معلومة

محاضرة 8 BIS 2A أيرلندا - علم الأحياء


تحلل السكر: نظرة عامة

تحتاج الكائنات الحية ، سواء كانت أحادية الخلية أو متعددة الخلايا ، إلى إيجاد طرق للحصول على شيئين أساسيين على الأقل من بيئتها: (1) مادة أو مواد خام للحفاظ على خلية وبناء خلايا جديدة و (2) طاقة للمساعدة في عمل البقاء على قيد الحياة والتكاثر. على سبيل المثال ، ستحصل الكائنات الحية التي تحصد الطاقة بشكل أساسي من ضوء الشمس على المواد الخام لبناء الجزيئات الحيوية من مصادر مثل ثاني أكسيد الكربون2. وفي الوقت نفسه ، تطورت بعض الكائنات الحية (بما في ذلك أنفسنا) للحصول على الطاقة والمواد الخام للبناء والصيانة الخلوية من مصادر مرتبطة في بعض الأحيان.

تحلل السكر هو الأول مسار التمثيل الغذائي تمت مناقشته في BIS2A ؛ المسار الأيضي عبارة عن سلسلة من التفاعلات الكيميائية الحيوية المرتبطة. نظرًا لوجودها في كل مكان في علم الأحياء ، يُفترض أن تحلل السكر كان على الأرجح أحد أقدم المسارات الأيضية التي تطورت (المزيد حول هذا لاحقًا). التحلل الجلوكوز هو مسار أيضي من عشر خطوات يتمحور حول معالجة الجلوكوز لكل من استخراج الطاقة من الوقود الكيميائي ومعالجة الكربون في الجلوكوز إلى جزيئات حيوية أخرى مختلفة (بعضها من السلائف الرئيسية للعديد من الجزيئات الحيوية الأكثر تعقيدًا) . لذلك سيتم فحص دراستنا لتحلل السكر باستخدام المبادئ الموضحة في نموذج تحدي الطاقة الذي يطلب منا التفكير رسميًا في ما يحدث لكل من المادة والطاقة في هذه العملية متعددة الخطوات.

قصة الطاقة وتحدي التصميم لتحلل السكر

يعتبر تحقيقنا في تحلل السكر فرصة جيدة لفحص عملية بيولوجية باستخدام كل من قصة الطاقة ونماذج تحديات التصميم ووجهات النظر.

سيحاول نموذج تقييم تحدي التصميم دفعك إلى التفكير بنشاط ، وعلى نطاق واسع وعلى وجه التحديد ، حول سبب دراستنا لهذا المسار - ما هو المهم جدًا فيه؟ ما هي "المشاكل" التي يسمح تطور مسار التحلل السكري للحياة بحلها أو التغلب عليها؟ سنريد أيضًا التفكير في طرق بديلة لحل نفس المشكلات ولماذا قد تكون قد تطورت أو لم تتطور. لاحقًا ، سنفحص فرضية لكيفية تطور هذا المسار - والمسارات الأخرى المرتبطة - بالفعل ، وسيصبح التفكير في استراتيجيات بديلة لتلبية القيود المختلفة مفيدًا في ذلك الوقت.

في سياق قصة الطاقة ، سنطلب منك التفكير في تحلل السكر كعملية يمكن من خلالها تعلم شيء ما من خلال تحليل ما يحدث لكل من المادة والطاقة. أي ، على الرغم من أنه مسار كيميائي حيوي من عشر خطوات ، فإننا نقترح أنه يمكن تعلم بعض البصيرة من خلال فحص العملية بعناية كمجموعة من مدخلات ومخرجات المادة والطاقة ، وهي عملية لها بداية ونهاية.

إذن ما هو تحلل السكر؟ لنبدأ في معرفة ذلك.

شكل 1. يتم عرض التفاعلات الكيميائية الحيوية العشرة لتحلل السكر. الإنزيمات موضحة باللون الأزرق. وصفت بنية كل مركب مشتق من السكر كنموذج جزيئي ؛ يمكن اختصار المواد المتفاعلة والمنتجات الأخرى (على سبيل المثال ، ATP ، NAD + ، إلخ). يشير المربع المحيط بالتفاعل المحفز بواسطة glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase إلى أن هذا التفاعل له أهمية خاصة في الدورة التدريبية. الإسناد: Marc T. Facciotti (العمل الأصلي)

الجدول 1. يوضح هذا الجدول e glycolyticالإنزيمات و قياسات الطاقة في الحالة القياسية (G ° '/ (kJ / mol)) مقارنة بالقياسات المأخوذة من خلية حية (G / (kJ / mol)). في ظل ظروف درجة حرارة وضغط ثابتين ، (ΔG ° '/ (kJ / mol)) ، ستحدث التفاعلات في الاتجاه الذي يؤدي إلى انخفاض في قيمة طاقة جيبس ​​الحرة. يمكن أن تختلف القياسات الخلوية لـ ΔG بشكل كبير عن قياسات G ° بسبب الظروف الخلوية ، مثل تركيزات المستقلبات ذات الصلة وما إلى ذلك. هناك ثلاث قطرات كبيرة سلبية ΔG في الخلية في عملية تحلل السكر. تعتبر ردود الفعل هذه لا رجعة فيها وغالبًا ما تخضع للتنظيم.

إنزيمخطوةΔG / (كيلوجول / مول)ΔG ° '/ (كيلوجول / مول)
هيكسوكيناز1-34-16.7
ايزوميراز فسفوغلوكوز2-2.91.67
فسفوفركتوكيناز3-19-14.2
ألدولاز الفركتوز ثنائي الفوسفات4-0.2323.9
ثلاثي الفوسفات ايزوميراز52.47.56
جليسيرالديهيد 3-فوسفات ديهيدروجينيز6-1.296.30
كيناز فسفوغليسيرات70.09-18.9
طفرة الفوسفوجليسيرات80.834.4
إينولاس91.11.8
بيروفات كيناز10-23.0-31.7

بشكل عام ، يتكون مسار حال السكر من 10 خطوات محفزة بالإنزيم. المدخل الأساسي في هذا المسار هو جزيء واحد من الجلوكوز ، على الرغم من أننا سنكتشف أن الجزيئات قد تتغذى داخل وخارج هذا المسار في خطوات مختلفة. سنركز اهتمامنا على (1) نتائج العملية الشاملة ، (2) العديد من التفاعلات الرئيسية التي تسلط الضوء على أنواع مهمة من الكيمياء الحيوية ومبادئ الكيمياء الحيوية التي نريد المضي قدمًا في سياقات أخرى ، و (3) المصائر البديلة للوسطاء و منتجات هذا المسار.

ملاحظة للإشارة إلى أن تحلل السكر هو اللاهوائية معالجة؛ ليس هناك حاجة للأكسجين الجزيئي في تحلل السكر (غاز الأكسجين ليس متفاعلًا في أي من التفاعلات الكيميائية في تحلل السكر). يحدث تحلل السكر في العصارة الخلوية أو السيتوبلازم من الخلايا. للحصول على مقطع فيديو قصير (مدته ثلاث دقائق) على YouTube حول تحلل السكر ، انقر هنا.

النصف الأول من تحلل السكر: مرحلة استثمار الطاقة

يشار عادةً إلى الخطوات القليلة الأولى لتحلل السكر على أنها "مرحلة استثمار الطاقة" للمسار. ومع ذلك ، فإن هذا ليس له معنى بديهي (في إطار تحدي التصميم ؛ ليس من الواضح ما هي المشكلة التي يحلها استثمار الطاقة هذا) إذا نظر المرء فقط إلى تحلل السكر على أنه مسار "منتِج للطاقة" وحتى خطوات تحلل السكر. يتم وضعها في سياق التمثيل الغذائي الأوسع. سنحاول بناء هذه القصة مع تقدمنا ​​، لذا تذكر الآن أننا ذكرنا أن بعض الخطوات الأولى غالبًا ما ترتبط باستثمار الطاقة وأفكار مثل "الاصطياد" و "الالتزام" المذكورة في الشكل أدناه.

الخطوة الأولى من تحلل السكر:

تتمثل الخطوة الأولى في تحلل السكر ، الموضحة أدناه في الشكل 2 ، في تحفيز الجلوكوز بواسطة هيكسوكيناز ، وهو إنزيم بخصوصية واسعة تحفز الفسفرة للسكريات المكونة من ستة كربون. يحفز Hexokinase فسفرة الجلوكوز ، حيث يكون الجلوكوز و ATP ركائز التفاعل ، وينتج جزيء يسمى الجلوكوز 6-فوسفات و ADP كمنتجات.

الشكل 2. النصف الأول من تحلل السكر يسمى مرحلة استثمار الطاقة. في هذه المرحلة ، تنفق الخلية اثنين من ATPs في التفاعلات. Facciotti (عمل أصلي)

اقترح مناقشة

تنص الفقرة أعلاه على أن إنزيم هكسوكيناز له "خصوصية واسعة". هذا يعني أنه يمكن أن يحفز التفاعلات مع السكريات المختلفة ، وليس الجلوكوز فقط. من منظور جزيئي ، هل يمكنك شرح سبب حدوث ذلك؟ هل هذا يتحدى مفهومك عن خصوصية الإنزيم؟ إذا بحثت في محرك بحث Google عن مصطلح "اختلاط الإنزيم" (لا تقلق ، فهو آمن للعمل) ، فهل يمنحك هذا تقديرًا أوسع لانتقائية الإنزيم ونشاطه؟

يقلل تحويل الجلوكوز إلى الجلوكوز 6-فوسفات السالب الشحنة بشكل كبير من احتمالية مغادرة الجلوكوز الفسفوري للخلية عن طريق الانتشار عبر الجزء الداخلي المضاد للماء لغشاء البلازما. كما أنه "يضع علامة" على الجلوكوز بطريقة تجعله مميزًا للعديد من المصائر المحتملة المختلفة (انظر الشكل 3).

الشكل 3. لاحظ أن هذا الرقم يشير إلى أن الجلوكوز 6-فوسفات يمكن ، اعتمادًا على الظروف الخلوية ، أن يتم توجيهه إلى مصائر متعددة. في حين أنه أحد مكونات مسار التحلل ، فإنه لا يشارك فقط في تحلل السكر ولكن أيضًا في تخزين الطاقة كجليكوجين (ملون باللون السماوي) وفي بناء جزيئات أخرى مختلفة مثل النيوكليوتيدات (الملونة باللون الأحمر). المصدر: Marc T. Facciotti (عمل أصلي)

كما يشير الشكل 3 ، فإن تحلل السكر ليس سوى مصير واحد محتمل للجلوكوز 6-فوسفات (G6P). اعتمادًا على الظروف الخلوية ، يمكن تحويل G6P إلى التخليق الحيوي للجليكوجين (شكل من أشكال تخزين الطاقة) ، أو قد يتم تحويله إلى مسار فوسفات البنتوز من أجل التخليق الحيوي للجزيئات الحيوية المختلفة ، بما في ذلك النيوكليوتيدات. هذا يعني أن G6P ، أثناء مشاركته في مسار التحلل السكري ، لا يتم تمييزه فقط للأكسدة في هذه المرحلة. ربما يساعد إظهار السياق الأوسع الذي يشارك فيه هذا الجزيء (بالإضافة إلى الأساس المنطقي القائل بأن وضع علامة على الجلوكوز بالفوسفات يقلل من احتمالية تركه للخلية) في تفسير التناقض الظاهر (إذا كنت تفكر فقط في تحلل الجلوكوز باعتباره "طاقة- سبب "عملية) لنقل الطاقة من ATP إلى الجلوكوز إذا كان سيتم أكسدة لاحقًا فقط - أي أن الجلوكوز لا تستخدمه الخلية فقط لتجميع الطاقة والعديد من المسارات الأيضية الأخرى تعتمد على نقل مجموعة الفوسفات.

الخطوة الثانية من تحلل السكر:

في الخطوة الثانية من تحلل السكر ، يتم إجراء ايزوميراز يحفز تحويل الجلوكوز 6-فوسفات إلى أحد أيزومراته ، الفركتوز 6-فوسفات. ان ايزوميراز هو إنزيم يحفز تحويل الجزيء إلى أحد أيزومراته.

الخطوة الثالثة من تحلل السكر:

الخطوة الثالثة من تحلل السكر هي فسفرة الفركتوز 6-فوسفات ، التي يتم تحفيزها بواسطة إنزيم فوسفوفركتوكيناز. يتبرع جزيء ATP ثانٍ بفوسفات للفركتوز 6-فوسفات ، وينتج الفركتوز 1،6-مكررالفوسفات و ADP كمنتجات. في هذا المسار ، يعد إنزيم الفسفوفركتوكيناز إنزيمًا يحد من المعدل ، ويتم تنظيم نشاطه بإحكام. إنها خيفي يتم تنشيطه بواسطة AMP عندما يكون تركيز AMP مرتفعًا وعندما يتم تثبيطه بشكل معتدل بواسطة ATP في نفس الموقع. السيترات ، مركب سنناقشه قريبًا ، يعمل أيضًا كسلبي خيفي منظم هذا الانزيم. وبهذه الطريقة ، يراقب إنزيم الفسفوفركتوكيناز أو يستشعر المؤشرات الجزيئية لحالة الطاقة في الخلايا ويمكن أن يعمل استجابة لذلك كمفتاح يعمل على تشغيل أو إيقاف تدفق الركيزة عبر بقية المسار الأيضي اعتمادًا على ما إذا كان هناك "كافي" ATP في النظام. يُشار أحيانًا إلى تحويل الفركتوز 6-فوسفات إلى فركتوز 1،6-بيسفوسفات كخطوة التزام من قبل الخلية بأكسدة الجزيء في بقية مسار التحلل عن طريق إنشاء ركيزة للمساعدة في دفع التالي بقوة خطوة من المسار شديدة التحمل (في ظل الظروف القياسية).

اقترح مناقشة

ناقشنا التنظيم الخيفي للإنزيم في وحدات سابقة لكننا فعلنا ذلك في سياق كان الإنزيم فيه "وحيدًا". الآن دعنا نفكر في الإنزيم في سياق مسار (مسارات) التمثيل الغذائي الممتد. هل يمكنك الآن التعبير عن سبب أهمية التنظيم الخيفي وظيفيًا وكيف يمكن استخدامه لتنظيم تدفق المركبات عبر مسار؟ حاول أن تعبر عن نفسك.

الخطوة 4 من تحلل السكر:

في الخطوة الرابعة في تحلل السكر ، يشق إنزيم ، ألدولاز الفركتوز-ثنائي الفوسفات ، 1.6-بيسفوسفات إلى اثنين من أيزومرين ثلاثي الكربون: ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات و جلايسيرالديهيد 3-فوسفات.

الشوط الثاني: مرحلة مردود الطاقة

إذا تم النظر إليه في غياب مسارات التمثيل الغذائي الأخرى ، فقد كلف التحلل السكري الخلية جزيئي ATP حتى الآن وأنتج جزئين صغيرين من جزيئات السكر ثلاثية الكربون: ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات (DAP) وغليسرالديهيد 3-فوسفات (G3P). عند النظر إليه في سياق أوسع ، فإن استثمار الطاقة هذا لإنتاج مجموعة متنوعة من الجزيئات التي يمكن استخدامها في مجموعة متنوعة من المسارات الأخرى لا يبدو مثل هذا الاستثمار السيئ.

يمكن أن يستمر كل من DAP و G3P خلال النصف الثاني من تحلل السكر. نحن الآن نفحص ردود الفعل هذه.

الشكل 4. النصف الثاني من تحلل السكر يسمى مرحلة مردود الطاقة. في هذه المرحلة ، تكتسب الخلية اثنين من ATP ومركبين NADH. في نهاية هذه المرحلة ، يتأكسد الجلوكوز جزئيًا لتكوين البيروفات. Facciotti (عمل أصلي).

الخطوة الخامسة من تحلل السكر:

في الخطوة الخامسة من تحلل السكر ، يقوم أيزوميراز بتحويل ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات إلى أيزومير ، جلايسيرالديهيد 3-فوسفات. لذلك تم الآن تحويل الجلوكوز المكون من ستة كربون إلى جزيئين من ثلاثة كربون فسفوريت من G3P.

الخطوة السادسة من تحلل السكر:

الخطوة السادسة أساسية وواحدة يمكننا من خلالها الاستفادة من فهمنا للأنواع المتعددة من التفاعلات الكيميائية التي درسناها حتى الآن. إذا كنت تركز على الطاقة ، فهذه أخيرًا خطوة في تحلل السكر حيث يتأكسد بعض السكر المخفض. يتم تحفيز التفاعل بواسطة إنزيم نازعة هيدروجين الجلسيرالديهيد 3-فوسفات. يحفز هذا الإنزيم تفاعلًا متعدد الخطوات بين ثلاث ركائز - جليسيرالديهيد 3-فوسفات ، العامل المساعد NAD+والفوسفات غير العضوي (صأنا) - وتنتج ثلاثة منتجات: 1.3-bisphosphoglycerate و NADH و H+. يمكن للمرء أن يفكر في هذا التفاعل كتفاعلين: (1) تفاعل أكسدة / اختزال و (2) تفاعل تكثيف يتم فيه نقل فوسفات غير عضوي إلى جزيء. في هذه الحالة بالذات ، تفاعل الأحمر / الثور ، انتقال الإلكترونات من G3P إلى NAD+، طارد للطاقة ، ويصادف أن يكون نقل الفوسفات مسببًا للطاقة. الشبكة اساسي تغيير الطاقة الحرة يحوم حول الصفر - المزيد عن هذا لاحقًا. يعمل الإنزيم هنا كجزيئي اقتران عامل لربط الطاقة الناتجة عن رد الفعل القوي بتفاعل تفاعل الطاقة ، وبالتالي دفع كلاهما إلى الأمام. تحدث هذه العمليات من خلال آلية متعددة الخطوات في الموقع النشط للإنزيم وتتضمن النشاط الكيميائي لمجموعة متنوعة من المجموعات الوظيفية.

من المهم ملاحظة أن هذا التفاعل يعتمد على توفر الشكل المؤكسد لحامل الإلكترون NAD+. إذا اعتبرنا أن هناك مجموعة محدودة من NAD+، يمكننا بعد ذلك أن نستنتج أن الشكل المختزل للناقل (NADH) يجب أن يتأكسد باستمرار إلى NAD+ من أجل استمرار هذه الخطوة. إذا NAD+ غير متوفر ، يتباطأ النصف الثاني من تحلل السكر أو يتوقف.

الخطوة السابعة من تحلل السكر:

في الخطوة السابعة من تحلل الجلوكوز ، المحفز بواسطة فوسفوجليسيرات كيناز (إنزيم يسمى للتفاعل العكسي) ، ينقل عنصر 1.3-بيسفوسفوجليسيرات الفوسفات إلى ADP ، مكونًا جزيء واحد من ATP وجزيء من 3-فوسفوجليسيرات. هذا التفاعل مفرط الطاقة وهو أيضًا مثال على الفسفرة على مستوى الركيزة.

مناقشة ممكنة

إذا كان نقل الفوسفات من 1.3-BPG إلى ADP مفرط الطاقة ، فماذا يقول ذلك عن الطاقة الحرة للتحلل المائي للفوسفات من 1.3-BPG مقارنة بالطاقة الحرة للتحلل المائي للفوسفات الطرفي على ATP ؟

الخطوة الثامنة من تحلل السكر:

في الخطوة الثامنة ، تنتقل مجموعة الفوسفات المتبقية في 3-phosphoglycerate من الكربون الثالث إلى الكربون الثاني ، منتجة 2-phosphoglycerate (أيزومر 3-phosphoglycerate). الإنزيم الذي يحفز هذه الخطوة هو طفرة (إيزوميراز).

الخطوة التاسعة من تحلل السكر:

Enolase يحفز الخطوة التاسعة. يتسبب هذا الإنزيم في فقدان 2-phosphoglycerate للماء من بنيته ؛ هذا هو تفاعل الجفاف ، مما يؤدي إلى تكوين رابطة مزدوجة تزيد من الطاقة الكامنة في رابطة الفوسفات المتبقية وتنتج فوسفينول بيروفات (PEP).

الخطوة العاشرة من تحلل السكر:

يتم تحفيز الخطوة الأخيرة في تحلل السكر بواسطة إنزيم بيروفات كيناز (يسمى الإنزيم في هذه الحالة للتفاعل العكسي لتحويل البيروفات إلى PEP) وينتج عن ذلك إنتاج جزيء ATP ثانٍ عن طريق الفسفرة على مستوى الركيزة ومركب حمض البيروفيك (أو شكله الملح ، البيروفات). تمت تسمية العديد من الإنزيمات في المسارات الأنزيمية للتفاعلات العكسية ، حيث يمكن للإنزيم تحفيز التفاعلات الأمامية والعكسية (قد يتم وصفها في البداية عن طريق التفاعل العكسي الذي يحدث في المختبر ، في ظل ظروف غير فسيولوجية).

نتائج تحلل السكر

إليك بعض الأشياء التي يجب وضعها في الاعتبار:

تتمثل إحدى النتائج الواضحة لتحلل السكر في التخليق الحيوي للمركبات التي يمكن أن تدخل في مجموعة متنوعة من المسارات الأيضية. وبالمثل ، يمكن للمركبات القادمة من مسارات التمثيل الغذائي الأخرى أن تغذي تحلل السكر في نقاط مختلفة. لذلك ، يمكن أن يكون هذا المسار جزءًا من التبادل المركزي لتدفق الكربون داخل الخلية.

إذا استمر تحلل السكر لفترة طويلة بما فيه الكفاية ، فإن الأكسدة المستمرة للجلوكوز مع NAD+ يمكن أن تترك الخلية مع مشكلة: كيفية تجديد NAD+ من جزيئي NADH المنتج. إذا كان NAD+ لم يتم تجديده ، سيتم تحويل كل NAD الخاص بالخلية بالكامل تقريبًا إلى NADH. إذن كيف تقوم الخلايا بتجديد NAD+?

لا يتأكسد البيروفات تمامًا ؛ لا يزال هناك بعض الطاقة لاستخراجها. كيف يمكن أن يحدث هذا؟ أيضًا ، ماذا يجب أن تفعل الخلية بكل هذا NADH؟ هل هناك أي طاقة لاستخراجها؟

تم اقتراح مناقشة / تمرين بقوة

هل يمكنك كتابة قصة طاقة للعملية الشاملة لتحلل السكر؟ بالنسبة لمصطلحات الطاقة ، ما عليك سوى القلق بشأن وصف الأشياء من حيث ما إذا كانت طاردة للطاقة أو مفعمة بالطاقة. عندما أقول "العملية الشاملة" أعني العملية بأكملها: يجب إدراج الجلوكوز على جانب المادة المتفاعلة من السهم ، ويجب إدراج البيروفات على جانب المنتج من السهم.

الفسفرة على مستوى الركيزة (SLP)

إن أبسط طريقة لتركيب ATP هي الفسفرة على مستوى الركيزة. يتم إنشاء جزيئات ATP (أي ، يتم تجديدها من ADP) كنتيجة مباشرة لتفاعل كيميائي يحدث في مسارات تقويضية. تتم إزالة مجموعة الفوسفات من مادة متفاعلة وسيطة في المسار ، وتستخدم الطاقة الحرة للتفاعل لإضافة الفوسفات الثالث إلى جزيء ADP متاح ، مما ينتج عنه ATP. تسمى هذه الطريقة المباشرة جدًا للفسفرة الفسفرة على مستوى الركيزة. يمكن العثور عليه في مجموعة متنوعة من ردود الفعل التقويضية ، وعلى الأخص في تفاعلين محددين في تحلل السكر (والذي سنناقشه على وجه التحديد لاحقًا). يكفي أن نقول إن المطلوب هو وسيط عالي الطاقة يكون أكسدة كافية لدفع تخليق ATP.

الشكل 5. فيما يلي مثال واحد على الفسفرة على مستوى الركيزة التي تحدث في تحلل السكر. هناك نقل مباشر لمجموعة الفوسفات من مركب الكربون إلى ADP لتكوين ATP. Facciotti (العمل الخاص)

في هذا التفاعل ، تكون المواد المتفاعلة عبارة عن مركب كربون فسفري يسمى G3P (من الخطوة 6 من تحلل السكر) وجزيء ADP ، والمنتجات هي 1.3-BPG و ATP. يتم نقل الفوسفات من G3P إلى ADP لتكوين ATP في الموقع النشط للإنزيم الفسفرة على مستوى الركيزة. يحدث هذا مرتين في تحلل السكر ومرة ​​واحدة في دورة TCA (لقراءة لاحقة).

تخمر وتجديد NAD +

ملخص القسم

يناقش هذا القسم عملية التخمير. نظرًا للتركيز الشديد في هذه الدورة على التمثيل الغذائي للكربون المركزي ، فإن مناقشة التخمير تركز بشكل مفهوم على تخمر البيروفات. ومع ذلك ، فإن بعض المبادئ الأساسية التي نغطيها في هذا القسم تنطبق بنفس القدر على تخمير العديد من الجزيئات الصغيرة الأخرى.

"الغرض" من التخمير

أكسدة مجموعة متنوعة من المركبات العضوية الصغيرة هي عملية تستخدمها العديد من الكائنات الحية للحصول على الطاقة من أجل صيانة الخلايا ونموها. أكسدة الجلوكوز عن طريق تحلل السكر هو أحد هذه المسارات. تتضمن عدة خطوات رئيسية في أكسدة الجلوكوز إلى بيروفات تقليل مكوك الإلكترون / الطاقة NAD+ إلى NADH. لقد طُلب منك بالفعل معرفة الخيارات التي قد تضطر الخلية بشكل معقول إلى إعادة أكسدة NADH إلى NAD+ من أجل تجنب استهلاك المسابح المتوفرة في NAD+ وبالتالي تجنب وقف تحلل السكر. بعبارة أخرى ، أثناء تحلل السكر ، يمكن للخلايا أن تولد كميات كبيرة من NADH وتستنفد ببطء إمداداتها من NAD+. إذا استمر تحلل السكر ، يجب أن تجد الخلية طريقة لتجديد NAD+، إما عن طريق التوليف أو عن طريق بعض أشكال إعادة التدوير.

في غياب أي عملية أخرى - أي إذا أخذنا في الاعتبار التحلل السكري وحده - فليس من الواضح على الفور ما يمكن أن تفعله الخلية. يتمثل أحد الخيارات في محاولة إعادة الإلكترونات التي تم تجريدها من مشتقات الجلوكوز إلى المنتج النهائي ، البيروفات ، أو أحد مشتقاته. يمكننا تعميم العملية من خلال وصفها بأنها عودة الإلكترونات إلى الجزيء الذي أزيلت منه ذات مرة ، عادةً لاستعادة تجمعات عامل مؤكسد. هذا باختصار التخمر. كما سنناقش في قسم مختلف ، يمكن لعملية التنفس أيضًا تجديد تجمعات NAD+ من NADH. قد تختار الخلايا التي تفتقر إلى سلاسل الجهاز التنفسي أو في الظروف التي يكون فيها استخدام السلسلة التنفسية غير مواتية التخمر كآلية بديلة للحصول على الطاقة من الجزيئات الصغيرة.

مثال: تخمير حمض اللاكتيك

من الأمثلة اليومية على تفاعل التخمير اختزال البيروفات إلى اللاكتات عن طريق تفاعل تخمير حمض اللاكتيك. يجب أن يكون رد الفعل هذا مألوفًا لك: فهو يحدث في عضلاتنا عندما نبذل أنفسنا أثناء التمرين. عندما نجهد أنفسنا ، تتطلب عضلاتنا كميات كبيرة من ATP لأداء العمل الذي نطلبه منها. مع استهلاك الـ ATP ، تصبح خلايا العضلات غير قادرة على مواكبة الطلب على التنفس ، O2 يصبح مقيدًا ، ويتراكم NADH. تحتاج الخلايا إلى التخلص من الفائض وتجديد NAD+، لذلك يعمل البيروفات كمستقبل للإلكترون ، ويولد اللاكتات ويؤكسد NADH إلى NAD+. تستخدم العديد من البكتيريا هذا المسار كطريقة لإكمال NADH / NAD+ دورة. قد تكون على دراية بهذه العملية من منتجات مثل مخلل الملفوف والزبادي. التفاعل الكيميائي لتخمير حمض اللاكتيك هو كما يلي:

بيروفات + NADH حمض اللاكتيك + NAD+

شكل 1. يحول تخمير حمض اللاكتيك البيروفات (مركب كربوني مؤكسد قليلاً) إلى حمض اللاكتيك. في هذه العملية ، يتأكسد NADH لتشكيل NAD+. Facciotti (عمل أصلي)

قصة طاقة لتخمير البيروفات إلى اللاكتات

مثال (إذا كانت طويلة قليلاً) قصة الطاقة لتخمير حمض اللاكتيك هو ما يلي:

المتفاعلات هي البيروفات ، NADH ، والبروتون. المنتجات هي اللاكتات و NAD+. تؤدي عملية التخمير إلى تقليل البيروفات لتكوين حمض اللاكتيك وأكسدة NADH لتكوين NAD+. تُستخدم الإلكترونات من NADH والبروتون لتقليل البيروفات إلى اللاكتات. إذا فحصنا جدولًا لإمكانية الاختزال القياسية ، فإننا نرى في ظل الظروف القياسية أن نقل الإلكترونات من NADH إلى البيروفات لتكوين اللاكتات يكون طاردًا للطاقة وبالتالي تلقائيًا حراريًا. تقترن خطوات الاختزال والأكسدة للتفاعل وتحفز بواسطة إنزيم نازعة هيدروجين اللاكتات.

مثال ثانٍ: التخمير الكحولي

عملية التخمير المألوفة الأخرى هي التخمر الكحولي ، الذي ينتج الإيثانول ، وهو كحول. تفاعل التخمير الكحولي هو كالتالي:

الشكل 2. يتألف تخمير الإيثانول من خطوتين. يتم تحويل البيروفات (حمض البيروفيك) أولاً إلى ثاني أكسيد الكربون وأسيتالديهيد. تقوم الخطوة الثانية بتحويل الأسيتالديهيد إلى إيثانول ويؤكسد NADH إلى NAD+. Facciotti (عمل أصلي)

في التفاعل الأول ، تتم إزالة مجموعة الكربوكسيل من حمض البيروفيك ، مما يؤدي إلى إطلاق ثاني أكسيد الكربون كغاز (قد يكون البعض منكم على دراية بهذا باعتباره مكونًا رئيسيًا للعديد من المشروبات). يزيل التفاعل الثاني الإلكترونات من NADH ، مكونًا NAD+ وإنتاج الإيثانول (مركب مألوف آخر - عادة في نفس المشروب) من الأسيتالديهيد ، الذي يقبل الإلكترونات.

اقترح مناقشة

اكتب قصة طاقة كاملة لتخمير الكحول. اقترح الفوائد المحتملة لهذا النوع من التخمير لكائن الخميرة وحيدة الخلية.

مسارات التخمير عديدة

في حين أن مسارات تخمير حمض اللاكتيك والتخمير الكحولي الموصوفة أعلاه هي أمثلة ، إلا أن هناك العديد من التفاعلات (كثيرة جدًا بحيث لا يمكن تجاوزها) التي تطورت الطبيعة لإكمال NADH / NAD+ دورة. من المهم أن تفهم المفاهيم العامة وراء ردود الفعل هذه. بشكل عام ، تحاول الخلايا الحفاظ على توازن أو نسبة ثابتة بين NADH و NAD+؛ عندما تصبح هذه النسبة غير متوازنة ، تعوض الخلية عن طريق تعديل ردود الفعل الأخرى للتعويض. المطلب الوحيد لتفاعل التخمير هو أنه يستخدم مركبًا عضويًا صغيرًا كمستقبل إلكتروني لـ NADH ويجدد NAD+. تشمل تفاعلات التخمير المألوفة الأخرى تخمر الإيثانول (كما في الجعة والخبز) ، والتخمير البروبيوني (وهو ما يصنع الثقوب في الجبن السويسري) ، والتخمير مالولاكتيك (وهو ما يمنح شاردونيه نكهة أكثر نعومة - وكلما زاد تحويل المالات إلى اللاكتات ، ليونة النبيذ). في الشكل 3 ، يمكنك رؤية مجموعة كبيرة ومتنوعة من تفاعلات التخمير التي تستخدمها البكتيريا المختلفة لإعادة أكسدة NADH إلى NAD+. تبدأ كل هذه التفاعلات مع البيروفات أو أحد مشتقات استقلاب البيروفات ، مثل أوكسالأسيتات أو فورمات. يتم إنتاج البيروفات من أكسدة السكريات (الجلوكوز أو الريبوز) أو غيرها من الجزيئات العضوية الصغيرة المختزلة. وتجدر الإشارة أيضًا إلى أنه يمكن استخدام مركبات أخرى كركائز تخمير إلى جانب البيروفات ومشتقاته. وتشمل هذه تخمير الميثان ، تخمير الكبريتيد ، أو تخمير المركبات النيتروجينية مثل الأحماض الأمينية. لا يُتوقع منك حفظ كل هذه المسارات. ومع ذلك ، من المتوقع أن تتعرف على مسار يعيد الإلكترونات إلى منتجات المركبات التي تأكسد في الأصل لإعادة تدوير NAD+/ تجمع NADH وربط هذه العملية بالتخمير.

الشكل 3. يوضح هذا الشكل مسارات تخمير مختلفة باستخدام البيروفات كركيزة أولية. في الشكل ، يتم تقليل البيروفات إلى مجموعة متنوعة من المنتجات عبر تفاعلات مختلفة وأحيانًا متعددة الخطوات (تمثل الأسهم المتقطعة عمليات متعددة الخطوات محتملة). لم يتم عرض جميع التفاصيل عمدا. النقطة الأساسية هي إدراك أن التخمير مصطلح واسع لا يرتبط فقط بتحويل البيروفات إلى حمض اللاكتيك أو الإيثانول. Facciotti (عمل أصلي)

ملاحظة على الرابط بين الفسفرة على مستوى الركيزة والتخمير

يحدث التخمر في حالة عدم وجود الأكسجين الجزيئي (O2). إنها عملية لا هوائية. لاحظ عدم وجود O2 في أي من تفاعلات التخمير الموضحة أعلاه. العديد من هذه التفاعلات قديمة جدًا ، ويُفترض أنها من أوائل التفاعلات الأيضية لتوليد الطاقة التي تتطور. هذا منطقي إذا أخذنا في الاعتبار ما يلي:

  1. انخفض الغلاف الجوي المبكر بدرجة كبيرة ، مع توفر القليل من الأكسجين الجزيئي بسهولة.
  2. كانت الجزيئات العضوية الصغيرة شديدة الاختزال متاحة نسبيًا ، ناشئة عن مجموعة متنوعة من التفاعلات الكيميائية.
  3. توجد هذه الأنواع من التفاعلات والمسارات والإنزيمات في العديد من الأنواع المختلفة من الكائنات الحية ، بما في ذلك البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى ، مما يشير إلى أن هذه التفاعلات قديمة جدًا.
  4. تطورت العملية قبل وقت طويل من O2 تم العثور عليه في البيئة.
  5. كانت الركائز ، شديدة الاختزال ، جزيئات عضوية صغيرة ، مثل الجلوكوز ، متاحة بسهولة.
  6. المنتجات النهائية للعديد من تفاعلات التخمير هي أحماض عضوية صغيرة تنتج عن أكسدة الركيزة الأولية.
  7. تقترن العملية بتفاعلات الفسفرة على مستوى الركيزة. أي أن الجزيئات العضوية الصغيرة المختزلة تتأكسد ، ويتم إنشاء ATP أولاً عن طريق تفاعل أحمر / ثور متبوعًا بفسفرة مستوى الركيزة.
  8. يشير هذا إلى أن تفاعلات الفسفرة والتخمير على مستوى الركيزة قد تطورت معًا.

اقترح مناقشة

إذا كانت الفرضية صحيحة وهي أن تفاعلات الفسفرة والتخمير على مستوى الركيزة قد تطورت معًا وكانت الأشكال الأولى من استقلاب الطاقة الذي استخدمته الخلايا لتوليد ATP ، فماذا ستكون عواقب مثل هذه التفاعلات مع مرور الوقت؟ ماذا لو كانت هذه هي الأشكال الوحيدة لاستقلاب الطاقة المتوفرة على مدى مئات الآلاف من السنين؟ ماذا لو تم عزل الخلايا في بيئة صغيرة مغلقة؟ ماذا لو لم يتم إنتاج الركائز الصغيرة والمختصرة بنفس معدل الاستهلاك خلال هذا الوقت؟

عواقب التخمير

تخيل عالمًا يكون فيه التخمير هو الوضع الأساسي لاستخراج الطاقة من الجزيئات الصغيرة. مع ازدهار السكان ، يتكاثرون ويستهلكون وفرة من الجزيئات العضوية الصغيرة المختزلة في البيئة ، مما ينتج الأحماض. إحدى النتائج هي تحمض (انخفاض درجة الحموضة) في البيئة ، بما في ذلك البيئة الخلوية الداخلية. يمكن أن يكون هذا معطلاً ، لأن التغيرات في الأس الهيدروجيني يمكن أن يكون لها تأثير عميق على الوظيفة والتفاعلات بين الجزيئات الحيوية المختلفة. لذلك ، لا بد من تطوير الآليات التي يمكن أن تزيل الأحماض المختلفة. لحسن الحظ ، في بيئة غنية بالمركبات المخفضة ، يمكن أن تنتج الفسفرة على مستوى الركيزة والتخمير كميات كبيرة من ATP.

من المفترض أن هذا السيناريو كان بداية تطور F0F1-ATPase ، آلة جزيئية تحلل جزيء ATP وتنقل البروتونات عبر الغشاء (سنرى هذا مرة أخرى في القسم التالي). مع F0F1-ATPase ، يمكن لـ ATP الناتج من التخمير الآن أن يسمح للخلية بالحفاظ على توازن الأس الهيدروجيني عن طريق اقتران الطاقة الحرة للتحلل المائي لـ ATP بنقل البروتونات خارج الخلية. الجانب السلبي هو أن الخلايا تضخ الآن كل هذه البروتونات في البيئة ، والتي ستبدأ الآن في التحمض.

اقترح مناقشة

إذا كانت الفرضية صحيحة ، فإن F0F1-ATPase أيضًا تطورت بشكل مشترك مع تفاعلات الفسفرة والتخمير على مستوى الركيزة ، فماذا سيحدث مع مرور الوقت للبيئة؟ في حين أن المركبات العضوية الصغيرة والمختصرة قد تكون وفيرة في البداية ، إذا "تقلع" التخمير في مرحلة ما ، فإن المركبات المختزلة قد تنفد وقد يصبح ATP نادرًا أيضًا. هذه مشكلة. بالتفكير مع وضع نموذج تقييم تحدي التصميم في الاعتبار ، حدد المشكلة (المشكلات) التي تواجه الخلية في هذه البيئة المفترضة. ما هي الآليات أو الطرق المحتملة الأخرى التي يمكن أن تتغلب بها الطبيعة على المشكلة (المشكلات)؟

أكسدة البيروفات ودورة TCA

نظرة عامة على استقلاب البيروفات ودورة TCA

في ظل الظروف المناسبة ، يمكن أن يتأكسد البيروفات بدرجة أكبر. أحد أكثر تفاعلات الأكسدة التي تمت دراستها والتي تشتمل على البيروفات هو تفاعل من جزأين يتضمن NAD+ وجزيء يسمى الإنزيم المساعد A ، وغالبًا ما يتم اختصاره ببساطة باسم "CoA". يؤكسد هذا التفاعل البيروفات ، ويؤدي إلى فقدان واحد من الكربون عن طريق نزع الكربوكسيل ، ويخلق جزيءًا جديدًا يسمى أسيتيل CoA. يمكن أن تدخل acetyl-CoA الناتج عدة مسارات للتخليق الحيوي للجزيئات الأكبر أو يمكن توجيهها إلى مسار آخر من التمثيل الغذائي المركزي يسمى دورة حمض الستريك ، والتي تسمى أحيانًا دورة كريبس ، أو دورة حمض الكربوكسيل (TCA). هنا يمكن أن يتأكسد الكاربونان المتبقيان في مجموعة الأسيتيل أو يعملان مرة أخرى كسلائف لبناء جزيئات أخرى مختلفة. نناقش هذه السيناريوهات أدناه.

المصائر المختلفة للبيروفات والمنتجات النهائية الأخرى لتحلل السكر

توقفت وحدة تحلل السكر مع المنتجات النهائية لتحلل السكر: 2 جزيئات بيروفات ، 2 ATPs و 2 جزيئات NADH. تستكشف هذه الوحدة والوحدة الخاصة بالتخمير ما يمكن أن تفعله الخلية باستخدام البيروفات ، و ATP ، و NADH التي تم إنشاؤها.

مصير ATP و NADH

بشكل عام ، يمكن استخدام ATP أو اقترانه بمجموعة متنوعة من الوظائف الخلوية بما في ذلك التخليق الحيوي ، والنقل ، والنسخ المتماثل وما إلى ذلك. سنرى العديد من هذه الأمثلة خلال الدورة التدريبية.

ومع ذلك ، فإن ما يجب فعله بـ NADH يعتمد على الظروف التي تنمو فيها الخلية. في بعض الحالات ، ستختار الخلية إعادة تدوير NADH بسرعة إلى NAD+. يحدث هذا من خلال عملية تسمى التخمير حيث يتم إرجاع الإلكترونات المأخوذة في البداية من مشتقات الجلوكوز إلى المزيد من المنتجات النهائية عبر نقل أحمر / ثور آخر (موصوف بمزيد من التفصيل في الوحدة النمطية عن التخمير). بدلاً من ذلك ، يمكن إعادة تدوير NADH مرة أخرى إلى NAD+ عن طريق التبرع بالإلكترونات لشيء يعرف باسم سلسلة نقل الإلكترون (وهذا مغطى في الوحدة الخاصة بالتنفس ونقل الإلكترون).

مصير البيروفات الخلوية

  • يمكن استخدام البيروفات كمستقبل طرفي للإلكترون (إما بشكل مباشر أو غير مباشر) في تفاعلات التخمير ، وتتم مناقشته في وحدة التخمير.
  • يمكن إفراز البيروفات من الخلية كمنتج نفايات.
  • يمكن زيادة أكسدة البيروفات لاستخراج المزيد من الطاقة المجانية من هذا الوقود.
  • يمكن أن يعمل البيروفات كمركب وسيط قيم يربط بعض مسارات التمثيل الغذائي الأساسية لمعالجة الكربون

مزيد من أكسدة البيروفات

في البكتيريا والعتائق التي تتنفس ، يتأكسد البيروفات في السيتوبلازم. في الخلايا حقيقية النواة التي تعمل بالتنفس الهوائي ، يتم نقل جزيئات البيروفات المنتجة في نهاية التحلل السكري إلى الميتوكوندريا ، وهي مواقع للتنفس الخلوي وسلاسل نقل الإلكترون التي تستهلك الأكسجين (ETC في وحدة على التنفس ونقل الإلكترون). تشترك الكائنات الحية من جميع مجالات الحياة الثلاثة في آليات مماثلة لزيادة أكسدة البيروفات إلى ثاني أكسيد الكربون2. البيروفات الأول منزوع الكربوكسيل ويرتبط تساهميًا الإنزيم المشترك أ عبر أ ثيويستر الارتباط لتشكيل الجزيء المعروف باسم أسيتيل CoA. بينما يمكن أن يغذي acetyl-CoA العديد من المسارات البيوكيميائية الأخرى ، فإننا نعتبر الآن دوره في تغذية المسار الدائري المعروف باسم دورة حمض الكربوكسيل، يشار إليها أيضًا باسم دورة TCA، ال دورة حمض الستريك أو ال دورة كريبس. هذه العملية مفصلة أدناه.

تحويل البيروفات إلى أسيتيل CoA

في تفاعل متعدد الخطوات يحفزه إنزيم نازعة هيدروجين البيروفات ، يتأكسد البيروفات بواسطة NAD+، منزوع الكربوكسيل ، ومرتبط تساهميًا بجزيء من الإنزيم المساعد A عبر أ بوند ثيويستر. إن إطلاق ثاني أكسيد الكربون مهم هنا ، وغالبًا ما ينتج عن هذا التفاعل أ فقدان الكتلة من الخليةبصفته ثاني أكسيد الكربون2 سوف ينتشر أو يتم نقله خارج الخلية ويصبح منتجًا نفايات. بالإضافة إلى ذلك ، جزيء واحد من NAD+ إلى NADH خلال هذه العملية لكل جزيء من البيروفات المؤكسد. تذكر: هناك اثنين يتم إنتاج جزيئات البيروفات في نهاية التحلل السكري لكل جزيء من الجلوكوز يتم استقلابه ؛ وبالتالي ، إذا تم أكسدة كل من جزيئات البيروفات هذه إلى acetyo-CoA ، فسيتم تحويل اثنين من الكربونات الستة الأصلية إلى نفايات.

اقترح مناقشة

لقد ناقشنا بالفعل تكوين رابطة thioester في وحدة ومحاضرة أخرى. أين كان هذا على وجه التحديد؟ ما هو المغزى النشط لهذه الرابطة؟ ما هي أوجه التشابه والاختلاف بين هذا المثال (تكوين thioester مع CoA) والمثال السابق لهذه الكيمياء؟

شكل 1. عند دخول مصفوفة الميتوكوندريا ، يحول مركب متعدد الإنزيمات البيروفات إلى أسيتيل CoA. في هذه العملية ، يتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون ويتم تكوين جزيء واحد من NADH.

اقترح مناقشة

وصف تدفق ونقل الطاقة في هذا التفاعل باستخدام مفردات جيدة - (على سبيل المثال ، مختزل ، مؤكسد ، أحمر / ثور ، إندرجونيك ، طارد للطاقة ، ثيويستر ، إلخ). يمكنك تحرير الأقران - يمكن لشخص ما أن يبدأ وصفًا ، ويمكن لشخص آخر تحسينه ، ويمكن لشخص آخر تحسينه أكثر وما إلى ذلك.

بحضور مناسب متقبل الإلكترون الطرفي، يسلم acetyl CoA (يتبادل رابطة) مجموعة الأسيتيل الخاصة به إلى جزيء رباعي الكربون ، oxaloacetate ، لتكوين السترات (المعينة بالمركب الأول في الدورة). تسمى هذه الدورة بأسماء مختلفة: دورة حمض الستريك (للحامض الوسيط الأول - حامض الستريك ، أو السترات) ، فإن دورة TCA (بما أن حامض الستريك أو السترات والأيزوسترات هي أحماض ثلاثية الكربوكسيل) ، و دورة كريبس، بعد هانز كريبس ، الذي حدد لأول مرة خطوات المسار في ثلاثينيات القرن الماضي في عضلات طيران الحمام.

دورة حمض الكربوكسيل (TCA)

تحدث تفاعلات البكتيريا والعتائق في دورة TCA عادةً في العصارة الخلوية. في حقيقيات النوى ، تحدث دورة TCA في مصفوفة الميتوكوندريا. جميع إنزيمات دورة TCA تقريبًا (وليس كلها) قابلة للذوبان في الماء (وليس في الغشاء) ، باستثناء واحد من إنزيم نازعة هيدروجين السكسينات ، والذي يكون مضمنًا في الغشاء الداخلي للميتوكوندريون (في حقيقيات النوى). على عكس تحلل السكر ، فإن دورة TCA عبارة عن حلقة مغلقة: الجزء الأخير من المسار يعيد توليد المركب المستخدم في الخطوة الأولى. الخطوات الثماني للدورة هي سلسلة من تفاعلات الأحمر / الثور ، والجفاف ، والترطيب ، ونزع الكربوكسيل التي تنتج جزيئين من ثاني أكسيد الكربون ، أحدهما ATP ، وأشكال مخفضة من NADH و FADH2.

الشكل 2. في دورة TCA ، يتم ربط مجموعة الأسيتيل من acetyl CoA بجزيء مكون من أربعة كربون أوكسالو أسيتات لتكوين جزيء سيترات مكون من ستة كربون. من خلال سلسلة من الخطوات ، يتم أكسدة السترات ، مما يؤدي إلى إطلاق جزيئين من ثاني أكسيد الكربون لكل مجموعة أسيتيل يتم تغذيتها في الدورة. في هذه العملية ، ثلاثة NAD+ يتم تقليل الجزيئات إلى NADH ، FAD واحد+ يتم تقليل الجزيء إلى FADH2، ويتم إنتاج ATP أو GTP واحد (اعتمادًا على نوع الخلية) (عن طريق الفسفرة على مستوى الركيزة). نظرًا لأن المنتج النهائي لدورة TCA هو أيضًا المادة المتفاعلة الأولى ، فإن الدورة تعمل باستمرار في وجود متفاعلات كافية.

الإسناد: "Yikrazuul" / ويكيميديا ​​كومنز (معدل)

ملحوظة

نحن نشير صراحة إلى حقيقيات النوى والبكتيريا والعتائق عندما نناقش موقع دورة TCA لأن العديد من طلاب علم الأحياء المبتدئين يميلون حصريًا إلى ربط دورة TCA بالميتوكوندريا. نعم ، تحدث دورة TCA في الميتوكوندريا للخلايا حقيقية النواة.ومع ذلك ، فإن هذا المسار لا يقتصر على حقيقيات النوى ؛ يحدث في البكتيريا والعتائق أيضا!

خطوات دورة TCA

الخطوة 1:

تتمثل الخطوة الأولى من الدورة في تفاعل تكثيف يتضمن مجموعة أسيتيل ثنائية الكربون من أسيتيل CoA مع جزيء رباعي الكربون من أوكسالو أسيتات. نواتج هذا التفاعل هي سترات جزيء ستة كربون والإنزيم المساعد الحر أ. تعتبر هذه الخطوة غير قابلة للإلغاء لأنها شديدة الطاقة. علاوة على ذلك ، يتم التحكم في معدل هذا التفاعل من خلال ردود الفعل السلبية بواسطة ATP. إذا زادت مستويات ATP ، ينخفض ​​معدل هذا التفاعل. إذا كان لدى ATP نقص في العرض ، يزداد المعدل. إذا لم يكن الأمر كذلك بالفعل ، فسوف يتضح السبب قريبًا.

الخطوة 2:

في الخطوة الثانية ، تفقد السترات جزيء ماء واحد وتكتسب آخر حيث يتم تحويل السترات إلى أيزوميرها ، أيزوسيترات.

الخطوه 3:

في الخطوة الثالثة ، يتأكسد أيزوسيترات بواسطة NAD+ و منزوعة الكربوكسيل. تتبع الكربون! هذا الكربون يترك الخلية الآن على الأرجح كنفايات ولم يعد متاحًا لبناء جزيئات حيوية جديدة. لذلك ينتج عن أكسدة isocitrate جزيء من خمسة كربون ، α-ketoglutarate ، وهو جزيء CO2 و NADH. يتم تنظيم هذه الخطوة أيضًا من خلال التعليقات السلبية من ATP و NADH ، ومن خلال التعليقات الإيجابية من ADP.

الخطوة الرابعة:

يتم تحفيز الخطوة 4 بواسطة إنزيم نازعة هيدروجين السكسينات. هنا ، يتأكسد α-ketoglutarate بواسطة NAD+. تؤدي هذه الأكسدة مرة أخرى إلى نزع الكربوكسيل وبالتالي فقدان كربون آخر كنفايات. حتى الآن دخل اثنان من الكربون في الدورة من acetyl-CoA وغادر اثنان مثل CO2. في هذه المرحلة ، لا يوجد ربح صافٍ للكربون المستوعب من جزيئات الجلوكوز التي تتأكسد في هذه المرحلة من التمثيل الغذائي. على عكس الخطوة السابقة ، إلا أن هيدروجيناز السكسينات - مثل نازعة هيدروجين البيروفات قبله - يجمع بين الطاقة الحرة لتفاعل الأحمر / الثور ونزع الكربوكسيل لدفع تكوين رابطة thioester بين إنزيم الركيزة A والسكسينات (ما يتبقى بعد نزع الكربوكسيل). ينظم هيدروجيناز السكسينات عن طريق تثبيط التغذية الراجعة لـ ATP و succinyl-CoA و NADH.

اقترح مناقشة

لقد رأينا عدة خطوات في هذا المسار وغيره من المسارات التي تنظمها آليات التغذية الراجعة الخيفية. هل هناك شيء (أشياء) مشترك حول هذه الخطوات في دورة التحليل الحراري الميكانيكي (TCA)؟ لماذا قد تكون هذه خطوات جيدة للتنظيم؟

اقترح مناقشة

عادت رابطة thioester إلى الظهور! استخدم المصطلحات التي تعلمناها (مثل الاختزال ، والأكسدة ، والاقتران ، والطارد ، و endergonic ، وما إلى ذلك) لوصف تكوين هذه الرابطة وتحت تحللها المائي.

الخطوة الخامسة:

في الخطوة الخامسة ، يحدث حدث الفسفرة على مستوى الركيزة. هنا فوسفات غير عضوي (P.أنا) إلى الناتج المحلي الإجمالي أو ADP لتشكيل GTP (مكافئ ATP لأغراضنا) أو ATP. تأتي الطاقة التي تحرك حدث الفسفرة على مستوى الركيزة هذا من التحلل المائي لجزيء CoA من succinyl ~ CoA لتكوين السكسينات. لماذا يتم إنتاج GTP أو ATP؟ يوجد في الخلايا الحيوانية نوعان من الإنزيمات المتساوية (أشكال مختلفة من الإنزيم الذي ينفذ نفس التفاعل) ، في هذه الخطوة ، اعتمادًا على نوع النسيج الحيواني الذي توجد فيه تلك الخلايا. تم العثور على واحد isozyme في الأنسجة التي تستخدم كميات كبيرة من ATP ، مثل عضلات القلب والهيكل العظمي. هذا isozyme ينتج ATP. يوجد الإنزيم الثاني للإنزيم في الأنسجة التي تحتوي على عدد كبير من المسارات الابتنائية ، مثل الكبد. ينتج هذا isozyme GTP. GTP مكافئ من الناحية النشطة لـ ATP ؛ ومع ذلك ، فإن استخدامه مقيد أكثر. على وجه الخصوص ، تستخدم عملية تخليق البروتين بشكل أساسي GTP. تنتج معظم الأنظمة البكتيرية GTP في هذا التفاعل.

الخطوة السادسة:

الخطوة السادسة هي تفاعلات حمراء / ثور أخرى حيث يتأكسد السكسينات بواسطة FAD+ في فومارات. يتم نقل ذرتين من الهيدروجين إلى FAD+، إنتاج FADH2. الفرق في إمكانية الاختزال بين فومارات / سكسينات و NAD+/ ردود الفعل النصف NADH غير كافية لجعل NAD+ كاشف مناسب لأكسدة السكسينات مع NAD+ تحت الظروف الخلوية. ومع ذلك ، فإن الاختلاف في إمكانية الخفض مع FAD+/ FADH2 نصف التفاعل كافٍ لأكسدة السكسينات وتقليل FAD+. على عكس NAD+، موضة عابرة+ يبقى مرتبطًا بالإنزيم وينقل الإلكترونات إلى سلسلة نقل الإلكترون مباشرة. أصبحت هذه العملية ممكنة من خلال توطين الإنزيم الذي يحفز هذه الخطوة داخل الغشاء الداخلي للميتوكوندريا أو غشاء البلازما (اعتمادًا على ما إذا كان الكائن المعني حقيقي النواة أم لا).

الخطوة السابعة:

يضاف الماء إلى الفومارات خلال الخطوة السابعة ، ويتم إنتاج مالات. تقوم الخطوة الأخيرة في دورة حمض الستريك بتجديد أوكسالو أسيتات عن طريق أكسدة مالات مع NAD+. يتم إنتاج جزيء آخر من NADH في هذه العملية.

ملخص

لاحظ أن هذه العملية (أكسدة البيروفات إلى Acetyl-CoA متبوعة بـ "دورة" واحدة من دورة TCA) تؤكسد تمامًا جزيء واحد من البيروفات ، وهو حمض عضوي كربون 3 ، إلى 3 جزيئات من ثاني أكسيد الكربون2. إجمالي 4 جزيئات من NADH ، 1 جزيء من FADH2، وجزيء واحد من GTP (أو ATP) يتم إنتاجهما أيضًا. بالنسبة للكائنات التي تتنفس ، يعد هذا أسلوبًا مهمًا لاستخراج الطاقة ، نظرًا لأن كل جزيء من NADH و FAD2 يمكن أن تتغذى مباشرة في سلسلة نقل الإلكترون ، وكما سنرى قريبًا ، فإن تفاعلات الأحمر / الثور اللاحقة التي تحركها هذه العملية ستعمل بشكل غير مباشر على تخليق ATP. تشير المناقشة حتى الآن إلى أن دورة TCA هي في الأساس مسار لاستخراج الطاقة ؛ تم تطويره لاستخراج أو تحويل أكبر قدر من الطاقة الكامنة من الجزيئات العضوية إلى شكل يمكن أن تستخدمه الخلايا ، ATP (أو ما يعادله) أو غشاء نشط. لكن، - ودعونا لا ننسى - النتيجة المهمة الأخرى لتطوير هذا المسار هي القدرة على إنتاج العديد من الجزيئات الأولية أو الركيزة اللازمة لتفاعلات تقويضية مختلفة (يوفر هذا المسار بعض اللبنات الأولية لتكوين جزيئات أكبر). كما سنناقش أدناه ، هناك صلة قوية بين استقلاب الكربون واستقلاب الطاقة.

يمارس

قصص الطاقة TCA

اعمل على بناء بعض قصص الطاقة بنفسك

هناك عدد قليل من ردود الفعل المثيرة للاهتمام التي تنطوي على عمليات نقل كبيرة للطاقة وإعادة ترتيب المادة. اختر القليل. أعد كتابة رد فعل في ملاحظاتك وتدرب على تكوين قصة عن الطاقة. لديك الآن الأدوات اللازمة لمناقشة إعادة توزيع الطاقة في سياق أفكار ومصطلحات واسعة النطاق مثل exergonic و endergonic. لديك أيضًا القدرة على بدء مناقشة الآلية (كيف تحدث هذه التفاعلات) عن طريق استدعاء محفزات الإنزيم. راجع معلمك و / أو مساعدك الفني وتحقق مع زملائك في الفصل لإجراء اختبار ذاتي حول مستوى أدائك.

وصلات لتدفق الكربون

إحدى الفرضيات التي بدأنا استكشافها في هذه القراءة وفي الفصل الدراسي هي فكرة أن "التمثيل الغذائي المركزي" تطور كوسيلة لتوليد سلائف الكربون للتفاعلات التقويضية. تنص فرضيتنا أيضًا على أنه مع تطور الخلايا ، أصبحت هذه التفاعلات مرتبطة بمسارات: تحلل السكر ودورة TCA ، كوسيلة لتعظيم فعاليتها للخلية. يمكننا أن نفترض أن أ فائدة جانبية لتطوير هذا المسار الأيضي كان توليد NADH من الأكسدة الكاملة للجلوكوز - رأينا بداية هذه الفكرة عندما ناقشنا التخمير. لقد ناقشنا بالفعل كيف أن تحلل الجلوكوز لا يوفر فقط ATP من الفسفرة على مستوى الركيزة ، ولكنه ينتج أيضًا شبكة من 2 جزيئات NADH و 6 سلائف أساسية: الجلوكوز 6-P ، الفركتوز 6-P ، 3-فوسفوغليسيرات ، فوسفوينول بيروفات ، وبالطبع ، البيروفات. بينما يمكن للخلية استخدام ATP مباشرة كمصدر للطاقة ، فإن NADH تواجه مشكلة ويجب إعادة تدويرها مرة أخرى إلى NAD+، للحفاظ على توازن المسار. كما نرى بالتفصيل في وحدة التخمير ، فإن أقدم طريقة تتعامل بها الخلايا مع هذه المشكلة هي استخدام تفاعلات التخمير لتجديد NAD+.

أثناء عملية أكسدة البيروفات عبر دورة TCA ، يتم تكوين 4 سلائف أساسية إضافية: أسيتيل ~ CoA و α-ketoglutarate و oxaloacetate و succinyl ~ CoA. ثلاثة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون2 تضيع وهذا يمثل خسارة صافية لكتلة الخلية. ومع ذلك ، فإن هذه السلائف هي ركائز لمجموعة متنوعة من التفاعلات التقويضية بما في ذلك إنتاج الأحماض الأمينية والأحماض الدهنية والعوامل المشتركة المختلفة ، مثل الهيم. هذا يعني أن معدل التفاعلات خلال دورة TCA سيكون حساسًا لتركيزات كل منها وسيط التمثيل الغذائي (المزيد عن الديناميكا الحرارية في الفصل). الوسيط الأيضي هو مركب ينتج عن تفاعل واحد (منتج) ثم يعمل كركيزة للتفاعل التالي. هذا يعني أيضًا أنه يمكن إزالة المواد الوسيطة الأيضية ، ولا سيما السلائف الأساسية الأربعة ، في أي وقت للتفاعلات التقويضية ، إذا كان هناك طلب ، وتغيير الديناميكا الحرارية للدورة.

لا تحتوي كل الخلايا على دورة TCA وظيفية

نظرًا لأن جميع الخلايا تتطلب القدرة على صنع هذه الجزيئات السليفة ، فقد يتوقع المرء أن يكون لجميع الكائنات الحية دورة TCA تعمل بكامل طاقتها. في الواقع ، لا تحتوي خلايا العديد من الكائنات الحية على جميع الإنزيمات المطلوبة لتشكيل دورة كاملة - ومع ذلك ، فإن جميع الخلايا لديها القدرة على صنع سلائف دورة TCA الأربعة المذكورة في الفقرة السابقة. كيف يمكن للخلايا أن تصنع سلائف وليس لها دورة كاملة؟ تذكر أن معظم ردود الفعل هذه قابلة للعكس بحرية ، لذلك إذا كان NAD+ مطلوب لأكسدة البيروفات أو الأسيتيل ~ CoA ، فإن التفاعلات العكسية تتطلب NADH. غالبًا ما يشار إلى هذه العملية باسم دورة TCA الاختزالية. لقيادة هذه التفاعلات في الاتجاه المعاكس (فيما يتعلق بالاتجاه الذي تمت مناقشته أعلاه) يتطلب طاقة ، في هذه الحالة يحملها ATP و NADH. إذا حصلت على ATP و NADH يقودان مسارًا في اتجاه واحد ، فمن المنطقي أن قيادته للخلف سيتطلب ATP و NADH كـ "مدخلات". لذلك ، لا يزال بإمكان الكائنات الحية التي لا تحتوي على دورة كاملة أن تصنع السلائف الأيضية الرئيسية الأربعة باستخدام الطاقة والإلكترونات المستخرجة مسبقًا (ATP و NADH) لدفع بعض الخطوات الرئيسية في الاتجاه المعاكس.

اقترح مناقشة

لماذا قد لا تكون بعض الكائنات قد طورت دورة TCA مؤكسدة بالكامل؟ تذكر أن الخلايا تحتاج إلى الحفاظ على توازن في NAD+ إلى نسبة NADH وكذلك نسب [ATP] / [AMP] / [ADP].

روابط إضافية

إليك بعض الروابط الإضافية لمقاطع الفيديو والصفحات التي قد تجدها مفيدة.

روابط Chemwiki

  • دورة Chemwiki TCA - اربطها لأسفل حتى يتم إجراء تصحيحات المحتوى الرئيسية للمورد

روابط أكاديمية خان

  • دورة Khan Academy TCA - اربطها حتى يتم إجراء تصحيحات المحتوى الرئيسية للمورد

مقدمة في التنفس و نقل الإلكترون السلاسل

نظرة عامة عامة ونقاط يجب وضعها في الاعتبار

في الوحدات القليلة التالية ، نبدأ في التعرف على عملية التنفس والأدوار التي تلعبها سلاسل نقل الإلكترون في هذه العملية. تعريف كلمة "التنفس" الذي يعرفه معظم الناس هو "فعل التنفس". متي نحن التنفس ، يتم جلب الهواء بما في ذلك الأكسجين الجزيئي إلى رئتينا من خارج الجسم ، ثم ينخفض ​​الأكسجين ، ويتم إخراج الفضلات ، بما في ذلك الأكسجين المنخفض في شكل ماء. بشكل عام ، يدخل بعض المتفاعلات إلى الكائن الحي ثم يتم تقليله ويترك الجسم كمنتج فضلات.

يمكن تطبيق هذه الفكرة العامة ، باختصار ، بشكل عام عبر علم الأحياء. لاحظ أن الأكسجين لا يجب أن يكون دائمًا هو المركب الذي يجلب ويقلل ويطرح كنفايات. تُعرف المركبات التي يتم "إغراقها" بالإلكترونات بشكل أكثر تحديدًا باسم "متقبلات الإلكترون الطرفية. "تختلف الجزيئات التي تنشأ منها الإلكترونات اختلافًا كبيرًا عبر علم الأحياء (لقد نظرنا فقط في مصدر واحد محتمل - وهو جزيء الجلوكوز الكربوني المختزل).

بين مصدر الإلكترون الأصلي ومستقبل الإلكترون النهائي توجد سلسلة من التفاعلات الكيميائية الحيوية التي تتضمن تفاعل أحمر / ثور واحد على الأقل. تحصد تفاعلات الثور / الأحمر هذه الطاقة للخلية عن طريق اقتران تفاعل أحمر / ثور شديد الطاقة بتفاعل يتطلب طاقة في الخلية. أثناء التنفس ، تقوم مجموعة خاصة من الإنزيمات بتنفيذ سلسلة متصلة من تفاعلات الأحمر / الثور التي تنقل الإلكترونات في النهاية إلى متقبل الإلكترون الطرفي.

تسمى هذه "سلاسل" من الإنزيمات الحمراء / الثور وناقلات الإلكترون سلاسل نقل الإلكترون (إلخ). في الخلايا حقيقية النواة التي تتنفس بالهواء ، يتكون ETC من أربعة مجمعات كبيرة متعددة البروتينات مدمجة في غشاء الميتوكوندريا الداخلي واثنان من ناقلات الإلكترون الصغيرة القابلة للانتشار تنقل الإلكترونات بينهما. يتم تمرير الإلكترونات من إنزيم إلى إنزيم من خلال سلسلة من تفاعلات الأحمر / الثور. تجمع هذه التفاعلات تفاعلات حمراء / ثور مفرطة الطاقة مع النقل الداخلي لأيونات الهيدروجين عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا. تساهم هذه العملية في إنشاء تدرج كهروكيميائي عبر الغشاء. تفقد الإلكترونات التي تمر عبر ETC الطاقة الكامنة تدريجياً حتى النقطة التي تترسب فيها على مستقبل الإلكترون الطرفي الذي يتم إزالته عادةً كنفايات من الخلية. عندما يعمل الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترون ، يكون فرق الطاقة الحرة لهذه العملية الحمراء / الثور متعددة الخطوات ~ -60 كيلو كالوري / مول عندما يتبرع NADH بالإلكترونات أو ~ -45 كيلو كالوري / مول عند FADH2 يتبرع.

ملاحظة: الأكسجين ليس متقبل الإلكترون الطرفي الوحيد ، وليس الأكثر استخدامًا في الطبيعة

تذكر ، أننا نستخدم الأكسجين كمثال لواحد فقط من العديد من متقبلات الإلكترون النهائية المحتملة التي يمكن العثور عليها في الطبيعة. ستكون الاختلافات في الطاقة الحرة المرتبطة بالتنفس في الكائنات اللاهوائية مختلفة.

ناقشنا في الوحدات السابقة المفهوم العام لتفاعلات الأحمر / الثور في علم الأحياء وقدمنا ​​برج الإلكترون ، وهو أداة تساعدك على فهم كيمياء الأحمر / الثور ولتقدير اتجاه وحجم اختلافات الطاقة المحتملة لمختلف أزواج الأحمر / الثور. في وحدات لاحقة ، تمت مناقشة الفسفرة والتخمير على مستوى الركيزة ورأينا كيف يمكن أن تقترن تفاعلات الأحمر / الثور المفرطة بشكل مباشر بواسطة الإنزيمات بالتخليق اللاذع لـ ATP.

يُفترض أن هذه العمليات هي واحدة من أقدم أشكال إنتاج الطاقة التي تستخدمها الخلايا. في هذا القسم نناقش التقدم التطوري التالي في استقلاب الطاقة الخلوية ، الفسفرة التأكسدية. أولا وقبل كل شيء تذكر ذلك ، الفسفرة المؤكسدة لا يعني استخدام الأكسجين. بدلاً من ذلك ، يتم استخدام مصطلح الفسفرة المؤكسدة لأن عملية تخليق ATP تعتمد على تفاعلات الأحمر / الثور لتوليد كهروكيميائية إمكانات الغشاء التي يمكن أن تستخدمها الخلية بعد ذلك للقيام بعمل تخليق ATP.


نظرة عامة سريعة على المبادئ ذات الصلة بسلاسل نقل الإلكترون

يبدأ ETC بإضافة الإلكترونات ، المتبرع بها من NADH ، FADH2 أو غيرها من المركبات المختزلة. تنتقل هذه الإلكترونات عبر سلسلة من ناقلات الإلكترون أو الإنزيمات المضمنة في غشاء أو ناقلات أخرى تخضع لتفاعلات حمراء / ثورية. غالبًا ما تقترن الطاقة الحرة المنقولة من تفاعلات الأحمر / الثور المتطايرة هذه بالحركة endergonic للبروتونات عبر الغشاء. نظرًا لأن الغشاء يمثل حاجزًا فعالًا للأنواع المشحونة ، فإن هذا الضخ ينتج عنه تراكم غير متساوٍ للبروتونات على جانبي الغشاء. وهذا بدوره "يستقطب" أو "يشحن" الغشاء ، بشحنة موجبة صافية (بروتونات) على جانب واحد من الغشاء وشحنة سالبة على الجانب الآخر من الغشاء. يؤدي فصل الشحنة إلى إنشاء ملف الجهد الكهربائي. بالإضافة إلى ذلك ، يؤدي تراكم البروتونات أيضًا إلى تدرج درجة الحموضة المعروف باسم a المواد الكيميائية القدرهعبر الغشاء. يُطلق على هذين التدرجين (الكهربائي والكيميائي) معًا اسم التدرج الكهروكيميائي.

مراجعة: برج الإلكترون

نظرًا لأن كيمياء الأحمر / الثور مركزية جدًا للموضوع ، نبدأ بمراجعة سريعة لجدول إمكانات الاختزال - يُسمى أحيانًا "برج الثور الأحمر" أو "برج الإلكترون". قد تسمع أن أساتذتك يستخدمون هذه المصطلحات بالتبادل. كما ناقشنا في الوحدات السابقة ، يمكن لجميع أنواع المركبات المشاركة في تفاعلات حمراء / ثور بيولوجية. قد يكون فهم كل هذه المعلومات وتصنيف أزواج الأحمر / الثور المحتملة أمرًا محيرًا. تم تطوير أداة لتقييم تفاعلات نصف الأحمر / الثور بناءً على إمكانات الاختزال أو E.0' القيم. يعتمد ما إذا كان مركب معين يمكن أن يعمل كمتبرع للإلكترون (مختزل) أو متقبل للإلكترون (مؤكسد) على المركب الآخر الذي يتفاعل معه. يصنف برج الثور الأحمر مجموعة متنوعة من المركبات الشائعة (تفاعلاتها النصفية) من معظم E سالب0'، المركبات التي تتخلص بسهولة من الإلكترونات ، إلى الموجبة E الأكثر0'والمركبات الأكثر احتمالاً لقبول الإلكترونات. ينظم البرج هذه التفاعلات النصفية بناءً على قدرة الإلكترونات على قبول الإلكترونات. بالإضافة إلى ذلك ، في العديد من أبراج الأحمر / الثور ، تتم كتابة كل نصف تفاعل بالاتفاق مع الشكل المؤكسد على اليسار متبوعًا بالشكل المختزل إلى اليمين. يمكن فصل الشكلين بشرطة مائلة ، على سبيل المثال نصف التفاعل لتقليل NAD+ إلى NADH هو مكتوب: NAD+/ NADH + 2e-، أو من خلال أعمدة منفصلة. يظهر برج الإلكترون أدناه.

شكل 1. "برج الثور الأحمر" البيولوجي الشائع

ملحوظة

استخدم برج الأحمر / الثور أعلاه كدليل مرجعي لتوجيهك فيما يتعلق بإمكانية الاختزال للمركبات المختلفة في ETC. قد تكون تفاعلات الأحمر / الثور إما طاردة للطاقة أو ماصة للطاقة اعتمادًا على إمكانات الأحمر / الثور النسبية للمتبرع والمقبول. تذكر أيضًا أن هناك العديد من الطرق المختلفة للنظر إلى هذا من الناحية المفاهيمية ؛ هذا النوع من برج الثور الأحمر هو طريق واحد فقط.

ملحوظة: تظهر اختصارات اللغة من جديد

في جدول الأحمر / الثور أعلاه ، يبدو أن بعض الإدخالات تمت كتابتها بطرق غير تقليدية. على سبيل المثال السيتوكروم جثور / أحمر. يبدو أن هناك نموذج واحد فقط مدرج. لماذا ا؟ هذا مثال آخر على اختصارات اللغة (على الأرجح لأن شخصًا ما كان كسولًا جدًا لكتابة السيتوكروم مرتين) والذي يمكن أن يكون مربكًا - خاصة للطلاب. يمكن إعادة كتابة التدوين أعلاه كـ Cytochrome cثور/ السيتوكروم جأحمر للإشارة إلى أن بروتين السيتوكروم ج يمكن أن يوجد في أي من الحالة المؤكسدة في السيتوكروم جثور أو انخفاض الحالة السيتوكروم جأحمر.

مراجعة فيديو برج الثور الأحمر

للحصول على فيديو قصير حول كيفية استخدام برج الثور الأحمر في مشاكل الأحمر / الثور ، انقر هنا. هذا الفيديو من صنع د. إيسلون لطلاب Bis2A.

استخدام برج الثور الأحمر: أداة للمساعدة في فهم سلاسل نقل الإلكترون

وفقًا للاتفاقية ، تتم كتابة تفاعلات نصف البرج بالشكل المؤكسد للمركب على اليسار والشكل المختزل على اليمين. لاحظ أن المركبات مثل الجلوكوز وغاز الهيدروجين هي مانحة ممتازة للإلكترون ولديها إمكانات اختزال منخفضة جدًا0'. المركبات ، مثل الأكسجين والنتريت ، التي تحتوي تفاعلاتها النصفية على إمكانات اختزال إيجابية عالية نسبيًا (E.0') بشكل عام ، تم العثور على متقبلات إلكترون جيدة في الطرف المقابل من الجدول.

مثال: ميناكينون

دعونا نلقي نظرة على ميناكينونثور / أحمر. يقع هذا المركب في منتصف برج الثور الأحمر بنصف تفاعل E.0' قيمة -0.074 فولت. ميناكينونثور يمكن أن تقبل تلقائيًا (ΔG <0) الإلكترونات من أشكال مختصرة من المركبات ذات نصف تفاعل منخفض E0'. مثل هذه التحويلات من ميناكينونأحمر والشكل المؤكسد لمتبرع الإلكترون الأصلي. في الجدول أعلاه ، تتضمن أمثلة المركبات التي يمكن أن تعمل كمانحين للإلكترون لميناكينون FADH2، ه0' بقيمة -0.22 ، أو NADH ، مع E.0' قيمة -0.32 فولت. تذكر أن الأشكال المختصرة موجودة على الجانب الأيمن من زوج الثور / الأحمر.

بمجرد تقليل الميناكينون ، يمكنه الآن تلقائيًا (ΔG <0) التبرع بالإلكترونات إلى أي مركب بنصف تفاعل أعلى E0' القيمة. تشمل متقبلات الإلكترون المحتملة السيتوكروم بثور بحرف E.0' قيمة 0.035 فولت ؛ أو يوبيكوينونثور بحرف E.0' من 0.11 فولت. تذكر أن الأشكال المؤكسدة تقع على الجانب الأيسر من نصف التفاعل.

سلاسل نقل الإلكترون

ان سلسلة نقل الإلكترون، أو إلخ، يتألف من مجموعة من المجمعات البروتينية داخل وحول الغشاء الذي يساعد بقوة على ربط سلسلة من تفاعلات الأحمر / الثور المفرط / العفوي مع ضخ البروتونات عبر الغشاء لتوليد تدرج كهروكيميائي. يخلق هذا التدرج الكهروكيميائي إمكانات طاقة حرة تسمى أ بروتون القوة الدافعة التي يمكن أن يقترن تدفقها القوي "منحدرًا" في وقت لاحق بمجموعة متنوعة من العمليات الخلوية.

نظرة عامة على ETC

الخطوة 1: تدخل الإلكترونات في ETC من متبرع إلكتروني ، مثل NADH أو FADH2، والتي يتم إنشاؤها أثناء مجموعة متنوعة من التفاعلات التقويضية ، بما في ذلك تلك المرتبطة بأكسدة الجلوكوز. اعتمادًا على عدد وأنواع ناقلات الإلكترون الخاصة بـ ETC التي يستخدمها الكائن الحي ، يمكن للإلكترونات أن تدخل في مجموعة متنوعة من الأماكن في سلسلة نقل الإلكترون. يعتمد دخول الإلكترونات في "نقطة" محددة في ETC على إمكانات الاختزال الخاصة بمانحي الإلكترونات ومقبليها.


الخطوة 2: بعد أول تفاعل أحمر / ثور ، سوف يتأكسد مانح الإلكترون الأولي ويقل متقبل الإلكترون. يرتبط الاختلاف في إمكانات الأحمر / الثور بين متقبل الإلكترون والمتبرع بـ G بالعلاقة ΔG = -nFΔE ، حيث n = عدد الإلكترونات المنقولة و F = ثابت فاراداي. كلما كانت ΔE موجبة ، كلما كان رد فعل الأحمر / الثور أكثر قوة.


الخطوة 3: إذا تم نقل طاقة كافية خلال خطوة حمراء / ثور مطلقة للطاقة ، فقد يقرن حامل الإلكترون هذا التغيير السلبي في الطاقة الحرة بالعملية endergonic لنقل بروتون من جانب واحد من الغشاء إلى الجانب الآخر.


الخطوة 4: بعد عمليات النقل المتعددة للأحمر / الثور ، يتم تسليم الإلكترون إلى جزيء يُعرف باسم متقبل الإلكترون الطرفي. في حالة البشر ، فإن متقبل الإلكترون النهائي هو الأكسجين. ومع ذلك ، هناك العديد والعديد والعديد من متقبلات الإلكترون المحتملة الأخرى في الطبيعة ؛ انظر أدناه.

ملاحظة: مناقشة ممكنة

لا يجب أن تأتي الإلكترونات التي تدخل ETC من NADH أو FADH2. يمكن استخدام العديد من المركبات الأخرى كمانحين للإلكترون ؛ المتطلبات الوحيدة هي (1) وجود إنزيم يمكنه أكسدة مانح الإلكترون ثم تقليل مركب آخر ، و (2) أن ∆E0موجب (على سبيل المثال ، G <0). حتى الكميات الصغيرة من عمليات نقل الطاقة المجانية يمكن أن تتراكم. على سبيل المثال ، هناك بكتيريا تستخدم H2 كمانح الكترون. هذا ليس من الصعب تصديقه لأن نصف رد الفعل 2H+ + 2 هـ-/ ح2 لديه إمكانية اختزال (E0') من -0.42 V. إذا تم تسليم هذه الإلكترونات في النهاية إلى الأكسجين ، فإن ΔE0رد الفعل هو 1.24 فولت ، وهو ما يتوافق مع ΔG (-G) سلبي كبير. بدلا من ذلك ، هناك بعض البكتيريا التي يمكنها أكسدة الحديد ، الحديد2+ عند درجة الحموضة 7 إلى الحديد3+ مع إمكانية الاختزال (E0') من + 0.2 فولت. تستخدم هذه البكتيريا الأكسجين كمستقبل طرفي للإلكترون ، وفي هذه الحالة ، ΔE0من التفاعل حوالي 0.62 فولت. وهذا لا يزال ينتج a -G. خلاصة القول هي أنه ، اعتمادًا على المتبرع والمقبول للإلكترون الذي يستخدمه الكائن الحي ، يمكن نقل القليل أو الكثير من الطاقة واستخدامها بواسطة الخلية لكل إلكترون يتم التبرع به لسلسلة نقل الإلكترون.

ما هي مجمعات ETC؟

تتكون ETCs من سلسلة (واحدة على الأقل) من بروتينات حمراء / ثور مرتبطة بالغشاء أو (بعضها متكامل) معقدات بروتينية (معقد = أكثر من بروتين واحد مرتب في هيكل رباعي) التي تنقل الإلكترونات من مصدر مانح ، مثل مثل NADH ، إلى متقبل إلكتروني نهائي ، مثل الأكسجين. هذا الزوج الخاص بالمتبرع / المتقبل النهائي هو الزوج الأساسي المستخدم في الميتوكوندريا البشرية. يتطلب كل نقل إلكترون في ETC ركيزة مخفضة كمانح للإلكترون وركيزة مؤكسدة كمستقبل للإلكترون. في معظم الحالات ، يكون متقبل الإلكترون عضوًا في مركب الإنزيم itsef. بمجرد أن يتم تقليل المعقد ، يمكن للمجمع أن يعمل كمانح للإلكترون للتفاعل التالي.

كيف تقوم معقدات ETC بنقل الإلكترونات؟

كما ذكرنا سابقًا ، يتكون ETC من سلسلة من مجمعات البروتين التي تخضع لسلسلة من تفاعلات الأحمر / الثور المرتبطة. هذه المجمعات هي في الواقع مجمعات إنزيمات متعددة البروتينات يشار إليها باسم أوكسيدوروكتاز أو ببساطة، اختزال. الاستثناء الوحيد لاتفاقية التسمية هذه هو المركب الطرفي في التنفس الهوائي الذي يستخدم الأكسجين الجزيئي كمتقبل طرفي للإلكترون. يشار إلى مجمع الإنزيم هذا باسم أوكسيديز. عادة ما يتم تنفيذ تفاعلات الأحمر / الثور في هذه المجمعات بواسطة جزء غير بروتيني يسمى أ مجموعه اطراف صناعيه. تشارك المجموعات الاصطناعية بشكل مباشر في تفاعلات الأحمر / الثور التي يتم تحفيزها بواسطة الأكسدة الأنزيمية المرتبطة بها. بشكل عام ، يمكن تقسيم هذه المجموعات الاصطناعية إلى نوعين عامين: تلك التي تحمل الإلكترونات والبروتونات وتلك التي تحمل الإلكترونات فقط.

ملحوظة

هذا الاستخدام للمجموعات الاصطناعية من قبل أعضاء ETC ينطبق على جميع ناقلات الإلكترون باستثناء الكينونات ، وهي فئة من الدهون يمكن تقليلها أو أكسدةها مباشرة بواسطة الأكسدة أو الأكسدة. كلا من Quinone(أحمر) و Quinone(ثور) أشكال هذه الدهون قابلة للذوبان داخل الغشاء ويمكن أن تنتقل من الإلكترونات المعقدة إلى الإلكترونات المكوكية.

حاملات الإلكترون والبروتون

  • فلافوبروتينات (Fp)، تحتوي هذه البروتينات على مجموعة صناعية تسمى أ فلافين، وهو الجزء الفعلي الذي يخضع لتفاعل الأكسدة / الاختزال. FADH2 هو مثال على ملف Fp.
  • كينونيس هي عائلة من الدهون ، مما يعني أنها قابلة للذوبان داخل الغشاء.
  • وتجدر الإشارة أيضًا إلى أن NADH و NADPH يعتبران إلكترونًا (2e-) والبروتون (2 H.+) ناقلات.

ناقلات الإلكترون

  • السيتوكرومات هي بروتينات تحتوي على مجموعة اصطناعية من الهيم. الهيم قادر على حمل إلكترون واحد.
  • بروتينات الحديد والكبريت تحتوي على مجموعة غير هيمية من الحديد والكبريت يمكنها حمل إلكترون. غالبًا ما يتم اختصار المجموعة التعويضية كـ Fe-S

التنفس الهوائي مقابل التنفس اللاهوائي

نحن البشر نستخدم الأكسجين مثل متقبل الإلكترون الطرفي لـ ETCs في خلايانا. هذا هو الحال أيضًا بالنسبة للعديد من الكائنات الحية التي نتفاعل معها عن قصد وبشكل متكرر (على سبيل المثال ، زملائنا في الفصل ، والحيوانات الأليفة ، وحيوانات الطعام ، إلخ). نتنفس الأكسجين. تأخذها خلايانا وتنقلها إلى الميتوكوندريا حيث يتم استخدامها كمستقبل نهائي للإلكترونات من سلاسل نقل الإلكترون لدينا. تسمى هذه العملية - لأن الأكسجين يستخدم كمتقبل طرفي للإلكترون - التنفس الهوائي.

في حين أننا قد نستخدم الأكسجين كمتقبل نهائي للإلكترون لسلاسل الجهاز التنفسي لدينا ، فإن هذا ليس هو الوضع الوحيد للتنفس على هذا الكوكب. في الواقع ، تطورت عمليات التنفس الأكثر عمومية في وقت لم يكن فيه الأكسجين مكونًا رئيسيًا في الغلاف الجوي. نتيجة لذلك ، يمكن للعديد من الكائنات الحية استخدام مجموعة متنوعة من المركبات بما في ذلك النترات (NO3-) ، نتريت (NO2-) ، وحتى الحديد (Fe3+) كمستقبلات إلكترونية نهائية. عندما يكون الأكسجين ليس متقبل الإلكترون الطرفي ، يشار إلى العملية باسم التنفس اللاهوائي. لذلك ، لا يتطلب التنفس أو الفسفرة المؤكسدة الأكسجين على الإطلاق ؛ إنه يتطلب ببساطة مركبًا يتمتع بإمكانية اختزال عالية بدرجة كافية ليكون بمثابة متقبل طرفي للإلكترون ، ويقبل الإلكترونات من أحد المجمعات داخل ETC.

توفر قدرة بعض الكائنات الحية على تغيير مستقبلها النهائي للإلكترون مرونة أيضية ويمكن أن تضمن بقاء أفضل إذا كان أي متقبل طرفي معين محدود الإمداد. فكر في هذا: في غياب الأكسجين ، نموت ؛ لكن الكائنات الحية الأخرى يمكن أن تستخدم متقبلًا طرفيًا مختلفًا للإلكترون عندما تتغير الظروف من أجل البقاء.

مثال عام: بسيط ، ثنائي التعقيد ETC

يوضح الشكل أدناه سلسلة نقل إلكترون عامة تتكون من مجمعين غشائيين متكاملين ؛ مجمع أنا(ثور) والمجمع II(ثور). مانح إلكترون مخفض ، معين DH (مثل NADH أو FADH2) يقلل من المركب الأول(ثور)، مما يؤدي إلى ظهور الشكل المؤكسد D (مثل NAD+ أو FAD+). في الوقت نفسه ، يتم الآن تقليل مجموعة الأطراف الاصطناعية داخل المركب I (تقبل الإلكترونات). في هذا المثال ، يكون تفاعل الأحمر / الثور طاردًا للطاقة ويقترن فرق الطاقة الحرة بالأنزيمات الموجودة في المركب I إلى الانتقال الداخلي للبروتون من جانب واحد من الغشاء إلى الجانب الآخر. النتيجة النهائية هي أن سطحًا واحدًا من الغشاء يصبح أكثر سالبة الشحنة ، بسبب زيادة أيونات الهيدروكسيل (OH-) ، والجانب الآخر يصبح موجب الشحنة بسبب زيادة البروتونات على الجانب الآخر. مجمع أنا(أحمر) يمكن الآن تقليل ناقل الإلكترون المحمول Q ، والذي سينتقل بعد ذلك عبر الغشاء وينقل الإلكترون (الإلكترونات) إلى المجموعة الاصطناعية في المركب II(أحمر). تنتقل الإلكترونات من المركب I إلى Q ثم من Q إلى المركب II عبر تفاعلات حمراء / ثور تلقائية ديناميكية حرارية ، مما يؤدي إلى تجديد المركب I(ثور)، والتي يمكن أن تكرر العملية السابقة. مجمع II(أحمر) ثم يقلل A ، مستقبل الإلكترون النهائي لإعادة توليد المركب II(ثور) وإنشاء الشكل المصغر لمستقبل الإلكترون الطرفي ، AH. في هذا المثال المحدد ، يمكن للمركب II أيضًا نقل بروتون أثناء العملية. إذا كان A هو الأكسجين الجزيئي ، فإن AH يمثل الماء وسيتم اعتبار العملية نموذجًا لـ ETC الهوائي. على النقيض من ذلك ، إذا كانت A نترات ، لا3-، ثم يمثل AH NO2- (النتريت) وسيكون هذا مثالاً على اللاهوائية إلخ.

شكل 1. سلسلة نقل الإلكترون المعقدة العامة 2. في الشكل ، DH هو المتبرع الإلكتروني (تم تقليل المتبرع) ، و D هو المتبرع المؤكسد. A هو متقبل الإلكترون المؤكسد ، و AH هو المنتج النهائي ، الشكل المختزل للمقبول. عندما يتأكسد DH إلى D ، تنتقل البروتونات عبر الغشاء ، تاركة فائضًا من أيونات الهيدروكسيل (سالبة الشحنة) على جانب واحد من الغشاء والبروتونات (موجبة الشحنة) على الجانب الآخر من الغشاء. يحدث نفس التفاعل في المركب II حيث يتم تقليل متقبل الإلكترون الطرفي إلى AH.

الإسناد: Marc T. Facciotti (العمل الأصلي)

التمرين 1

سؤال الفكر

بناءً على الشكل أعلاه ، استخدم برج إلكتروني لمعرفة الفرق في الجهد الكهربائي إذا (أ) DH تساوي NADH و A تساوي O2، و (ب) DH هي NADH و A هي NO3-. أي أزواج من المانحين للإلكترون ومتقبل الإلكترون الطرفي (أ) أو (ب) "يستخرجون" أكبر قدر من الطاقة الحرة؟

نظرة مفصلة على التنفس الهوائي

لقد طورت الميتوكوندريا حقيقية النواة نوعًا فعالًا للغاية من الخلاصة (ETC). هناك أربعة مجمعات تتكون من بروتينات ، مرقمة من I إلى IV كما هو موضح في الشكل أدناه. يُطلق على تجميع هذه المجمعات الأربعة ، جنبًا إلى جنب مع ناقلات الإلكترون المحمولة المرتبطة بها ، أيضًا اسم سلسلة نقل الإلكترون. يوجد هذا النوع من سلسلة نقل الإلكترون في نسخ متعددة في غشاء الميتوكوندريا الداخلي لحقيقيات النوى.

الشكل 2. سلسلة نقل الإلكترون عبارة عن سلسلة من ناقلات الإلكترون المدمجة في غشاء الميتوكوندريا الداخلي الذي ينقل الإلكترونات من NADH و FADH2 للأكسجين الجزيئي. في هذه العملية ، يتم ضخ البروتونات من مصفوفة الميتوكوندريا إلى الفضاء بين الغشاء ، ويتم تقليل الأكسجين لتكوين الماء.

مجمع أنا

للبدء ، يتم نقل إلكترونين إلى أول مجمع بروتيني على متن NADH. يتضمن هذا المركب ، المسمى I في الشكل 2 ، بروتينات أحادي نيوكليوتيد الفلافين (FMN) وبروتينات تحتوي على الحديد والكبريت (Fe-S). FMN ، المشتق من فيتامين ب2، المعروف أيضًا باسم الريبوفلافين ، هو واحد من عدة مجموعات صناعية أو عوامل مساعدة في سلسلة نقل الإلكترون. المجموعات التعويضية هي جزيئات عضوية أو غير عضوية غير ببتيدية مرتبطة ببروتين يسهل وظيفته ؛ تشمل المجموعات الاصطناعية الإنزيمات المساعدة ، وهي مجموعات الإنزيمات الاصطناعية. يسمى الإنزيم الموجود في المركب I أيضًا NADH dehydrogenase وهو بروتين كبير جدًا يحتوي على 45 سلسلة فردية من عديد الببتيد. يمكن للمركب الأول ضخ أربعة أيونات هيدروجين عبر الغشاء من المصفوفة إلى الفضاء بين الغشاء ، مما يساعد على توليد تدرج أيون الهيدروجين والحفاظ عليه بين الجزأين المفصولين عن طريق غشاء الميتوكوندريا الداخلي.

س والمجمع الثاني

يستقبل المركب II مباشرة FADH2، والذي لا يمر عبر المركب I. المركب الذي يربط بين المجمعين الأول والثاني بالثالث هو ubiquinone (Q). جزيء Q قابل للذوبان في الدهون ويتحرك بحرية عبر قلب الغشاء الكارهة للماء. بمجرد أن يتم تقليله ، (QH2) ، يوبيكوينون يسلم إلكتروناته إلى المركب التالي في سلسلة نقل الإلكترون. تستقبل Q الإلكترونات المشتقة من NADH من المركب I والإلكترونات المشتقة من FADH2 من المركب II ، نازعة هيدروجين السكسينات. نظرًا لأن هذه الإلكترونات تتجاوز وبالتالي لا تنشط مضخة البروتون في المجمع الأول ، يتم تصنيع عدد أقل من جزيئات ATP من FADH2 الإلكترونات. كما سنرى في القسم التالي ، فإن عدد جزيئات ATP التي تم الحصول عليها في النهاية يتناسب طرديًا مع عدد البروتونات التي يتم ضخها عبر غشاء الميتوكوندريا الداخلي.

المجمع الثالث

يتكون المركب الثالث من السيتوكروم ب ، وبروتين Fe-S آخر ، ومركز Rieske (مركز 2Fe-2S) ، وبروتينات السيتوكروم c ؛ يسمى هذا المركب أيضًا السيتوكروم أوكسيريدوكتاز. تحتوي بروتينات السيتوكروم على مجموعة اصطناعية من الهيم. يشبه جزيء الهيم الهيم الموجود في الهيموجلوبين ، لكنه يحمل الإلكترونات وليس الأكسجين. نتيجة لذلك ، يتم تقليل وتأكسد أيون الحديد في قلبه أثناء مروره بالإلكترونات ، ويتأرجح بين حالات الأكسدة المختلفة:2+ (مخفض) والحديد3+ (مؤكسد). تتميز جزيئات الهيم في السيتوكرومات بخصائص مختلفة قليلاً بسبب تأثيرات البروتينات المختلفة التي تربطها ، مما يعطي خصائص مختلفة قليلاً لكل مركب. يضخ المركب III البروتونات عبر الغشاء ويمرر إلكتروناته إلى السيتوكروم ج للانتقال إلى المركب الرابع من البروتينات والإنزيمات (السيتوكروم ج هو متقبل الإلكترونات من Q ؛ ومع ذلك ، بينما يحمل Q أزواجًا من الإلكترونات ، يمكن للسيتوكروم ج أن يقبل واحدًا فقط في الوقت).

المجمع الرابع

يتكون المركب الرابع من بروتينات السيتوكروم c و a و a3. يحتوي هذا المجمع على مجموعتين من الهيم (واحدة في كل من مجموعتي السيتوكروم ، a ، و a3) وثلاثة أيونات نحاسية (زوج من CuA وواحد CuB في السيتوكروم a3). تحتفظ السيتوكرومات بجزيء الأكسجين بإحكام شديد بين أيونات الحديد والنحاس حتى يتم تقليل الأكسجين تمامًا. ثم يلتقط الأكسجين المختزل اثنين من أيونات الهيدروجين من الوسط المحيط لتكوين الماء (H2س). تساهم إزالة أيونات الهيدروجين من النظام في التدرج الأيوني المستخدم في عملية التناضح الكيميائي.

كيميائي

في كيميائي، يتم استخدام الطاقة الحرة من سلسلة تفاعلات الأحمر / الثور التي تم وصفها للتو لضخ البروتونات عبر الغشاء. التوزيع غير المتكافئ لـ H.+ تؤسس الأيونات عبر الغشاء كلاً من التركيز والتدرجات الكهربائية (وبالتالي ، التدرج الكهروكيميائي) ، بسبب الشحنة الموجبة للبروتون وتجميعها على جانب واحد من الغشاء.

إذا كان الغشاء مفتوحًا للانتشار بواسطة البروتونات ، فإن الأيونات تميل إلى الانتشار مرة أخرى عبر المصفوفة ، مدفوعًا بتدرجها الكهروكيميائي. ومع ذلك ، لا يمكن للأيونات أن تنتشر عبر المناطق غير القطبية لأغشية الفوسفوليبيد دون مساعدة القنوات الأيونية. وبالمثل ، لا يمكن للبروتونات الموجودة في الفضاء بين الغشاء اجتياز غشاء الميتوكوندريا الداخلي إلا من خلال بروتين غشائي متكامل يسمى سينسيز ATP (كما هو موضح أدناه). يعمل هذا البروتين المعقد كمولد صغير ، يتم تشغيله عن طريق نقل الطاقة بوساطة تحرك البروتونات أسفل تدرجها الكهروكيميائي. تعمل حركة هذه الآلة الجزيئية (الإنزيم) على خفض طاقة التنشيط للتفاعل وتجمع بين النقل المفرط للطاقة المرتبط بحركة البروتونات أسفل تدرجها الكهروكيميائي إلى إضافة فوسفات إلى ADP ، مما يؤدي إلى تكوين ATP.

الشكل 3. سينسيز ATP عبارة عن آلة جزيئية معقدة تستخدم البروتون (H+) متدرج لتشكيل ATP من ADP والفوسفات غير العضوي (Pi).

الائتمان: تعديل العمل لكلاوس هوفمير

ملاحظة: مناقشة ممكنة

Dinitrophenol (DNP) هو مادة كيميائية صغيرة تعمل على فصل تدفق البروتونات عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا إلى سينسيز ATP ، وبالتالي تخليق ATP. يجعل DNP الغشاء يتسرب إلى البروتونات. تم استخدامه حتى عام 1938 كعقار لإنقاص الوزن. ما هو التأثير الذي تتوقعه لـ DNP على الفرق في الأس الهيدروجيني عبر جانبي غشاء الميتوكوندريا الداخلي؟ لماذا تعتقد أن هذا قد يكون دواءً فعالاً لإنقاص الوزن؟ لماذا قد يكون خطيرا؟

في الخلايا السليمة ، يتم استخدام التناضح الكيميائي (كما هو موضح أدناه) لتوليد 90 في المائة من ATP المصنوع أثناء هدم الجلوكوز الهوائي ؛ إنها أيضًا الطريقة المستخدمة في تفاعلات الضوء لعملية التمثيل الضوئي لتسخير طاقة ضوء الشمس في عملية الفسفرة الضوئية. تذكر أن إنتاج ATP باستخدام عملية التناضح الكيميائي في الميتوكوندريا يسمى الفسفرة المؤكسدة وأن عملية مماثلة يمكن أن تحدث في أغشية الخلايا البكتيرية والبدائية. النتيجة الإجمالية لهذه التفاعلات هي إنتاج ATP من طاقة الإلكترونات التي تمت إزالتها في الأصل من جزيء عضوي منخفض مثل الجلوكوز. في المثال الهوائي ، تقلل هذه الإلكترونات الفائقة الأكسجين وبالتالي تخلق الماء.

الشكل 4. في الفسفرة المؤكسدة ، يتم استخدام تدرج الأس الهيدروجيني الذي تشكله سلسلة نقل الإلكترون بواسطة سينسيز ATP لتكوين ATP في بكتيريا جرام.

رابط مفيد: كيف يتكون ATP من سينسيز ATP

ملاحظة: مناقشة ممكنة

يثبط السيانيد السيتوكروم ج أوكسيديز ، وهو أحد مكونات سلسلة نقل الإلكترون.في حالة حدوث تسمم بالسيانيد ، هل تتوقع أن يزداد أو ينقص الرقم الهيدروجيني للحيز بين الغشاء؟ ما هو تأثير السيانيد على تخليق ATP؟


العثة يتخلله

ال العثة يتخلله (بيستون بيتولاريا) هو نوع معتدل من العث الليلي. [1] توجد في الغالب في نصف الكرة الشمالي في أماكن مثل آسيا وأوروبا وأمريكا الشمالية. تطور العثة الفلفل هو مثال على علم الوراثة السكانية والانتقاء الطبيعي. [2]

  • ب. الإسكندرية(ويرلي ، 1941)
  • ب. بيتولاريا
  • ب. الكونية(جيني ، 1857)
  • ب. التباين(بارنز وأمب بنيامين ، 1923)
  • ب. بارفا(علقة ، 1897)
  • ب. نيبالينسيس(إينوي ، 1982)
  • فالينا (Geometra) betulariaلينيوس 1758
  • فالينا (نوكتوا) p-graecum(بودا ، 1761)
  • marmoraria(سبتمبر 1792)
  • فالينا (Geometra) ulmaria(بورهاوزن ، 1794)
  • Eubyja betularia
  • Amphidasis huberaria(باليون ، 1866)
  • Amphidasys betularia var. دوبلداياريا(ميليير ، 1870)
  • Eurbyjodonta concinna(وارن ، 1899)
  • بيستون كوجنيتاريا الإسكندرية(ويرلي ، 1941)
  • Biston (Eubyjodonta) huberaria(تينشانا ويرلي ، 1941)
  • بيستون cognataria sinitibetica(ويرلي ، 1941)

اليرقات من العثة المرقطة لا تحاكي فقط شكل غصين ولكن أيضًا لونه. تشير الأبحاث الحديثة إلى أن اليرقات يمكنها استشعار لون الغصين مع جلدها ومطابقة لون جسمها مع الخلفية لحماية نفسها من الحيوانات المفترسة. [3]


محاضرة 8 BIS 2A أيرلندا - علم الأحياء

تركيب CGA هو النظام القياسي لربط أسطوانة الغاز المضغوط بالمنظم أو خط النقل المطلوب. من أمثلة تركيبات CGA CGA-580 للغازات غير القابلة للاشتعال وغير المؤكسدة مثل النيتروجين أو الأرجون أو الهيليوم. يستخدم CGA-590 للهواء المضغوط ويستخدم CGA-326 لأكسيد النيتروز. هناك ما يقرب من عشرة تركيبات CGA شائعة الاستخدام ، مع استخدامات أخرى لأغراض خاصة.

تستخدم عادة مع رقم اتصال CGA V-1 020 ، 021

أبعاد مخرج الصمام

القطر الصغرى = .3228 المرجع
قطر الملعب = .3468 - .3430
القطر الرئيسي = .3739 - .3667

أبعاد صواميل التوصيل
القطر الرئيسي = .375 الحد الأدنى
قطر الملعب = .3479 - .3528
القطر الصغرى = .330 - .340

غازات الوقود (تركيب)
توصيل مخرج صمام الأسطوانة القياسي لضغوط تصل إلى 200 رطل لكل بوصة مربعة (1380 كيلو باسكال):
.375-24UNF-2A-LH-EXT

تستخدم عادة مع رقم اتصال CGA V-1 020 ، 021

أبعاد مخرج الصمام

القطر الصغرى = .3228 المرجع
قطر الملعب = .3468 - .3430
القطر الرئيسي = .3739 - .3667

أبعاد صواميل التوصيل
القطر الرئيسي = .375 الحد الأدنى
قطر الملعب = .3479 - .3528
القطر الصغرى = .330 - .340

يستخدم عادة مع رقم اتصال CGA V-1 022 ، 023

أبعاد مخرج الصمام

القطر الصغرى = .4929 المرجع
قطر الملعب = .5250 - .5205
القطر الرئيسي = .5611 - .5524

أبعاد صواميل التوصيل
القطر الرئيسي = .5625 الحد الأدنى
قطر الملعب = .5264 - .5323
القطر الصغرى = .502 - .515

يستخدم عادة مع رقم اتصال CGA V-1 022 ، 023

أبعاد مخرج الصمام

القطر الصغرى = .4929 المرجع
قطر الملعب = .5250 - .5205
القطر الرئيسي = .5611 - .5524

أبعاد صواميل التوصيل
القطر الرئيسي = .5625 الحد الأدنى
قطر الملعب = .5264 - .5323
القطر الصغرى = .502 - .515

الأكسجين (C المناسب)
توصيل مخرج صمام الأسطوانة القياسي لضغوط تصل إلى 200 رطل لكل بوصة مربعة (1380 كيلو باسكال):
.875-14UNF-2A-RH-EXT

يستخدم عادة مع رقم اتصال CGA V-1 024 ، 025 ، 034 ، 035

أبعاد مخرج الصمام
القطر الصغرى = .7858 المرجع
قطر الملعب = .8270 - .8216
القطر الرئيسي = .8734 - 8631

أبعاد صواميل التوصيل
القطر الرئيسي = 0.875 كحد أدنى
قطر الملعب = .8286 - .8356
القطر الصغرى = .798 - .814

يستخدم عادة مع رقم اتصال CGA V-1 024 ، 025 ، 034 ، 035

أبعاد مخرج الصمام
القطر الصغرى = .7858 المرجع
قطر الملعب = .8270 - .8216
القطر الرئيسي = .8734 - 8631

أبعاد صواميل التوصيل
القطر الرئيسي = 0.875 كحد أدنى
قطر الملعب = .8286 - .8356
القطر الصغرى = .798 - .814

غازات خاملة (تركيب ب)
توصيل مخرج صمام الأسطوانة القياسي لضغوط تصل إلى 200 رطل لكل بوصة مربعة (1380 كيلو باسكال):
.625-18UNF-2B-RH-INT

يستخدم عادة مع رقم اتصال CGA V-1 032 ، 033

أبعاد مخرج الصمام
القطر الصغرى = .565 - 578
قطر الملعب = .5889 - .5949
القطر الرئيسي = 0.625 كحد أدنى

أبعاد صواميل التوصيل
القطر الرئيسي = .6236 - .6149
قطر الملعب = .5875 - .5828
القطر الصغرى = .5554 المرجع

يستخدم عادة مع رقم اتصال CGA V-1 032 ، 033

أبعاد مخرج الصمام
القطر الصغرى = .565 - 578
قطر الملعب = .5889 - .5949
القطر الرئيسي = 0.625 كحد أدنى

أبعاد صواميل التوصيل
القطر الرئيسي = .6236 - .6149
قطر الملعب = .5875 - .5828
القطر الصغرى = .5554 المرجع

غازات خاملة (تركيب C)
توصيل مخرج صمام الأسطوانة القياسي لضغوط تصل إلى 200 رطل لكل بوصة مربعة (1380 كيلو باسكال):
.875-14UNF-2B-RH-INT

يستخدم عادة مع رقم اتصال CGA V-1 024 ، 025 ، 034 ، 035

أبعاد مخرج الصمام
القطر الصغرى = .7858 المرجع
قطر الملعب = .8270 - .8216
القطر الرئيسي = .8734 - 8631

أبعاد صواميل التوصيل
القطر الرئيسي = 0.875 كحد أدنى
قطر الملعب = .8286 - .8356
القطر الصغرى = .798 - .814

الهواء الصناعي والماء (تركيب C)
توصيل مخرج صمام الأسطوانة القياسي لضغوط تصل إلى 200 رطل لكل بوصة مربعة (1380 كيلو باسكال):
.875-14UNF-2B-LH-INT

يستخدم عادة مع رقم اتصال CGA V-1 024 ، 025 ، 034 ، 035

أبعاد مخرج الصمام
القطر الصغرى = .7858 المرجع
قطر الملعب = .8270 - .8216
القطر الرئيسي = .8734 - 8631

أبعاد صواميل التوصيل
القطر الرئيسي = 0.875 كحد أدنى
قطر الملعب = .8286 - .8356
القطر الصغرى = .798 - .814


شهادة ترك الرياضيات

الهدف الرئيسي من Project Maths هو تغيير طريقة تدريس الرياضيات بحيث تترك المدرسة بفهم أكبر للمفاهيم بالإضافة إلى فكرة عن كيفية تطبيق الرياضيات على مواقف الحياة اليومية.

تعتبر الرياضيات العليا أكثر المواد استهلاكا للوقت ، لذلك تقرر إدخال نظام نقاط المكافأة. إذا نجحت في HL Maths ، فستحصل على 25 نقطة إضافية ، لذا إذا حصلت على H1 في الرياضيات الأعلى ، فستحصل على 125 نقطة وسيحقق H3 102 نقطة (77 + 25). ومع ذلك ، لكي يتم تطبيق هذا ، يجب أن تكون الرياضيات واحدة من أفضل ست نقاط لديك ، ويجب عليك اجتيازها.

ملاحظة: نظرًا لأن العديد من أوراق Project Maths التي تم إصدارها عبارة عن أوراق نموذجية ، فإن مخططات وضع العلامات ليست متاحة دائمًا.

ترك محتوى دورة سيرت رياضيات

● الجبر
● مساحة وحجم أمبير
● الحساب
● الأعداد المعقدة
● تنسيق الهندسة
● الهندسة
● التعريفي
● سجلات
● الاحتمالية
● جذور دالة / معادلة
● المتتاليات والمتسلسلات
● مجموعات
● الإحصاء والبيانات
● الدائرة
● علم المثلثات
● المؤشرات
● وظائف
● حساب التفاضل والتكامل
الامتحان (المستوى العالي والعادي)

يبلغ طول الورقة الأولى 2.5 ساعة وتتكون من قسمين
القسم أ - المفاهيم والمهارات 150 درجة في 6 أسئلة
القسم ب - السياقات والتطبيقات ، 150 درجة في 3 أسئلة
أنت يجب أجب على جميع الأسئلة التسعة

يبلغ طول الورقة الثانية 2.5 ساعة وتتكون من قسمين
القسم أ - المفاهيم والمهارات 150 درجة في 6 أسئلة
القسم ب - السياقات والتطبيقات ، 150 درجة في سؤالين
يجب أن تجيب على جميع الأسئلة الثمانية ولكن لديك خيار بين 6 (أ) و 6 (ب) في القسم أ


على عكس الاختبارات الأخرى ، لا يوجد اتساق في السؤال الذي سيظهر فيه أي موضوع معين. غالبًا ما تختبرك الأسئلة في عدد قليل من الموضوعات المختلفة من جميع أنحاء الدورة التدريبية. كما لا يوجد اتساق في تخصيص العلامات عبر الأجزاء المختلفة (أ ، ب ، ج) من السؤال.

فيما يتعلق بإدارة الوقت ، فإن نقطة البداية الجيدة هي قضاء 10 دقائق في البداية في قراءة الورقة. اقض 10 دقائق على 25 سؤالاً ، و 20 دقيقة على 50 سؤالاً و 30 دقيقة على 75 سؤالاً. قد لا تكون العلامات المخصصة لسؤال ما هي مضاعفات 25 ، لذا من المهم أن تكون مرنًا إلى حد ما في إدارة وقتك.


وظائف المستقبل مع ترك الرياضيات

هذا الموضوع هو شرط للالتحاق بعدد من دورات المستوى الثالث. تُستخدم الرياضيات طوال الحياة اليومية وهي جزء مهم من الوظائف مثل الأعمال التجارية والمالية والهندسة والعلوم والمحاسبة والإحصاء والطب.


شهادة التخرج من الرياضيات (المستوى التأسيسي)


مدة الاختبار (المستوى التأسيسي فقط) 2.5 ساعة ويتكون من قسمين
القسم أ - 200 درجة في 9 أسئلة
القسم ب - 100 درجة في 3 أسئلة
يجب عليك الإجابة على جميع الأسئلة الأحد عشر


1 × H4 ، 1 × H5 ، 4 × O6 / H7 O6 / H7 في الرياضيات ، H4 في علم الأحياء. راجع المتطلبات للحصول على التفاصيل الكاملة.

بالطبع مخطط

علم الوراثة أساسي لجميع مجالات الدراسة البيولوجية ، حيث تحمل الجينات المعلومات التي تحدد إلى حد كبير ما نحن وكيف نعمل في البيئة.

سوف يعلمك البكالوريوس في علم الوراثة أن تفهم كيف تعمل الجينات في الأفراد والسكان. هناك تركيز خاص على علم الوراثة الجزيئي ، لكن الدورة تغطي مجموعة واسعة من الموضوعات مثل علم الوراثة الطبي الكلاسيكي ، وعلم الوراثة التطورية والسكانية ، وتربية الحيوانات والتلاعب الجيني للجينوم الحيواني والنباتي ، إلخ.

في العام الأول ، ستركز على المعرفة الأساسية لعلم الوراثة ، بما في ذلك كيفية عمل الجينات في الأفراد والسكان وكيف تُحدث البرامج المتطورة مثل مشروع الجينوم البشري ثورة في الطريقة التي نتعامل بها مع الأسئلة البيولوجية.

تم تصميم السنة 2 لتوفير المعرفة الأساسية الأساسية استعدادًا للتخصص في علم الوراثة في العامين 3 و 4.

تتضمن السنة الرابعة أيضًا مشروعًا مدته ثلاثة أشهر في المختبر ، وخلال هذه الفترة ستتلقى تدريبًا على استخدام الأساليب الجينية لحل مسألة أو مشكلة معاصرة في علم الأحياء. تتمركز هذه المشاريع في الأقسام التي تساهم في دورة علم الوراثة.

جميع الوحدات 5 أرصدة ما لم ينص على خلاف ذلك.

BC1001 مقدمة في الكيمياء الحيوية والأساس البيولوجي للمرض

BL1002 الخلايا والجزيئات الحيوية وعلم الوراثة والتطور

BT1001 مقدمة في التكنولوجيا الحيوية

CM1200 أساسيات الكيمياء الحديثة الجزء 1 (10 ساعات معتمدة)

GN1001 مبادئ وطرق في علم الوراثة (10 ساعات معتمدة)

MB1003 علم الأحياء الدقيقة في المجتمع

MA1001 حساب التفاضل والتكامل للعلوم الجزء الأول

MA1002 حساب التفاضل والتكامل للعلوم الجزء 2

PY1010 فيزياء العلوم البيولوجية والكيميائية (10 ساعات معتمدة)

وحدات السنة الثانية:

  • الجزيئات الحيوية
  • مبادئ مسارات التمثيل الغذائي
  • وجهات النظر الحالية في علم الوراثة
  • أساسيات الكيمياء الحديثة الجزء 2 أ
  • أساسيات علم الأحياء الدقيقة
  • مبادئ علم الأحياء الدقيقة
  • مقدمة في علم الأحياء الجزيئي
  • مقدمة في التكنولوجيا الحيوية النباتية
  • مقدمة في الإحصاء الحيوي
  • تنوع الفقاريات
  • أساسيات علم البيئة
  • خلية وأنسجة الثدييات
  • فسيولوجيا النبات البيئي

وحدات السنة 3:

  • الكيمياء الحيوية الإنشائية
  • تشوير الخلية
  • البيولوجيا الجزيئية
  • مبادئ علم الوراثة الطبية
  • المعلوماتية الحيوية
  • مشروع الأدب في علم الوراثة
  • السكان وعلم الوراثة التطورية
  • الهندسة الوراثية والتكنولوجيا الحيوية الجزيئية
  • علم الوراثة الجزيئية وعلم الجينوم
  • علم المناعة: استجابة المضيف لمسببات الأمراض
  • المناورة الجينية للنباتات
  • الإحصاء الحيوي

وحدات السنة 4:

  • علم الوراثة التنموية
  • مشروع البحث
  • علم الجينوم والتطبيقات
  • علم الوراثة والمجتمع
  • علم الأحياء الحسابي
  • الوراثة الجزيئية حقيقية النواة
  • علم الأحياء الجزيئي وعلم وظائف الأعضاء للبكتيريا
  • الإحصاء الحيوي II

الاختيارية (التخصص في مجالات محددة ممكن)

  • علم الأحياء الدقيقة الطبية
  • علم الأحياء الدقيقة الطبية المتقدمة
  • علم الفيروسات المتقدم
  • بيولوجيا الخلية المتقدمة
  • بيولوجيا السرطان
  • التطورات الحالية في علم المناعة

راجع تقويم الكلية للحصول على معلومات إضافية حول البرنامج وكتاب الوحدات لمزيد من المعلومات حول الوحدات.

الإجراءات العملية للدورة

ساعات المحاضرة المتوقعة

288 في السنة (قد تشمل الدراسة الموجهة / ساعات القراءة ، اعتمادًا على الوحدة). يتم إجراء المحاضرات والعملية بين الساعة 9 صباحًا و 6 مساءً (من الاثنين إلى الجمعة).

الساعات المعملية / العملية / التعليمية المتوقعة

216 في السنة. تتضمن السنة الرابعة أيضًا مشروعًا مدته ثلاثة أشهر ، تتلقى خلالها تدريبًا على استخدام الأساليب الجينية لحل مسألة أو مشكلة معاصرة في علم الأحياء. تقع هذه المشاريع في الأقسام التي تساهم في درجة علم الوراثة.

ستجرى الامتحانات الكتابية قبل عيد الميلاد وفي مايو. لن تخضع جميع الوحدات لامتحانات رسمية. تستخدم العديد من الوحدات أنواعًا أخرى من التقييم.

من يعلم هذه الدورة

هذه الدورة متعددة التخصصات وتتضمن محاضرات من عدد من الأقسام المختلفة في كلية العلوم والهندسة وعلوم الغذاء ومشرفي المشاريع من كلية الطب والصحة.


مهنتك المستقبلية

مهارات التوظيف من هذه الدرجة

  • فهم العمليات البيولوجية المعقدة
  • تجميع الحجج والدخول في النقاش
  • التفكير المستقل وحل المشكلات
  • كامل وحاسم
  • المهارات النقدية والتحليلية والعملية
  • الحساب
  • مهارات الاتصال والعرض وتقنية المعلومات
  • العمل بروح الفريق الواحد
  • الإدارة الذاتية والتطوير المهني

السنة التي تلي التخرج بهذه الدرجة

مسح نتائج الخريجين بجامعة ليمريك (GOS) هو مراجعة تفصيلية لنتائج التوظيف لخريجي جامعة ليمريك التي تجريها الجامعة سنويًا وبدعم من هيئة التعليم العالي (HEA). يشكل المسح جزءًا من مراجعة وطنية لنتائج التوظيف لخريجي الجامعات الأيرلندية. يوضح الجدول أدناه اتجاهًا مدته خمس سنوات لمستويات توظيف خريجي UL والموقع في العام التالي للتخرج.

يعمل في أيرلندا يعمل في الخارج المزيد من الدراسة غير متوفر البحث عن عمل عدد الردود مجموع لا. من الخريجين عام
63% 4% 25% 4% 4% 24 29 2014
71% 12% 12% 0% 6% 17 18 2015
71% 11% 11% 2% 5% 44 51 2016
90% 4% 6% 0% 0% 49 65 2017
82% 3% 10% 3% 3% 39 47 2018

مزيد من خيارات البحث

المسميات الوظيفية للخريجين الحاصلين على هذه الدرجة

الخريجين الذين يتقدمون مباشرة إلى العمل يأخذون مجموعة متنوعة من الأدوار. فيما يلي عينة من الأدوار الأولية المدرجة في استبيان نتائج الخريجين من قبل الخريجين بعد عام تقريبًا من التخرج:

  • إنتاج التكنولوجيا الحيوية
  • فني تصنيع
  • مجلس البحوث الأيرلندي
  • مساعد مختبر
  • فني مختبر
  • تصنيع الكيمياء الحيوية
  • فني عمليات
  • محلل مراقبة الجودة
  • ضابط الجودة
  • محلل بحث وتطوير
  • دعم فني

الملف الشخصي للخريجين - سيارا ليهي

لقد درست علم الأحياء والكيمياء للحصول على شهادة التخرج وأعجبت بفكرة الجمع بين هذين الموضوعين للدراسة في المستوى الثالث. لطالما اهتممت بالعلوم وأدركت أنه من المحتمل أن ينتهي بي الأمر بالعمل في الصناعة. برزت هذه الدورة بالنسبة لي بسبب التركيز على التطبيقات الصناعية للكيمياء الحيوية وشعرت أنها ستعدني حقًا لمهنة في هذه الصناعة.

تحتوي الدورة على مجموعة واسعة من الوحدات من الكيمياء التحليلية إلى علم الأحياء الدقيقة إلى علم المناعة والوحدات ذات الصلة بالصناعة مثل إدارة الجودة. تحتوي السنوات الثلاث الأولى بشكل خاص على العديد من المعامل التي تمنحك نهجًا عمليًا وعمليًا في الموضوعات. المحاضرون لدينا داعمون للغاية وأنيقون ومشجعون - يجعلون المحاضرات أكثر تفاعلية وأقل شبهاً بالدرس المدرسي. تشمل وحداتي المفضلة هندسة العمليات الحيوية والكيمياء الحيوية الصناعية. من خلال تعلم التقنيات والمعدات المستخدمة في شركات الأدوية الحيوية ، فإنها تُعد الطلاب حقًا لما يمكن توقعه في مكان العمل.

كانت التجربة البارزة في UL بالنسبة لي هي التعاون حيث اكتسبت خبرة لا تقدر بثمن في الصناعة. تم وضعي في Abbott Diagnostics ، سليجو حيث عملت كمهندس تحقق. لقد شاركت في تأليف وثائق التحقق الفنية وشاركت بشكل مباشر في تدقيق إدارة الغذاء والدواء. لقد شاركت أيضًا في تحقيق موقع و CAPAs المرتبطة به والتي كانت تجربة جيدة حقًا. بينما لم أكن في مختبر أعمل مباشرة مع الكيمياء الحيوية ، اكتسبت تقديريًا للعمل الذي يجري وراء الكواليس بما في ذلك التحقق من صحة معدات المختبر. لقد طورت مجموعة من المهارات بما في ذلك مهارات حل المشكلات عندما لا يتم تنفيذ عمليات التحقق من الصحة وفقًا للخطة ، ومهارات العمل الجماعي من العمل على مهارات الكتابة الفنية في مختلف الإدارات CFTs في تأليف المستندات. لقد عرّفني تعاوني على أجزاء من الصناعة لا يمكنك تعلم الكثير عنها إلا في الفصل الدراسي.


المواد المسرطنة والسامة

القائمة التالية للمواد الكيميائية المسببة للسرطان ليست شاملة. يجب التعامل مع المواد الكيميائية التي تعتبر نظائر هيكلية لمواد مسرطنة معروفة بعناية لأن البيانات الكافية عن التسرطن لمثل هذه النظائر قد لا تتوافر أبدًا. من الحكمة اعتبار جميع المواد الكيميائية التي تنتمي إلى فئات كيميائية معينة (مثل الهيدروكربونات متعددة الحلقات ، والنيتروزامين ، والأمينات العطرية ، وصبغات الآزو ، ومركبات الزرنيخ) على أنها تشكل خطرًا مسرطنًا. وبالتالي تم تجميع بعض المواد الكيميائية في فئات عامة لتسليط الضوء على المخاطر المرتبطة بفئة المركب.

الجدول 1 المواد المسرطنة
2-أسيتامينوفلورين
الأفلاتوكسين
4-أمينوديفينيل
أكريلونيتريل
البنزيدين وأملاحه (بما في ذلك بنزيدين ثنائي هيدروكلوريد)
أكريلونيتريل
البنزيدين وأملاحه (بما في ذلك بنزيدين ثنائي هيدروكلوريد)
مكرر (كلورو ميثيل) الأثير
كلورو ميثيل إيثر (الدرجة التقنية التي تحتوي على ثنائي (كلورو ميثيل) الأثير)
4-ديميثيلامينوزوبنزين
2- النفثيلامين وأملاحه
4-نيتروديفينيل
الجدول 2 المواد المسرطنة الواجب الإبلاغ عنها
أكريلونيتريل
البنزين
3،3-ديكلورو بنزيدين وأملاحه
كبريتات ديثيل
كبريتات ثنائي ميثيل
ثنائي بروميد الإيثيلين عند استخدامه كمبخر
4،4-الميثيلين مكرر (2-كلوروانيلين) (MOCA)
2-بروبيولاكتون
o-Toluidine و o-Toluidine هيدروكلوريد
مونومر كلوريد الفينيل

المواد المسرطنة المجدولة هي مواد محظورة لا يمكن استخدامها إلا في المختبر المرخص. إذا كان هناك أي من هذه المواد الكيميائية في مختبرك ، فيرجى الاتصال بمدير الإشراف أو مسؤول السلامة في أقرب وقت ممكن ، حتى يتم إخطار WorkCover والامتثال إلى لوائح المواد الخطرة.

يتم سرد المواد الكيميائية التي يُنظر إليها على أنها تشكل خطرًا مسرطنًا على البشر أدناه من خلال اسمها الكيميائي ورقم خدمات المستخلص الكيميائي (CAS no.).

الاسم الكيميائي CAS رقم. مفحوصة من قبل
اسيتاميد IARC
أسيتالديهيد 75-07-0 IARC 2B ، NTP
2-أسيتامينوفلورين 53-96-3 OSHA ، NTP
أكريلونيتريل 107-13-1 OSHA * ، IARC 2A
أكريلاميد 79-06-1 IARC 2A ، NTP
أدرياميسين 23214-92-8 IARC 2A ، NTP
الافلاتوكسينات IARC 1 ، NTP
ف-أمينوازوبنزين 60-09-3 IARC 2B
س-أمينوازوتولوين 97-56-4 IARC 2B ، NTP
4-أمينوبيفينيل 92-67-1 NTP
مركبات الزرنيخ والزرنيخ # OSHA * ، IARC 1 ، NTP
أزاثيوبرين 446-86-6 IARC 1 ، NTP
البنزين 71-43-2 OSHA * ، IARC 1 ، NTP
بنزيدين 92-87-5 OSHA و IARC 1 و NTP
مشتقات بنزيدين أو مثال: IARC 2A ، NTP
أصباغ بنزيدين
س أنيسيدين 90-04-0 IARC 2B
N ، ن-دياسيتيل بنزيدين 613-35-4
3،3'-Dichlorobenzidine 91-94-1
3،3'-Dimethoxybenzidine (o-Dianisidine) 119-90-4
3،3'-ديميثيل بنزيدين 9 (o- تولويدين) 119-93-7
ف كريسيدين 120-71-8
البريليوم (7440-41-7) ومركبات البريليوم
N ، N-bis (2-Chloroethyl) -2-naphthylamine (كلورنافازين) 494-03-1
ثنائي (كلورو ميثيل) الأثير 432-88-1
1،4-بيوتانيديول ثنائي ميثان سلفونات (مايلران) 55-98-1
بوتيرولاكتون 36536-46-6 IARC 2B
مركبات الكادميوم والكادميوم 7440-43-9 OSHA * ، IARC 1 ، NTP
كلورامبيوسيل 305-03-3 IARC 1 ، NTP
رابع كلوريد الكربون IARC 2B ، NTP
4-كلورو أو تولويدين 6164-98-3 IARC 2A
4-كلورو-أو-فينيلين ديامين 95-83-0 IARC 2B ، NTP
مركبات الكروم ، سداسي التكافؤ # IARC 1 ، NTP
سيسبلاتين 15663-27-1 IARC 2A ، NTP
سيكلوفوسفاميد 6055-19-2 IARC 1 ، NTP
داونوميسين 20830-81-3 IARC 2B
2،4-ديامينوانيسول (2،4-DAA) 615-05-4 IARC 2B
2،4-ديامينوتولوين (2،4-DAT) 95-80-7 IARC 2B ، NTP
مشتقات Dianiline مع الميثيلين- ، أوكسي- ، ثيو- وجسور أخرى ، على سبيل المثال:
3،3'-Dichloro-4،4'-diaminodiphenylether
28434-86-8 IARC 2B
4،4'-Methylene bis (2-chloroaniline) (MOCA) 101-14-4
4،4-ميثيلينديانيلين (MDA) 101-77-9 IARC 2B ، NTP
4،4'-ميثيلين مكرر (2-ميثيلانيلين) 868-88-0
4،4'-Oxydianiline (4،4'-diaminodiphenyl ether) 101-80-4 IARC 2B
4،4'-ثيوديانيلين 139-65-1 IARC 2B
1،2-ديبرومو-3-كلوروبروبان (DBCP) 96-12-8 OSHA * ، IARC 2B ، NTP
كبريتات ديثيل 64-67-5 IARC 2A ، NTP
ديثيل هيدرازين 1615-80-1 IARC 2B
1،1-ثنائي ميثيل هيدرازين 57-14-7 IARC 2A ، NTP
1،2-ثنائي ميثيل هيدرازين 306-37-6 IARC 2A
كلوريد ثنائي ميثيل كاربامويل 79-44-7 IARC 2A ، NTP
كبريتات ثنائي ميثيل 77-78-1 IARC 2A ، NTP
1،4-ديوكسان 123-91-1 IARC 2B ، NTP
إبيكلوروهيدرين 106-89-8 IARC 2A ، NTP
ثنائي بروميد الإيثيلين 106-93-4 IARC 2A ، NTP
الايبوكسيدات على سبيل المثال:
دييبوكسيبوتان
1464-53-5 IARC 2A ، NTP
أكسيد الإثيلين 75-21-8 OSHA * ، IARC 1 ، NTP
أكسيد البروبيلين 75-56-9 IARC 2B ، NTP
الفورمالديهايد 50-00-0 OSHA * ، IARC 2A ، NTP
هيكساميثيل فوسفوراميد 680-31-9 IARC 2B ، NTP
2-النفثيلامين 91-59-8 OSHA
مركبات النيكل والنيكل # IARC 1 ، NTP
مركبات النيتروز على سبيل المثال:
ثنائي (كلورو إيثيل) نيتروسوريا (BCNU)
154-93-8 IARC 2A ، NTP
1- (2-Chloroethyl) -3-cyclohexyl-1-nitrosourea (CCNU) 13010-47-4 IARC 2A ، NTP
N- إيثيل نيتروسوريا 759-73-9 IARC 2A
N-Methyl-N'-nitro-N-Nitrosoguanidine (MNNG) 70-25-7 IARC 2A ، NTP
N- نيتروسوديميثيلامين 62-75-9 IARC 2A ، NTP
الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات على سبيل المثال:
بنز (أ) أنثراسين
56-55-3 IARC 2A ، NTP
بنزو (أ) بيرين 50-32-8 IARC 2A ، NTP
ديبينز (أ ، ح) أنثراسين 189-64-0 IARC 2A ، NTP
ستيرين 100-42-5 IARC 2B
أكسيد الستايرين 96-90-3 IARC 2A
س تولويدين 95-53-4 IARC 2B ، NTP
تريوسولفان 299-75-2 IARC 1
تريس (2،3-ديبروموبروبيل) الفوسفات 126-72-7 IARC 2A ، NTP
كلوريد الفينيل 75-01-4 OSHA * ، IARC 1 ، NTP
# تنطبق أدلة السرطنة على مجموعة المواد الكيميائية ككل وليس بالضرورة على جميع المواد الكيميائية الفردية.
IARC - الوكالة الدولية لأبحاث السرطان ، NTP - البرنامج الوطني لعلم السموم ، OSHA - إدارة السلامة والصحة المهنية ، OSHA * - تشير إلى المواد التي أصدرت OSHA معايير الصحة بالإضافة إلى السرطنة
الفئة 1 - مادة مسرطنة معروفة لدى الإنسان
الفئة 2 أ - مادة مسرطنة محتملة للإنسان
الفئة 2 ب - مادة مسرطنة محتملة للإنسان
الصنف 3 - لا يصنف على أنه مادة مسرطنة للإنسان
الفئة 4 - ربما لا تكون مسرطنة للإنسان


كيف تدرس

شارك Jai Flicker في تأليف المقال. جاي فليكر هو مدرس أكاديمي والرئيس التنفيذي ومؤسس مركز Lifeworks التعليمي ، وهو نشاط تجاري في منطقة خليج سان فرانسيسكو يركز على توفير الدروس الخصوصية ودعم الوالدين وإعداد الاختبار والمساعدة في كتابة المقالات الجامعية والتقييمات التربوية النفسية لمساعدة الطلاب على تغيير موقفهم تجاه التعلم. يتمتع Jai بخبرة تزيد عن 20 عامًا في مجال إدارة التعليم. حاصل على بكالوريوس في الفلسفة من جامعة كاليفورنيا ، سان دييغو.

هناك 10 مراجع تم الاستشهاد بها في هذه المقالة ، والتي يمكن العثور عليها في أسفل الصفحة.

يضع موقع wikiHow علامة على المقالة كموافقة القارئ بمجرد تلقيها ردود فعل إيجابية كافية. تلقت هذه المقالة 113 شهادة ووجدها 85٪ من القراء الذين صوتوا أنها مفيدة ، مما أكسبها حالة موافقة القارئ.

تمت مشاهدة هذا المقال 4،744،471 مرة.

عندما تجلس للدراسة ، كيف تنقل هذه الكمية الهائلة من المعلومات من الكتب والملاحظات الموجودة أمامك إلى مكان موثوق به في عقلك؟ تحتاج إلى تطوير عادات دراسية جيدة. في البداية ، سوف يتطلب الأمر قدرًا كبيرًا من الجهد الواعي لتغيير عاداتك الدراسية ، ولكن بعد فترة ، ستصبح طبيعة ثانية ، وستكون الدراسة أسهل.


التحديات في المجهر الإلكتروني البيولوجي البرد: مناقشة فاراداي

انضم إلينا في شيفيلد في يوليو 2022 لهذه الإضافة إلى سلسلة مناقشات فاراداي. لأكثر من 100 عام و 300 اجتماع ، قادت نقاشات فارادى النقاش حول دراسة العلوم الموجودة بين الكيمياء والفيزياء والبيولوجيا. أصبح العديد من هذه المناقشات اجتماعات تاريخية في مجالهم بتنسيق فريد يسمح بمناقشات متعمقة وفرص لإنشاء علاقات تعاون جديدة.

هذه المناقشة مخصصة للعلماء الراسخين في بداية حياتهم المهنية وطلاب الدراسات العليا والباحثين الصناعيين المهتمين بتوسيع مجال الفحص المجهري الإلكتروني بالتبريد. نرحب بالباحثين في هذا المجال الذين يقيمون في مرافق cryo-EM أو معاهد البحوث ، أو في أقسام البيولوجيا ، والكيمياء ، والبيولوجيا الهيكلية ، وعلم الفيروسات ، وبيولوجيا الخلية ، والبيولوجيا الجزيئية أو الفيزياء الحيوية وما إلى ذلك. تتوفر فرص العرض الشفوي والملصق لجميع هذه المجموعات ، ونحن ندعوك لتقديم ملخص شفوي أو ملصق والانضمام إلينا لتقديم مساهمتك جنبًا إلى جنب مع القادة في هذا المجال.

ستجمع المناقشة بين خبراء من المملكة المتحدة ومجتمع الفحص المجهري الإلكتروني بالتبريد الدولي لمناقشة التطورات الحالية والتحديات الجديدة.

بالنيابة عن اللجنة المنظمة ، أشجعك على الانضمام إلينا وأتطلع إلى الترحيب بك في شيفيلد.

ستيفن مونش
كرسي

حضور

تحرص الجمعية الملكية للكيمياء على تشجيع وتمكين أكبر عدد ممكن من الأشخاص لحضور فعالياتنا ، للاستفادة من فرص التواصل وفرصة الاستماع إلى محادثات من القادة في هذا المجال. إذا كنت ترغب في مناقشة إمكانية الوصول ، أو لديك مسؤوليات رعاية الأطفال أو رعاية الأطفال أو احتياجات الرعاية الأخرى ، فيرجى الاتصال بنا لمناقشة متطلباتك حتى نتمكن من تمكين حضورك. يرجى الرجوع أيضًا إلى صندوق المنح لمقدمي الرعاية ، لمزيد من المعلومات ، يرجى الاطلاع على قسم & lsquobursaries & rsquo في هذه الصفحة.

صيغة

تظل نقاشات فارادى من بين المؤتمرات الوحيدة لتوزيع المتحدثين و rsquo أوراق البحث مقدمًا ، مما يسمح بتخصيص غالبية كل اجتماع للمناقشة التي يمكن لجميع المندوبين المشاركة فيها. بعد كل اجتماع ، يتم نشر سجل مكتوب للمناقشة جنبًا إلى جنب مع الأوراق في مجلة Faraday Discussions.

اكتشف المزيد حول مناقشات فاراداي في هذا الفيديو:

ثيمات

خضع الفحص المجهري الإلكتروني بالتبريد لتطورات كبيرة في تصميم المجهر وتكنولوجيا الكاميرا وأنظمة معالجة البيانات ، ولكن لا تزال هناك تحديات كبيرة وفرص لاستكشاف العديد منها يجب أن يتصدى لها المجتمع ككل وليس من قبل مجموعات فردية. سيجمع هذا الاجتماع بين الخبرات من كل من هذه المراكز ومجتمع EM cryo-EM الدولي لمناقشة التطورات والتحديات الحالية

سيتم تنظيم مناقشة فاراداي في المواضيع التالية:

تحضير العينة في جسيم واحد بالتبريد EM
يعد تحضير العينة أمرًا أساسيًا للفحص المجهري الإلكتروني وهو حاليًا عنق زجاجة كبير في العديد من التجارب. يوجد حاليًا عدد من القيود في فهمنا الأساسي لعملية تحضير العينة ، ولا سيما الطريقة التي تتفاعل بها عينة البروتين مع دعم الشبكة وكيف يؤثر ذلك على عينة و rsquos سلامة. تتميز كيمياء سطح هذه الشبكات بشكل سيء. ستركز المناقشة في هذا القسم على التعامل مع واجهة الهواء / الماء ، وتحسين إمكانية استنساخ العينات وتغيير كيمياء شبكات الدعم لتسهيل تحضير العينة بشكل أفضل.

دفع الحدود في جهاز cryo-EM الفردي
على الرغم من التحسينات الهائلة الأخيرة في تقنية التبريد الكهرومغناطيسي الفردي ، إلا أن الحصول على المعلومات الهيكلية الفرعية 2 & Aring لا يزال يمثل تحديًا كبيرًا. هناك عدد من القيود التي تعيق قدرتنا على الحصول على خرائط الدقة الذرية ، بما في ذلك ظروف التصوير وأساليب معالجة البيانات. في هذا القسم ، سنناقش العوامل التي تحد حاليًا من دقة معظم الهياكل ، وكيف يمكننا فحص ظروف المخزن المؤقت بسرعة لتحسين جودة البيانات ، وتحسين الإشارة إلى الضوضاء داخل البيانات ، والتصحيح بدقة لعوامل مثل تباين التكبير وإيوالد انحناء المجال وتحسين المنهجيات الحالية لتحديد حالات التوافق المختلفة. ستناقش هذه الجلسة أيضًا أحدث التطورات في تكنولوجيا ألواح الطور والفرص المتاحة لمزيد من التطورات.

التحليل المقطعي ، CLEM
يمكن للعديد من التقنيات الهيكلية أن تعطي معلومات على المستوى الذري أو القريب من الذري ، لكن العديد منها يفتقر إلى القدرة على دراسة البروتينات في بيئة قريبة من البيئة الأصلية ، على سبيل المثال داخل الحيز الخلوي. ومع ذلك ، يوفر التحليل المقطعي دقة عالية والقدرة على العمل داخل الخلية. مع التقدم في تقنيات وضع العلامات والمراحل الأفضل ، أصبح من الممكن الآن إجراء تحليل المجهر الإلكتروني المترابط (CLEM) الذي يمكنه تحديد مواقع البروتينات الموصوفة داخل الخلية بدقة عالية. ستناقش هذه الجلسة التحديات التي تواجه هذه التكنولوجيا المتطورة وكيف يمكن للمجتمع معالجتها. ستكون نقاط المناقشة الرئيسية هي كيف يمكننا بناء مراحل عينات أفضل ، وتقنيات وضع العلامات واستراتيجيات جمع الإمالة ، وما إذا كانت كيمياء الشبكة المحسّنة يمكن أن تساعد في تحضير العينة.

التحقق من صحة الخريطة / النموذج والتعامل مع توسع مجتمع EM
تخلق التطورات في cryo-EM فرصًا جديدة في البيولوجيا الهيكلية ، ولكن هناك مشاكل كبيرة في ضمان سلامة المجال من حيث التعامل مع الصور منخفضة الإشارة إلى الضوضاء بطبيعتها. لسوء الحظ ، كانت هناك أمثلة حديثة في الأدبيات الخاصة بهياكل سيئة الدقة والتحقق من صحة بيانات التبريد والتطبيقات الإلكترونية ومع التوسع السريع في مرافق EM في جميع أنحاء المملكة المتحدة وفي جميع أنحاء العالم ، كيف يمكننا ضمان توفير الأدوات والتدريب الكافي للحفاظ على معايير عالية من التحقق من صحة النموذج؟ في هذه الجلسة ، سنناقش كيف يمكننا ضمان التحقق من صحة الخرائط المشتقة من cryo-EM ، والأدوات الحالية لبناء النماذج وكيف يمكن تحسينها ، وكيف يمكننا توفير الوصول مع الحفاظ على التدريب الكافي.

روابط مفيدة

هيلين سايبيل عالمة أحياء بنيوية في بيركبيك ، جامعة لندن ، حيث أنشأت مختبرًا للميكروسكوب الإلكتروني بالتبريد. تلقت تعليمها في جامعة ماكجيل في مونتريال وفي كينجز كوليدج لندن. بدأت مسيرتها البحثية في Kings ، ثم مركز d & # 39Etudes Nucl & eacuteaires ، وجرينوبل ، وجامعة أكسفورد ، قبل أن تستقر في بيركبيك. يدور بحثها حول الآلات الجزيئية ، سواء في المختبر أو في سياقها الخلوي. التركيز الرئيسي هو عمل المرافقين الجزيئي في مساعدة طي البروتين وتكشفه وتفكيكه. بالإضافة إلى ذلك ، تدرس تأثير مسببات الأمراض داخل الخلايا والسموم التي تشكل المسام على أغشية المضيف.

درس Werner K & uumlhlbrandt الكيمياء وعلم البلورات في جامعة برلين الحرة ، والكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية في King & rsquos College London. حصل على الدكتوراه مع نايجل أونوين في مختبر MRC للبيولوجيا الجزيئية في كامبريدج بالمملكة المتحدة ، حيث قام بالتحقيق في بنية بلورات الريبوسوم ثنائية الأبعاد عن طريق المجهر الإلكتروني. بصفته باحثًا في مرحلة ما بعد الدكتوراة ، التفت إلى التحقيق في بنية بروتينات الغشاء ، أولاً في ETH Z & uumlrich ، ثم في Imperial College London. بصفته قائد مجموعة بحثية في EMBL Heidelberg ، حدد الهيكل عالي الدقة لمجمع حصاد الضوء للنبات LHC-II بواسطة cryoEM. منذ عام 1997 ، كان مديرًا لمعهد ماكس بلانك للفيزياء الحيوية في فرانكفورت ، ألمانيا ، حيث يدرس قسم البيولوجيا الإنشائية معقدات البروتين الغشائي الكبيرة أساسًا عن طريق cryoEM أحادية الجسيم والتصوير المقطعي بالإلكترون.

ولد كريس في ديترويت ميتشجن ، والتحق بجامعة نوتردام حيث درس الهندسة الكهربائية والفلسفة. ثم التحق بجامعة هارفارد ومعهد ماساتشوستس للتكنولوجيا ، حيث درس الفيزياء والطب تحت إشراف جين جولوفشينكو (الفيزياء والهندسة) ودانييل برانتون (علم الأحياء). خلال هذا الوقت ، طور تقنية جديدة لإنشاء ثقوب نانوية في الجرافين بدقة ذرية تجمع بين القصف الأيوني وتشعيع الإلكترون عالي الطاقة.

انتقل بعد ذلك إلى مختبر MRC للبيولوجيا الجزيئية في كامبريدج بالمملكة المتحدة ، للعمل على تطوير طرق جديدة للفحص المجهري الإلكتروني (cryo-EM). بدأ كريس منذ ذلك الحين مجموعته الخاصة في LMB ، ويواصل دراسة الظواهر الفيزيائية التي تحد من الدقة في cryo-EM وبالتالي تمكن من تطوير أجهزة وأدوات وطرق جديدة لتحسين قوة التصوير بالمجهر الإلكتروني في علم الأحياء.

ريبيكا هي رئيسة مرافق أبحاث العلوم البيولوجية بالكلية ونائبة مدير مختبر Asbury Biostructure ، جامعة ليدز. في هذا المنصب ، تشرف على تسليم مجموعة من المرافق البحثية ، بما في ذلك إمكانيات الفحص المجهري الإلكتروني بالتبريد باستخدام أحدث مجهر تيتان كريوس. تمتد اهتماماتها البحثية الحالية إلى الفحص المجهري للإلكترون بالتبريد وتشمل تطوير وتحسين سير العمل لتحديد هيكل عالي الدقة للمجمعات الجزيئية عن طريق تحليل الجسيمات المفردة واستخدام المجهر الإلكتروني بالتبريد لصورة البروتين: تفاعلات الغشاء.


ثاتس ماثس

تخيل عالماً تكون فيه الدوائر مربعة و تساوي 4. غريب كما يبدو ، نحن نعيش في عالم كهذا: الهندسة الحضرية يتم تحديدها من خلال نمط الشوارع في شبكة مدينة نموذجية والمسافة & # 8220 كما يطير الغراب & # 8221 ليست المسافة التي يجب أن نقطعها من مكان إلى آخر.

افترض أن الشوارع تسير بين الشمال والجنوب والشرق والغرب في شبكة منتظمة. ثم المسافة التي يجب أن تقطعها سيارة الأجرة من نقطة إلى أخرى هي عدد الشوارع شرقًا أو غربًا زائد الرقم الشمال أو الجنوب. هذا يؤدي إلى جديد قياس، أو قياس المسافة بين نقطتين (x1، ذ1) و (x2، ذ2).

بينما تحتوي الشبكة الحضرية على فترات منفصلة بين الشوارع ، لا يتعين علينا حصر أفكارنا في شبكة نقاط العبور. وبالتالي ، نحدد "مقياس Taxicab" كـ

ومن المعروف أيضا بأسماء أخرى: رياضيا هو L.1 المعيار شعبيا ، هو مقياس مانهاتن. إنه على النقيض من الإقليدية المعتادة أو L.2 قياس

من تعريف المسافة يمكننا بناء هيكل هندسي كامل ، و هندسة سيارات الأجرة (TG) الناشئة عن د1 يختلف تمامًا عن الهندسة المألوفة لإقليدس في بعض الطرق المدهشة جدًا.

عائلة من الأشكال الهندسية تستخدم المقاييس على أساس L. ص تم النظر في المعايير لأول مرة من قبل عالم الرياضيات والفيزيائي الألماني المولد هيرمان مينكوفسكي. تم إجراء مزيد من التطورات من قبل عالم الرياضيات الأمريكي جورج بيركوف. الحالة الخاصة لهندسة سيارات الأجرة لها بعض التطبيقات المتقدمة ، ولكن تتم دراستها بشكل أساسي في الرياضيات الترفيهية.

في الشكل 1 ، المسافة الإقليدية من A (1،5) إلى B (8،9) هي d2 = √ [(7 2 + 4 2) = 8.06. هنا استخدمنا Pythogoras & # 8217 Theorem. مسافة التاكسي د1 = 7 + 4 = 11.

الشكل 1: المسافة بين النقطة A (1،5) و B (8،9) في مقياس سيارة الأجرة هي 11 وحدة. المربع الموجود أسفل اليمين هو في الواقع دائرة نصف قطرها 3 تتمركز عند D.

تُعرَّف الدائرة بأنها مجموعة النقاط التي تكون بعيدة بشكل متساوٍ عن نقطة معينة (المركز) ، والمسافة هي نصف قطر الدائرة. في مقياس سيارات الأجرة ، الدوائر على شكل مربعات مع الجوانب الموجهة 45 درجة إلى المحاور. يوضح الشكل 1 أعلاه دائرة نصف قطرها 3 أو قطرها 6 ، متمركزة عند النقطة D (7،3). كل قسم مستقيم يبلغ طوله (TG) 6 ، لذا فإن المحيط يساوي 24.

نحدد π لتكون نسبة محيط الدائرة إلى قطرها. في الهندسة الإقليدية ، π = 3.14159…. في هندسة سيارات الأجرة ، نحن في مفاجأة. بالنسبة للدائرة المتمركزة عند D (7،3) ،

π 1 = (المحيط / القطر) = 24/6 = 4.

يمكن إظهار هذا للاحتفاظ بجميع الدوائر ، لذلك ، في TG ، π 1 = 4. وهكذا لدينا

المحيط = 2π 1 ص والمساحة = π 1 ص 2

بعض الجوانب الملحوظة أكثر من TG

تلبي هندسة سيارات الأجرة جميع البديهيات الأساسية للهندسة الإقليدية ، كما أعرب عنها بشكل منهجي ديفيد هيلبرت ، مع استثناء واحد. فشل ما يسمى بديهية التطابق SAS في الصمود. يفترض هذا أن مثلثين لهما ضلعان والزاوية المحصورة متساويان متطابقان أو متساويان من جميع النواحي. بالنسبة إلى TG ، قد يكون لمثلثين ضلعان والزاوية المضمنة متساوية ولكن بشكل واضح تمامًا.

نحدد حجم الزاوية على أنه طول قوس دائري بين الجانبين مقسومًا على أطوال هذين الجانبين. في المجال الإقليدي ، هذه النسبة هي π / 2 للزاوية القائمة و 2 π لدائرة كاملة. بالنظر مرة أخرى إلى الشكل 1 ، كل جزء مستقيم من الدائرة المتمركزة في D له طول قوس 6. نظرًا لأن نصف القطر هو 3 ، فإن الزاوية المقابلة لكل مقطع مستقيم هي 2. وبالتالي ، في TG ، يكون للزاوية اليمنى حجم π 1 / 2 = 2 TG راديان ويوجد 2 1 = 8 راديان في دائرة كاملة.

قد يكون المثلث متساوي الأضلاع ومع ذلك له زوايا غير متساوية. في الشكل 2 لدينا مثلث برؤوسه عند (-3 ، 2) ، (1 ، -2) و (3 ، 4). جميع الأضلاع بطول 8 ، وزاويتان من الزاويتين A و B تساوي 1.5 (TG) راديان ، لكن الزاوية C تساوي 1 (TG) راديان. لاحظ أن مجموع الزوايا الثلاث هو π 1 = 4. هذا صحيح بالنسبة لجميع المثلثات.

الشكل 2: مثلث متساوي الأضلاع بزوايا غير متساوية.

في الهندسة الإقليدية ، تكون الزوايا عند قاعدة المثلث متساوي الساقين متساوية. هذه النتيجة ، والمعروفة باسم بونس أسينوروم، جسر Asses ، هي نظرية أساسية ، يتم تدريسها لأجيال من الطلاب وغالبًا ما تعتبر معيارًا للموهبة الرياضية. في TG ، لم يعد هذا صحيحًا. لقد قيل أن سيارة الأجرة قد جعلت الحمار عفا عليه الزمن.

في TG ، يمكن تقسيم الزاوية التعسفية إلى ثلاثة أجزاء أو ، في الواقع ، تقسيمها إلى أي عدد متكامل من الأجزاء المتساوية. هذا في تناقض تام مع الحالة الإقليدية.

Pythogoras & # 8217 Theorem لا ينطبق على TG. قد نفكر ، على سبيل المثال ، في مثلثين:

المثلث T1: الرؤوس عند (0 ، 0) ، (0 ، أ) و (أ ، 0)

المثلث T2: الرؤوس عند (0 ، 0) ، (-a ، أ) و (أ ، أ).

كلا المثلثين لهما زوايا قائمة في الأصل. بالنسبة إلى T1 ، أطوال الجانبين . بالنسبة إلى T2 ، تكون <2a ، 2a ، 2a> (T2 هو في الواقع مثلث متساوي الأضلاع بزاوية قائمة!). بالنسبة لكل من T1 و T2 ، يكون طول الوتر 2 أ بوضوح ، ولا توجد علاقة فريدة بين الوتر والجوانب الأخرى.

في الختام ، توفر هندسة سيارات الأجرة تباينًا رائعًا مع الهندسة الإقليدية القياسية التي تمت دراستها منذ آلاف السنين. إنه مفيد جدًا كأداة تعليمية وله قيمة تربوية كبيرة ، حيث يعمل على تسليط ضوء جديد على طبيعة الهندسة الإقليدية.

يوفر TG مجموعة من النتائج المذهلة وغير البديهية ، والتي يمكن إثبات معظمها من خلال التفكير الرياضي الأساسي تمامًا. وله صلة بالعالم الحقيقي: تعتمد أجرة التاكسي التي تدفعها على د1، ليس على مسافة إقليدية!


شاهد الفيديو: أيرلندا:الأجورالكراء و تكاليف المعيشة (كانون الثاني 2022).