معلومة

15.6.2: هرمونات الحشرات - علم الأحياء


بسبب هيكلها الخارجي الصلب ، لا يمكن للحشرات أن تنمو إلا عن طريق التخلص من هيكلها الخارجي بشكل دوري - يسمى القلش. عند الذوبان النهائي ، يظهر البالغ. في العديد من رتب الحشرات على وجه الخصوص

  • النمل والنحل (غشائيات الأجنحة) - مثال نحل العسل
  • الذباب (Diptera) - مثال ذبابة الفاكهة سوداء البطن
  • الفراشات والعث (Lepidoptera) مثل عثة دودة القز

يبدو البالغ مختلفًا تمامًا عن اليرقة التي سبقته. يسمى هذا التحول الملحوظ التحول الكامل.

يحدث التحول الكامل خلال مرحلة ما يبدو أنها نائمة تسمى خادرة. في الواقع ، يحدث نشاط بيولوجي مكثف داخل حالة العذراء. تموت خلايا جميع هياكل اليرقات المتمايزة تقريبًا ، العضلات ، الغدد اللعابية ، الأمعاء ، إلخ. بسبب موت الخلايا المبرمج. العناصر الغذائية التي يطلقونها متاحة بعد ذلك لمزيد من التطوير لأعشاش الخلايا - أقراص خيالية - التي نمت بهدوء داخل جسم اليرقات. ينتج عن تمايزهم هياكل للبالغين - أرجل وأجنحة وعينان مركبة ، إلخ.

التسلسل المنتهي في اللوحة المركزية (ب) يُظهر مراحل اليرقات والعذارى والبالغ أثناء التطور الطبيعي لعثة دودة القز المحلية ، بومبيكس موري.

هرمون منشط للصدر (PTTH)

يتطلب التلقيح والشرانق هرمون PTTH الذي يفرزه زوجان من الخلايا في دماغ اليرقة. إذا تم قطع هذه الخلايا من دماغ يرقة كاملة النمو ، فلن يحدث التشرنق. هذا ليس بسبب صدمة الجراحة. إذا تم زرعها في مكان آخر في جسم اليرقة ، يحدث التشرنق بشكل طبيعي. PTTH هو جهاز homodimer لاثنين من عديد الببتيدات من 109 الأحماض الأمينية. لا تؤدي PTTH إلى عملية التشرنق بشكل مباشر ولكنها ، كما يوحي اسمها ، تعمل على الغدد الصدرية.

إكديسون

هناك نوعان من الغدد البروستاتا تقع في الصدر. تحت تأثير PTTH ، يفرزون هرمون الستيرويد اكديسون. يعمل كل من PTTH و ecdysone معًا على تحفيز كل تساقط: من اليرقة إلى اليرقة وكذلك من الخادرة إلى الكبار. إذن ، ما الذي يفسر التغيرات الدراماتيكية في عملية التحول؟

هرمون الأحداث (JH)

هرمون الأحداث تفرزها غدتان صغيرتان خلف الدماغ ، وهما corpora allata. طالما كان هناك ما يكفي من JH ، فإن ecdysone يروج لذبذبات اليرقات إلى اليرقات. مع كميات أقل من JH ، يعزز ecdysone التشرنق. يؤدي الغياب التام لـ JH إلى تكوين البالغ.

لذلك إذا تمت إزالة corpora allata من دودة القز غير الناضجة ، فإنها تقوم على الفور بتدوير شرنقة وتصبح خادرة صغيرة. يظهر شخص بالغ مصغر في النهاية (كما هو موضح في اللوحة (أ) فوق). على العكس من ذلك ، إذا تم وضع جسميات دودة القز الصغيرة في جسم يرقة كاملة النضج ، فلن يحدث التحول. ينتج القلش التالي كاتربيلر كبير جدًا (لوح (ج) فوق).

يؤثر JH على التعبير الجيني

الحشرات البالغة لا تذوب عادة ، ولكن إذا كانت كميات زائدة من PTTH يتم إعطاؤها لشخص بالغ رودنيوس ("حشرة التقبيل") ، يتم إجبارها على الدخول في تساقط إضافي. ويغليسورث ، عالم فيزيولوجيا الحشرات الإنجليزي ، أوضح أنه إذا تم تطبيق هرمون الأحداث لأول مرة على الهيكل الخارجي للحشرة ، فإن المناطق المصابة به تعود إلى النوع اليرقي بعد هذا القلش الإضافي.

يا له من مثال جميل على قدرة جزيء واحد على إطلاق نمط مختلف من التعبير الجيني! من المفترض أن JH يتفاعل مع مستقبلات الهرمونات في الخلايا لإنتاج مجموعة جديدة من عوامل النسخ.

هرمونات الحشرات ومكافحة الآفات

أتاحت معرفة هرمونات الحشرات عددًا من الفرص لتجنيدها أو الجزيئات المرتبطة بها في المعركة ضد الآفات الحشرية.


15.6.2: هرمونات الحشرات - علم الأحياء

يتم التحكم في إنتاج الهرمون وإطلاقه بشكل أساسي من خلال ردود الفعل السلبية. في أنظمة التغذية الراجعة السلبية ، يثير المنبه إطلاق مادة بمجرد أن تصل المادة إلى مستوى معين ، ترسل إشارة توقف إطلاق المزيد من المادة. بهذه الطريقة ، يتم الحفاظ على تركيز الهرمونات في الدم ضمن نطاق ضيق. على سبيل المثال ، تتحكم كمية الجلوكوز في الدم في إفراز الأنسولين والجلوكاجون من خلال ردود الفعل السلبية.

أثناء تنظيم الهرمونات ، يتم إفراز الهرمونات ، إما مباشرة عن طريق غدة صماء أو بشكل غير مباشر من خلال عمل ما تحت المهاد في الدماغ ، والذي يحفز الغدد الصماء الأخرى على إفراز الهرمونات من أجل الحفاظ على التوازن. تعمل الهرمونات على تنشيط الخلايا المستهدفة ، والتي تبدأ بتغييرات فسيولوجية تعمل على ضبط ظروف الجسم. عند استعادة الظروف الطبيعية ، يتم إيقاف الإجراء التصحيحي & # 8211 إنتاج الهرمونات & # 8211. وبالتالي ، في الملاحظات السلبية ، عندما يتم إصلاح الحالة الأصلية (غير الطبيعية) أو إبطالها ، تقل الإجراءات التصحيحية أو تتوقف.

في مثال آخر على تنظيم الهرمونات ، تشير الغدة النخامية الأمامية إلى إفراز هرمونات الغدة الدرقية. تؤدي زيادة مستويات هذه الهرمونات في الدم إلى إعطاء تغذية راجعة إلى منطقة ما تحت المهاد والغدة النخامية الأمامية لمنع المزيد من الإشارات إلى الغدة الدرقية ، كما هو موضح في الشكل 1.

الشكل 1. الغدة النخامية الأمامية تحفز الغدة الدرقية على إفراز هرمونات الغدة الدرقية T.3 و ت4. تؤدي زيادة مستويات هذه الهرمونات في الدم إلى تغذية مرتدة إلى منطقة ما تحت المهاد والغدة النخامية الأمامية لمنع إرسال إشارات أخرى إلى الغدة الدرقية. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة Mikael Häggström)


ما هو الدليل لدعم هذا الاقتراح؟

تختلف منحنيات الجرعة / الاستجابة لاثنين من الظهارة الناقلة للسائل - على الأقل في استجابتها للسيروتونين (5-HT) ، المعروف بأنه أحد الهرمونات المدرة للبول التي رودنيوس يستخدم (مادريل وآخرون ، 1991 أ). المعى المتوسط ​​أقل حساسية لـ 5-HT من النبيبات Malpighian (فارمر وآخرون ، 1981). إذا افترضنا بعد ذلك أن المعى المتوسط ​​يمكنه نقل السوائل بشكل أسرع مما يمكن أن تنقله جميع أنابيب Malpighian الأربعة ، فلدينا الأساس لمطابقة تلقائية لمعدلاتها عندما يتم تحفيزهما بواسطة هذا الهرمون. لا يوجد دليل مباشر على ذلك ، لكن من السهل تصديقه إلى حد ما ، حيث يمكن للمرء أن يحسب أن مساحة ظهارة المعى المتوسط ​​أكبر بحوالي 8 مرات من المساحة الإجمالية لأجزاء إفراز السوائل في أنابيب Malpighian الأربعة (من المسلم به أن هذا يتجاهل حقيقة أن كلا الأنسجة لها تكوينات واسعة النطاق للأغشية القاعدية والقمية وقد تختلف في مدى هذا). ويترتب على ذلك أن معدل نقل السوائل عبر منطقة وحدة من ظهارة المعى المتوسط ​​أقل بكثير من تلك الخاصة بنبيبات Malpighian عندما يتم نقل كلاهما بنفس المعدل الإجمالي.

تتمثل إحدى طرق الحصول على الهرمونات من مواقع إطلاقها في معالجة المواقع بمحلول ملحي غني من نوع K + (Maddrell and Gee ، 1974). وقد تم ذلك باستخدام كتلة العقدة المتوسطة الصدري وأعصابها البطنية - مواقع إطلاق الهرمونات المدرة للبول. ثم تم اختبار المحلول الملحي الغني بالهرمونات على المعي المتوسط ​​ونبيبات Malpighian من نفس الحشرة المستخدمة في تحضير المحلول الملحي. وأظهرت النتائج أن نبيبات Malpighian هي 2-3 مرات أكثر حساسية للمحلول الملحي المحمّل بالهرمونات من جدار الأمعاء الوسطى. لذا فإن هذا الجانب من العلاقة المقترحة الموضحة في الشكل 1 يحظى بالدعم.

العلاقة المقترحة بين تركيز الهرمونات واستجابات المعى المتوسط ​​ونبيبات Malpighian في التغذية رودنيوس.

العلاقة المقترحة بين تركيز الهرمونات واستجابات المعى المتوسط ​​ونبيبات Malpighian في التغذية رودنيوس.

بالمثل ، يمكن إثبات أن الهيموليمف للحشرات التي تم تغذيتها حديثًا يحتوي دائمًا على تركيزات هرمونية أكثر من كافية ، بحوالي 2-3 مرات ، والتي تكون مطلوبة لاستنباط أقصى معدل لإفراز السوائل بواسطة أنابيب Malpighian. لذلك إذا تم تحفيز نبيبات Malpighian إلى أقصى حد في الحشرة التي تتغذى سليمة ، فيجب أن يكون معدل إدرار البول ثابتًا إلى حد ما - وهو كذلك (Maddrell ، 1964).

على النقيض من ذلك ، فإن اختبار عينات الدم من الحشرات التي تتغذى على المعى المتوسط ​​المعزول عادة ما ينتج عنه تأثير ضئيل. ومع ذلك ، فإننا نعلم أن الأنسجة المستهدفة يمكن أن تعطل الهرمونات. في وقت مبكر ، أظهرت عينات من الدملمف من التغذية رودنيوس تفقد نشاطها المدر للبول بسرعة أكبر إذا استحموا نبيب مالبيجي مما لو تركوا بمفردهم (مادريل ، 1964). بالإضافة إلى ذلك ، نتوقع من النموذج أن يكون تركيز هرمون الهيموليمف كافيًا جزئيًا فقط لتحفيز المعي المتوسط. لذلك فمن المعقول أن نفترض أن الهيموليمف الغني بالهرمونات مأخوذ من العلف رودنيوسسيتم تعطيل نشاط ظهارة الأمعاء المتوسطة بسرعة كافية لمنع تأثيرها الكبير على تلك الظهارة ، خاصة بالنظر إلى مساحة السطح الكبيرة للمعي المتوسط.

وبالطبع نحن نعلم بالفعل أن 5-HT يؤثر على الأنابيب Malpighian بتركيزات منخفضة جدًا بحيث لا تؤثر على المعى المتوسط.

يأتي الدعم الإضافي للنموذج من بعض التجارب التي لم تُنشر من قبل. في هذه التجارب ، قمت بإزالة الأنابيب Malpighian من سلسلة من المرحلة الخامسة رودنيوس ترك البعض مع ثلاثة نبيبات Malpighian ، والبعض الآخر مع نبيبات Malpighian والبعض الآخر مع واحد فقط. ثم عندما تم تغذية هذه الحشرات بوجبات الدم ، لم يكن مفاجئًا أن معدلات إدرار البول تم تخفيضها ، على التوالي ، بنسبة 25٪ أو 50٪ أو 75٪ (الشكل 2). واستمر إدرار البول لمدة أطول بنسبة 50٪ ، أي مرتين أو أربع مرات على التوالي. ولكن الشيء المثير للاهتمام هو أن حجم الدم لم يتغير على ما يبدو إلى أي درجة ملحوظة. نظرًا لأن الحبيبة البطنية الملدنة والممتدة تكون شفافة إلى حد ما ، يمكن للمرء أن يضيء الحشرة من الأسفل ويرى بوضوح مقدار الدم الموجود خارج الأمعاء الوسطى.

وذلك ما كان يحدث؟ إذا تم تقليل إنتاج الأنابيب Malpighian ، فمن المؤكد أن حجم الدم الليمفاوي يبدأ في الزيادة من التصدير الأسرع للسوائل إليه من المعي المتوسط. سيؤدي هذا على الفور إلى خفض تركيز الهرمون وسيبطئ نقل السوائل في الأمعاء المتوسطة. ليس كذلك بالنسبة للأنابيب Malpighian حيث ستظل محفزة إلى أقصى حد. ثم يتباطأ معدل نقل المعى المتوسط ​​حتى يتطابق مرة أخرى مع إخراج أنبوب Malpighian عند هذه النقطة يكون الوضع مستقرًا مرة أخرى. ويجب أن يحدث هذا التعديل سواء كانت الحشرة تفتقر إلى واحد أو اثنين أو حتى ثلاثة من نبيبات Malpighian (المكمل الكامل هو أربعة). ومن المثير للاهتمام أن عددًا قليلاً من الحشرات التي تتغذى والتي تمت إزالة ثلاثة من نبيباتها Malpighian الخاصة بها فشلت في إفراز السوائل أو كميات ضئيلة فقط. أعتقد أنه يمكنك معرفة سبب ذلك من إعادة رسم الشكل 1 لمراعاة انخفاض معدلات إفراز السوائل في الحشرات التي تحتوي على عدد أقل من نبيبات Malpighian (الشكل 3). تنقل المعى المتوسط ​​غير المحفزة السوائل بمعدلات كبيرة (فارمر وآخرون ، 1981) - على عكس الأنابيب المالبية ، حيث تفرز الأنابيب غير المحفزة السوائل ببطء 100-1000 مرة كما تفعل عندما يتم تحفيزها إلى أقصى حد. لذلك إذا كان معدل نقل المعى المتوسط ​​في حشرة تغذى بها نبيب مالبيغي واحد فقط أعلى من المعدل الأقصى لإفراز السائل بواسطة نبيب مالبيغي المفرد ، فسوف يطغى على النقل بواسطة نبيب مالبيجيان ، وسيزداد حجم الدم الليمفاوي بسرعة وستزداد نبيب مالبيجيان. يغلق لأن تركيز الهرمون يصبح غير كافٍ لتحفيزها. وبالفعل ، تُظهر مراقبة مثل هذه الحشرات أنها زادت بشكل كبير من أحجام الهيموليمف.


ملخص والتوجهات المستقبلية

تم التحقيق بشكل مكثف في التخليق الحيوي للفرمون في العديد من الأنواع التمثيلية من كل من الرتب الأربعة الرئيسية للحشرات. في بلاتوديا (بلاتيلا جرمانيكا) ، ديبتيرا (ذبابة الفاكهة سوداء البطن و موسكا دومستيكا) و Lepidoptera (Agyrotaenia velutinana, كوريستونورا فوميفيرانا, Ostrinia nubilalis، و Trichoplusia ني) ، تم الكشف عن الموقع ومسارات التخليق الحيوي للفيرومونات المشتقة من الأحماض الدهنية على مدى العقدين الماضيين. الموضوعات السائدة في هذه المسارات


شاهد الفيديو: الفسلجةوالتشريح3D:#الحلقة28:جهازالغدد الصم: انواع الغدد: الهرمونات: الغدةالنخاميةالصنوبريةالكظرية (كانون الثاني 2022).