon ، J.P. ، and Davies ، J.A. ، Gap junctions in ذبابة الفاكهة: تعبير تنموي عن عائلة جين إنكسين بأكملها ، ميكانيكي. ديف. ، 2002 ، المجلد. 113 ، لا. 2 ، ص 197 - 205.

Thompson، R.J.، Zhou، N.، and Macvicar، BA، Ischemia يفتح قنوات نصفي تقاطع فجوة الخلايا العصبية ، علم، 2006 ، المجلد. 312 ، لا. 5775 ، ص 924-927.

Traub، RD، Pais، I.، Bibbig، A.، LeBeau، FE، Buhl، EH، Hormuzdi، SG، Monyer، H.، and Whittington، MA اقتران في توليد تذبذبات الشبكة العصبية ، بروك. ناتل. أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية.، 2003 ، المجلد. 100 ، لا. 3 ، ص 1370 - 1374.

Young ، J.Z. ، هيكل الألياف العصبية والمشابك العصبية في بعض اللافقاريات ، كولد سبرينج هاربور. سيمب. جوانت. بيول. ، 1936 ، المجلد. 4 ، ص 1 - 6.


دليل ضد الأدلة المباشرة لصالح النمط الظاهري الغابرجي للمؤسسات المالية

تشير ثروة البيانات المقدمة هنا بقوة إلى أن الخلايا الجذعية السرطانية قادرة على تخليق ، وحويصلات ، وإطلاق GABA والغلوتامات على الخلايا المستهدفة أثناء التطور ، وفي GCs البالغة ، بعد فترة من الإثارة المحسنة. علاوة على ذلك ، فإن التغييرات الفسيولوجية التي لوحظت أثناء التعبير عن النمط الظاهري GABAergic تتوافق مع كونها مثبطة أيضًا. على الرغم من ذلك ، ظهرت بعض الأعمال مع تفسيرات لاستجابات & # x0201cMF GABA & # x0201d بخلاف الإصدار المشترك. لا تجد بعض هذه الأعمال دليلاً على الإفراج المشترك بدلاً من تقديم دليل ضد فرضية الإصدار المشترك. في الواقع ، تفشل بعض التقارير في ملاحظة علامة GABAergic معينة ، أو خاصية معينة لاستجابة & # x0201ctrue & # x0201d MF GABAergic ، عادةً بسبب استخدام ظروف تجريبية مختلفة.

كانت العقبة الأولى في قبول إمكانية إطلاق GABA من MFs هي النقص الواضح في ناقلها الحويصلي ، VGAT. فشل العديد من المؤلفين في العثور على البروتين في MFs (Sperk et al. ، 2003 Boulland and Chaudhry ، 2012) ونتائجنا الأولية ، على الرغم من إظهار وجود VGAT mRNA في MFs synaptosomes و DG ، تفتقر إلى الخصوصية للتأكد من أن VGAT كان حاضرًا بالفعل في GCs (Lamas et al. ، 2001). أظهرنا لاحقًا باستخدام PCR أحادي الخلية أن mRNA الخاص به كان موجودًا بالفعل ، وأن تعبيره تم تعديله حسب العمر والنشاط لدى البالغين (G & # x000f3mez-Lira et al. ، 2005). في الآونة الأخيرة ، باستخدام الفحص المجهري الإلكتروني بعد التضمين المناعي ، تمكنا من الكشف عن التوطين المشترك لبروتين VGAT مع VGLUTs في حصص MF الفردية ، كما أشارت الأدلة إلى أنها كانت أيضًا في حويصلات مفردة (Zander et al. ، 2010). كما تم اقتراح وجود ناقل GABA غير معروف ، مدعومًا أيضًا بالأدلة على أن بعض الخلايا العصبية الداخلية GABAergic تفتقر إلى VGAT (Chaudhry et al.، 1998 Boulland and Chaudhry، 2012). أخيرًا ، قد يكون تباين البيانات بسبب الاختلافات الفنية. كما هو مستمد من هذا ، لا تزال هناك حاجة إلى عرض مباشر للإصدار المعتمد على VGAT من MFs.

موري وآخرون. (2004) أجرى تسجيلات مقترنة لخلايا الخلايا الهرمية المتصلة والخلايا الهرمية في شرائح مثقفة ولم يعثر على استجابات بوساطة GABA في الخلايا الهرمية عند تنشيط الخلايا الهرمية. كان استنتاجهم أن GCs لا تطلق GABA. ومع ذلك ، يجب أن نتذكر أن هذه التجارب أجريت في ظل ظروف استزراع مع خلايا يزيد عمرها عن 4 أسابيع. هذا لا يشكل دليلاً ضد الإطلاق المشترك لأن التجارب لم تستوف الشروط التي تم تحديد حدوث الإفراج المشترك فيها: أثناء التطوير أو في GCs البالغة ، بعد فترة من الإثارة المعززة. وينطبق الشيء نفسه على تقرير آخر قدمه كابيزاس وآخرون. (2012) ، الذي لم يكتشف تيارات ما بعد المشبك بوساطة GABA في الخلايا الهرمية عن طريق تنشيط GCs المقترنة في ثقافات النمط العضوي. ومن المثير للاهتمام ، أنهم أظهروا أن MFs أطلقت GABA التي يمكن أن تعمل على مستقبلات GABAB الموجودة في المحطات قبل المشبكية ، مما يشير إلى أن تعبير GAD لا يمنح MFs بنمط ظاهري GABAergic ، بدلاً من وظيفة GABA & # x02019s الأساسية هي توجيه عنصر ما قبل المشبكي. تعاني الشرائح المزروعة من الإزعاج من صعوبة تحديد المرحلة التطورية للخلايا وكلاهما ، يمكن أن تتأثر ظروف الإثارة والتنظيم المتشابك بشدة بطريقة الاستزراع (Guti & # x000e9rrez and Heinemann، 1999 De Simoni et al.، 2003).

Uchigashima et al. (2007) تساءل عن أصل MF المفترض لاستجابات GABAergic التي لوحظت في CA3 على تحفيز MF واقترح أنه قد يتم إحداثها ، ربما ، عن طريق تحفيز الخلايا العصبية الداخلية المرتبطة بـ MF (Vida and Frotscher ، 2000 Losonczy et al. ، 2004). ومع ذلك ، فإن بعض الاستجابات التي وجدوها كانت حساسة بشكل معتدل لتنشيط النوع الثاني mGluR باستخدام DCG-IV (Uchigashima et al. ، 2007) ، بينما كانت استجابات GABAergic أحادية المشبك الأخرى التي لاحظوها أكثر حساسية لتفعيل mGluR هي تلك الموجودة في الذي تم استخدام L-AP4 ، وهو ناهض mGluR من النوع الثالث. وبالتالي ، فإنهم يتركون الباب مفتوحًا أمام احتمال أن L-AP4 هو بالفعل مُعدِّل أفضل لنقل MF GABAergic ، وإن كان ذلك مع تحفظات أو دون اختبار ما إذا كان هذا هو الحال بالفعل. لقد ثبت أن L-AP4 مثبط قوي لاستجابات MF GABA في الفئران مقارنة بـ DCG-IV (Guti & # x000e9rrez ، 2002 انظر أيضًا Safiulina et al. ، 2006 Trevi & # x000f1o et al. ، 2007). Uchigashima et al. (2007) يقر بأن آلية GABAergic ، GAD و GABA ، موجودة في MF ، على الرغم من أنهم لم يكتشفوا VGAT (كما ذكرنا سابقًا ، كان هذا البروتين ، حتى وقت قريب ، من الصعب جدًا اكتشافه بالطرق المناعية الكيميائية ، ولكن بعد التضمين المجهر الإلكتروني له كشف عن وجودها Zander et al. ، 2010). من ناحية أخرى ، قد يكون التعرف على استجابات GABAergic أحادية المشبك الحساسة L-AP4 باعتبارها ليست من أصل MF تفسيرًا سلبيًا خاطئًا. في الواقع ، فإن عدد الحبات التي تطلق GABA أو تلك التي تطلق الغلوتامات و GABA منخفضة (Beltr & # x000e1n and Guti & # x000e9rrez، 2012). يجب إجراء تجارب متطابقة ، مثل عمل Uchigashima et al. (2007) ، ولكن دون تجاهل النتائج الإيجابية المحتملة دون الضوابط المناسبة (على سبيل المثال ، هناك دليل على أن L-AP4 أكثر فعالية من DCG-IV في تثبيط انتقال MF-GABA المفترض وأن L-AP4 لا يؤثر على IPSCs التي أثارها SL interneurons ، التي لم يتم اختبارها). على الرغم من النظرة الأولى ، فإن Uchigashima et al. (2007) تقدم أدلة على عكس ما أظهرته عدة مجموعات ، هناك بعض الاختلافات المنهجية في عملهم فيما يتعلق بالآخرين الذين لا يسمحون بالقول إنهم وجدوا أدلة ضد إطلاق GABA من القوة المتعددة الجنسيات.

لتجنب عزو انتقال متشابك إلى ألياف أخرى غير MFs ، يجب إثارة استجابة مثيرة أو مثبطة على خلية هرمية من خلال جهد فعل لـ GC محدد. من غير المحتمل أن يتم إنجاز هذه المهمة باستخدام التسجيلات المزدوجة على الشرائح. يعد التحفيز الانتقائي لخلايا MF والتسجيل من خلية ما بعد التشابك في شريحة أيضًا إمكانية لحل هذه المشكلة ، ولكن بسبب صعوبة العثور على خلية ما بعد التشابك التي تستجيب للحزمة التي يتم تحفيزها ولأن عددًا فقط من يبدو أن البوتونات تشارك في إطلاق الأحماض الأمينية ، ويمكن أن يكون هذا الاحتمال الثاني أيضًا مستهلكًا للوقت وليس مثاليًا لهذه الأهداف (Bischofberger et al. ، 2006).

لقد قدمنا ​​مؤخرًا ما يشكل أكثر الأدلة المباشرة لصالح فرضية الإطلاق المشترك باستخدام مستحضر يتجنب مصادر & # x0201csynaptic التلوث. & # x0201d في الخلايا الهرمية المنفصلة ، مع وجود حصص محددة من MFs وحزم من الخلايا العصبية الداخلية متصلة بقممها أو التشعبات القاعدية ، قمنا بتسجيل الاستجابات بشكل انتقائي لتحفيز كل نوع من أنواع الحزم (الشكل & # x200B الشكل 3 3 ). في الواقع ، في الفئران الصغيرة ، تم تحديد التحفيز لعدد من الهبات MFs ، ولكن ليس من interneurons ، أو الغلوتامات المنبعثة ، أو GABA أو الغلوتامات والإفراز المشترك و GABA وكانت هذه الاستجابات تحمل توقيع انتقال منشأ MF. على النقيض من ذلك ، فإن تنشيط بوتونات MF للفئران البالغة لم يحرر GABA (الشكل & # x200B الشكل 3 3 Beltr & # x000e1n و Guti & # x000e9rrez ، 2012). تعطينا هذه البيانات رسالة مهمة جدًا عند التفكير في & # x0201ct الوجود أو عدمه & # x0201d للإصدار المشترك: (1) لا تطلق جميع البوتونات الغلوتامات أو GABA أو كليهما بطريقة بديلة ، لا يمكن معرفة أي خلية تسجل أي نوع من بوتون. (2) عدد MF الذي يتصل بخلايا ما بعد المشبك منخفض للغاية. لذلك ، فإن إمكانية تحفيز الألياف (الحد الأدنى من التحفيز) ، أو العثور على خلية استجابة (أو القيام بتسجيل مزدوج لهذه المسألة) ، والتي تصادف أيضًا أن يكون لها حصص مشتركة في الإصدار ، تشير إلى احتمالات منخفضة لكل شخص يقوم بالتجربة في بنفس الطريقة للعثور على نفس الردود. لذلك ، فإن تحديد المفتاح الجزيئي هو الذي يوقف إطلاق GABA أثناء التطوير أو يوقف (أو يمنع) إطلاق GABA في البالغين بعد النوبات التي سيثبت (للجميع) أن GCs قادرة حقًا على أن تكون GABAergic.

إن التيارات المشبكية GABAergic المعزولة دوائيًا والتي أثارتها تحفيز MFBs لها توقيع انتقال منشأ MF. (أ) رسم تخطيطي لخلية هرمية معزولة مع نبتة MF الفلورية على التغصنات القمية وحبة داخلية على التغصنات القاعدية. تم استخدام ماصة زجاجية ثنائية القطب من ثيتا لتحفيز الحزم. أدى تغيير تردد التحفيز من 0.05 إلى 1 هرتز إلى تقوية قوية (& # x0003e200٪) لاستجابات GABAergic المتشابكة (الدوائر السوداء). على النقيض من ذلك ، أدى تحفيز IntBs (الدوائر المفتوحة) إلى حدوث اكتئاب يعتمد على التردد. (ب) إن تأثير L-AP4 على تيار GABAergic المعزول دوائياً الذي يثيره تحفيز بوتون MF هو قبل المشبكي ، كما يتضح من بروتوكول النبض المزدوج. على النقيض من ذلك ، لم تتأثر استجابات GABAergic التي أثارها التحفيز الداخلي للخلايا. (ج) استجابات متشابكة جماعية إلى بوتون MF (الدوائر السوداء ن = 6) وتحفيز العصبونات الداخلية (الدوائر المفتوحة ن = 6). تم حظر الاستجابات لتحفيز بوتون MF جزئيًا بواسطة حاصرات iGluR. تم اكتئاب الاستجابات المتبقية بقوة وعكس من خلال تنشيط mGluRs باستخدام L-AP4 ، وتم حظرها تمامًا بواسطة bicuculline. لم تتأثر الاستجابات لتحفيز العصب الداخلي بنضح حاصرات iGluR ، ولكن تم حظرها تمامًا بواسطة bicuculline (من Beltr & # x000e1n و Guti & # x000e9rrez ، 2012).


شكر وتقدير

نشكر دبليو دينك على الدعم السخي والعديد من المناقشات المفيدة. نشكر م. في ، K. Doroschak ، S. Mikula ، L. Heinrich و W. Denk للتعليق على المخطوطة. نشكر R. Illichmann و D. Dimitrov و O. Fedorashko و K. Kiesl و G.Patzer على التعليقات التوضيحية للحقيقة الأساسية والعديد من الآخرين على التعليقات التوضيحية الهيكلية ، وفريق تطوير KNOSSOS لدعم البرامج المستمر. نشكر J. Buhmann على بيانات تدريب تجزئة neurite ، و L. Heinrich لتحسين معلمات مستجمعات المياه ، و L. Schott لبيانات تدريب المايلين ، و L. Burchartz للحصول على حقيقة أرضية العمود الفقري ، و C. كحل لدعم الشخصيات. ج. و ف. بدعم من Boehringer Ingelheim Fonds.


أنا ممتن لـ Lidia Alonso-Nanclares و Lidia Blazquez و Ruth Benavides-Piccione و Angel Merch & # x000E1n-P & # x000E9rez و Alberto Mu & # x000F1oz و Jos & # x000E9 Rodrigo-Rodriguez للمناقشات والتعليقات الثاقبة على الإصدارات السابقة من هذه المخطوطة والتعليقات عليها لجميع الأعضاء المتبقين في مختبري لدعمهم. أود أن أشكر كاثلين س. روكلاند على قراءتها النقدية للمخطوطة والاقتراحات ونيك جوثري على تحرير النص. تم دعم هذا العمل بمنح من الكيانات التالية: Centro de Investigaci & # x000F3n en Red sobre Enfermedades Neurodegenerativas (CIBERNED ، CB06 / 05/0066 ، إسبانيا) وزير الاقتصاد الأسباني & # x000EDa y Competitividad (منح BFU2012-34963 و Cajal Blue Brain Project ، الشريك الإسباني لمبادرة Blue Brain Project من EPFL) والبرنامج الإطاري السابع للاتحاد الأوروبي (FP7 / 2007-2013) بموجب اتفاقية المنحة رقم. 604102 (مشروع الدماغ البشري).

ألونسو نانكلاريس ، L. ، جونزاليس سوريانو ، J. ، رودريغيز ، J.R ، وديفيليبي ، J. (2008). الفروق بين الجنسين في كثافة المشبك القشري البشري. بروك. ناتل. أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 105 ، 14615 & # x0201314619. دوى: 10.1073 / pnas.0803652105

Anastassiou، C.A، and Koch، C. (2015). الاقتران المفاجئ بنشاط المجال الكهربائي الداخلي: لماذا هذا العناء؟ بالعملة. رأي. نيوروبيول. 31 ، 95 & # x02013103. دوى: 10.1016 / j.conb.2014.09.002

Ant & # x000F3n-Fern & # x000E1ndez، A.، Rubio-Garrido، P.، DeFelipe، J.، and Mu & # x000F1oz، A. (2015). الوجود الانتقائي لعضية كيسية عملاقة في الجزء الأولي من محور عصبي لمجموعة سكانية فرعية من الخلايا العصبية الهرمية من الطبقة الخامسة. هيكل الدماغ. Funct. 220 ، 869 & # x02013884. دوى: 10.1007 / s00429-013-0689-1

Araque ، A. ، Carmignoto ، G. ، Haydon ، P.G ، Oliet ، S.H ، Robitaille ، R. ، and Volterra ، A. (2014). تنتقل الناقلات الدبقية في الزمان والمكان. عصبون 81 ، 728 & # x02013739. دوى: 10.1016 / j.neuron.2014.02.007

أرشيلي ، ب ، فراسوني ، سي ، ريغوندي ، إم سي ، دي بياسي ، إس ، وسبريفيكو ، ر. (1997). الخلايا العصبية GABAergic في المهاد الثدييات: علامة على التعقيد المهادي؟ Res الدماغ. ثور. 42 ، 27 & # x0201337. دوى: 10.1016 / s0361-9230 (96) 00107-4

Arellano، J. I.، Espinosa، A.، Fair & # x000E9n، A.، Yuste، R.، and DeFelipe، J. (2007). أشواك متغصنة غير متشابكة في القشرة المخية الحديثة. علم الأعصاب 145 ، 464 & # x02013469. دوى: 10.1016 / j.neuroscience.2006.12.015

Ascoli ، G.A ، Donohue ، D.E ، and Halavi ، M. (2007). Neuromorpho.org: مورد مركزي للتشكيلات العصبية. J. نيوروسسي. 27 ، 9247 & # x020139251. دوى: 10.1523 / jneurosci.2055-07.2007

باركر ، إل إف (1899). الجهاز العصبي والعصبونات المكونة له. نيويورك: D.Appleton and Company.

بينيت ، إم في (2000). المشابك الكهربائية ، منظور شخصي (أو تاريخ). Res الدماغ. Res الدماغ. القس. 32 ، 16 & # x0201328. دوى: 10.1016 / s0165-0173 (99) 00065-x

بينيت ، إم في ، وزوكين ، آر إس (2004). الاقتران الكهربائي والتزامن العصبي في دماغ الثدييات. عصبون 41 ، 495 & # x02013511. دوى: 10.1016 / s0896-6273 (04) 00043-1

بيرجر ، ب ، جاسبار ، ب ، وفيرني ، سي (1991). تعصيب الدوبامين للقشرة الدماغية: اختلافات غير متوقعة بين القوارض والرئيسيات. الاتجاهات العصبية. 14 ، 21 & # x0201327. دوى: 10.1016 / 0166-2236 (91) 90179-x

Blazquez-Llorca، L.، Merch & # x000E1n-P & # x000E9rez، A.، Rodr & # x000EDguez، R.، Gasc & # x000F3n، J.، and DeFelipe، J. (2013). تقنية FIB / SEM ومرض الزهايمر: تحليل ثلاثي الأبعاد للمشابك القشرية البشرية. J. ألزهايمرز ديس. 34، 995 & # x020131013. دوى: 10.3233 / JAD-122038

بليندر ، بي ، تساي ، بي إس ، كاوفولد ، جي بي ، كنوتسن ، بي إم ، سوهل ، إتش ، وكلينفيلد ، دي (2013). الأوعية الدموية القشرية: شبكة وعائية مترابطة ذات أنماط غير عمودية لتدفق الدم. نات. نيوروسسي. 16 ، 889 & # x02013897. دوى: 10.1038 / nn.3426

بوتا ، إم ، دونغ ، إتش دبليو ، وسوانسون ، إل دبليو (2003). من شبكات الجينات إلى شبكات الدماغ. نات. نيوروسسي. 6 ، 795 & # x02013799. دوى: 10.1038 / nn1096

بوتا ، إم ، وسوانسون ، إل دبليو (2007). مناضد عمل عبر الإنترنت لاتصالات الشبكة العصبية. J. كومب. نيورول. 500 و 807 و # x02013814. دوى: 10.1002 / cne.21209

بوتا ، إم ، تالبالارو ، إس ، هينتيريان ، إتش ، دونغ ، إتش دبليو ، وسوانسون ، إل دبليو (2014). مساحة عمل BAMS2: منصة معلوماتية عصبية شاملة ومتعددة الاستخدامات لتجميع ومعالجة الوصلات التشريحية العصبية. J. كومب. نيورول. 522 ، 3160 & # x020133176. دوى: 10.1002 / cne.23592

Budd ، J.M.L ، and Kisv & # x000E1rday ، Z.F (2012). الاتصالات والأسلاك في الشبكة العصبية القشرية. أمام. نيوروانات. 6:42. دوى: 10.3389 / fnana.2012.00042

كاهيل ، إل (2006). لماذا الجنس مهم لعلم الأعصاب. نات. القس نيوروسسي. 7 ، 477 & # x02013484. دوى: 10.1038 / nrn1909

كاجال ، س.ر. (1917). Recuerdos de mi Vida، Vol. 2 ، هيستوريا دي ميل لابور سينت & # x00131fica. مدريد: مويا.

كاسبرز ، إس ، جيير ، إس ، شلايشر ، إيه ، موهلبرج ، إتش ، أمونتس ، ك. ، وزيلز ، ك. (2006). القشرة الجدارية السفلية للإنسان: التقسيم المعماري الخلوي والتباين بين الأفراد. التصوير العصبي 33 ، 430 & # x02013448. دوى: 10.1016 / j.neuroimage.2006.06.054

Collman ، F. ، Buchanan ، J. ، Phend ، K.D ، Micheva ، K.D ، Weinberg ، R.J ، and Smith ، S.J (2015). رسم خرائط المشابك عن طريق تصريف مصفوفة إلكترون ضوئية مقطعية. J. نيوروسسي. 35 ، 5792 & # x020135807. دوى: 10.1523 / JNEUROSCI.4274-14.2015

دا كوستا ، إن إم ، ومارتن ، ك.أ (2013). إعادة بناء متفرقة لدارات الدماغ: أو كيفية البقاء على قيد الحياة بدون شبكة عصبية مجهرية. التصوير العصبي 80 ، 27 & # x0201336. دوى: 10.1016 / j.neuroimage.2013.04.054

ديفيليبي ، ج. (2005). & # x0201CR انعكاسات حول هيكل العمود المصغر القشري ، & # x0201D في نمطية القشرة المخية الحديثة والعمود المصغر للخلية، محرر. كازانوفا (نيويورك: Nova Science Publishers) ، 57 & # x0201391.

ديفيليبي ، ج. (2010). من الشبكة العصبية إلى المشبك العصبي: تاريخ حب ملحمي. علم 330 ، 1198 & # x020131201. دوى: 10.1126 / العلوم .1193378

DeFelipe ، J. (2011). تطور الدماغ والطبيعة البشرية للدوائر القشرية والإبداع الفكري. أمام. نيوروانات. 5:29. دوى: 10.3389 / fnana.2011.00029

DeFelipe ، J. (2014). El Jard & # x000EDn de la Neurolog & # x000EDa: Sobre lo Bello، El Arte y el Cerebro. مدريد: Bolet & # x000EDn Oficial del Estado و Consejo Superior de Investigaciones Cient & # x000EDficas.

DeFelipe، J.، Alonso-Nanclares، L.، and Arellano، J. I (2002). البنية الدقيقة للقشرة المخية الحديثة: الجوانب المقارنة. ياء نيوروسيتول. 31 ، 299 & # x02013316. دوى: 10.1023 / A: 1024130211265

DeFelipe، J.، Ballesteros-Y & # x000E1 & # x000F1ez، I.، Inda، M.C، and Mu & # x000F1oz، A. (2006). الخلايا ذات الباقة المزدوجة في القرد والقشرة الدماغية البشرية مع إشارة خاصة إلى المناطق 17 و 18. بروغ. Res الدماغ. 154 ، 15 & # x0201332. دوى: 10.1016 / s0079-6123 (06) 54002-6

DeFelipe ، J. ، Conley ، M. ، and Jones ، E.G (1986). الضمانات البؤرية طويلة المدى للمحاور الناشئة من الخلايا القشرية في القشرة الحسية الحركية للقرد. J. نيوروسسي. 6 ، 3749 & # x020133766.

DeFelipe، J.، and Fari & # x000F1as، I. (1992). الخلايا العصبية الهرمية للقشرة الدماغية: الخصائص المورفولوجية والكيميائية للمدخلات المشبكية. بروغ. نيوروبيول. 39 ، 563 و # x02013607.دوى: 10.1016 / 0301-0082 (92) 90015-7

DeFelipe، J.، Marco، P.، Busturia، I.، and Merch & # x000E1n-P & # x000E9rez، A. (1999). تقدير عدد نقاط الاشتباك العصبي في القشرة الدماغية: اعتبارات منهجية. سيريب. اللحاء 9 ، 722 & # x02013732. دوى: 10.1093 / cercor / 9.7.722

دينك ، دبليو ، وهورستمان ، هـ. (2004). المجهر الإلكتروني لمسح كتلة الوجه التسلسلي لإعادة بناء بنية نانوية ثلاثية الأبعاد للأنسجة. بلوس بيول. 2: e329. دوى: 10.1371 / journal.pbio.0020329

ديسكاريز ، إل ، وميشوار ، إن. (2000). أدلة البنية التحتية للانتقال المنتشر بواسطة الخلايا العصبية أحادية الأمين والأستيل كولين للجهاز العصبي المركزي. بروغ. Res الدماغ. 125 ، 27 & # x0201347. دوى: 10.1016 / s0079-6123 (00) 25005-x

Egger ، R. ، Dercksen ، V.J. ، Udvary ، D. ، Hege ، H.C ، and Oberlaender ، M. (2014). توليد روابط إحصائية كثيفة من البيانات المورفولوجية المتفرقة. أمام. نيوروانات. 8: 129. دوى: 10.3389 / fnana.2014.00129

إلستون ، ج.ن. (2003). القشرة والإدراك والخلية: رؤى جديدة في الخلايا العصبية الهرمية ووظيفة الفص الجبهي. سيريب. اللحاء 13 ، 1124 & # x020131138. دوى: 10.1093 / cercor / bhg093

فيلدمان ، إم إل (1984). & # x0201Corphology من الخلايا العصبية الهرمية القشرة المخية الحديثة ، & # x0201D في القشرة الدماغية ، المجلد. 1. المكونات الخلوية للقشرة الدماغية، محرران أ.بيترز وإي جي جونز (نيويورك: الصحافة الكاملة) ، 123 & # x02013200.

فيلدماير ، د. ، ورادنيكو ، ج. (2009). تعديلات تطورية في الخصائص الوظيفية للمشابك القشرية الحديثة المثيرة. J. Physiol. 587 ، 1889 & # x020131896. دوى: 10.1113 / jphysiol.2009.169458

فيليمان ، دي جيه ، وفان إيسن ، دي سي (1991). زعت تجهيز الهرمي في قشرة الدماغ الرئيسيات. سيريب. اللحاء 1 ، 1 & # x0201347. دوى: 10.1093 / cercor / 1.1.1

Fleischhauer ، K. ، Petsche ، H. ، and Wittkowski ، W. (1972). الحزم العمودية للتشعبات في القشرة المخية الحديثة. Z. عنات. Entwicklungs. 136 ، 213 & # x02013223. دوى: 10.1007 / bf00519179

Freund، T.F، Martin، K.A، Soltesz، I.، Somogyi، P.، and Whitteridge، D. (1989). نمط التشجير وأهداف ما بعد المشبكي للواردات المهادية القشرية المحددة من الناحية الفسيولوجية في القشرة المخية لقرد المكاك. J. كومب. نيورول. 289 ، 315 & # x02013336. دوى: 10.1002 / cne.902890211

Freund، T.F، Martin، K.A، and Whitteridge، D. (1985). تعصيب المناطق المرئية للقطط 17 و 18 عن طريق الوصلات المهادية من النوعين X و Y المحددة من الناحية الفسيولوجية I. أنماط التشجير والتوزيع الكمي لعناصر ما بعد المشبكي. J. كومب. نيورول. 242 ، 263 & # x02013274. دوى: 10.1002 / cne.902420208

Fuxe ، K. ، Dahlstr & # x000F6m ، A. ، H & # x000F6istad ، M. ، Marcellino ، D. ، Jansson ، A. ، Rivera ، A. ، et al. (2007). من رسم خرائط Golgi-Cajal إلى التوصيف القائم على المرسل للشبكات العصبية مما يؤدي إلى وضعين للتواصل الدماغي: توصيل الأسلاك ونقل الصوت. Res الدماغ. القس. 55 ، 17 & # x0201354. دوى: 10.1016 / j.brainresrev.2007.02.009

Fuxe ، K. ، Dahlstr & # x000F6m ، A.B ، Jonsson ، G. ، Marcellino ، D. ، Guescini ، M. ، Dam ، M. ، et al. (2010). أعطى اكتشاف الخلايا العصبية المركزية أحادية الأمين انتقال الحجم إلى الدماغ السلكي. بروغ. نيوروبيول. 90 و 82 و # x02013100. دوى: 10.1016 / j.pneurobio.2009.10.012

جيسشويند ، دي.إتش ، وراكيتش ، ب. (2013). التطور القشري: احكم على الدماغ من غلافه. عصبون 80 ، 633 & # x02013647. دوى: 10.1016 / j.neuron.2013.10.045

Gong ، H. ، Zeng ، S. ، Yan ، C. ، Lv ، X. ، Yang ، Z. ، Xu ، T. ، et al. (2013). تتبع الإسقاطات المحورية لمسافات طويلة على مستوى الدماغ بشكل مستمر في الفئران بدقة فوكسل واحدة ميكرون. التصوير العصبي 74 ، 87 & # x0201398. دوى: 10.1016 / j.neuroimage.2013.02.005

Harris، K.M، and Weinberg، R.J (2012). بنية فائقة من نقاط الاشتباك العصبي في دماغ الثدييات. كولد سبرينج حرب. وجهة نظر. بيول. 4: a005587. دوى: 10.1101 / cshperspect.a005587

هيلمستيدر ، م. (2013). الوصلات العصبية الخلوية: تحديات إعادة بناء الدوائر العصبية الكثيفة. نات. أساليب. 10 ، 501 & # x02013507. دوى: 10.1038 / نميث 2476

Helmstaedter ، M. ، Briggman ، K.L ، and Denk ، W. (2008). التصوير الهيكلي ثلاثي الأبعاد للدماغ بالفوتونات والإلكترونات. بالعملة. رأي. نيوروبيول. 18 ، 633 و # x02013641. دوى: 10.1016 / j.conb.2009.03.005

Hill، S.L، Wang، Y.، Riachi، I.، Sch & # x000FCrmann، F.، and Markram، H. (2012). يوفر الاتصال الإحصائي أساسًا كافيًا لاتصال وظيفي محدد في الدوائر العصبية الدقيقة للقشرة المخية الحديثة. بروك. ناتل. أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 109 ، E2885 & # x02013E2894. دوى: 10.1073 / pnas.1202128109

هوفمان ، م. (2014). تطور الدماغ البشري: عندما يكون الأكبر هو الأفضل. أمام. نيوروانات. 8:15. دوى: 10.3389 / fnana.2014.00015

Homman-Ludiye، J.، and Bourne، J.A (2014). رسم خرائط القشرة البصرية للأنواع غير الرئيسية: دروس للتطور والتطور. أمام. الدوائر العصبية 8:79. دوى: 10.3389 / fncir.2014.00079

هورتون ، جي سي ، وآدامز ، دي إل (2005). العمود القشري: هيكل بدون وظيفة. فيلوس. عبر. R. Soc. لوند. ب بيول. علوم. 360 ، 837 & # x02013862. دوى: 10.1098 / rstb.2005.1623

هوسر ، سي آر ، فون ، جي إي ، هندري ، إس إتش سي ، جونز ، إي جي ، وبيترز ، إيه (1984). & # x0201CGABA الخلايا العصبية في القشرة الدماغية. الخصائص الوظيفية للخلايا القشرية ، & # x0201D في قشرة دماغية، محرران E.G Jones and A. Peters (New York: Plenum Press)، 63 & # x0201389.

جاكوبس ، ب ، شال ، إم ، وشيبل ، أ.ب. (1993). تحليل شجيري كمي لمنطقة wernicke & # x02019s في البشر. II. العوامل الجنسانية ونصف الكرة الأرضية والبيئية. J. كومب. نيورول. 327 ، 97 & # x02013111. دوى: 10.1002 / cne.903270108

جاكوبس ، ب ، وشيبل ، أ.ب. (1993). تحليل شجيري كمي لمنطقة wernicke & # x02019s في البشر. I. تغييرات العمر. J. كومب. نيورول. 327 ، 83 & # x0201396. دوى: 10.1002 / cne.903270107

جازين ، إي ، وكاهيل ، إل (2010). الفروق بين الجنسين في علم الأعصاب الجزيئي: من ذباب الفاكهة إلى البشر. نات. القس نيوروسسي. 11 و 9 و # x0201317. دوى: 10.1038 / nrn2754

جونز ، إي جي (1994). عقيدة الخلايا العصبية 1891. J. اصمت. نيوروسسي. 3 و 3 و # x0201320. دوى: 10.1080 / 09647049409525584

جونز ، إي جي (2007 أ). تشريح الأعصاب: cajal وبعد cajal. Res الدماغ. القس. 55 ، 248 & # x02013255. دوى: 10.1016 / j.brainresrev.2007.06.001

جونز ، إي جي (2007 ب). المهاد. كامبريدج ، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج.

Jorgenson، L.A، Newsome، W. T.، Anderson، D.J، Bargmann، C.I، Brown، E.N، Deisseroth، K.، et al. (2015). مبادرة الدماغ: تطوير التكنولوجيا لتحفيز اكتشاف علم الأعصاب. فيلوس. عبر. R. Soc. لوند. ب بيول. علوم. 370: 20140164. دوى: 10.1098 / rstb.2014.0164

كاس ، ج.ه. (2013). تطور الأدمغة من الثدييات المبكرة إلى البشر. وايلي Interdiscip. القس كوغن. علوم. 4 ، 33 & # x0201345. دوى: 10.1002 / wcs.1206

كيتا ، ت. ، وكيتا ، هـ. (2012). النواة تحت المهاد هي واحدة من مواقع التعصيب المتعددة للمحاور القشرية البوقية بعيدة المدى: دراسة تتبع أحادية المحور في الفئران. J. نيوروسسي. 32، 5990 & # x020135999. دوى: 10.1523 / JNEUROSCI.5717-11.2012

Kleinfeld ، D. ، Bharioke ، A. ، Blinder ، P. ، Bock ، D. D. ، Briggman ، K. L. ، Chklovskii ، D.B ، et al. (2011). علم الأنسجة الآلي على نطاق واسع في السعي وراء الشبكات العصبية. J. نيوروسسي. 31 ، 16125 & # x0201316138. دوى: 10.1523 / JNEUROSCI.4077-11.2011

نوت ، جي ، مارشمان ، إتش ، وول ، دي ، وليتش ​​، ب. (2008). المقطع التسلسلي لمسح المجهر الإلكتروني لأنسجة المخ البالغة باستخدام طحن شعاع الأيونات المركزة. J. نيوروسسي. 28 ، 2959 & # x020132964. دوى: 10.1523 / JNEUROSCI.3189-07.2008

كولب ، ب ، فورجي ، إم ، جيب ، آر ، جورني ، جي ، وراونتري ، س. (1998). العمر والخبرة والدماغ المتغير. نيوروسسي. بيوبيهاف. القس. 22 ، 143 & # x02013159. دوى: 10.1016 / s0149-7634 (97) 00008-0

كوراموتو ، إي ، فوروتا ، تي ، ناكامورا ، كيه سي ، أونزاي ، تي ، هيوكي ، إتش ، وكانيكو ، تي (2009). نوعان من الإسقاطات المهادية القشرية من نوى المهاد الحركية للجرذ: دراسة واحدة لتتبع الخلايا العصبية باستخدام نواقل فيروسية. سيريب. اللحاء 19 ، 2065 و # x020132077. دوى: 10.1093 / cercor / bhn231

كواجيما ، إم ، ميندنهال ، جي إم ، وهاريس ، ك.م (2013). إعادة بناء حجم كبير من أنسجة المخ من صور المقطع التسلسلي عالية الدقة التي تم الحصول عليها بواسطة الفحص المجهري الإلكتروني للإرسال المستند إلى SEM. طرق مول. بيول. 950 ، 253 & # x02013273. دوى: 10.1007 / 978-1-62703-137-0_15

لودرس ، إي ، وتوجا ، إيه دبليو (2010). الفروق بين الجنسين في تشريح الدماغ. بروغ. Res الدماغ. 186، 3 & # x0201312. دوى: 10.1016 / b978-0-444-53630-3.00001-4

Luebke ، J. I. ، Medalla ، M. ، Amatrudo ، J.M ، Weaver ، C.M ، Crimins ، J.L ، Hunt ، B. ، et al. (2015). التغييرات المرتبطة بالعمر في الطبقة 3 من الخلايا الهرمية في القشرة البصرية لقرد الريسوس. سيريب. اللحاء 25 ، 1454 & # x020131468. دوى: 10.1093 / cercor / bht336

Magistretti، P. J.، and Allaman، I. (2015). منظور خلوي حول استقلاب طاقة الدماغ والتصوير الوظيفي. عصبون 86 ، 883 & # x02013901. دوى: 10.1016 / j.neuron.2015.03.035

ماردر ، إي (2012). التعديل العصبي للدوائر العصبية: العودة إلى المستقبل. عصبون 76 ، 1 & # x0201311. دوى: 10.1016 / j.neuron.2012.09.010

ماركوف ، إن تي ، بؤس ، ب ، فالتشير ، أ ، لامي ، سي ، فيزولي ، جيه ، كويلودران ، آر ، وآخرون. (2011). تناسق الوزن يحدد انتظام الشبكات القشرية المكاك. سيريب. اللحاء 21 ، 1254 & # x020131272. دوى: 10.1093 / cercor / bhq201

ماركرام ، هـ. (2013). سبعة تحديات لعلم الأعصاب. Funct. نيورول. 28 ، 145 & # x02013151. دوى: 10.11138 / FNeur / 2013.28.3.144

مارنر ، إل ، نينجارد ، جي آر ، تانغ ، واي ، وباكينبرج ، بي (2003). فقدان ملحوظ للألياف العصبية النخاعية في دماغ الإنسان مع تقدم العمر. J. كومب. نيورول. 462 ، 144 & # x02013152. دوى: 10.1002 / cne.10714

Merch & # x000E1n-P & # x000E9rez، A.، Rodriguez، J.، Alonso-Nanclares، L.، Schertel، A.، and DeFelipe، J. (2009). عد المشابك باستخدام الفحص المجهري FIB / SEM: ثورة حقيقية لإعادة بناء حجم البنية التحتية. أمام. نيوروانات. 3:18. دوى: 10.3389 / neuro.05.018.2009

مورجان ، ج.ل ، وليختمان ، جيه دبليو (2013). لماذا ليس علم الوصلات؟ نات. أساليب. 10 ، 494 & # x02013500. دوى: 10.1038 / نميث .2480

نيوينهويز ، ر. (1994). القشرة المخية الحديثة. لمحة عامة عن تطورها التطوري وتنظيمها الهيكلي وعلم التشابك العصبي. عنات. امبريول. (بيرل) 190 ، 307 & # x02013337. دوى: 10.1007 / bf00187291

أوبيرهايم ، إن إيه ، تاكانو ، تي ، هان ، إكس ، هي ، دبليو ، لين ، جيه إتش ، وانج ، إف ، وآخرون. (2009). السمات الفريدة لأسلاف الإنسان للخلايا النجمية البشرية البالغة. J. نيوروسسي. 29 ، 3276 & # x020133287. دوى: 10.1523 / JNEUROSCI.4707-08.2009

Osakada ، F. ، Mori ، T. ، Cetin ، A.H ، Marshel ، J.H ، Virgen ، B. ، and Callaway ، E.M (2011). المتغيرات الجديدة لفيروسات داء الكلب لرصد ومعالجة النشاط والتعبير الجيني في دوائر عصبية محددة. عصبون 71 ، 617 & # x02013631. دوى: 10.1016 / j.neuron.2011.07.005

أوستين ، ب ، ومارجري ، ت. (2013). رسم خرائط لدارات الدماغ باستخدام مجهر ضوئي. نات. أساليب 10 ، 515 & # x02013523. دوى: 10.1038 / نميث 2477

باسينغهام ، ر. (2009). ما مدى جودة نموذج قرد المكاك للدماغ البشري؟ بالعملة. رأي. نيوروبيول. 19 و 6 و # x0201311. دوى: 10.1016 / j.conb.2009.01.002

بيترز ، أ. ، بالاي ، س. ل. ، ودي ويبستر ، إتش إف (1991). البنية الدقيقة للجهاز العصبي. الخلايا العصبية والخلايا الداعمة لها. نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد.

بيترز ، أ ، وولش ، ت.م (1972). دراسة تنظيم التشعبات القمية في القشرة الحسية الجسدية للجرذ. J. كومب. نيورول. 144 ، 253 & # x02013268. دوى: 10.1002 / cne.901440302

Raghanti ، M.A ، Hof ، P. R. ، and Sherwood ، C.C. (2010a). & # x0201C تطور أنظمة الناقل العصبي القشري بين الرئيسيات وصلتها بالإدراك ، & # x0201D في تطور الدماغ البشري: دراسات علم الأعصاب على شرف رالف إل هولواي، محرران D. Broadfield ، M. Yuan ، K. Schick ، ​​and N. Toth (Gosport: Stone Age Institute Press) ، 195 & # x02013212.

Raghanti، M.A، Spocter، M.A، Butti، C.، Hof، P. R.، and Sherwood، C.C (2010b). منظور مقارن على الأعمدة الصغيرة و GABAergic interneurons المثبطة في القشرة المخية الحديثة. أمام. نيوروانات. 4: 3. دوى: 10.3389 / neuro.05.003.2010

ريلينج ، جي ك. (2014). التصوير العصبي المقارن للرئيسيات: نظرة ثاقبة لتطور الدماغ البشري. اتجاهات كوغن. علوم. 18 ، 46 & # x0201355. دوى: 10.1016 / j.tics.2013.09.013

روكلاند ، ك.س (2010). خمس نقاط على الأعمدة. أمام. نيوروانات. 4:22. دوى: 10.3389 / fnana.2010.00022

سمعان ، س.ج. ، وكوفمان ، أ.س. (2010). التمايز الجنسي وتطوير الدوائر التناسلية للدماغ الأمامي. بالعملة. رأي. نيوروبيول. 20 ، 424 & # x02013431. دوى: 10.1016 / j.conb.2010.04.004

شيبرد ، جي إم (1991). أسس عقيدة الخلايا العصبية. نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد.

شيبرد ، جي إم (2004). & # x0201C مقدمة إلى الدوائر المشبكية ، & # x0201D في منظمة متشابك من الدماغ، محرر. جي إم شيبرد (نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد) ، 1 & # x0201338.

شيروود ، سي سي ، باورنفايند ، إيه إل ، بيانكي ، إس ، راغانتي ، إم إيه ، وهوف ، بي آر (2012). تطور الدماغ البشري يكتب الكبير والصغير. بروغ. Res الدماغ. 195 ، 237 & # x02013254. دوى: 10.1016 / b978-0-444-53860-4.00011-8

سميث ، س ج. (2007). أدوات إعادة بناء الدوائر اليوم. بالعملة. رأي. نيوروبيول. 17 ، 601 & # x02013608. دوى: 10.1016 / j.conb.2007.11.004

Somogyi ، P. ، Tam & # x000E1s ، G. ، Lujan ، R. ، and Buhl ، E.H (1998). السمات البارزة للتنظيم المشبكي في القشرة الدماغية. Res الدماغ. Res الدماغ. القس. 26 ، 113 & # x02013135. دوى: 10.1016 / s0165-0173 (97) 00061-1

سبورنز ، أو. (2013). فهم بيانات شبكة الدماغ. نات. أساليب. 10 ، 491 & # x02013493. دوى: 10.1038 / نميث 2485

سبورنز ، أو. (2014). مساهمات وتحديات لنماذج الشبكة في علم الأعصاب الإدراكي. نات. نيوروسسي. 17 ، 652 & # x02013660. دوى: 10.1038 / nn.3690

Sporns ، O. ، Tononi ، G. ، and K & # x000F6tter ، R. (2005). الشبكة العصبية البشرية: وصف هيكلي للدماغ البشري. PLoS Comput. بيول. 1: هـ 42. دوى: 10.1371 / journal.pcbi.0010042

ستارك ، إيه ك ، توفت ، إم إتش ، باككنبرج ، إتش ، فابريسيوس ، ك ، إريكسن ، إن ، بيلفيج ، دي بي ، إت آل. (2007). تأثير العمر والجنس على توزيع حجم وحجم الخلايا العصبية القشرية الحديثة. علم الأعصاب 150 ، 121 & # x02013130. دوى: 10.1016 / j.neuroscience.2007.06.062

ستينو ، ن. (1669). Discours de Monsieur St & # x000E9non sur l & # x02019anatomie du cerveau. باريس: روبرت دي نينفيل.

سوانسون ، إل دبليو ، وبوتا ، م. (2010). النموذج التأسيسي للاتصال الهيكلي في الجهاز العصبي مع مخطط لمخططات الأسلاك والشبكة العصبية وبنية الخطة الأساسية. بروك. ناتل. أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 107 ، 20610 & # x0201320617. دوى: 10.1073 / pnas.1015128107

Tam & # x000E1s، G.، Buhl، E.H، and Somogyi، P. (1997). تم الحصول على IPSPs السريع عبر مواقع إطلاق متشابك متعددة بواسطة أنواع مختلفة من الخلايا العصبية GABAergic في القشرة البصرية للقطط. J. Physiol. لوند. 500 ، 715 & # x02013738. دوى: 10.1113 / jphysiol.1997.sp022054

توجا ، إيه دبليو ، طومسون ، بي إم ، موري ، إس ، أمونتس ، ك. ، وزيلز ، ك. (2006). نحو أطالس متعددة الوسائط للدماغ البشري. نات. القس نيوروسسي. 7 ، 952 & # x02013966. دوى: 10.1038 / nrn2012

Uylings ، H.B ، Rajkowska ، G. ، Sanz-Arigita ، E. ، Amunts ، K. ، and Zilles ، K. (2005). عواقب التباين الكبير بين الأفراد لأطالس الدماغ البشري: التصوير العياني المتقارب والتشريح العصبي المجهري. عنات. امبريول. (بيرل) 210 و 423 و # x02013431. دوى: 10.1007 / s00429-005-0042-4

وايت ، إي إل (1989). الدوائر القشرية: التنظيم المشبكي للقشرة الدماغية. الهيكل والوظيفة والنظرية. بوسطن: Birkh & # x000E4user.

وايت ، إي إل (2007). تأملات في خصوصية الاتصالات المشبكية. Res الدماغ. القس. 55 ، 422 & # x02013429. دوى: 10.1016 / j.brainresrev.2006.12.004

وايت ، إي إل ، وينفيلد ، إي ، وليف ، دي إل (2004). التحليل الكمي للتوزيع المشبكي على طول المحاور المهادية القشرية في براميل الفأر البالغة. J. كومب. نيورول. 479 ، 56 & # x0201369. دوى: 10.1002 / cne.20300

Workman ، A. D. ، Charvet ، C.J ، Clancy ، B. ، Darlington ، R.B ، and Finlay ، B. L. (2013). نمذجة تحولات تسلسل النمو العصبي عبر أنواع الثدييات. J. نيوروسسي. 33 ، 7368 & # x020137383. دوى: 10.1523 / JNEUROSCI.5746-12.2013

وو ، هـ. ، ويليامز ، ج. ، وناثانز ، ج. (2014). الأشكال الكاملة للخلايا العصبية الكولينية في الدماغ الأمامي القاعدية في الماوس. إليفي 3: e02444. دوى: 10.7554 / elife.02444

Yuan ، J. ، Gong ، H. ، Li ، A. ، Li ، X. ، Chen ، S. ، Zeng ، S. ، et al. (2015). شبكات على مستوى دماغ القوارض المرئية بدقة خلية عصبية واحدة. أمام. نيوروانات. 9:70. دوى: 10.3389 / fnana.2015.00070

زكي ، س. (2015). مقدمة لموضوع الموضوع & # x02018 رسم الخرائط الدماغية: رؤية لمستقبلها & # x02019. فيلوس. عبر. R. Soc. لوند. ب بيول. علوم. 370: 20140163. دوى: 10.1098 / rstb.2014.0163

الكلمات الرئيسية: عقيدة الخلايا العصبية ، المجهر الإلكتروني ، الشبكة العصبية ، المشبك العصبي ، اختيار الأنواع لدراسة الدماغ ، المناهج متعددة التخصصات

الاقتباس: DeFelipe J (2015) المشكلة التشريحية التي يطرحها تعقيد الدماغ وحجمه: حل محتمل. أمام. نيوروانات. 9: 104. دوى: 10.3389 / fnana.2015.00104

تم الاستلام: 20 مارس 2015 القبول: 21 يوليو 2015
تاريخ النشر: 20 أغسطس 2015.

كاثلين س. روكلاند ، كلية الطب بجامعة بوسطن ، الولايات المتحدة الأمريكية

روبرت بي فيرتس ، جامعة فلوريدا أتلانتيك ، الولايات المتحدة الأمريكية
جوليان باد ، جامعة ساسكس ، المملكة المتحدة

حقوق النشر & # x000A9 2015 DeFelipe. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب شروط ترخيص Creative Commons Attribution License (CC BY). يُسمح بالاستخدام والتوزيع والاستنساخ في المنتديات الأخرى ، بشرط أن يتم اعتماد المؤلف (المؤلفين) الأصلي أو المرخص له وأن يتم الاستشهاد بالنشر الأصلي في هذه المجلة ، وفقًا للممارسات الأكاديمية المقبولة.لا يُسمح بأي استخدام أو توزيع أو إعادة إنتاج لا يتوافق مع هذه الشروط.


شاهد الفيديو: انتقال السيال العصبي عبر المشتبكات الكيميائية - هكذا تتواصل الخلايا العصبية مع بعضها (كانون الثاني 2022).