معلومة

افتراضات حكم هاردي واينبرغ


المنشور حل مشاكل هاردي واينبرغ يقدم شرحًا سهلًا لقاعدة هاردي-واينبرغ. لا تتحدث الإجابة العليا الحالية صراحةً عن افتراضات هاردي-واينبرغ. يكون النموذج منطقيًا فقط إذا كان المرء قادرًا على تحديد مجال التعريف الخاص به ، وبالتالي من الأهمية بمكان فهم الافتراضات الكامنة وراء افتراضات هاردي واينبرغ.

ما هي افتراضات قاعدة هاردي واينبرغ؟


فيما يلي الافتراضات الخاصة بصيغة قاعدة هاردي-واينبرغ (HWr) القياسية

$$ p ^ 2 + 2p (1-p) + (1-p) ^ 2 = 1 $$

ارى حل مشاكل هاردي واينبرغ لمزيد من المعلومات حول هذه الصيغة.

الافتراضات

موضع الاهتمام ثنائي الأليلات

هذه افتراضات واضحة ، ولكن من السهل جدًا استقراء HWr لأي عدد من المواقع.

الكائنات ثنائية الصبغيات

هذا افتراض واضح آخر يسهل التغلب عليه. هذا يعني أيضًا أن HWr لا يحتفظ بالمواضع الموجودة على الكروموسومات الجنسية لأن هذه الكروموسومات لا تعرض سلوكًا ثنائي الصبغة بسيطًا.

يحدث التكاثر الجنسي فقط

إذا كان بعض الأفراد قادرين على الخضوع للتكاثر غير الجنسي ، فإن القاعدة لم تعد قائمة. أنظر أيضا بانميكسيا لأن هذين الافتراضين مرتبطان.

بانميكسيا

يُطلق على Panmixia غالبًا اسم "التزاوج العشوائي". Panmixia هي الحالة التي يتساوى فيها كل فرد في التزاوج مع أي فرد آخر من السكان (بما في ذلك نفسه). لذلك لا توجد بنية سكانية ولا خيار للقرين.

يترك $ N $ هو عدد الأفراد في السكان ، في حالة عدم الاختيار (انظر إذا كان الاختيار ، يجب أن يكون على الخصوبة وحدها) ، احتمال التزاوج مع أي فرد (بما في ذلك نفسه) هو $ frac {1} {N} $. ستلاحظ أنه يتطلب أن يكون الأفراد قادرين على الذات (ولكن ليس الاستنساخ لأن التكاثر يجب أن يظل جنسيًا).

إذا كان الاختيار ، يجب أن يكون على الخصوبة وحدها

إذا حدث الاختيار ، فيجب أن يكون على الخصوبة (قبل التكاثر مباشرة). إذا حدث الانتقاء عند البقاء على قيد الحياة خلال العمر ، فإن الأنماط الجينية المختارة ستكون زائدة مقارنة بتوقعات هاردي-واينبرغ.

إذا كانت الهجرة يجب أن تكون صحيحة قبل الإنجاب فقط

لنفس السبب المذكور أعلاه ، إذا كانت هناك هجرة ، فيجب أن تكون صحيحة قبل الخصوبة. إذا حدث الترحيل خلال العمر ، فسيكون له تأثير مشابه جدًا للاختيار. سيؤدي الاختيار إلى زيادة تواتر الأنماط الجينية المحددة فوق توقعات الموارد البشرية. ستؤدي الهجرة إلى زيادة تواتر الأنماط الجينية الواردة أعلى من توقعات الموارد البشرية.

أجيال غير متداخلة

هذا يعني أن كل شخص يتكاثر في نفس الوقت بالضبط ويموت بعد ذلك مباشرة. عدد قليل جدًا من الأنواع مؤهل لمثل هذه الافتراضات.

عدد سكان لا حصر له

إذا كان من الصعب بالفعل تلبية الافتراضات السابقة في العالم الحقيقي ، فإن افتراض وجود عدد لا حصر له من السكان أمر مستحيل تمامًا.

سيؤدي الانحراف عن هذا الافتراض إلى انحرافات عن التوقعات. غالبًا ما يتم اختبار هذه الانحرافات من خلال اختبار مربع تشي جودة الملاءمة.

لاحظ بالمناسبة أنه إذا كان السكان بحجم لا نهائي ، فلا يوجد طفرة ولا هجرة ولا اختيار ، فلا يوجد تطور.

افتراضات أخرى

علم الأحياء هو علم الأنظمة المعقدة. هناك دائمًا افتراض آخر قد يرغب المرء في مراعاته. على سبيل المثال ، لم أتحدث عن الانتقاء النوعي أو معدل الطفرات الخاصة بالجنس. لكنني آمل أنه مع ما سبق ، تجاوزت أهم الافتراضات.

إذن ما هو الهدف من HWr؟

كل النماذج خاطئة ولكن بعضها مفيد. لا يوجد مثال واقعي لسكان يتناسب تمامًا مع افتراضات HWr ولكن هذا لا يعني أن النموذج غير مفيد. في الواقع ، معظم السكان يقاربون توقعات المخلفات الخطرة بشكل جيد. ستلاحظ أيضًا أنه من خلال فهم كيف يؤدي السيناريو إلى ملاحظة محددة يمكننا تفسير كيفية تحقيق الاشتقاق من التوقعات.

لذا ، نعم ، HWr هي واحدة من القواعد الأساسية والأكثر أهمية في علم الوراثة السكانية. إنه أمر أساسي للغاية ، لدرجة أنني بالكاد سأسميه بأي طريقة خيالية لأنه مجرد تطبيق بسيط لنظرية الاحتمال الأساسية. ارى حل مشاكل هاردي واينبرغ لمزيد من المعلومات.


5 شروط لتوازن هاردي-واينبرغ

أحد أهم مبادئ علم الوراثة السكانية، دراسة التركيب الجيني والاختلافات في السكان ، هو مبدأ توازن هاردي واينبرغ. يوصف أيضًا بـ التوازن الجيني، يعطي هذا المبدأ المعلمات الجينية لسكان لا يتطورون. في مثل هذا المجتمع ، لا يحدث التباين الجيني والانتقاء الطبيعي ولا يعاني السكان من تغيرات في التركيب الوراثي وترددات الأليل من جيل إلى جيل.

الماخذ الرئيسية

  • افترض جودفري هاردي وويلهلم واينبرغ مبدأ هاردي واينبرغ في أوائل القرن العشرين. يتنبأ بترددات كل من الأليل والنمط الجيني في المجموعات السكانية (غير المتطورة).
  • الشرط الأول الذي يجب تحقيقه لتوازن هاردي-واينبرغ هو عدم وجود طفرات في مجموعة سكانية.
  • الشرط الثاني الذي يجب تحقيقه لتوازن هاردي واينبرغ هو عدم تدفق الجينات في مجموعة سكانية.
  • الشرط الثالث الذي يجب تحقيقه هو أن يكون حجم السكان كافياً بحيث لا يكون هناك انجراف جيني.
  • الشرط الرابع الذي يجب تحقيقه هو التزاوج العشوائي بين السكان.
  • أخيرًا ، يستلزم الشرط الخامس ألا يحدث الانتقاء الطبيعي.

نظرية هاردي وينبرغ

عالم الرياضيات الإنجليزي Godfrey II. اشتق هاردي والطبيب الألماني فيلهلم واينبرج نموذجًا رياضيًا في عام 1908. يشرح هذا النموذج ما يحدث لتكرار الأليلات في مجموعة مع مرور الوقت. أصبحت أفكارهم المشتركة معروفة باسم نظرية هاردي واينبرغ. تنص على أنه إذا تم استيفاء افتراضات معينة ، فلن يحدث التطور لأن الترددات الأليلية لن تتغير من جيل إلى جيل ، على الرغم من أن الاختلاط المحدد للأليلات عند الأفراد قد يختلف. افتراضات نظرية هاردي واينبرغ هي كما يلي:

1. يجب أن يكون حجم السكان كبيرًا. لا يتغير تواتر الجينات بالصدفة في الحجم السكاني الكبير.

  1. يجب أن يكون التزاوج بين السكان عشوائيًا. يجب أن يحصل كل فرد على فرصة متساوية للتزاوج مع أي فرد آخر في المجتمع. في التزاوج غير العشوائي ، يمكن لبعض الأفراد أن يتكاثروا أكثر من غيرهم. ثم قد يحدث الانتقاء الطبيعي. وبالتالي. يجب أن يكون التزاوج عشوائيًا. لا يمكن للأفراد الهجرة إلى أو خارج. قد تؤدي هجرة السكان إلى إدخال جينات جديدة في مجموعة الجينات. يمكن إضافة أو حذف نسخ من الجينات الموجودة.

4. يجب ألا تحدث الطفرات. أو يجب أن يوجد التوازن الطفري. تحدث بعض الطفرات من أليل من النوع البري إلى شكل متحور. تحدث بعض الطفرات من الشكل المتحور إلى النوع البري. إذا كانت كلتا الطفرات متوازنة ، يتم إنشاء التوازن الطفري. وبالتالي لم يتم إدخال جينات جديدة إلى السكان من هذا المصدر. هذه الافتراضات توقف التغيير في ترددات الأليلات. لذلك ، لا يحدث التطور. هذه الافتراضات مقيدة. لا يمكن لسكان حقيقيين تلبية هذه الشروط. لذلك ، يحدث التطور في معظم السكان. ومع ذلك ، توفر نظرية هاردي واينبرغ إطارًا نظريًا مفيدًا. يمكن فحص التغييرات في ترددات الجينات في السكان من خلال هذه النظرية.


افتراضات قاعدة هاردي واينبرغ - علم الأحياء

المنشور حل مشاكل هاردي واينبرغ يقدم شرحًا سهلًا لقاعدة هاردي-واينبرغ. لا تتحدث الإجابة العليا الحالية صراحةً عن افتراضات هاردي-واينبرغ. يكون النموذج منطقيًا فقط إذا كان المرء قادرًا على تحديد مجال التعريف الخاص به ، وبالتالي من الأهمية بمكان فهم الافتراضات الكامنة وراء افتراضات هاردي واينبرغ.

ما هي افتراضات قاعدة هاردي واينبرغ؟

فيما يلي الافتراضات الخاصة بصيغة قاعدة هاردي-واينبرغ (HWr) القياسية

ارى حل مشاكل هاردي واينبرغ لمزيد من المعلومات حول هذه الصيغة.

موضع الاهتمام ثنائي الأليلات

هذه افتراضات واضحة ، ولكن من السهل جدًا استقراء HWr لأي عدد من المواقع.

الكائنات ثنائية الصبغيات

هذا افتراض واضح آخر يسهل التغلب عليه. هذا يعني أيضًا أن HWr لا يحتفظ بالمواضع الموجودة على الكروموسومات الجنسية لأن هذه الكروموسومات لا تعرض سلوكًا ثنائي الصبغة بسيطًا.

يحدث التكاثر الجنسي فقط

إذا كان بعض الأفراد قادرين على الخضوع للتكاثر غير الجنسي ، فإن القاعدة لم تعد قائمة. أنظر أيضا بانميكسيا لأن هذين الافتراضين مرتبطان.

يُطلق على Panmixia غالبًا اسم "التزاوج العشوائي". Panmixia هي الحالة التي يتساوى فيها كل فرد في التزاوج مع أي فرد آخر من السكان (بما في ذلك نفسه). لذلك لا توجد بنية سكانية ولا خيار للقرين.

دع $ N $ هو عدد الأفراد في المجتمع ، في حالة عدم الاختيار (انظر إذا كان الاختيار ، يجب أن يكون على الخصوبة وحدها) ، فإن احتمال التزاوج مع أي فرد (بما في ذلك نفسه) هو $ frac <1>$. ستلاحظ أنه يتطلب أن يكون الأفراد قادرين على الذات (ولكن ليس الاستنساخ لأن التكاثر يجب أن يظل جنسيًا).

إذا كان الاختيار ، يجب أن يكون على الخصوبة وحدها

إذا حدث الاختيار ، فيجب أن يكون على الخصوبة (قبل التكاثر مباشرة). إذا حدث الانتقاء عند البقاء على قيد الحياة خلال العمر ، فإن الأنماط الجينية المختارة ستكون زائدة مقارنة بتوقعات هاردي-واينبرغ.

إذا كانت الهجرة يجب أن تكون صحيحة قبل الإنجاب فقط

لنفس السبب المذكور أعلاه ، إذا كانت هناك هجرة ، فيجب أن تكون صحيحة قبل الخصوبة. إذا حدث الترحيل خلال العمر ، فسيكون له تأثير مشابه جدًا للاختيار. سيؤدي الاختيار إلى زيادة تواتر الأنماط الجينية المحددة فوق توقعات الموارد البشرية. ستؤدي الهجرة إلى زيادة تواتر الأنماط الجينية الواردة أعلى من توقعات الموارد البشرية.

أجيال غير متداخلة

هذا يعني أن كل شخص يتكاثر في نفس الوقت بالضبط ويموت بعد ذلك مباشرة. عدد قليل جدًا من الأنواع مؤهل لمثل هذه الافتراضات.

عدد سكان لا حصر له

إذا كان من الصعب بالفعل تلبية الافتراضات السابقة في العالم الحقيقي ، فإن افتراض وجود عدد لا حصر له من السكان أمر مستحيل تمامًا.

سيؤدي الانحراف عن هذا الافتراض إلى انحرافات عن التوقعات. غالبًا ما يتم اختبار هذه الانحرافات من خلال اختبار مربع تشي جودة الملاءمة.

لاحظ بالمناسبة أنه إذا كان السكان بحجم لا نهائي ، فلا يوجد طفرة ولا هجرة ولا اختيار ، فلا يوجد تطور.

افتراضات أخرى

علم الأحياء هو علم الأنظمة المعقدة. هناك دائمًا افتراض آخر قد يرغب المرء في مراعاته. على سبيل المثال ، لم أتحدث عن الانتقاء النوعي أو معدل الطفرات الخاصة بالجنس. لكنني آمل أنه مع ما سبق ، تجاوزت أهم الافتراضات.

كل النماذج خاطئة ولكن بعضها مفيد. لا يوجد مثال واقعي لسكان يتناسب تمامًا مع افتراضات HWr ولكن هذا لا يعني أن النموذج غير مفيد. في الواقع ، معظم السكان يقاربون توقعات المخلفات الخطرة بشكل جيد. ستلاحظ أيضًا أنه من خلال فهم كيف يؤدي السيناريو إلى ملاحظة محددة يمكننا تفسير كيفية تحقيق الاشتقاق من التوقعات.

لذا ، نعم ، HWr هي واحدة من القواعد الأساسية والأكثر أهمية في علم الوراثة السكانية. إنه أمر أساسي للغاية ، لدرجة أنني بالكاد سأسميه بأي طريقة خيالية لأنه مجرد تطبيق بسيط لنظرية الاحتمال الأساسية. ارى حل مشاكل هاردي واينبرغ لمزيد من المعلومات.


شكوى DMCA

إذا كنت تعتقد أن المحتوى المتاح عن طريق موقع الويب (كما هو محدد في شروط الخدمة الخاصة بنا) ينتهك واحدًا أو أكثر من حقوق الطبع والنشر الخاصة بك ، فيرجى إخطارنا من خلال تقديم إشعار كتابي ("إشعار الانتهاك") يحتوي على المعلومات الموضحة أدناه إلى الوكيل المذكور أدناه. إذا اتخذ Varsity Tutors إجراءً ردًا على إشعار الانتهاك ، فسيحاول بحسن نية الاتصال بالطرف الذي جعل هذا المحتوى متاحًا عن طريق عنوان البريد الإلكتروني الأحدث ، إن وجد ، الذي قدمه هذا الطرف إلى Varsity Tutor.

قد تتم إعادة توجيه إشعار الانتهاك الخاص بك إلى الطرف الذي جعل المحتوى متاحًا أو إلى جهات خارجية مثل ChillingEffects.org.

يُرجى العلم أنك ستكون مسؤولاً عن التعويضات (بما في ذلك التكاليف وأتعاب المحاماة) إذا لم تُثبت بالدليل المادي أن منتجًا أو نشاطًا ما ينتهك حقوق الطبع والنشر الخاصة بك. وبالتالي ، إذا لم تكن متأكدًا من أن المحتوى الموجود على الموقع الإلكتروني أو المرتبط به ينتهك حقوق الطبع والنشر الخاصة بك ، فيجب أن تفكر أولاً في الاتصال بمحامٍ.

الرجاء اتباع هذه الخطوات لتقديم إشعار:

يجب عليك تضمين ما يلي:

توقيع مادي أو إلكتروني لمالك حقوق الطبع والنشر أو شخص مخول بالتصرف نيابة عنه تعريف بحقوق النشر المزعوم انتهاكها وصفًا لطبيعة المحتوى الذي تدعي أنه ينتهك حقوق الطبع والنشر الخاصة بك وموقعه الدقيق ، بما يكفي التفاصيل للسماح للمدرسين المختلفين بالعثور على هذا المحتوى وتحديده بشكل إيجابي ، على سبيل المثال ، نطلب رابطًا إلى السؤال المحدد (وليس فقط اسم السؤال) الذي يحتوي على المحتوى ووصف أي جزء معين من السؤال - صورة ، أو الرابط والنص وما إلى ذلك - تشير شكواك إلى اسمك وعنوانك ورقم هاتفك وعنوان بريدك الإلكتروني وبيان من جانبك: (أ) تعتقد بحسن نية أن استخدام المحتوى الذي تدعي أنه ينتهك حقوق الطبع والنشر الخاصة بك هو غير مصرح به بموجب القانون ، أو من قبل مالك حقوق الطبع والنشر أو وكيل المالك (ب) أن جميع المعلومات الواردة في إشعار الانتهاك الخاص بك دقيقة ، و (ج) تحت طائلة عقوبة الحنث باليمين ، أنك إما مالك حقوق الطبع والنشر أو شخص مخول بالتصرف نيابة عنه.

أرسل شكواك إلى وكيلنا المعين على:

تشارلز كوهن فارسيتي توتورز ذ م م
101 طريق هانلي ، جناح 300
سانت لويس ، مو 63105


الافتراض 2: مجتمع مغلق

يمكن للهجرة والهجرة - أي نقل الأفراد من وإلى السكان - تغيير تواتر الأليلات. قد يأخذ الأفراد المهاجرون أكثر من أليل واحد من مجموعة سكانية ، وقد يأتي الأفراد المهاجرون من مجموعة سكانية ذات نسبة مختلفة من الأليلات. يُعرف هذا بالتدفق الجيني ، وهو شائع بالنسبة لمعظم السكان ، مع استثناءات ملحوظة مثل الجزر النائية أو الكهوف العميقة أو قمم الجبال. يُفترض أن السكان في توازن هاردي واينبرغ ليس لديهم تدفق جيني ، أو أنهم مجموعة مغلقة تمامًا.


التحليل الجيني

7 الجينات السكانية تؤيد داروينزم

كان من المفترض أن تحل فرضية Mendel & # x27s الخاصة بوراثة العوامل المنفصلة التي لم يتم تخفيفها مشكلة رئيسية واجهها داروين. بعد وقت قصير من نشر له أصل الأنواع، في عام 1867 ، أظهر فليمنج جنكينز أن تبني نظرية داروين للوراثة عن طريق خلط البنجينات ، من شأنه أن يقضي على أي إنجاز للانتقاء الطبيعي (انظر هال [1973 ، 302-350]). Hugo de Vries وخاصة William Bateson ، يعتبر مندل & # x27s فاكتورين كما يتضح من فرضيته في الميراث لتوفير أساس عقلاني لنظرية التطور. على الرغم من أنه في وقت مبكر من عام 1902 ، أظهر Yule أنه ، نظرًا لخطوات التباين الصغيرة الكافية ، فإن النموذج المندلي يختزل إلى ادعاء القياسات الحيوية [Yule ، 1902] ، تم تجاهل هذا إلى حد كبير في الخلافات المريرة بين Mendelians و Biometricians [Provine ، 1971] ، (انظر Tabery [2004]). هاردي & # x27s [1908] دليل على أنه في عدد كبير من السكان ، ستصل نسبة متغايرة الزيجوت إلى متماثلة الزيجوت إلى التوازن بعد جيل واحد من التزاوج العشوائي (بشرط عدم تدخل طفرة أو انتقاء) ، تم تطويره في نفس العام بواسطة Weinberg [Stern ، 1943] ، أصبحت النظرية الأساسية لعلم الوراثة السكانية - مبدأ هاردي واينبرغ. استغرق الأمر ، مع ذلك ، عقدًا آخر لإقناع R. A. وهكذا ، أخيرًا تم تمهيد الطريق لفحص النظرية الداروينية للتطور الطبيعي على أساس التحليل الجيني المندلي ، وليس فقط في الجسم الحي ولكن أيضا في ورق البردي. كما صاغها فيشر في كتابه النظرية الأساسية في الانتقاء الطبيعي: "معدل الزيادة في لياقة أي كائن حي في أي وقت يساوي التباين الجيني في اللياقة في ذلك الوقت" [فيشر ، 1930 ، 37].

في حين فحص فيشر بشكل أساسي تأثيرات اختيار الأليلات للجينات المفردة في عدد كبير من السكان إلى أجل غير مسمى في ظل افتراض الاختلافات في اللياقة الوراثية ، ركز JBS Haldane على تأثير الطفرات على معدل واتجاه تطور جين واحد أو عدد قليل من الجينات (والتأثير). من حجم السكان) [هالدين ، 1990]. رغب سيوال رايت في نماذجه عن ديناميكيات السكان في أن تكون أكثر "واقعية" ، وشدد على تأثير حجم السكان المحدود ، وتدفق الجينات المحدود بين المجموعات السكانية الفرعية ، وعدم تجانس الموائل التي يعيش فيها السكان ومجموعاتهم السكانية الفرعية [رايت ، 1986].

من الناحية التجريبية ، تبنت المجموعة البريطانية الرئيسية ، بقيادة إي بي فورد ، نهجًا اختزاليًا صارمًا مندل ، مع التركيز إلى حد كبير على آثار الانتقاء على أليلات مفردة لجينات معينة (تطور الميلان الصناعي في العث ، وتطور التقليد في أنواع العثة الأفريقية ، والتطور تعدد الأشكال الموسمية في القواقع ، وما إلى ذلك). ركز علماء الوراثة الأمريكيون ، وخاصة Dobzhansky ومدرسته ، بشكل أكبر على مشاكل الأنماط الجينية الكاملة ، مثل الانتواع (Sturtevant) وتعدد الأشكال الكروموسومات (Dobzhansky) في ذبابة الفاكهة.

كان انتصار Mendelism الاختزالي في الأربعينيات من القرن الماضي مع ظهور "التركيب الجديد" الذي حدد المجموعات الطبيعية والقوى التي تؤثر على تطورها من حيث ترددات الأليلات الجينية [Huxley ، 1943]. سيطرت هذه الفكرة على علم الوراثة السكانية للعقود القادمة. محاولات التأكيد على دور القيود غير الجينية ، مثل العوامل التشريحية الفسيولوجية (على سبيل المثال بواسطة Goldschmidt [1940]) ، أو القيود البيئية (والتطور التاريخي) (على سبيل المثال بواسطة Waddington [1957]) تم التغاضي عنها إلى حد كبير.

أتاح إدخال تحليل تعدد الأشكال الكهربي [Hubby and Lewontin، 1966 Lewontin and Hubby، 1966] إجراء تحليل جزيئي لتنوع الأليل الذي كان أيضًا مستقلاً إلى حد كبير عن العلامات الجينية المورفولوجية والوظيفية الكلاسيكية (انظر أيضًا Lewontin [1991]). على الرغم من أن الجينات كانت لا تزال تُعامل ككيانات نقطية جبرية ، فقد تم اعتبار نظام التفاعل بين الجينات ، مثل "اختلال التوازن الرابط" [Lewontin و Kojima ، 1960]. ومع ذلك ، تم تحدي التركيب الجديد بشكل خطير عندما تم إدراك أن قدرًا كبيرًا من التباين على المستوى الجزيئي تم تحديده من خلال العمليات العشوائية ، وليس بسبب الاختلافات في اللياقة [Kimura ، 1968 King and Jukes ، 1969].

تم تكثيف هذا الهجوم على فكرة التوليف الجديد عندما اقترح عالم الأحافير غولد وإلدريدج في عام 1972 نموذجًا للتطور من خلال "التوازن المتقطع" ، أو فترات طويلة من التغيير التطوري الصغير تتخللها (جيولوجيًا) فترة قصيرة نسبيًا من الصيام. التغيير التطوري. علاوة على ذلك ، في فترات التطور السريع (نسبيًا) ، تم إنشاء تغييرات كبيرة من خطوة واحدة "كبيرة الحجم" [Eldredge and Gould، 1972]. على الرغم من أنه يمكن إثبات أنه من الناحية التحليلية ، يمكن اختزال ادعاءات التوازن المتقطع إلى تلك الخاصة بعلم الوراثة السكانية الكلاسيكي [تشارلزوورث وآخرون.، 1982] ، طالبت هذه الأفكار بإعادة فحص المفاهيم التنموية التي ، كقاعدة عامة ، لا يمكن أن تقبل التغييرات التنموية الرئيسية من خطوة واحدة لأن هذه تتطلب اضطرابًا في العديد من الأنظمة وبالتالي قد تسبب اضطرابات شديدة في التنسيق التنموي والإنجابي.

تزامنت الحاجة إلى إعادة فحص الافتراضات الاختزالية لتحليل السكان الوراثي وإيلاء مزيد من الاعتبار للقيود المفروضة على التحديدات الجينية للعوامل داخل وخارج الكائن الحي مع إحياء علم الوراثة النمائي. ومع ذلك ، فإن التغيير الرئيسي في تحليل التطور والتطور جاء من المنظور الجزيئي. سمحت هذه أولاً وقبل كل شيء بالتحليل التصاعدي التفصيلي ، من تسلسل الحمض النووي المحدد إلى المنتجات المبكرة ، بدلاً من التحليلات القائمة على علامات مسار نهاية التطور. ومع ذلك ، يمكن القول ، كان التطور الأكثر أهمية هو إمكانية في المختبر تهجين الحمض النووي. هذا الامتداد الجزيئي للتحليل الجيني بالمعنى الضيق أخيرًا تغلبت على استحالة الدراسة التجريبية (معظمها) في الجسم الحي الهجينة بين الأنواع. لم يكن للطرق الجديدة لتهجين الحمض النووي أي مثبطات تصنيفية على الإطلاق ، وسرعان ما أصبحت جزيئات الحمض النووي المهجنة ، على سبيل المثال البعوض والبشر والنبات ، موضوعات شائعة للبحث. الهندسة الوراثية ، التي سمحت بإجراء مقارنة جينية مباشرة بين أي نوع ونقل الجينات من نوع إلى أفراد من نوع آخر غير مرتبط ، دفعت إلى التحليل الجيني لتطور عملية التطور ، أو evo-devo.

كشف التحليل الجيني الجزيئي للطفرات التماثلية ، حيث يتحول أحد الأعضاء إلى شبه آخر ، عادةً ما يكون متماثلًا ، عن امتدادات من الحمض النووي كانت متطابقة تقريبًا في جينات أخرى ذات تأثيرات تماثلية (مثل homobox لحوالي 180 نيوكليوتيد ، والتي يبدو أنها تشارك في متى وأين يتم التعبير عن مجموعات معينة من الجينات على طول محور الجنين أثناء التطور [McGinnis وآخرون.، 1984a ماكجينيس وآخرون.، 1984 ب]). إن طريقة تحديد التماثلات من خلال مقارنة تسلسل الحمض النووي تتم في الوقت الحاضر بشكل أساسي في السيليكو. كما تم اقتراحه منذ عدة سنوات [Ohno ، 1970] ، فإن وفرة التسلسلات المتجانسة في جينوم النوع نفسه (تسلسل Paralogous لا يشترك بالضرورة في وظائف مماثلة بعد الآن) أو في أنواع مختلفة (المتواليات التقويمية التي "عادةً" لها وظائف متشابهة في مختلف الأنواع) ، تشير إلى أن التنظيم الهيكلي والوظيفي للنظام كان أيضًا عوامل سببية وليس مجرد عواقب في تاريخ عملية التطور.


افتراضات مبدأ هاردي واينبرغ

هناك 5 افتراضات يتم إجراؤها عند استخدام معادلات هاردي واينبرغ. وهذه هي:

  1. لا يوجد اختيار طبيعي: لا توجد ضغوط تطورية قد تفضل أليلًا معينًا.
  2. التزاوج العشوائي: يتزاوج كل فرد في مجموعة سكانية بشكل عشوائي بحيث لا يفضل التزاوج مع فرد يحمل أليلًا معينًا.
  3. لا طفرات: لا توجد طفرات دنا تحدث للأليلات التي قد تؤثر على وظيفتها.
  4. سكان مغلقون: لا يغادر الأفراد من السكان ولا يتم تقديم أفراد جدد للسكان.
  5. حجم السكان الكبير: يعتبر عدد السكان كبيرًا بما يكفي ، في أفضل الأحوال لانهائي ، بحيث لا تسبب التغييرات الرئيسية في ترددات الأليل انحرافًا جينيًا.

إذا لم يتم استيفاء أي من هذه الافتراضات ، فلا يمكن تطبيق المبدأ.


علم الوراثة السكانية: مبدأ هاردي واينبرغ

كيف يمكن للباحث معرفة ما إذا كان الانتقاء أو الانجراف أو حتى الطفرة يغير ترددات الأليل للسكان؟ بمعنى آخر ، هل يمكننا استخدام آليات الكشف عن التطور الذي يحدث في التجمعات السكانية الحقيقية؟ للقيام بذلك ، نحتاج إلى توقع فارغ أو خط أساس لقياس التغيير على أساسه. نحن نسمي هذا الأساس ب توازن هاردي واينبرغ (HWE). تذكر أن التعريف الحديث للتطور هو أ تغيير في ترددات الأليل في مجموعة سكانية. لحساب ترددات الأليلات (p و q في المثال أدناه) يجب أن تكون في غياب من أي تطور ، علينا أن نفترض أن السكان لا يخضعون للاختيار ، ولا طفرة ، ولا انجراف ، ولا تدفق للجينات ، وأن الأفراد يختارون زملائهم بشكل عشوائي.
تذكر أيضًا أن كل فرد هو ثنائي الصيغة الصبغية ، يحمل نسختين (الأليلات) من كل جين. افترض أن المجموعة بأكملها لديها نوعان مختلفان فقط ، أو أليلات ، لجين لون البازلاء. الأفراد الذين يحملون واحدة على الأقل ص الأليل له لون أصفر ، بينما أولئك الذين يحملون نسختين من ذ الأليل أخضر. في الشكل أدناه ، تردد ذ الأليل هو q ، وتردد ص الأليل هو p و p + q = 1. تحليل هاردي-واينبرغ في النصف السفلي من نماذج الشكل نتيجة التزاوج العشوائي في غياب الانتقاء أو الانجراف أو الطفرة أو الهجرة (على سبيل المثال ، في غياب التطور). سيكون لجيل النسل ترددات النمط الجيني بالنسب التالية:

إذا كان السكان في حالة توازن هاردي-واينبرغ ، فسيكون شيئان صحيحان:

  1. لن تتغير ترددات الأليل من جيل إلى آخر (تذكر تعريفنا للتطور البيولوجي) ، و
  2. ال فعلي ترددات النمط الجيني التي لوحظت في السكان سوف تتطابق مع ما سبق وتوقع الأنماط الجينية على أساس مبدأ هاردي واينبرغ.

يمكننا أن نرى أن هذه المجموعة من نباتات البازلاء تبدو في حالة توازن H-W ، لأن نسبة الأنماط الوراثية YY و Yy و yy تتطابق مع تنبؤات H-W لـ p ^ 2 و 2pq و q ^ 2 ، على التوالي.

عندما يكون السكان في توازن هاردي واينبرغ ، يكون التردد الأليلي مستقرًا من جيل إلى جيل وتتطابق ترددات النمط الجيني مع نسب هاردي-واينبرغ. إذا كان التردد الأليلي المُقاس في الحقل يختلف عن القيمة المتوقعة ، يمكن للعلماء عمل استنتاجات حول ماهية القوى التطورية التي تلعبها. (المصدر: OpenStax Biology)

ماذا عن مجموعة أخرى من نباتات البازلاء ، تتكون من 300 نبات سنة ، 100 نبات سنة ، و 100 نبات سنة؟ هل هذه المجموعة الثانية في توازن HW؟
يوجد أدناه فيديو Crash Course Biology حول علم الوراثة السكانية الذي يشرح ديناميكيًا توازن هاردي واينبرغ & # 8230 استخدام النمط الظاهري لشمع الأذن في البشر.

قراءات موصى بها
المنحة والمنح. 2002. تطور غير متوقع في دراسة لمدة 30 عامًا لعصافير داروين. Science 296: 707-711.


التاريخ واشتقاق مبدأ هاردي واينبرغ

بناءً على عمل علماء الأحياء والرياضيين الآخرين ، في 1908 فيلهلم واينبرغ (1862-1937) ، طبيب أمراض النساء والتوليد الألماني ، وج. (شكل 1). في محاضرة مشهورة في وقت سابق من نفس العام ، قام آر سي بونيت (الشكل 2) بدمج علم الوراثة المندلية مع الانتقاء الطبيعي (إدواردز ، 2008). بعد الحديث ، سأل أودني يول (الشكل 3) ، أحد مؤسسي الإحصاء الحديث ، ما إذا كان زوج الأليل السائد والمتنحي لن يحقق في النهاية نسبة 3: 1 (Yule ، 1908). (كان يفترض على ما يبدو ترددًا أوليًا قدره 1/2 لكل أليل.) في عام 1902 ، أظهر Yule أن ترددات النمط الجيني ستظل ثابتة في ظل التزاوج العشوائي في الحالة الخاصة لخاصية مندلية بسيطة مع أليلين فقط متساويين التردد (p = q = 1/2) ، على الرغم من أنه فشل في إدراك أن هذه الحقيقة تنطبق على جميع ترددات الأليل الأولية (Edwards ، 2008). كانت استجابة بونيت (1908) ، وإن لم تكن مناسبة تمامًا ، اقتراحًا بأن الأليل السائد يجب أن يطرد المتنحي في النهاية (وهذا ليس هو الحال). سأل بونت لاحقًا صديقه هاردي عن هذا السؤال ، مما دفع بالتحليل الذي نصفه الآن.


شاهد الفيديو: How to find if population in Hardy-Weinberg equilibrium? (كانون الثاني 2022).