معلومة

الفيروسات التي تؤثر على قدرة البعوض على الانتقال


قرأت عن البكتيريا التي تؤثر على قدرة البعوض على الانتقال. على سبيل المثال:

  • Wolbachia يمنع انتقال حمى الضنك
  • عندما تم إعطاء البعوض المضادات الحيوية التي قللت من تنوع الميكروبات المعوية ، أصبح أكثر عرضة للإصابة بالملاريا

هل كانت هناك أي دراسات لإثبات أن وجود بعض الفيروسات / التنوع الفيروسي (بدلاً من البكتيريا) له تأثير على انتقال الفيروسات / مسببات الأمراض الأخرى؟


كانت هناك بعض الدراسات التي تبحث في هذا ، ولكن ليس الكثير. واحد هو هذه الدراسة التي ذكرت وجود تفاعل بين الزاعجة densovirus (AeDNV) وفيروس حمى الضنك (DENV) في الزاعجة البيضاء: البعوض المصاب بالفعل بـ AeDNV كان أكثر مقاومة للعدوى بـ DENV ، على الرغم من أن عدوى DENV يبدو أنها تسرع تكرار عدوى AeDNV الحالية. لم يُلاحظ تفاعل مماثل مع فيروس الشيكونغونيا (CHIKV).

بالإضافة إلى ذلك ، هناك تفاعلات غير مباشرة بين مسببات الأمراض من جميع الأنواع - الفيروسات مثل AeDNV التي تقتل نسبة عالية من البعوض التي تصيبها ، تقلل من متوسط ​​البقاء على قيد الحياة والكثافة السكانية للناقل ، وبالتالي من قدرة السكان المحليين على نقل المرض (المرجع) .


تساعد أدوات كريسبر الجديدة في احتواء انتقال مرض البعوض

منذ بداية ثورة التحرير الجيني CRISPR ، عمل العلماء على الاستفادة من التكنولوجيا في تطوير محركات الجينات التي تستهدف البعوض الذي ينشر العوامل الممرضة مثل أنواع Anopheles و Aedes ، التي تنشر الملاريا وحمى الضنك والأمراض الأخرى التي تهدد الحياة.

تم تكريس قدر أقل من الهندسة الوراثية لبعوض جنس Culex ، الذي ينشر الآفات المدمرة الناجمة عن فيروس غرب النيل - السبب الرئيسي للأمراض التي ينقلها البعوض في الولايات المتحدة القارية - بالإضافة إلى فيروسات أخرى مثل فيروس التهاب الدماغ الياباني ( JEV) والعامل الممرض الذي يسبب ملاريا الطيور ، وهو تهديد لطيور هاواي.

طور علماء جامعة كاليفورنيا سان دييغو الآن العديد من أدوات التعديل الجيني التي تساعد في تمهيد الطريق إلى محرك جيني نهائي مصمم لمنع بعوض الكيولكس من نشر المرض. تم تصميم محركات الجينات لنشر الجينات المعدلة ، في هذه الحالة تلك التي تعطل القدرة على نقل مسببات الأمراض ، في جميع أنحاء السكان البرية المستهدفة.

كما هو مفصل في المجلة اتصالات الطبيعة ، قام Xuechun Feng و Valentino Gantz وزملاؤهم في كلية الطب بجامعة هارفارد والمختبرات الوطنية الناشئة للأمراض المعدية بتطوير "مجموعة أدوات" تعبير Cas9 / guide-RNA مصممة لبعوض Culex. نظرًا لأنه تم تكريس القليل من الاهتمام في الهندسة الوراثية لبعوض Culex ، فقد طُلب من الباحثين تطوير مجموعة أدواتهم من الصفر ، بدءًا من الفحص الدقيق لجينوم Culex.

قال جانتز ، عالم أبحاث مساعد في قسم العلوم البيولوجية بجامعة كاليفورنيا: "أعتقد أنا والمؤلفون المشاركون أن عملنا سيكون مؤثرًا للعلماء الذين يعملون على بيولوجيا ناقل مرض كوليكس لأن الأدوات الجينية الجديدة مطلوبة بشدة في هذا المجال". سان دييغو. "نعتقد أيضًا أن المجتمع العلمي خارج مجال محرك الجينات سيرحب بهذه النتائج لأنها قد تكون ذات اهتمام واسع."

في حين أن بعوض الكيولكس أقل إشكالية في الولايات المتحدة ، إلا أنه يمثل مخاطر صحية أكبر في إفريقيا وآسيا ، حيث ينقل الدودة المسببة لداء الفيلاريات ، وهو مرض يمكن أن يؤدي إلى حالة مزمنة موهنة تُعرف باسم داء الفيل.

أظهر الباحثون أيضًا أن أدواتهم يمكن أن تعمل في الحشرات الأخرى.

قال جانتس: "يمكن أن تزيد جرنا المعدلة من أداء محرك الجينات في ذبابة الفاكهة ويمكن أن تقدم بدائل أفضل لمحرك الجينات في المستقبل ومنتجات تعديل الجينات في الأنواع الأخرى".

اختبر Gantz وزملاؤه الآن أدواتهم الجديدة لضمان التعبير الجيني المناسب لمكونات CRISPR وهم الآن على استعداد لتطبيقها على محرك جيني في بعوض Culex. يمكن استخدام بناء محرك الجينات هذا لوقف انتقال العوامل الممرضة بواسطة بعوض Culex ، أو بدلاً من ذلك يتم استخدامه لقمع تعداد البعوض لمنع العض.

المؤلفون المشاركون في البحث هم: Xuechun Feng و V & iacutector L & oacutepez Del Amo و Enzo Mameli و Megan Lee و Alena Bishop و Norbert Perrimon و Valentino Gantz.

تم توفير التمويل للبحث من قبل قسم العلوم البيولوجية بجامعة كاليفورنيا في سان دييغو ، ومكتب مدير المعاهد الوطنية للصحة (DP5OD023098) ، وهدية من Tata Trusts of India إلى TIGS-UC San Diego والمعاهد الوطنية للصحة - منحة المعهد الوطني للعلوم الطبية العامة (P41GM132087).

ملاحظة: لدى Gantz حصة في شركتين شارك في تأسيسهما: Synbal Inc. و Agragene ، Inc. ، والتي قد تستفيد من نتائج البحث. وهو عضو في مجلس الإدارة والمجلس الاستشاري العلمي لكلا الشركتين.


يرتبط انتقال الملاريا بالبيولوجيا الجنسية للبعوض

بوسطن ، ماساتشوستس قد تكون البيولوجيا الجنسية هي المفتاح لاكتشاف السبب أنوفيليس يعتبر البعوض فريدًا في قدرته على نقل الملاريا إلى البشر ، وفقًا للباحثين في كلية هارفارد تي إتش تشان للصحة العامة وجامعة بيروجيا بإيطاليا. من خلال تحليل 16 أنوفيليس الجينوم ، وجدوا أن السمات التناسلية لهذه البعوض تطورت جنبًا إلى جنب مع قدرتها على نقل المتصورة الطفيلي الذي يسبب الملاريا. قد توفر هذه النتائج هدفًا جديدًا لمكافحة الملاريا ، لا سيما في المناطق الأكثر تضررًا من المرض.

"دراستنا هي الأولى التي تكشف عن الديناميكيات التطورية بين الجنسين المسؤولة على الأرجح عن تشكيل قدرة أنوفيليس "البعوض ينقل الملاريا إلى البشر" ، قالت المؤلفة الرئيسية فلامينيا كاتيروكيا ، الأستاذة المساعدة في علم المناعة والأمراض المعدية في مدرسة هارفارد تشان وجامعة بيروجيا.

تم نشر الدراسة على الإنترنت في 26 فبراير 2015 في علم.

أنوفيليس البعوض هو البعوض الوحيد القادر على نقل الملاريا البشرية ، ومع ذلك ، فإن الأنواع الموجودة في هذا الجنس تختلف بشكل كبير في قدرتها على القيام بذلك ، لأسباب لا تزال غير معروفة. قام الباحثون بتحليل تسعة متناثرة على مستوى العالم أنوفيليس الأنواع ، مما يتيح إعادة بناء التاريخ التطوري لصفاتها الإنجابية والقدرة على نقل الملاريا.

وجدوا أن اثنين من السمات التناسلية الرئيسية للذكور في أنوفيليس يتم اكتسابها وتطورها معًا بمرور الوقت: نقل السائل المنوي كهيكل هلامي على شكل قضيب يسمى سدادة التزاوج ، والقدرة على تخليق هرمون الستيرويد الموجود في هذا المكون المسمى 20-هيدروكسي ديسون (20E). أظهر الباحثون أيضًا أن تطور هذه السمات الذكورية أدى إلى تكيفات متبادلة في الإناث مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بقدرة البعوض على نقل الملاريا.

تضيف هذه الدراسة إلى النتائج السابقة لهذه المجموعة البحثية التي تظهر أن النقل الجنسي لـ 20E يؤدي إلى سلسلة من التغييرات الدراماتيكية في الأنثى ، مما يغير بشكل أساسي من فسيولوجيا وسلوكها. تؤثر هذه التغييرات على الإنتاج التناسلي للأنثى وطول العمر والاستجابة المناعية لها المتصورة الطفيليات ، وجميع العوامل الرئيسية في انتقال الملاريا. جميع الأنواع الأربعة من أنوفيليس البعوض الذي ينقل مستويات كبيرة من 20E هو ناقل رئيسي للملاريا نشأ من إفريقيا والهند ، وهما المنطقتان اللتان تعانيان من أعلى عبء للملاريا.

قد تكون النتائج قابلة للتطبيق أيضًا على فيروس حمى الضنك وغرب النيل ، اللذين ينتقلان عن طريق الزاعجة و كوليكس البعوض ، على التوالي. في هذه الأنواع ، تتشابه بعض جوانب علم الأحياء التناسلي أنوفيليس.

من خلال تحديد العوامل الحاسمة لزيادة قدرة البعوض على نقل الملاريا ، يمكن دمج المركبات التي تم تطويرها لاستهداف هذه العوامل على وجه التحديد في تقنيات مكافحة البعوض الحالية ، مما يعزز فعاليتها الإجمالية.

المؤلفان الرئيسيان المشاركان للورقة هما سارة ميتشل وآدم ساوث من مدرسة هارفارد تشان وإيفدوكسيا جي كاكاني من جامعة بيروجيا ومدرسة هارفارد تشان.

تم تمويل هذه الدراسة بمنح من المعاهد الوطنية للصحة (1R01AI104956-01A1) ، وصندوق ويليام إف ميلتون (كلية الطب بجامعة هارفارد 2013) ، ومجلس البحوث الأوروبي (260897).

"تطور الصفات الجنسية التي تؤثر على القدرة النواقل في بعوض الأنوفيل" ، سارة إن. علم، عبر الإنترنت 26 فبراير 2015 ، دوى: 10.1126 / العلوم .1259435

قم بزيارة موقع Harvard Chan الإلكتروني للحصول على أحدث الأخبار والبيانات الصحفية وعروض الوسائط المتعددة.


تأثير الجراثيم على كفاءة الناقل (ب)

يمكن لجميع الميكروبات المرتبطة بالنواقل ، بما في ذلك البكتيريا [31] والفيروسات [32] والفطريات [33] أو ميكروسبوريديا [34] تعديل كفاءة الناقل. تعد كفاءة النواقل أساسية للقدرة النواقل لأنها تحدد قابلية البعوض للإصابة بمسببات الأمراض ، وكلما زادت كفاءة الناقل ، زادت قدرة الناقل. يمكن أن تتداخل الكائنات الحية الدقيقة المرتبطة بالأمعاء بشكل مباشر مع مسببات الأمراض من خلال آليات مثل التحلل وتشكيل الأغشية الحيوية [31] أو بشكل غير مباشر من خلال التأثير على الجوانب الجوهرية للناقل التي تحدد كفاءة الناقل ، مثل حواجز الأمعاء المتوسطة والغدد اللعابية [35 ، 36 ، 37] و جهاز المناعة [1 ، 38]. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن أن يكون للجراثيم وظائف أخرى في انتقال العوامل الممرضة ، حيث يمكن أن تنتقل إلى مضيف الثدييات أثناء التغذية على المضيف [39]. تمت دراسة دور ميكروبيوم الأمعاء في تعديل كفاءة الناقل للعديد من مسببات الأمراض جيدًا ومراجعتها على نطاق واسع في البعوض [40،41،42،43،44،45،46،47] ونواقل المفصليات الأخرى [48،49،50 ، 51،52،53،54] ، لذلك ركزنا انتباهنا على المكونات الأخرى لمعادلة القدرة الاتجاهية.


ما هو الدافع وراء تطور WNV؟

منذ ظهوره ، أصبح WNV أهم فيروس مفصلي في الولايات المتحدة القارية ، مع حدوث فاشيات لا يمكن التنبؤ بها أثناء انتشار انتقال العدوى إلى البشر. قد يساعدنا تحديد العوامل التي تؤثر على تطور WNV خلال دورة enzootic في شرح أسباب تفشي WNV في البشر. حاليًا ، يشير فهمنا لتطور WNV إلى زيادة التنوع الفيروسي في البعوض وانخفاضه في الطيور ، مع العوامل التي تؤثر على التطور الفيروسي بما في ذلك المناعة الفطرية ، والعدوى المرافقة ، والشتاء في البعوض والمناعة الفطرية / التكيفية واستدامة الفيروس في الطيور (الشكل 2). لفهم تطور WNV بشكل أكبر ، هناك فجوات كبيرة في المعرفة العلمية يمكن معالجتها من خلال الجمع بين البيانات من الأنظمة التطورية التجريبية مع التقييمات البيئية.

انتقال فيروس WNV والمعايير الانتقائية التي صاغت التركيب الجيني للفيروس بمرور الوقت.

لم يتم تمييز الاستجابة المناعية للطيور لعدوى WNV ، والتي تحدد قابلية الإصابة بمرض / نفوق الطيور ، وبالتالي تؤثر على كيفية تشكيل الانتقاء WNV ، بشكل جيد. لدراسة الاستجابة المناعية للطيور ، هناك حاجة إلى أدوات الجوازات ، بما في ذلك المزيد من تسلسل الجينوم الكامل للطيور. سيسمح ذلك بتطوير فحوصات قياس التدفق الخلوي في الوقت الفعلي أو قياس التدفق الخلوي لقياس الاستجابة المناعية الفطرية لأنواع الطيور المتعددة لعدوى WNV بواسطة أنماط وراثية فيروسية مختلفة. الدجاج ، الذي تم إنتاج معظم الكواشف المناعية للطيور من أجله ، ليس نموذجًا مثاليًا لدراسة الاستجابة المناعية لعدوى WNV ، حيث أن الكتاكيت الصغيرة جدًا فقط هي التي تكون عرضة للعدوى ، والتسبب في مرض WNV الذي لوحظ أثناء الإصابة في الجواثم لا يتكاثر في دجاج.

يمكن رسم أوجه التشابه بين الضغوط التطورية والتراكيب السكانية الوراثية الناتجة عن WNV التي ظهرت في العشرين عامًا الماضية منذ أن لوحظ WNV لأول مرة في NA وفيروسات NA المستوطنة مع تاريخ تطوري أطول بكثير مع الطيور المقيمة وحيوانات البعوض. ثبت أن فيروس ألفا ، وهو فيروس التهاب الدماغ الشرقي للخيل (EEEV) ، الذي ينتقل أيضًا بين الطيور العابرة الشكل ، لديه معدل استبدال نيوكليوتيد أقل بكثير في NA مقارنة بمتغيرات EEEV في أمريكا الجنوبية (فيروس Madariaga) المنقولة بين القوارض (Brault et al. 1999 ، ويفر وآخرون ، 1991 ، أريجو وآخرون 2010). هذا المعدل التطوري المنخفض ، الذي يُفترض أنه ناتج عن التشتت الفعال للمتغيرات الوراثية لـ NA EEEV بواسطة الطيور ، قلل من أنواع تقسيم السكان الذي من المتوقع أن يؤدي إلى الانجراف الجيني الواضح في مجموعات EEEV المعزولة جغرافيًا والتي تنتقل عن طريق القوارض. أظهرت فيروسات غرب النيل معدلات إحلال مماثلة لتلك الموجودة في NA EEEV (A & # x000f1ez et al. 2013) على الأرجح نتيجة لآليات تشتت الطيور المماثلة (Swetnam et al. 2018). أظهر فيروس flavivirus المتوطن NA الذي يستخدم نواقل الطيور والبعوض المماثلة مثل WNV ، فيروس التهاب الدماغ في سانت لويس (SLEV) ، نسبة عالية جدًا من العدوى الفموية كوسيلة محتملة للانتقال الفعال ، على الرغم من تطور عيارات الطيور المنخفضة نسبيًا مقارنة بـ WNV. تم ربط الجينات غير التركيبية لـ SLEV بهذا النمط الظاهري للعدوى عالية النواقل (Maharaj et al. 2014). ومن المثير للاهتمام ، أن الدراسات في المختبر أظهرت أن SLEV يحافظ نسبيًا على بنية سكانية أكثر تجانسًا وراثيًا مقارنةً بـ WNV (Ciota et al.2007). يمكن أن يشير هذا الاستقرار الجيني المعزز إلى انخفاض الحاجة إلى الحفاظ على تنوع التسلسل في ناقل البعوض لتجنب استجابة RNAi التي كانت واضحة مع WNV (Brackney et al. 2009). يجب أن تتناول الدراسات المستقبلية ما إذا كانت التعديلات غير الهيكلية داخل WNV يمكن أن تغير موقع أو حركية تكرار الحمض النووي الريبي داخل ناقل البعوض بحيث يتم إنشاء تغايرية أقل في التسلسل في البعوض المصاب بفيروس WNV. على الرغم من التقدم الكبير في معالجة التأثيرات التطورية لأنواع المضيف المختلفة على الديناميكيات التطورية لـ WNV ، لا تزال هناك ثغرات كبيرة في فهمنا لكيفية تأثير بيئات الانتقال المتميزة على تطور الفيروس. يعتبر تقييم هذا الأمر مهمًا بشكل متزايد لأن فيروسات مفصصة جديدة تستمر في الظهور كتهديدات على صحة الإنسان وتمثل WNV نظامًا فريدًا حيث يمكن نمذجة أجزاء البعوض والفقاريات من دورة الانتقال في المختبر. توجد فرص إضافية في نظام WNV لمعالجة كيفية تأثير حساسية المضيف على قوة الاختيار أثناء النسخ المتماثل.

يمكن أن توفر النماذج الرياضية التي تدمج الاستجابات التطورية للمضيفين والناقلات والسلالات الفيروسية رؤى جديدة حول الآثار التراكمية للتغير التطوري على انتقال WNV. قد يكشف دمج هذه التأثيرات في النماذج المكانية التي تتناول التباين في الجغرافيا والمناخ (Paull et al. 2017) عن تأثيرات مزدوجة لكل من الوراثة والبيئة على ديناميكيات WNV. على سبيل المثال ، قد تؤدي الظروف المناخية التي تفضل النواقل إلى زيادة الانتقاء لمقاومة المضيف ، مما يؤدي إلى إنشاء فسيفساء جغرافية (Thompson 2005) من العوائل المتغيرة وسلالات الممرض. كما هو موضح في هذا المنتدى ، كشفت التجارب المعملية والدراسات الميدانية عن تغييرات تطورية كبيرة أثناء غزو WNV ، وقد تدمج النماذج التباين في مقاومة المضيف (Langwig et al. 2017) مع تطور العوامل الممرضة (Fleming-Davies et al. 2018) تساعد في شرح التغييرات في ديناميكيات WNV عبر المكان والزمان.


يرتبط انتقال الملاريا بالبيولوجيا الجنسية للبعوض

قد تكون البيولوجيا الجنسية هي المفتاح لكشف السبب أنوفيليس يعتبر البعوض فريدًا في قدرته على نقل الملاريا إلى البشر ، وفقًا للباحثين في كلية هارفارد تي إتش تشان للصحة العامة وجامعة بيروجيا بإيطاليا. من خلال تحليل 16 أنوفيليس الجينوم ، وجدوا أن السمات التناسلية لهذه البعوض تطورت جنبًا إلى جنب مع قدرتها على نقل المتصورة الطفيلي الذي يسبب الملاريا. قد توفر هذه النتائج هدفًا جديدًا لمكافحة الملاريا ، لا سيما في المناطق الأكثر تضررًا من المرض.

"دراستنا هي الأولى التي تكشف عن الديناميكيات التطورية بين الجنسين المسؤولة على الأرجح عن تشكيل قدرة أنوفيليس وقالت كبيرة الباحثين فلامينيا كاتيروكيا ، الأستاذة المساعدة في علم المناعة والأمراض المعدية في مدرسة هارفارد تشان وجامعة بيروجيا ، "إن البعوض ينقل الملاريا إلى البشر".

سيتم نشر الدراسة على الإنترنت في 26 فبراير 2015 في علم.

أنوفيليس البعوض هو البعوض الوحيد القادر على نقل الملاريا البشرية ، ومع ذلك ، فإن الأنواع الموجودة في هذا الجنس تختلف بشكل كبير في قدرتها على القيام بذلك ، لأسباب لا تزال غير معروفة. قام الباحثون بتحليل تسعة منتشرين عالميًا أنوفيليس الأنواع ، مما يتيح إعادة بناء التاريخ التطوري لصفاتها الإنجابية والقدرة على نقل الملاريا.

وجدوا أن اثنين من السمات التناسلية الرئيسية للذكور في أنوفيليس يتم اكتسابها وتطورها معًا بمرور الوقت: نقل السائل المنوي كهيكل هلامي على شكل قضيب يسمى سدادة التزاوج ، والقدرة على تخليق هرمون الستيرويد الموجود في هذا المكون المسمى 20-هيدروكسي ديسون (20E). أظهر الباحثون أيضًا أن تطور هذه الصفات الذكورية أدى إلى تكيفات متبادلة في الإناث مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بقدرة البعوض على نقل الملاريا.

تضيف هذه الدراسة إلى النتائج السابقة لهذه المجموعة البحثية التي تظهر أن النقل الجنسي لـ 20E يؤدي إلى سلسلة من التغييرات الدراماتيكية في الأنثى ، مما يغير بشكل أساسي من فسيولوجيا وسلوكها. تؤثر هذه التغييرات على الإنتاج التناسلي للأنثى وطول العمر والاستجابة المناعية لها المتصورة الطفيليات ، وجميع العوامل الرئيسية في انتقال الملاريا. جميع الأنواع الأربعة من أنوفيليس البعوض الذي ينقل مستويات كبيرة من 20E هو ناقل رئيسي للملاريا مصدره إفريقيا والهند ، وهما المنطقتان اللتان تعانيان من أعلى عبء للملاريا.

قد تكون النتائج قابلة للتطبيق أيضًا على فيروس حمى الضنك وغرب النيل ، اللذين ينتقلان عن طريق الزاعجة و كوليكس البعوض ، على التوالي. في هذه الأنواع ، تتشابه بعض جوانب علم الأحياء التناسلي أنوفيليس.

من خلال تحديد العوامل الحاسمة لزيادة قدرة البعوض على نقل الملاريا ، يمكن دمج المركبات التي تم تطويرها لاستهداف هذه العوامل على وجه التحديد في تقنيات مكافحة البعوض الحالية ، مما يعزز فعاليتها الإجمالية.


لأغراض هذا الفصل ، نعتبر جنوب إفريقيا ، وليسوتو ، وإسواتيني (سوازيلاند) ، وبوتسوانا ، وناميبيا ، وزيمبابوي ، والمناطق الجنوبية من أنغولا وموكامبيق مثل الجنوب الأفريقي لأنها تشترك في مناطق شبه استوائية ومعتدلة رطبة وجافة وسهول وهضبة والمناطق البيئية الجبلية (http://www.aag.org/galleries/publications-files/africa_ecosystems_booklet.pdf - تم الوصول في أبريل 2019) وتنوع البعوض وأنواع ناقلات المفصليات الأخرى في الأمراض الحيوانية والبشرية.

و ldquocosmopolitanizing و rdquo الزهره. مصرية وما يرتبط بها من فاشيات عالمية من حمى الضنك (DENV) ، وداء شيكونغونيا (CHIKV) ، وزيكا (ZIKV) والحمى الصفراء (YFV) ، فقد أثارت عدوى فيروس ldquofire & rdquo اهتمامًا بفيروسات arboviral ، وقد تم مؤخرًا نشر المراجعات التي تناقش تجدد الاهتمام ومخاطر العدوى عن طريق الفيروسات المنقولة بالمفصليات التي ينقلها البعوض في إفريقيا ، بما في ذلك جنوب إفريقيا. 13 ، 14 ، 46 ، 148 تقدم هذه المراجعات ملخصات للفيروسات التي عاودت الظهور في قارات متعددة مثل فيروسات غرب النيل (WNV) ، و ZIKV ، و YFV ، و CHIKV ، وفيروسات حمى الضنك في العقدين الماضيين. كشفت التحسينات الأخيرة في المراقبة في جنوب إفريقيا الآن عن نشاط سنوي كبير للفيروسات المنقولة بالمفصليات لفيروسات مفصليات الأرجل المعروفة مثل حمى الوادي المتصدع (RVFV) و Wesselsbron (WESV) و WNV وكذلك الفيروسات الأقل شهرة سابقًا مثل Sindbis (SINV) و Shuni ( فيروسات SHUNV) و Middelburg (MIDV) و Usutu (USUV) التي تصيب الماشية والحيوانات البرية. 145 قائمة بهذه الفيروسات المنقولة بالمفصليات التي ينقلها البعوض في جنوب إفريقيا مُدرجة في الجدول 1. لسوء الحظ ، هناك نقص في الفهم الجيد للدورات الطبيعية للعديد من هذه الفيروسات ، خاصة فيما يتعلق بدور نواقل البعوض والفقاريات المضيفة في المستودعات ، وهو في بعض الأحيان مجرد تخمين.

تتكاثر الفيروسات المنقولة بالبعوض بشكل مميز في كل من المضيف الفقاري وناقل البعوض. يعتمد الانتقال الناجح على الفيروس الذي ينتج فيرايميا في الفقاريات ، بينما البعوضة التي تتغذى على الفقاريات يجب أن تصاب بعدوى في الغدد اللعابية متبوعة بإفراز الفيروس في اللعاب. تنتمي فيروسات أربوفيروس إلى العديد من العائلات والأجناس وتناقش فئاتها التصنيفية وعلاقات المضيف في مكان آخر. بصرف النظر عن عزل الفيروس من البعوض الذي يصطاد من البرية ، فإن خطوط الأدلة التي تجرم نوع البعوض كناقل هي قابليته للإصابة بالفيروس المعني وقدرته على نقله (كفاءة الناقل) بالإضافة إلى كثافته النسبية وخصائصه البيئية. يتم تقييم كفاءة المتجهات بشكل كمي في الاختبارات المعملية بينما يتم الحصول على البيانات المتعلقة بالكثافة والبيئة من خلال الملاحظات الميدانية. الجوانب ذات الصلة من علم البيئة الحيوية هي الكثافة النسبية ، والديناميات الموسمية ، وسلوك التغذية ، بما في ذلك وقت نشاط العض ، وتفضيلات المضيف ، وتواتر التغذية ، وارتباطات موطن اليرقات وبيولوجيا المراحل غير الناضجة. معًا ، عادةً ما يتم التعبير عن جوانب علم البيئة الحيوية للبالغين التي تؤثر على انتقال الحالة وحالتها على أنها قدرة ناقلية ، وهو مفهوم تم تطويره بواسطة Garrett-Jones 29 بعد النمذجة الرياضية للملاريا بواسطة MacDonald 85

تؤثر العوامل المناخية على الفيروسات المنقولة بالمفصليات بشكل مباشر وغير مباشر. تؤثر ظروف درجة الحرارة بشكل مباشر على تكاثر الفيروس في ناقلات البعوض ، وتؤدي درجات الحرارة المنخفضة إلى إبطاء تكاثر الفيروس وتقليل كفاءة الناقل. 56 ، 128 ، والأهم من ذلك ، أن العوامل المناخية تعمل من خلال تأثيرها على التوزيع الجغرافي وانتشار العوائل الفيروسية ، سواء البعوض أو الفقاريات. في حالة البعوض ، يمكن أن يؤدي ارتفاع هطول الأمطار ودرجات الحرارة إلى زيادة الكثافة السكانية للأنواع التي تنتمي إلى جميع الأجناس ، ولا سيما الزاعجة. لذلك فإن المناخ له تأثير كبير على وبائيات عدوى الفيروسة المنقولة جنسياً.

بصرف النظر عن بعض الأعمال في المرتفعات المعتدلة والرطبة والأراضي المنخفضة شبه الاستوائية الرطبة في زيمبابوي ، تمت دراسة مناطق جنوب إفريقيا الواقعة خارج جنوب إفريقيا إلى حد كبير فقط لوجود الفيروسات التي ينقلها البعوض عن طريق علم الأمصال ، مع عزل ضئيل للفيروس من البعوض الذي يتم اصطياده في البرية. يوجد نشاط كبير لفيروسات arbovirus في المنطقة الاستوائية من Mocambique ووادي Zambezi وفي الحزام الشمالي الرطب شبه الاستوائي الذي يمتد غربًا من زيمبابوي ويحتضن مستنقعات Okavango في شمال بوتسوانا ومنطقة Zambezi (شريط Caprivi سابقًا) و Etosha pan في شمال شرق ناميبيا. 11 ، 35 ، 76 ، 80

يقتصر نشاط Arbovirus في جنوب إفريقيا بشكل أو بآخر على مناطق هطول الأمطار الصيفية شبه الاستوائية والاستوائية. لا توجد أمطار تقريبًا على الهضبة الداخلية من مايو إلى نوفمبر ، بينما في الشتاء ، من يونيو إلى أغسطس ، غالبًا ما تكون درجات الحرارة في الليل قريبة من التجمد وتنخفض بشكل دوري إلى ما دون هذا. في شرق (شمال جنوب إفريقيا وموكامبيق) والمناطق الساحلية الغربية (أنغولا) يكون الشتاء أكثر اعتدالًا مع وجود القليل من الصقيع أو انعدامه.

في جنوب إفريقيا ، حدث تغيير في تعقيد تربية حيوانات المراعي ، خاصة منذ التسعينيات ، وقام العديد من المزارعين من القطاع الخاص بتربية الحياة البرية من أجل السياحة البيئية والحفظ وصيد الغنائم وإنتاج لحوم الطرائد. تبلغ قيمة صناعة مجموعة الألعاب الآن أكثر من 700 مليون دولار سنويًا وتعتبر حيوانات اللعبة شكلاً قيمًا من & ldquolivestock & rdquo التي تستسلم للعدوى الفيروسية المنقولة عن طريق البعوض. قام العديد من المزارعين بخلط الماشية وحيوانات الصيد.


المكافحة البيولوجية للأمراض التي ينقلها البعوض: إمكانيات Wolbachia- التدخلات المستندة إلى إطار الإدارة المتكاملة لناقلات الأمراض

يواجه الأشخاص الذين يعيشون في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية من العالم عبئًا صحيًا هائلاً بسبب الأمراض التي ينقلها البعوض مثل الملاريا وحمى الضنك وداء الفيلاريات. تاريخيًا واليوم ، كان استهداف نواقل البعوض باستراتيجيات المكافحة القائمة على المبيدات الحشرية أساسًا استراتيجية مكافحة رئيسية ضد الأمراض الرئيسية التي ينقلها البعوض. ومع ذلك ، فإن نجاح مثل هذه الأساليب حتى الآن مهدد من آليات مقاومة مبيدات الحشرات المتعددة بينما لا تزال خيارات مكافحة ناقلات الأمراض (VC) محدودة. لذلك يتطلب الوضع تطوير تدابير مبتكرة لمكافحة الأمراض الرئيسية التي ينقلها البعوض. تعد عدوى البعوض بالبكتيريا التكافلية التي يمكنها التنافس مع مسببات الأمراض المستهدفة أو التلاعب ببيولوجيا العائل لتقليل قدرتها على النواقل نهجًا واعدًا ومبتكرًا للتحكم البيولوجي. في هذه المراجعة ، نناقش الحالة الحالية للمعرفة حول العلاقة بين البعوض و Wolbachia، مع التركيز على قيود استراتيجيات مكافحة البعوض المختلفة واستخدام الميكروبات المتعايشة في البعوض كنهج مبتكرة للسيطرة على الأمراض التي ينقلها البعوض.

1 المقدمة

بعوض أنوفيليس, الزاعجة، و كوليكس تشمل الأجناس عددًا من أنواع ناقلات الأمراض من الأوالي والفيروسات والديدان الخيطية [1]. لذلك ، منذ ارتباطهم الأول بنقل مثل هذه العوامل الممرضة إلى البشر والفقاريات الأخرى في أواخر القرن التاسع عشر [1] ، كان استهداف نواقل البعوض لوقف انتقال الأمراض استراتيجية رئيسية لمكافحة الأمراض الرئيسية التي ينقلها البعوض مثل الملاريا والحمى الصفراء وحمى الضنك وحمى الشيكونغونيا وعدوى فيروس زيكا. خلال الربع الأول من القرن العشرين ، استندت أنشطة مكافحة البعوض في المقام الأول إلى تقليل المصدر ، من خلال إبادة اليرقات باستخدام زيوت البترول والأسماك آكلة اليرقات ، جنبًا إلى جنب مع الإدارة البيئية [2]. مع ظهور ثنائي كلورو ثنائي الفينيل ثلاثي كلورو الإيثان (DDT) واكتشاف خصائصه كمبيد للحشرات في أوائل الأربعينيات من القرن الماضي ، بدأ العصر الكيميائي لمكافحة ناقلات الأمراض (VC) بتدخلات تعتمد بشكل أساسي على مادة الـ دي.دي.تي ، كمبيد لليرقات ومبيد للبالغين [3]. نشر "الربيع الصامت"بقلم راشيل كارسون في عام 1962 أثار مخاوف الجمهور بشأن استخدام مادة الـ دي.دي.تي ، التي تتميز بسمية عالية للثدييات ، ومخاطر التسمم للكائنات غير المستهدفة ، والثبات في سطح المحيط الحيوي ، وتراكم السلاسل الغذائية [2]. أدت زيادة مخاوف الجمهور بشأن الملوثات العضوية الثابتة (POPs) إلى حظر مادة الـ دي.دي.تي. لحسن الحظ ، في الثمانينيات ، قبل بضع سنوات من حظر الـ دي.دي.تي ، تمت إضافة مركبات بيريثرويد الاصطناعية إلى ترسانة مبيدات الصحة العامة [4]. بين عامي 2000 و 2015 ، تم استخدام الناموسيات المعالجة بالبيرثرويد (ITNs) ، والرش المتبقي للأماكن المغلقة (IRS) بالمبيدات الحشرية المتبقية ، والاستراتيجيات الأخرى القائمة على المبيدات الحشرية على نطاق واسع كأدوات في الخطوط الأمامية ضد نواقل الملاريا والأمراض الأخرى التي ينقلها البعوض [5] في إطار إدارة النواقل المتكاملة (IVM) [3]. ومع ذلك ، على الرغم من الجدل المثير للجدل ، فإن آليات المقاومة المتعددة للمبيدات الحشرية تهدد بعكس التقدم المحرز حتى الآن للقضاء على الأمراض الرئيسية التي ينقلها البعوض أو السيطرة عليها [1 ، 6]. في هذا السياق ، تحول الاهتمام نحو البحث في المكافحة البيولوجية ، والنهج المعدلة وراثيا ومكافحتها كبدائل محتملة ، أو مكملة للاستراتيجيات الكيميائية الحالية [7].

يعتمد تكوّن البعوض على تعديلات وراثية لإدخال عناصر جديدة في جينومات البعوض. وفقًا لإبراهام وآخرون. [8] ، فإن النهجين الرئيسيين المعدلين وراثيًا هما (1) القمع الجيني أو الحد من قدرة النواقل على العمل كمضيفين مؤهلين لتطور الطفيلي ، وبالتالي تقليل أو القضاء على قدرتها على نقل مسببات الأمراض (كفاءة الناقل) ، و (2) القمع الجيني لمجموعات الحشرات عن طريق تقليل عمر ناقلات الأمراض المعروفة. يمكن استخدام هذه الأساليب ، على الأرجح ، للسيطرة على مجموعات البعوض عن طريق الحد من قدرتها على نقل مسببات الأمراض البشرية أو الحيوانية [9]. على سبيل المثال، أنوفيليس غامبيا و أنوفيليس ستيفنسي، نواقل الملاريا الرئيسية ذات الصلة في إفريقيا وآسيا ، تم تصميمها بنجاح للتدخل مع طفيليات الملاريا ، لوقف أو على الأقل الحد من انتقال المرض [10 ، 11]. في الوقت الحاضر ، هناك إمكانات هائلة لاستراتيجيات مكافحة ناقلات الأمراض المعدلة وراثيا. ومع ذلك ، يميل التلاعب الجيني إلى تقليل ملاءمة البعوض المعدل وبالتالي تقليل فرصة الانتشار الناجح للجينات ذات الأهمية بين المجموعات الطبيعية لأنواع ناقلات الأمراض المستهدفة [12]. علاوة على ذلك ، يمكن أن يؤدي فشل انتشار الجينات المحورة (التواصل الشخصي لـ Weill M.) ، والطفرات ، ومعدلات إعادة التركيب إلى تقويض جدوى أو استدامة مثل هذا النهج كما هو متوقع للفيروس الجيني المهندس الذي يهدف إلى حماية المحاصيل في القطاع الزراعي [5].

لقد فتح الاكتشاف الأخير لعدد من البكتيريا التكافلية التي تعيش في الأمعاء و / أو الأنسجة التناسلية لمفصليات الأرجل الطريق لاستراتيجيات مكافحة مبتكرة ضد بعض الأمراض الرئيسية المنقولة بالنواقل [13 ، 14]. في الواقع ، يمكن للبكتيريا المتكافلة المرتبطة بالبعوض أن تمارس تأثيرًا ممرضًا بشكل مباشر على مضيفها [15] ، وتتداخل مع تكاثرها [16 ، 17] ، وتقلل من كفاءة الناقل [18]. علاوة على ذلك ، فإن استخدام البكتيريا المعدلة وراثيًا لتوصيل الجزيئات المضادة للطفيليات له مزايا عديدة على استخدام النواقل المعدلة وراثيًا [19]. تُعرف استراتيجيات استغلال الكائنات الحية الدقيقة التكافلية للسيطرة على الأمراض المنقولة بالنواقل باسم paratransgenesis ، أي توليد المتعايشات المهندسة التي تعبر عن جزيئات مضادة للطفيليات [20]. علاوة على ذلك ، فإن الكائنات الحية القادرة على التلاعب ببيولوجيا مضيفها وحتى تقصير عمرها قد تكون ذات أهمية قصوى لاستخدامها كعوامل تحكم بيولوجية.

على مدى العقد الماضي ، تم التركيز على الكائنات الحية الدقيقة التكافلية لتحديد المرشحين المحتملين التي يمكن استخدامها في مناهج مكافحة ناقلات الأمراض الجديدة. من بين أكثر المرشحين الواعدين ، عدة سلالات من الجنس Wolbachia ، تعتبر بكتيريا تعايش داخلي سائدة للعديد من الحشرات بما في ذلك ناقلات رئيسية لمسببات الأمراض الحيوانية المنشأ ، ذات أهمية قصوى للمجتمع العلمي. في الواقع، Wolbachia هو مرض موروث من الأم ويمكن أن يصيب الأعضاء التناسلية للبعوض من أجل الاكتفاء الذاتي في المجتمعات المضيفة ، ولكن أيضًا الأنسجة الجسدية حيث يحدث تطور مسببات الأمراض وتتنافس معها. ولذلك ، فهو عامل تحكم بيولوجي مثير للاهتمام يمكن استخدامه لوقف أو منع انتقال العديد من مسببات الأمراض الفقارية إلى البشر والحيوانات الأليفة [21].

في هذه المراجعة ، نناقش الحالة الحالية للمعرفة حول العلاقة بين البعوض و Wolbachia، مع التركيز على محدودية استراتيجيات مكافحة البعوض المختلفة واستخدام الميكروبات المتعايشة في البعوض كنهج مبتكرة للسيطرة على الأمراض التي ينقلها البعوض.

2. المنهجية

2.1. طرق البحث

تم إجراء البحث في الأدبيات التي تمت مراجعتها من قبل النظراء باستخدام قواعد البيانات على الإنترنت بما في ذلك قواعد بيانات PubMed و Bibliovie و INSERM و Web of Knowledge و Google Scholar للمقالات. أجريت عمليات البحث في الأدب الرمادي باستخدام صفحة الويب الخاصة بمنظمة الصحة العالمية. كانت مصطلحات البحث الرئيسية المستخدمة عبارة عن مجموعات مختلفة من "البعوض" و "wolbachia" و "المكافحة البيولوجية" و "السيطرة" و "الأمراض التي ينقلها البعوض" باستخدام عامل التشغيل المنطقي "OR" ، والتوليفات بين المفاهيم المستخدمة المنطقية "AND" ".

2.2. فحص البيانات

تم فحص جميع الوثائق بسرعة لتقييم صلتها بالمشروع باستخدام المعلومات الموجودة في العنوان والملخص. تم اختيار مجموعة فرعية من جميع الوثائق ذات الصلة ، وفرزها حسب القسم ، ومراجعتها وتجميعها في المخطوطة.

3. النص الرئيسي

3.1. جنس Wolbachia (Alphaproteobacteria)
3.1.1. الوصف والتصنيف والتطور

بكتيريا الجنس Wolbachia تلزم البكتيريا سالبة الجرام داخل الخلايا التي تنتمي إلى ألفا بروتيوبكتيريا تم العثور على الفئة (الجدول 1) في الفجوات السيتوبلازمية داخل خلايا الحشرات ، متساوي الأرجل ، العث ، العناكب والديدان الخيطية المضيفة [22]. تم اكتشاف الجنس لأول مرة في عام 1924 من قبل مارشال هيرتيج وس. بيرت وولباخ في الأعضاء التناسلية لـ كوليكس بيبيينز [23] ، ثم وصفه هيرتيج لاحقًا في عام 1936 ، والذي أطلق على الجنس اسم مساعده [24].

Wolbachia pipientis هي الأنواع الصالحة الفريدة من الجنس. الجدير بالذكر أن النوعين الآخرين اللذين تم وصفهما سابقًا على أنهما ينتميان إلى الجنس Wolbachia [25]: Wolbachia melophagi و Wolbachia persica تمت إزالته الأخير في [26]. دبليو ميلوفاجي يعتبر الآن nomen nudum، لأنه لم يتم العثور على سلالة من هذا النوع حتى الآن. في حين دبليو بيرسيكاالذي تم عزله عن القراد الناعم أرغاس بيرسيكوس، يُنسب خطأً إلى الجنس كما يتضح من تحليل النشوء والتطور لجين الرنا الريباسي 16S الذي يُظهر ارتباطه الوثيق بالجنس فرانسيسيلا [27].

شكليا ، Wolbachia هي بكتيريا متعددة الأشكال (الشكل 1) تظهر على شكل قضبان صغيرة [0.5-1.3 ميكرومترl في الطول] وأشكال كروية [0.25-1 ميكرومترل] أشكال كبيرة [1–1.8 ميكرومترلقطر] تنمو داخل فجوات في سيتوبلازم الخلايا المضيفة [28]. على الرغم من هيكل جدار الخلية سالب الجرام ، Wolbachia ملطخ بشكل سيئ عن طريق تلطيخ غرام ، ولكن يمكن تصوره جيدًا باستخدام طرق تلطيخ Diff-Quik و May-Grunwald-Giemsa. باستخدام صبغة Gimenez ، يمكن أيضًا تصورها على أنها هياكل زرقاء داكنة داخل السيتوبلازم الأزرق والأخضر [29]. لأنها لا تتشكل مورولا وتصيب المفصليات والديدان الخيطية على وجه الحصر ، Wolbachia يسهل تمييزها عن الأجناس الأخرى ذات الصلة الوثيقة [28].

أظهر التحليل الوراثي لجين الرنا الريباسي 16S (الشكل 2) ذلك W. pipientis، ال لا رجال من الجنس ، وتشكل كليد أحادي الشكل داخل ألفا بروتيوبكتيريا فئة ، وثيقة الصلة أنابلازما, إرليخيا و نيوريكتسيا أجناس أنابلازما الأسرة [28].

مزيد من التحليل على أساس 16S rRNA و Wolbachia بروتين سطحي (wsp) الجينات ، لتجميع الأنواع في مقاييس تصنيفية دقيقة. نظام يعتمد على مستوى التشابه في ملف wsp تم اقتراح تسلسل الجينات لتجميع السلالات. حتى الآن ، تم تحديد وتعيين 16 سلالة تطورية رئيسية من أصناف مضيفة مختلفة تعرف باسم "المجموعات الفائقة" بالحروف من A إلى Q ، باستثناء G [22]. تظل فائدة مثل هذا التجمع مثيرة للجدل واقتراح الانقسام W. pipientis في أنواع متعددة لها مزاياها وعيوبها [32 ، 33].

عادة ، تنتشر المجموعتان الفائقة A و B على نطاق واسع عبر العديد من أصناف المفصليات [34]. من المحتمل أن يكون سلفهم المشترك قد تباعد ما يقرب من 58-67 مليون سنة ، في وقت كانت فيه كلها حديثة مفصليات الأرجل أوامر موجودة بالفعل [22]. المجموعات الفائقة C و D هي تعايش داخلي ملزم ومفيد في بعض الديدان الخيطية الخيطية [34-37]. في حين أن المجموعة الفائقة F غريبة وتشمل كلا من الديدان الخيطية والمفصليات Wolbachia سلالات [37-40]. تم الإبلاغ عن سلالات في المجموعة الفائقة E بشكل أكثر تحديدًا لبعض سلالات المضيف كوليمبولا [41 ، 42] ، في H من النمل الأبيض [40] ، وفي M و N من حشرات المن [43]. تم التعرف على مجموعات عملاقة متميزة أخرى إما في الديدان الخيطية أو المفصليات [34].

3.1.2. الالتزام بأسلوب الحياة داخل الخلايا

تتفاعل مجموعة من مسببات الأمراض الميكروبية مع مضيفها بطرق عديدة ومعقدة. العديد منها خارج الخلية ، بينما يغزو البعض الآخر الأعضاء ويتكاثر داخل خلايا ناقلات معينة [44]. Wolbachia ينتمي إلى المجموعة الأخيرة وله أسلوب حياة أصلي باعتباره تعايشًا إلزاميًا داخل الخلايا (تعايش داخلي) في علاقة وثيقة مع الخلايا حقيقية النواة المصابة [45]. في المفصليات ، Wolbachia تنمو داخل فجوات غالبًا داخل السيتوبلازم في الخلايا الإنجابية للمضيف. ومع ذلك ، يمكن أن توجد أيضًا في الأنسجة الجسدية ، بما في ذلك الأنسجة العصبية وخلايا الدم [28]. قدمت الأبحاث المتنامية رؤى مثيرة حول جوانب مختلفة من Wolbachiaعلم الأحياء [46]. إن إحدى النتائج الأكثر وضوحًا لوجودها داخل الخلايا التناسلية هي تسهيل انتقالها عبر المبيض إلى نسل مضيفها. تحليل الجينوم المتسلسل للعديد من أعضاء أ- البكتيريا المتقلبة المجموعة التي تنتمي إلى Wolbachia الجنس ، قدم أيضًا فهمًا أكبر لتطور الجينوم الاختزالي وتنوع المستضدات بالإضافة إلى كيفية تعاملهم مع الخلايا المضيفة [44]. ومع ذلك ، فقد أدى نمط الحياة داخل الخلايا إلى فقدان العديد من الجينات نتيجة لانخفاض حجم الجينوم ، والذي يتراوح من 1.1 ميجا بايت إلى 1.5 ميجا بايت ، بما في ذلك أقل من 1000 جين مشفر للبروتين [45]. علاوة على ذلك ، تم الإبلاغ عن وجود المتعايشين داخل الخلايا ، مثل Wolbachia، نقل الجينات إلى نواة المضيف والعكس بالعكس [47 ، 48]. Leclercq وآخرون. [49] أظهر تقاربًا كبيرًا بين تسلسل ترميز عنصر f من حشرة حبوب منع الحمل الشائعة (أرماديليديوم فولجاري) بقطعة كبيرة من جينوم wVulC المؤنث Wolbachia أضنى. قد يكتسب المتعايشون أيضًا جينات من متعايشين آخرين [47]. المستوى العالي من التبادل الجيني في Wolbachia المذكورة أعلاه تشير إلى أن الجينوم الأساسي الخاص به قد اكتمل بواسطة جينوم مساعد واسع النطاق. كما أوضح إسماعيل وآخرون. [50] ، يحتوي الجينوم الأساسي على جميع جينات التدبير المنزلي المشتركة بين جميع السلالات المتسلسلة (أو جميعها تقريبًا) لفئة معينة ، بينما تشكل جميع الجينات الأخرى الجينوم المساعد ، بما في ذلك التباين الجيني داخل الأنواع.

3.1.3. مضيف التلاعب الإنجابي

Wolbachia عادة ما تنتقل عموديًا من خلال بيض المضيف وتغير بيولوجيا العائل بطرق متنوعة. إنها تحفز التلاعب الإنجابي (الشكل 3) ، مثل (1) تأنيث الذكور المصابين (أي تحويل الذكور الوراثي إلى إناث) (2) التوالد العذري المستحث (أي التكاثر بدون الذكور) (3) قتل الذكور المصابين و (4) ) عدم التوافق السيتوبلازمي (أي تعديل الحيوانات المنوية من الذكور المصابين مما يؤدي إلى عيوب جنينية وموت) [34 ، 51].

(1) التأنيث. الذكور المصابين "طريق مسدود" Wolbachia الميراث ، لأنهم لا ينقلون Wolbachia إصابة نسلهم. وبالتالي ، فإن تحويل النسل الذكري المصاب إلى إناث يزيد من احتمالية الإصابة Wolbachia ليتم نقلها إلى الجيل القادم. تم وصف هذه الظاهرة لأول مرة في متماثلات الأرجل مثل أرماديليديوم فولجاري ومؤخرا في الحشرات [52] ، حيث تنطوي على آليات مختلفة ، تعمل في المرحلة الجنينية [51 ، 52]. في العديد من أنواع متساوية الأرجل الأرضية ضمن الترتيب Oniscidae, Wolbachia غزو ​​الغدة الذكورة. ثم يتم تثبيط الغدة المتضخمة ، مما يتسبب في نمو الذكور الوراثي كإناث [53]. بين الحشرات ، تم الإبلاغ عن سلالات تأنيث في اوسترينيا فرناكاليس (حرشفية الأجنحة) و في يوريما حجاب (حرشفية الأجنحة) و Zyginidia pullula (نصفي الأجنحة) ، حيث تظل الآليات المعنية غير واضحة [51].

(2) التوالد العذري. استراتيجية أخرى مفيدة لزيادة وراثة الأمهات Wolbachia هو تحفيز إنتاج ذرية إناث بدون إخصاب بواسطة الحيوانات المنوية ، وهي عملية تعرف باسم التوالد العذري (thelytoky). Wolbachiaالتوالد العذري الناتج عن الإناث أقل شيوعًا وقد تم توثيقه فقط في الأنواع أحادية الصيغة الصبغية مثل تريبس (ثيسانوبترا) ، العث (أكاري) والدبابير (غشائيات الأجنحة) [51]. في هذه الكائنات الحية ، يتطور الذكور عادة من بيض أحادي الصبغة غير مخصب (التوالد العذري الوراثي) ، بينما تتطور الإناث من بيض ثنائي الصبغيات مخصب. Wolbachia تعطيل التطور الجنيني المبكر للخلايا ، ومضاعفة عدد الكروموسومات في البويضات أحادية العدد غير المخصبة وجعلها ثنائية الصبغيات.يؤدي هذا إلى التطور كأنثى منتجة جنسيًا ، بحيث تنتج الإناث المصابة ضعف عدد البنات غير المصابات ، مما يسمح بنقل السيتوبلازم إلى ضعف عدد حفيداتهن قدر الإمكان [54].

(3) قتل الذكور. في غمديات الأجنحة، الخنافس, حرشفية الأجنحة, ديبتيرا (إنسيكتا) و العقرب الكاذب (العناكب), Wolbachia تحريض الذكور على قتل ذرية الإناث المصابة. هذا النمط الظاهري ، الذي يحدث بشكل رئيسي أثناء التطور الجنيني ، يوفر فوائد اللياقة البدنية لنسل الإناث من حيث التنافس على الموارد. يحدث قتل الذكور من خلال التأنيث المميت. في الواقع ، عندما أظهرت البصيرة في الآلية ذلك Wolbachia عولجت الأمهات المصابات بالتتراسيكلين لإزالته Wolbachia، وراثي الذكور على قيد الحياة ، بينما في وجود Wolbachia، يتأنيث الذكور الجيني ويموتون أثناء نمو اليرقات [51 ، 54].

(4) عدم توافق السيتوبلازم (CI). Wolbachiaيعد عدم التوافق السيتوبلازمي الناجم (CI) هو النمط الظاهري للتلاعب الإنجابي الأكثر شيوعًا. عدم التوافق التناسلي بين سكان كوليكس بيبيينز تم الإبلاغ عن البعوض لأول مرة في الخمسينيات من القرن الماضي ، ولكن Wolbachia تم تحديده كعامل مسبب فقط في السبعينيات [55]. يتكون هذا النمط الظاهري من عنصرين متميزين: Wolbachia- التحوير الناجم عن الحيوانات المنوية أثناء تكوين الحيوانات المنوية وإنقاذ هذا التعديل في الأجنة المصابة بنفس السلالة [51]. يحدث التقاطع غير المتوافق ، بسبب عدم تزامن مراحل النوى الذكرية والأنثوية في المرحلة الأولى من الانقسام الفتيلي ، عندما Wolbachia- يتزاوج الذكور المصابون مع إناث غير مصابة (CI أحادي الاتجاه). يحدث CI ثنائي الاتجاه عندما يكون كلا الشريكين مصابًا بمرض مختلف ولكنه غير متوافق Wolbachia سلالات ، تسبب فتكًا متصالبًا في كلا الاتجاهين. تم وصف CI على نطاق واسع في العديد من الأنواع المضيفة للمفصليات المصابة Wolbachia سلالات تنتمي إلى كلا المجموعتين الفائقة A و B [56].

3.1.4. Wolbachia النيابة. والحشرات

طبيعة "الوباء" Wolbachia [46] مما أدى إلى انتشارها على نطاق واسع في مضيفات مختلفة من اللافقاريات (الشكل 4) يفسر من خلال قدرتها على التلاعب بتكاثر العائل ، ولكن أيضًا من خلال قدرتها على التحرك أفقيًا عبر حدود الأنواع [51 ، 54]. وتشير التقديرات إلى أن سلالات مختلفة من Wolbachia قد تصيب أكثر من 65٪ من أنواع الحشرات [34]. من بين هؤلاء ، تم العثور على العديد من أنواع البعوض التي تنتمي إلى أجناس مختلفة تحمل سلالات مختلفة.

) يشير إلى الاكتشاف الأخير للنسخة الأصلية Wolbachia في حدود أنوفيليس جنس.

3.2 البعوض (ديبتيرا, كوليسيداي)
3.2.1. التصنيف والتصنيف والتطور

البعوض مجموعة أحادية الفصيلة تنتمي إلى رتبة ديبتيرا (الجدول 2 والشكل 5) [58]. أصل وتاريخ النشوء والتطور لعائلة كوليسيداي يعود تاريخه إلى حقبة الدهر الوسيط. تشير التقديرات إلى أن السلالات الرئيسية للبعوض الحالي تعود إلى أوائل العصر الطباشيري (145-100 مليون سنة) [58 ، 59].

عائلة كوليسيداي هي مجموعة كبيرة وفيرة يتم توزيعها من خطوط العرض الاستوائية إلى المناطق المعتدلة ، خارج الدائرة القطبية الشمالية. يشمل ما يقرب من 4000 نوع ، مصنفة إلى فئتين فرعيتين و 112 جنسًا. الفصيلة أنوفيلينا ثلاثة أجناس و كوليسينا لديها 109 أجناس ، مقسمة إلى 11 قبيلة [58].

البعوض له أهمية طبية وبيطرية قصوى. في كل شيء تقريبًا كوليسيداي من الأنواع ، تتغذى الإناث فقط على الفقاريات ، بسبب حاجتها للدم لإنتاج نسلها. أثناء مص الدم ، يسهل إفراز اللعاب المعقد التغذية ولكنه يسمح أيضًا بحقن العديد من مسببات الأمراض (الفيروسات والبروتوزوا والديدان الخيطية) مباشرة في الشعيرات الدموية لمضيفي الفقاريات [60].

3.2.2. البعوض ذو الأهمية الطبية والبيطرية

تمثل الأمراض التي ينقلها البعوض مثل الملاريا وداء الفيلاريات وحمى الضنك والشيكونغونيا وزيكا وحمى غرب النيل مشاكل طبية وبيطرية كبيرة حول العالم وتؤدي إلى مشاكل اقتصادية كبيرة [61]. يلخص الجدول 3 بعضًا من أكثر الأمراض التي ينقلها البعوض تدميراً [59].

3.2.3. Wolbachia والبعوض

من بين كوليسيداي، نوعين من Wolbachia يمكن تمييز العدوى: طبيعية Wolbachia العدوى وخطوط البعوض المنقولة.

(1) عدوى بكتيريا Wolbachia الطبيعية. الفائدة في Wolbachia تم تجديد الجنس عند الاتصال البيولوجي بين عدم التوافق السيتوبلازمي و Wolbachia تم إنشاء وتوثيق العدوى بواسطة Yen & amp Barr [55] في أوائل السبعينيات. بعد ذلك ، أبلغ الين [62] عن وجود Wolbachia داخل المبايض والبيض لأعضاء البعوض Aedes scutellaris مجموعة (إيدس كوكي, Aedes polynesiensis, الزاعجة البيضاء، و إيديس ريفرسي). في عام 2002 ، أثناء فحص العديد من أنواع البعوض ، قام Ricci et al. [63] سلالات مفصليات الأرجل Wolbachia في كوليكس متواضع, كوليكس بيبيينز ، و Coquillettidia richiardii، بينما ثلاثة بعوض آخر (Aedes cinereus, Aedes detritus ، و الزهره. جينيكولاتوس) بالسلالات الفيلارية الموصوفة سابقًا من ديروفيلاريا إميتيس، واثنين من البعوض (بعقب الزاعجة و كوليكس تورنتيوم) كانت موجبة لكل من السلالات المفصلية والخيطية. في وقت لاحق ، أدى تطوير تقنيات PCR والتسلسل إلى اكتشاف العديد من التقنيات الأخرى Wolbachia سلالات من عدة أنواع أخرى من البعوض.

تحليل تلوي حديث لتوزيع Wolbachia في البعوض ، من بين 185 بعوضة تم فحصها ، كان 31.4٪ منها Wolbachia- مصاب ولكنه أظهر أيضًا التوزيع غير العشوائي لـ Wolbachia بين أصناف البعوض المختلفة [64]. في الواقع، Wolbachia تم العثور عليه في 39.5 ٪ من 147 نوعًا من البعوض التي تم فحصها ، ولكن لم يتم العثور عليها أبدًا الزهره. مصرية، الناقل الأساسي لفيروسات حمى الضنك والشيكونغونيا وزيكا [9 ، 64]. علاوة على ذلك ، قبل عام 2014 لا Wolbachia تم توثيق العدوى في 38 نوعًا من الأنوفيل ، بما في ذلك العديد من أنواع ناقلات الملاريا المهمة (ان. غامبيا, ان. أرابيان, ان. فطر, ان. ستيفنسي, ان. الطحالب, ان. ديروس, ان. البيمانوس ، و ان. عزيزي) مما أدى إلى الاعتقاد السابق بذلك Wolbachia لم تكن قادرة على نقل العدوى أنوفيليس الأنواع حتى اكتشافها مؤخرًا في التجمعات الطبيعية لـ أنوفيليس غامبيا و أنوفيليس كولوزي في بوركينا فاسو [21 ، 65] وفي مالي (جوميز وآخرون 2017). في الآونة الأخيرة ، Ayala et al. [66] وجيفريز وآخرون. [67] كشفوا عن ذلك الموطن Wolbachia كانت العدوى أوسع من المتوقع بين مجموعات الأنوفيل الطبيعية مع ما لا يقل عن 16 نوعًا مصابًا بشكل طبيعي (الجدول 4). علاوة على ذلك ، أيالا وآخرون. [66] كشف عن تنوع كبير في Wolbachia سلالات في مجموعات الأنوفيلي البرية ، مما يوفر فرصة غير متوقعة لاكتشاف أنماط ظاهرية مناسبة لقمعها المتصورة الإرسال و / أو التلاعب أنوفيليس التكاثر ويقلل من عبء الملاريا في أفريقيا [66].

(2) البعوض Transinfection. كان عدم وجود عدوى طبيعية في بعض أنواع ناقلات الأمراض السائدة عاملاً مقيدًا للاستخدام التشغيلي المحتمل Wolbachia للسيطرة على النواقل والأمراض التي تنقلها. تم استغلال قدرة البكتيريا على التكيف مع البيئات الجديدة داخل الخلايا لنقل أنواع ناقلات العدوى ذات الأهمية الطبية والبيطرية [9]. تم استخدام العدوى عن طريق الحقن المجهري الجنيني لنقل عدة Wolbachia سلالات في الزهره. المبيض [64] و الزهره. مصرية. على سبيل المثال ، سلالة تقصير الحياة Wolbachia (wMelPop-CLA) من ذبابة الفاكهة سوداء البطن تم تقديمه بنجاح وثبات في الزهره. مصرية لتقليل عمرها الافتراضي. بالنظر إلى الدليل على أن سلالة wMelPop تحمي من فيروسات الحمض النووي الريبي في ذبابة الفاكهة ، فقد تم استخدام مشتقها مؤخرًا لمنع حمى الضنك ، التي تنتقل عن طريق شيكونغونيا. الزهره. مصرية، في حين أن wMel Wolbachia تم استخدام سلالة (wMel_Br) بنجاح ضد عدوى زيكا في البرازيل [69 ، 70]. على عكس المجمع Wolbachia-نواقل فيروس الأربية ، وجهات النظر الحالية حول تأثير Wolbachia تشغيل المتصورة تعتمد العدوى بشكل كامل تقريبًا على نماذج البعوض المنقولة صناعياً [71]. في ال أنوفيلينا عائلة فرعية Wolbachia كانت العدوى ناجحة في أنوفيليس غامبيا [72 ، 73] وفي أنوفيليس ستيفنسي [74] ، على التوالي الناقلات الرئيسية للملاريا البشرية في أفريقيا والشرق الأوسط وجنوب آسيا [75 ، 76].

3.2.4. مناهج مكافحة ناقلات الأمراض للسيطرة على الأمراض التي ينقلها البعوض

في القرن الماضي ، تم إحراز تقدم كبير في السيطرة على الأمراض الرئيسية المنقولة بالنواقل. اختفت الملاريا من نصف الكرة الشمالي ، وانخفض انتشار الأمراض مثل التيفوس والبرتونيلا والحمى الصفراء بشكل كبير في العديد من البلدان باستخدام طرق فعالة لمكافحة النواقل [9]. على الرغم من هذه النجاحات ، لا توجد حاليًا لقاحات فعالة ضد حمى الضنك أو داء الفيلاريات أو الملاريا ، ولا تتوفر علاجات محددة إلا للملاريا وبعض داء الفيلاريات. من الناحية التاريخية واليوم ، كان استهداف ناقلات البعوض استراتيجية رئيسية لمكافحة الأمراض الرئيسية التي ينقلها البعوض. مكافحة النواقل هي عنصر أساسي في الوقاية من الأمراض التي ينقلها البعوض ومكافحتها. هدفها هو وقف أو القضاء على الانتقال المحلي أو تقليل التعرض للمرض ومنع العدوى الثانوية من الأمراض المدخلة ومنع تفشي المرض. قبل الحرب العالمية الثانية ، كانت مكافحة النواقل تعتمد في الغالب على المكافحة البيئية لانتشار البعوض [3]. ما يسمى ب "فترة كيميائيةثم بدأ بظهور مادة الـ دي.دي.تي ومبيدات الآفات الكلورية العضوية الأخرى في أواخر الأربعينيات. خلال هذه الفترة ، أدى رش الأسطح الداخلية للمنازل والملاجئ على نطاق واسع إلى تقليل عدد البعوض الملاريا والحشرات الأخرى بشكل كبير وأدى إلى القضاء على الملاريا بنجاح في الولايات المتحدة والدول الأوروبية والاتحاد السوفيتي وجنوب شرق آسيا والهند ، وأمريكا الجنوبية [4 ، 77]. لكن برنامج استئصال الملاريا فشل في العديد من المناطق التجريبية للملاريا في القارة الأفريقية ، بسبب عدم تجانس الملاريا المرتفع للغاية واللدونة السلوكية لناقلات المرض [78]. ومع ذلك ، خلال العقد الماضي كان هناك تركيز عالمي متجدد على مكافحة ناقلات الأمراض مع الاستخدام الواسع النطاق للمواد المشبعة (LLINs) والمواد الرش (IRS) ، وخاصة ضد نواقل الملاريا. أدى التوزيع المجتمعي الكبير و / أو حملات الرش الموضعي للأماكن المغلقة إلى تغطية هامة للناموسيات المعالجة بمبيدات الحشرات والأماكن المغلقة في الأماكن المغلقة في العديد من البلدان الأفريقية ، مما أدى إلى انخفاض كبير في انتشار الملاريا في تلك المنطقة [3]. ومع ذلك ، لجعل مكافحة ناقلات الأمراض أكثر فعالية وفعالية من حيث التكلفة وسليمة بيئيًا ومستدامة ، اعتمدت منظمة الصحة العالمية في عام 2004 الإطار الاستراتيجي العالمي للإدارة المتكاملة لناقلات الأمراض (IVM) كخطوة أولى نحو البحث عن وتنفيذ مناهج جديدة لمكافحة ناقلات الأمراض و الأمراض التي ينقلونها [3]. يُعرَّف بأنه "عملية اتخاذ قرار عقلاني من أجل الاستخدام الأمثل للموارد لمكافحة ناقلات الأمراض" ، فإن الإدارة المتكاملة للنواقل ليست مفهومًا جديدًا حيث تم استخدام مبادئها الأساسية على مدار القرن الماضي في الولايات المتحدة من خلال شبكة واسعة من مناطق مكافحة البعوض التي تم تنفيذها من أجل حماية الناس من لدغ الإزعاج وأنواع ناقلات البعوض [79]. مؤخرًا ، دعت منظمة الصحة العالمية إلى تعزيز الإدارة المتكاملة لناقلات الأمراض باعتبارها أحد المجالات الاستراتيجية للعمل في إطار الخطة العالمية لمكافحة أمراض المناطق المدارية المهملة للفترة 2008-2015.

على الرغم من نجاح المبيدات الحشرية في السيطرة على النواقل ، إلا أن معايير الحماية البيئية والبيئية الحالية تجعل الاستراتيجيات القائمة على مبيدات الحشرات غير مستدامة ، بسبب الآثار الضارة للعديد من المبيدات الحشرية على الأنواع غير المستهدفة ، وتأثيرها البيئي ، وتلوث التربة والمياه وتطوير عمليات انتقائية ، ومقاومة البعوض اللاحقة للمبيدات الحشرية [1]. علاوة على ذلك ، فإن عددًا من أدوات الوقاية من الملاريا ومكافحتها المتاحة حاليًا باهظ التكلفة للغاية ، في حين يتعين على إدارة ناقلات فيروس arbovirus أيضًا أن تواجه تحديات كبيرة ، نظرًا للسمات المميزة لـ الزاعجة النواقل ، التي لها مرونة فسيولوجية وبيئية هائلة تجعل من الصعب السيطرة عليها [80]. تطورت مجموعة واسعة من المقاومة للمبيدات الحشرية في كوليكس جنس ، بما في ذلك آليات "الأيض" (الاستريز المحسن ، الجلوتاثيون- S- ترانسفيراز ، أو أنشطة p450 مونو أوكسيجيناز) و "الموقع المستهدف" (تعديل مستقبلات أسيتيل كولينستراز GABA أو قنوات الصوديوم) [81]. لذلك ، هناك حاجة ملحة لاستراتيجيات بديلة فعالة لمكافحة ناقلات الأمراض يمكن استخدامها على نطاق واسع وتكون صديقة للبيئة. وهذا أمر بالغ الأهمية لاستمرار جهود المكافحة وتحقيق هدف القضاء على الملاريا. تشمل البدائل المحتملة أو الاستراتيجيات التكميلية للتدخلات الأساسية الحالية مناهج المكافحة الجينية ، باستخدام البعوض المقاوم للحرارة لتحل محل مجموعات ناقلات المرض أو إطلاق البعوض الحامل للجين القاتل لقمع السكان المستهدفين [1]. بالإضافة إلى البعوض المعدل وراثيًا ، توفر مناهج المكافحة البيولوجية والبيولوجية إمكانات ملموسة لاستراتيجيات مبتكرة لمكافحة ناقلات الأمراض [7].

3.2.5. المكافحة البيولوجية للأمراض التي ينقلها البعوض

بعيدًا عن مناهج VC المتوافقة مع الجينات التي تستفيد من ميكروبات البعوض الطبيعية / المنقولة بالعدوى والمُعرَّفة على أنها استخدام الكائنات الحية التكافلية التي تعيش بشكل طبيعي في البعوض أو تُدخل بنجاح في البعوض لتوصيل جزيء مستجيب لتثبيط أو تنافس أو تقتل العامل الممرض في الحشرات [1 ، 9] ، يشكل استخدامها للتدخل المباشر أو تعديل مناعة ناقلات الأمراض ضد مسببات الأمراض نهجًا بيولوجيًا للتحكم في MBD. تم توضيح جدوى النهج شبه المعدّل وراثيًا بواسطة Durvasula et al. [82] ، عندما نجحوا في تحويل التعايش المتعايش في تجويف المعى الخلفي لـ رودنيوس بريليكسوس, رودوكوكوس رودني، للتعبير عن بروتين cecropin لقتل العامل المسبب لمرض شاغاس ، و المثقبية الكروزية داخل مضيفهم. وبالمثل ، فإن الاستخدام الأخير لتقصير الحياة Wolbachia سلالة wMelPop-CLA هي مقدمة لنهج بيولوجي مبتكر للتحكم في MBD. في الواقع ، البكتيريا داخل الخلايا مثل Wolbachia التي يمكن أن تتلاعب ببيولوجيا مضيفها ، بما في ذلك نظامها المناعي ، تعتبر نهجًا مبتكرًا واعدًا للمكافحة الحيوية للسيطرة على الأمراض التي تنتقل عن طريق الحشرات. لذلك ، حاولت العديد من الدراسات إظهار إمكانات Wolbachia لاستخدامها في مثل هذه الاستراتيجية للسيطرة على الأمراض التي تنتقل عن طريق البعوض [74]. Wolbachia لها العديد من الخصائص ، بما في ذلك القدرة على اضطراب بيئة الحشرات ، والسلوك ، وعلم وظائف الأعضاء ، مما يجعلها واحدة من أفضل المرشحين لمنع ، أو على الأقل الحد بشكل كبير ، من انتقال مسببات الأمراض ذات الأهمية الطبية والبيطرية [21]. ومع ذلك ، قبل التنفيذ التشغيلي لأي Wolbachiaالنهج القائم على أساس ، من المتطلبات الأساسية المهمة أن توصيف بشكل أفضل جميع السلالات المحتملة من سلالة الجنس وأنماطها الظاهرية لمعالجة مضيفها والتي يمكن أن تجعلها مرشحة جيدة لعوامل المكافحة الحيوية ، لتطوير نماذج تنبؤية ، وإجراء تقييم شامل للمخاطر لاستخدامها في السيطرة على البعوض والأمراض التي ينقلونها. كما ذكر من قبل ، Wolbachia- لقد أظهرت تقنية نقل العدوى بالفعل واعدة في التحكم في انتقال الفيروسات عن طريق الزهره. مصرية باستخدام مختلف Wolbachia السلالات التي يمكن أن تقصر من عمر النواقل ، وتحد من التعرض للعدوى ، وتحفز عدم توافق السيتوبلازم لتقليل كثافة النواقل. علاوة على ذلك ، في ان. غامبيا و ان. ستيفنسي، حضور ال Wolbachia يبدو أنه يؤثر سلبًا على المتصورة دورة النمو ووضع البيض [21 ، 74 ، 83]. على الرغم من أنه من المحتمل أن يكون مؤهلًا كسلاح مبتكر ، إلا أن معرفتنا بـ Wolbachiaالآليات المضادة للطفيليات الوسيطة مجزأة ، إن لم تكن مفقودة تمامًا. يرتبط التأخير الكبير في الوفيات الناجمة عن الفيروس من ذبابة الفاكهة C الممرضة وشلل الكريكيت وفيروس Flock House بوجود Wolbachia في المضيف. افترض جونسون ذلك عن طريق تقليل الحمل الفيروسي Wolbachia التعايش الداخلي يعزز بقاء المضيف [84]. ومع ذلك ، منذ مختلفة Wolbachia تؤثر السلالات على مجموعة واسعة من فيروسات الحشرات ، وهذا يشير على الأرجح إلى أن الآليات الأساسية ليست خاصة بمسببات الأمراض /Wolbachia التفاعلات ولكنها تنطوي على عمليات واسعة مفترضة تستهدف مجموعة واسعة من الأنواع الفيروسية ، بما في ذلك التنافس على الموارد وتنظيم الاستجابات المناعية للمضيف.

(1) Wolbachia-النهج المعتمد في مكافحة أمراض الفيروسات المنقولة جنسياً. بدأت حقبة جديدة للسيطرة على فيروسات أربوفيروس مع الإدخال الناجح لـ wMelPop-CLA الذي يقصر الحياة Wolbachia سلالة في الزهره. مصرية لتقليل العمر الافتراضي لسكانها الطبيعي [85 ، 86]. جعلت البيانات الأولية التي تم جمعها من التجارب الميدانية في أستراليا من الممكن التحقق من صحة النماذج النظرية ل Wolbachia وقد أظهرت ديناميكيات السكان وجدوى واستدامة مثل هذه الاستراتيجية للسيطرة على تعداد البعوض والأمراض التي تنقلها [87]. ومع ذلك ، فإن الحواجز التي تحول دون الانتشار مسؤولة عن انتشار أبطأ مما كان متوقعًا للمصابين بالعدوى الزاعجة المصرية يجب أن يؤخذ البعوض الموجود في كيرنز (أستراليا) [88] في الحسبان في الإصدارات المستقبلية. علاوة على ذلك ، كيف Wolbachia سلالات الاهتمام التي تتداخل مع مسببات الأمراض هي جانب مهم يحتاج إلى فهم أفضل عند التعامل معه Wolbachiaالنهج المستندة. حاول العديد من المؤلفين كشف أساس Wolbachia حجب الممرض. لتحقيق هذا الهدف ، ناقش Terradas و McGraw الأساس الميكانيكي المحتمل لـ Wolbachiaمنع العوامل الممرضة بوساطة وتقييم وجود أدلة من بعوض الحقل والحشرات ذات الصلة [89]. أظهروا أن مقدار Wolbachia داخل الخلايا والأنسجة المضيفة يبدو أنه يرتبط بقوة Wolbachiaبوساطة الحجب. كشفوا أن مكررة للغاية Wolbachia إجهاد (wMelPop) من خلال إظهار أحمال خلوية كبيرة يسبب تلف الأنسجة وبالتالي إحداث انسداد شبه كامل في الزهره. مصرية [89]. طريقة أخرى ممكنة للعمل من خلالها Wolbachia يتدخل في عدوى الممرض عن طريق تحضير الجهاز المناعي للمضيف ، مع التنشيط المسبق للاستجابة المناعية التي يمكن أن تحمي الحشرة نظريًا من مجموعة من مسببات الأمراض. تنظيم الجينات هو طريقة أخرى Wolbachia يعدل الجهاز المناعي للمضيف كما يتضح من الدراسات الحديثة حول الدور المحتمل لبروتين فاجو على المسارات المناعية الفطرية لـ Culex quinquefasciatus و الزهره. مصرية لتقييد تكاثر فيروس غرب النيل وحمى الضنك [90]. على سبيل المثال ، Asad et al. لقد أظهروا ذلك في Wolbachia- الخلايا المصابة ، أدى هدم جين Vago1 إلى زيادات كبيرة في تكرار DENV دون أي تأثير على Wolbachia الكثافة ، وخلص إلى أنه في الزهره. مصرية تحريض بروتين AeVago1 بوساطة Wolbachia في الخلايا المصابة ، قد تعمل كعامل مضيف لقمع تكاثر DENV [90].

(2) Wolbachia-النهج القائم على مكافحة الملاريا. كما ورد في الماضي تقرير الملاريا في العالم 2017على الرغم من التقدم الكبير الذي تم إحرازه منذ عام 2000 ، فإن معدل تراجع الملاريا قد توقف بل وانعكس في بعض المناطق منذ عام 2014 [91]. أسباب ذلك هي انتشار مقاومة الطفيلي للأدوية المضادة للملاريا وناقلات المبيدات الحشرية [4]. إلى جانب تنفيذ مراقبة إستراتيجية لمقاومة المبيدات الحشرية في البلدان الموبوءة بالملاريا ، أبرزت الخطة العالمية لمنظمة الصحة العالمية لإدارة مقاومة مبيدات الحشرات في ناقلات الملاريا (GPIRM) أيضًا الحاجة إلى تطوير مناهج مبتكرة لمكافحة النواقل المستدامة على نطاق عالمي [92]. كرد فعل على ذلك ، تم لفت الانتباه إلى ميكروبيوتا البعوض وتأثيرها المحتمل على لياقة العائل وتطور الطفيليات [93]. Wolbachiaأثار تداخل الطفيليات بوساطة في أنظمة الحشرات الأخرى إمكانية مثيرة لاستخدامها للسيطرة على انتشار الملاريا أو الحد منه. ومع ذلك ، فإن تطور Wolbachiaتم إعاقة الاستراتيجيات القائمة على مكافحة الملاريا بسبب الافتقار إلى الاستقرار Wolbachia العدوى في مجموعات الأنوفيلي الطبيعية ، وكذلك الفشل في إنشاء عدوى انتقالية وراثية مستقرة في بعوض الأنوفيلا. تم التغلب على كلتا القضيتين مؤخرًا من خلال التأسيس الناجح لمستقر Wolbachia سلالة wAlbB في العدوى أنوفيليس ستيفنسي، وهو ناقل مهم للملاريا في آسيا [74] ، والتقرير الأخير المستقر Wolbachia العدوى في التجمعات الطبيعية لاثنين من ناقلات الملاريا الهامة ، أنوفيليس غامبيا و أنوفيليس كولوزي، في بوركينا فاسو [65]. علاوة على ذلك ، شو وآخرون. أظهر أن وانجا يصيب الإجهاد بشكل ثابت الأنسجة التناسلية (المبايض) ، وبالتأكيد الأنسجة الجسدية حيث المتصورة يحدث التطور ، وحيث قد يتنافس بشكل فعال على الموارد أو ينظم الاستجابة المناعية لقتل طفيلي الملاريا بشكل فعال [21]. تم الإبلاغ عن نتائج مماثلة مؤخرًا في مالي باستخدام أنوفلين جديد Wolbachia أضنى (وانجا- مالي) [83]. ومن المثير للاهتمام أن العدوى التجريبية أظهرت ذلك وانجا-مالي لها تأثير قوي على مراحل البوغات المتأخرة وتقلل من انتقال الملاريا [83]. أظهرت كلتا الدراستين إمكانية إطلاق Wolbachia- البعوض المصاب كإستراتيجية واعدة للحد من انتقال الملاريا ، لكنه زاد أيضًا من القيود الكبيرة بسبب النقص الواضح في عدم توافق السيتوبلازم الواضح [21] لضمان الاكتفاء الذاتي للسكان المحررين في الطبيعة. الاكتشاف الأخير للمقيمين Wolbachia العدوى في 16 من أصل 25 البرية الأفريقية أنوفيليس الأنواع ، بما في ذلك نواقل الملاريا وغير الناقلة على حد سواء ، تؤكد ذلك طبيعيًا Wolbachia تعد الإصابة في بعوض الأنوفيل أكثر شيوعًا مما كان متوقعًا [66 ، 67]. يوفر هذا فرصة غير مسبوقة لإجراء مزيد من الدراسات حول تنوع الأنوفيل Wolbachia سلالات لتحديد الطرز الظاهرية المناسبة التي تعوق بشكل طبيعي تطور المتصورة الطفيليات في البعوض وخاصة بين البعوض Wolbachia سلالات مرتبطة بنواقل غير الملاريا.

4. الاستنتاجات والتوجهات المستقبلية

ناقشت هذه المراجعة الحالة الحالية للمعرفة حول العلاقة بين البعوض و Wolbachia، مع التركيز على الحد من استراتيجيات مكافحة البعوض المختلفة واستخدام الميكروبات المتعايشة / المقدمة للبعوض كتدخل مبتكر ضد الأمراض التي ينقلها البعوض.

باختصار ، (1) تنتقل العديد من الأمراض البشرية والحيوانية والحيوانية عن طريق البعوض أنوفيليس, الزاعجة و كوليكس أجناس. أدوات / استراتيجيات مكافحة النواقل القائمة على المبيدات الحشرية هي مكونات أساسية في مكافحة الأمراض الرئيسية التي ينقلها البعوض. (2) تزايد ظهور / عودة ظهور الأمراض التي ينقلها البعوض مثل الملاريا والحمى الصفراء وحمى الضنك والشيكونغونيا وحمى زيكا ، وانتشار الطفيليات المقاومة للأدوية وسلالات البعوض المقاومة لمبيدات الحشرات تهدد استدامة أساليب المكافحة الحالية وتشدد على الحاجة الملحة لتطوير طرق مكافحة إضافية للأمراض التي ينقلها البعوض. (3) Wolbachia هي واحدة من أكثر المتعايشين مع البعوض الواعدة لأساليب مبتكرة لمكافحة ناقلات الأمراض. Wolbachia لها العديد من الخصائص التي يمكن استخدامها في مثل هذه الإستراتيجية لتقليل لياقة العائل وتنافس أو تقتل مسببات الأمراض. (4) Wolbachia تم اكتشافه لأول مرة في عام 1924 ووصفه مارشال هيرتيج وس. بيرت وولباخ عام 1936 في الأعضاء التناسلية لـ كوليكس بيبيينز. طبيعة "الوباء" Wolbachia نتيجة لقدرتها على التلاعب بتكاثر العائل والتحرك أفقيًا عبر حدود الأنواع. (5) حوالي 31.4٪ من أنواع البعوض تؤوي بشكل طبيعي نوعًا أو عدة أنواع Wolbachia سلالات. علاوة على ذلك ، أصبح من الممكن الآن نقل العدوى بشكل ثابت لأنواع ناقلات البعوض ذات الأهمية الطبية والبيطرية مع غير السكان الأصليين Wolbachia السلالات التي يمكن أن تقصر من عمر الناقل ، أو تحد من التعرض للعدوى ، أو تحفز عدم توافق السيتوبلازم لتقليل كثافة الناقل. (6) Wolbachiaالنهج القائم على أساس هو بالتأكيد استراتيجية مبتكرة واعدة لمكافحة ناقلات البعوض. ومع ذلك ، فإن معرفتنا بـ Wolbachiaتكون الآليات المضادة للطفيليات الوسيطة مجزأة إن لم تكن مفقودة تمامًا. (7) تحتاج الدراسات الإضافية ، بما في ذلك التجارب المعملية وشبه الميدانية والتجارب الميدانية على العديد من أنواع ناقلات البعوض في مجموعات جغرافية مختلفة إلى التعزيز بشكل عاجل لفهم أفضل Wolbachiaآليات مضادة للطفيليات بوساطة والتفاعل بين العوائل والطفيليات ولكن أيضًا لتوفير بيانات تجريبية لاختبار النماذج النظرية لـ Wolbachia ديناميكيات السكان ، وإثبات جدوى واستدامة Wolbachiaالنهج القائم على مكافحة البعوض والأمراض التي ينقلها.

تضارب المصالح

يعلن المؤلفون أنه لا يوجد تضارب في المصالح فيما يتعلق بنشر هذه الورقة.

شكر وتقدير

يشكر المؤلفون الدكتور فلوريان إم شتاينر ، رئيس تحرير مجلة Myrmecological News Journal ، والدكتور جاكوب أ. راسل من جامعة دريكسيل للسماح لهم بإعادة إنتاج الشكل 1 من Myrmecology News 16: 7-23.

مراجع

  1. A. B. B. Wilke و M. T. Marrelli ، "Paratransgenesis: A إستراتيجية جديدة واعدة لمكافحة ناقلات البعوض ،" الطفيليات وناقلات أمبير، المجلد. 8 ، لا. 1 ، 2015. عرض على: الباحث العلمي من Google
  2. إم إس ملا ، "مكافحة البعوض آنذاك ، الآن ، وفي المستقبل ،" مجلة الجمعية الأمريكية لمكافحة البعوض، المجلد. 10 ، لا. 4، pp.574-575، 1994. View at: Google Scholar
  3. من الذى، كتيب للإدارة المتكاملة للناقلات، مطبعة منظمة الصحة العالمية ، جنيف ، سويسرا ، 2013.
  4. S. Sougoufara ، S. Doucouré ، P. M. B. Sembéne ، M. Harry ، and C. Sokhna ، "تحديات مكافحة ناقلات الملاريا في إفريقيا جنوب الصحراء: المقاومة والتكيفات السلوكية في مجموعات Anopheles ،" مجلة الأمراض المنقولة بالنواقل، المجلد. 54 ، لا. 1، pp.4–15، 2017. View at: Google Scholar
  5. K. Karunamoorthi and S. Sabesan ، "مقاومة المبيدات الحشرية في ناقلات الحشرات للأمراض مع إشارة خاصة إلى البعوض: تهديد محتمل للصحة العامة العالمية ،" نطاق الصحة، المجلد. 2 ، لا. 1، pp.4–18، 2013. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  6. H. Alout ، P. Labbé ، F. Chandre ، و A. Cohuet ، "لا تزال مكافحة ناقلات الملاريا مهمة على الرغم من مقاومة مبيدات الحشرات ،" الاتجاهات في علم الطفيليات، المجلد. 33 ، لا. 8، pp.610–618، 2017. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  7. Mancini ، R. Spaccapelo ، C. Damiani et al. ، "نظير التكاثر للتحكم في نواقل الملاريا: دراسة تجريبية شبه ميدانية ،" الطفيليات وناقلات أمبير، المجلد. 9 ، لا. 1 ، 2016. عرض على: الباحث العلمي من Google
  8. إي جي أبراهام ، S.-J. Cha ، و M. Jacobs-Lorena ، "نحو التحكم الجيني في ناقلات الحشرات: نظرة عامة ،" بحوث الحشرات، المجلد. 37 ، لا. 4، pp.213–220، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  9. W. Takken و C.J. Koenraadt ، علم البيئة من تفاعلات الطفيلي النواقل، Wageningen Academic Publishers، Wageningen، the Netherlands، 2013.
  10. غروسمان ، سي إس رافيرتي ، جي آر كلايتون ، تي كي ستيفنز ، أو.موكابايير ، إم كيو بنديكت ، "التحول الجرثومي لناقل الملاريا ، أنوفيليس غامبيا ، باستخدام عنصر piggyBac القابل للنقل ،" البيولوجيا الجزيئية للحشرات، المجلد. 10 ، لا. 6 ، ص 597-604 ، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  11. F. Catteruccia ، T. Nolan ، T.G. Loukeris et al. ، "التحول المستقر للخط الجرثومي لبعوض الملاريا Anopheles stephensi ،" طبيعة سجية، المجلد. 405 ، لا. 6789 ، ص 959-962 ، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  12. F. Catteruccia ، و J.CH Godfray ، و A. Crisanti ، "تأثير التلاعب الجيني على لياقة بعوض Anopheles stephensi ،" علم، المجلد. 299 ، لا. 5610 ، ص 1225-1227 ، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  13. G. Favia ، I. Ricci ، C. Damiani et al. ، "البكتيريا من جنس Asaia ترتبط بثبات مع Anopheles stephensi ، وهو ناقل آسيوي لبعوض الملاريا ،" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 104 ، لا. 21، pp. 9047–9051، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  14. G. Favia، I. Ricci، M. Marzorati et al.، "Bacteria of the genus asaia: A paratransgenic Weaponing المحتملة ضد الملاريا ،" التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء، المجلد. 627 ، ص 49-59 ، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  15. E. Schnepf ، N. Crickmore ، J. Van Rie et al. ، "Bacillus thuringiensis والبروتينات البلورية لمبيدات الآفات ،" مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية، المجلد. 62 ، لا. 3، pp. 775–806، 1998. View at: Google Scholar
  16. E. Zchori-Fein و Y. Gottlieb و S.E Kelly et al. ، "بكتيريا اكتشفت حديثًا مرتبطة بالتوالد العذري وتغير في سلوك اختيار العائل في الدبابير الطفيلية ،" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 98 ، لا. 22، pp. 12555–12560، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  17. S. Zabalou ، M. Riegler ، M. Theodorakopoulou ، C. Stauffer ، C. Savakis ، و K. Bourtzis ، "عدم توافق السيتوبلازم الناجم عن Wolbachia كوسيلة لمكافحة أعداد الآفات الحشرية ،" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 101 ، لا. 42، pp.15042–15045، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  18. سي بي بيرد ، إي إم دوتسون ، بي إم بنينجتون ، إس إيكلر ، سي كوردون روساليس ، آر في دورفاسولا ، "التعايش البكتيري والتحكم شبه الجيني لمرض شاغاس المنقولة بالنواقل ،" المجلة الدولية لعلم الطفيليات، المجلد. 31 ، لا. 5-6 ، ص 621-627 ، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  19. ريليه وإم. جاكوبس-لورينا ، "استخدام البكتيريا للتعبير عن الجزيئات المضادة للطفيليات وعرضها في البعوض: الاستراتيجيات الحالية والمستقبلية ،" الكيمياء الحيوية للحشرات والبيولوجيا الجزيئية، المجلد. 35 ، لا. 7، pp.699–707، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  20. كوتينهو أبريو ، ك.ي.شو ، وإم.رامالهو-أورتيجاو ، "الجينات المعدلة وراثيا للسيطرة على الأمراض التي تنقلها الحشرات: الوضع الحالي والتحديات المستقبلية ،" الطفيليات الدولية، المجلد. 59 ، لا. 1، pp. 1–8، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  21. شو ، ب. مارسيناك ، إل إم تشايلدز وآخرون ، "عدوى Wolbachia في مجموعات Anopheles الطبيعية تؤثر على وضع البيض وترتبط سلبًا بتطور Plasmodium ،" اتصالات الطبيعة، المجلد. 7 ، 2016. عرض على: الباحث العلمي من Google
  22. Y. Ilinsky و O. E. Kosterin ، "التنوع الجزيئي لـ Wolbachia في Lepidoptera: محتوى الأليلات السائد وإعادة التركيب العالي لجينات MLST ،" علم الوراثة الجزيئي والتطور، المجلد. 109 ، ص 164 - 179 ، 2017. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  23. M. Hertig and S. B. Wolbach ، "دراسات حول الكائنات الدقيقة الشبيهة بالريكتسيا في الحشرات ،" مجلة البحوث الطبية، المجلد. 44 ، لا. 3، pp.329–374، 1924. View at: Google Scholar
  24. M. Hertig ، "The Rickettsia و Wolbachia pipientis (Gen. Et Sp. N.) وما يرتبط به من شوائب من البعوض و Culex pipiens ،" علم الطفيليات، المجلد. 28 ، لا. 4 ، ص 453-486 ، 1936. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  25. في.ب.د.سكرمان ، وف.ماكجوان ، وبي.إتش.أ.سنيث ، "قوائم معتمدة للأسماء البكتيرية ،" المجلة الدولية لعلم الجراثيم النظامي، المجلد. 30 ، لا. 1، pp.225–420، 1980. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  26. N. Lo ، C. Paraskevopoulos ، K. Bourtzis et al. ، "الحالة التصنيفية للبكتيريا داخل الخلايا Wolbachia pipientis ،" المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري، المجلد. 57 ، لا. 3، pp.654–657، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  27. M. Forsman ، G. Sandstrom ، و A. Sjostedt ، "تحليل متواليات الحمض النووي الريبوزومي 16S لسلالات الفرنسيسيلا والاستفادة منها لتحديد نسالة الجنس وتحديد السلالات بواسطة تفاعل البوليميراز المتسلسل ،" المجلة الدولية لعلم الجراثيم النظامي، المجلد. 44 ، لا. 1 ، ص 38-46 ، 1994. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  28. ب. لا سكولا ، سي باندي ، ود. راولت ، "Wolbachia ،" إن دليل بيرجيس لمنهجيات الأركيا والبكتيريا، الصفحات من 1 إلى 12، John Wiley & amp Sons، Ltd، Chichester، UK، 2015. عرض على: الباحث العلمي من Google
  29. F. Fenollar ، B. La Scola ، H. Inokuma ، J. S. Dumler ، M. J. Taylor ، and D. Raoult ، "Culture and Phenotypic Characterization of a Wolbachia pipientis Isolate ،" مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية، المجلد. 41 ، لا. 12 ، ص 5434-5441 ، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  30. K. Tamura و M. Nei ، "تقدير عدد بدائل النوكليوتيدات في منطقة التحكم في الحمض النووي للميتوكوندريا في البشر والشمبانزي ،" علم الأحياء الجزيئي والتطور، 1993. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  31. S. Kumar و C. Barillas-Mury ، "تفجر بيروكسيدات المعى المتوسط ​​التي يسببها Ookinete القنبلة الموقوتة في بعوض الأنوفيلا ،" الكيمياء الحيوية للحشرات والبيولوجيا الجزيئية، المجلد. 35 ، لا. 7 ، الصفحات 721-727 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  32. S. T. Ramírez-Puebla، L.E Servín-Garcidueñas، E. Ormeño-Orrillo et al.، “A response to Lindsey et al. "لا ينبغي تقسيم Wolbachia pipientis إلى أنواع متعددة: استجابة لراميريز-بويبلا وآخرون." ، " علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي، المجلد. 39 ، لا. 3، pp.223–225، 2016. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  33. A.R.I. Lindsey ، S.R Bordenstein ، I.LG Newton ، and J.L Rasgon ، "لا ينبغي تقسيم Wolbachia pipientis إلى أنواع متعددة: استجابة لراميريز بويبلا وآخرون ،" علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي، المجلد. 39 ، لا. 3، pp.220–222، 2016. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  34. E. Glowska ، و A. Dragun-Damian ، و M. Dabert ، و M. Gerth ، "تم اكتشاف مجموعات Wolbachia الفائقة الجديدة في سوس الريشة (Acari: Syringophilidae)" العدوى والوراثة والتطور، المجلد. 30، pp.140–146، 2015. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  35. K. Henkle-Dührsen و VH Eckelt و G. Wildenburg و M. Blaxter و RD Walter ، "بنية الجينات ونشاطها وتوطين الكاتلاز من البكتيريا داخل الخلايا في Onchocerca volvulus1 ملاحظة: تتوفر بيانات تسلسل النيوكليوتيدات الواردة في هذه الورقة في EMBL وقواعد بيانات GenBank و DDJB ضمن أرقام الدخول X82176 و AF069070 و AF069069.1 " الطفيليات الجزيئية والكيميائية الحيوية، المجلد. 96 ، لا. 1-2 ، ص 69-81 ، 1998. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  36. M. Sironi و C. Bandi و L. Sacchi و B. D. Sacco و G. الطفيليات الجزيئية والكيميائية الحيوية، المجلد. 74 ، لا. 2، pp.223–227، 1995. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  37. M. J. Taylor ، K. Bilo ، H. F. Cross ، J.P Archer ، and A.P Underwood ، "168 rDNA phylogeny and ult البنية التحتية للبكتيريا Wolbachia داخل الخلايا من النيماتودا الفيلارية Brugia malayi و B. pahangi و Wuchereria bancrofti ،" يؤكد علم الطفيليات التجريبية، المجلد. 91 ، لا. 4، pp.356–361، 1999. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  38. N. Lo و M. Casiraghi و E. Salati و C. Bazzocchi و C. Bandi ، "كم عدد مجموعات Wolbachia Supergroups الموجودة؟" علم الأحياء الجزيئي والتطور، المجلد. 19 ، لا. 3، pp.341–346، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  39. جيه إم ساكاموتو وجيه فينشتاين وجيه.Rasgon ، "عدوى Wolbachia في Cimicidae: عينات المتحف كمورد غير مستغل لمسوحات التعايش الداخلي ،" علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي، المجلد. 72 ، لا. 5 ، ص 3161-3167 ، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  40. B. C. Campbell و T. الكيمياء الحيوية للحشرات والبيولوجيا الجزيئية، المجلد. 22 ، لا. 5، pp.415–421، 1992. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  41. TTM Vandekerckhove و S. Watteyne و A. Willems و JG Swings و J.Mertens و M. تصنيف wolbachial ، " رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS، المجلد. 180 ، لا. 2، pp.279–286، 1999. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  42. A. B. Czarnetzki و C.C.Tebbe ، "الكشف عن Wolbachia في Collembola وتحليل النشوء والتطور ،" علم الأحياء الدقيقة البيئية، المجلد. 6 ، لا. 1 ، ص 35-44 ، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  43. Z. Wang، X.-M. Su، J. Wen، L.-Y. جيانغ و ج. Qiao ، "انتشار العدوى وأنماط العدوى المتنوعة من Wolbachia في حشرات المن الصينية ،" علم الحشرات، المجلد. 21 ، لا. 3 ، ص 313-325 ، 2014. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  44. إيه سي داربي ، N.-H. تشو ، H.-H. Fuxelius ، و J. Westberg ، و S.G.E Andersson ، "تتطرف مسببات الأمراض داخل الخلايا: تطور الجينوم في الريكيتسيال ،" الاتجاهات في علم الوراثة، المجلد. 23 ، لا. 10، pp.511-520، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  45. P. T. Le و P. Pontarotti و D. Raoult ، "أنواع Alphaproteobacteria كمصدر وهدف للتحويلات المتسلسلة الجانبية ،" الاتجاهات في علم الأحياء الدقيقة، المجلد. 22 ، لا. 3، pp.147–156، 2014. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  46. أ. ساريداكي وك. بورتزيس ، "Wolbachia: أكثر من مجرد حشرة في الأعضاء التناسلية للحشرات ، " الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة، المجلد. 13 ، لا. 1 ، ص 67-72 ، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  47. O. Duron and GD D. Hurst ، "المفصليات والبكتيريا الموروثة: من عد المتعايشين إلى فهم كيفية عد المتعايشين ،" علم الأحياء BMC، المجلد. 11 ، المادة لا. 45، 2013. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  48. N. A. Moran ، "تتبع تطور فقدان الجينات في المتعايشات البكتيرية الملزمة ،" الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة، المجلد. 6 ، لا. 5 ، ص 512-518 ، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  49. S. Leclercq ، J. Thézé ، M. A. Chebbi et al. ، "ولادة كروموسوم جنس W عن طريق النقل الأفقي لجينوم Wolbachia المتعايش البكتيري ،" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 113 ، لا. 52، pp.15036–15041، 2016. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  50. إسماعيل ، جيه سي دي هوتوب ، ب.لوانيديس وآخرون ، "التنوع الجيني الواسع لسلالات الولباخيا وثيقة الصلة ،" علم الاحياء المجهري، المجلد. 155 ، لا. 7 ، ص 2211-2222 ، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  51. JH Werren ، L. Baldo ، و M. E. Clark ، "Wolbachia: المتلاعبين الرئيسيين في بيولوجيا اللافقاريات ،" مراجعات الطبيعة علم الأحياء الدقيقة، المجلد. 6 ، لا. 10 ، الصفحات من 741 إلى 751 ، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  52. د. كاجياما ، ج. نيشيمورا ، إس هوشيزاكي ، وإي.إيشيكاوا ، "تأنيث الولباتشيا في حشرة ، Ostrinia Furnacalis (Lepidoptera: Crambidae) ،" الوراثة، المجلد. 88 ، لا. 6، pp.444–449، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  53. T.M Vandekerckhove ، S. Watteyne ، W. Bonne et al. ، "الاتجاهات التطورية في التأنيث والجنس المزدوج في قمل الخشب (Crustacea ، Isopoda) المصابة بـ Wolbachia pipientis (α-بكتيريا بروتيوبكتيريا) ، " المجلة البلجيكية لعلم الحيوان، المجلد. 133 ، لا. 1، pp. 61–69، 2003. View at: Google Scholar
  54. شارلات ، جي دي دي هيرست ، و إتش ميركوت ، "العواقب التطورية لعدوى بكتيريا Wolbachia ،" الاتجاهات في علم الوراثة، المجلد. 19 ، لا. 4، pp.217–223، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  55. J.H Yen and A.R Barr ، "فرضية جديدة لسبب عدم توافق السيتوبلازم في Culex pipiens L. [31] ،" طبيعة سجية، المجلد. 232 ، لا. 5313، pp.657-658، 1971. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  56. جي دي دي هيرست ، إف إم جيغينز ، وأيه بوميانكوفسكي ، "أي طريقة للتلاعب بتكاثر العائل؟ يتم غزو بكتيريا Wolbachia التي تسبب عدم التوافق السيتوبلازمي بسهولة عن طريق المسوخات التي تشوه نسبة الجنس ، " الطبيعة الأمريكية، المجلد. 160 ، لا. 3، pp.360–373، 2002. View at: Google Scholar
  57. جيه.أ.رسل ، "النمل (غشائيات الأجنحة: Formicidae) هي مضيفات فريدة وغامضة من المتعايشات السائدة Wolbachia (Alphaproteobacteria) ،" أخبار Myrmecological، المجلد. 16، pp.7–23، 2012. View at: Google Scholar
  58. آر إي هارباخ ، "The Culicidae (Diptera): مراجعة للتصنيف والتصنيف والتطور ،" زوتاكسا، لا. 1668 ، ص 591-638 ، 2007. عرض على: الباحث العلمي من Google
  59. دوفاليت ، "د. (1958-...). فونتينيل ، وف. (1956 -...). روبرت " Entomologie médicale et vétérinaire، 2017. عرض على: الباحث العلمي من Google
  60. بي رايتر ، "تغير المناخ والأمراض التي ينقلها البعوض ،" منظورات الصحة البيئية، المجلد. 109 ، لا. 1، pp. 141–161، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  61. I. Iturbe-Ormaetxe و T. Walker و S.L O 'Neill ، "Wolbachia والمكافحة البيولوجية للأمراض التي ينقلها البعوض ،" تقارير EMBO، المجلد. 12 ، لا. 6 ، ص 508-518 ، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  62. J. H. Yen ، "انتقال الكائنات الحية الدقيقة التي تشبه الريكتسيا في البعوض عبر المبيضات ،" حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم، المجلد. 266 ، لا. 1، pp.152–161، 1975. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  63. I. Ricci و G.Cancrini و S. Gabrielli و S. D'Amelio و G. Favia ، "Searching for Wolbachia (Rickettsiales: Rickettsiaceae) في البعوض (Diptera: Culicidae): مسح كبير لتفاعل البوليميراز المتسلسل وتحديد جديد ،" مجلة علم الحشرات الطبية، المجلد. 39 ، لا. 4، pp.562-567، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  64. K. Bourtzis ، S.L Dobson ، Z. Xi et al. ، "تسخير تكافل البعوض وولبخيا لمكافحة ناقلات الأمراض والأمراض ،" اكتا تروبيكا، المجلد. 132 ، لا. 1، pp. S150-S163، 2014. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  65. F. Baldini ، N. Segata ، J. Pompon et al. ، "دليل على عدوى بكتيريا Wolbachia الطبيعية في التجمعات الميدانية من Anopheles gambiae ،" اتصالات الطبيعة، المجلد. 5 ، المادة لا. 3985 ، 2014. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  66. أيالا ، أو.أكون-إيلا ، ن. راهولا وآخرون ، "عدوى بكتيريا Wolbachia الطبيعية شائعة في ناقلات الملاريا الرئيسية في وسط إفريقيا ،" bioRxiv، معرف المقال 343715، 2018. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  67. جيفريز ، جي جي لورانس ، ج. جولوفكو وآخرون ، "سلالات Wolbachia الجديدة في ناقلات الملاريا Anopheles من أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى ،" bioRxiv، معرف المقال 338434، 2018. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  68. نيانغ ، هـ. باسين ، بي ماكوندو ، إف فينولار ، إم ويل ، وأو ميديانيكوف ، "أول تقرير عن عدوى بكتيريا الولبخيا الطبيعية في عشائر الأنوفيلة الفطرية البرية في السنغال ،" مجلة الملاريا، المجلد. 17 ، لا. 1 ، ص. 408، 2018. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  69. L.A Moreira، I. Iturbe-Ormaetxe، J.A Jeffery et al.، "A Wolbachia symbiont in الزاعجة المصرية يحد من الإصابة بحمى الضنك والشيكونغونيا والمتصورة ، " زنزانة، المجلد. 139 ، لا. 7، pp. 1268–1278، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  70. إتش إل سي دوترا ، إم إن روشا ، إف بي إس دياس ، إس بي منصور ، إي بي كاراجاتا ، وإل إيه موريرا ، "كتل Wolbachia التي تنتشر حاليًا فيروسات زيكا المعزولة في بعوض الزاعجة المصرية البرازيلية ،" مضيف الخلية وميكروب أمبير، المجلد. 19 ، لا. 6، pp.771–774، 2016. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  71. ف. زيلي ، وأ. نيكوت ، وأو دورون ، وأ. ريفيرو ، "تحمي العدوى بالبكتيريا الولبخية البعوض من النفوق الذي يسببه المتصورة في النظام الطبيعي ،" مجلة علم الأحياء التطوري، المجلد. 25 ، لا. 7، pp. 1243–1252، 2012. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  72. Z. Kambris ، A.M Blagborough ، S.B Pinto et al. ، "Wolbachia يحفز التعبير الجيني المناعي ويمنع تطور البلازموديوم في الأنوفيلة الغامبية ،" مسببات الأمراض PLoS، المجلد. 6 ، لا. 10 ، 2010. عرض على: الباحث العلمي من Google
  73. هيوز ، ر. كوجا ، بي زيو ، تي فوكاتسو ، جيه إل راسغون ، ودي إس شنايدر ، "عدوى Wolbachia ضارة وتمنع طفيلي الملاريا البشرية المتصورة المنجلية في Anopheles Gambiae ،" مسببات الأمراض PLoS، المجلد. 7 ، لا. 5 ، ص. e1002043، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  74. G. Bian ، D. Joshi ، Y. Dong et al. ، "Wolbachia تغزو تجمعات Anopheles stephensi وتحث على مقاومة الانكسار لعدوى المتصورة ،" علم، المجلد. 340 ، لا. 6133 ، ص 748-751 ، 2013. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  75. إم إي سينكا ، إم جي بانجس ، إس مانجوين وآخرون ، "نواقل الأنوفيليس السائدة للملاريا البشرية في إفريقيا وأوروبا والشرق الأوسط: بيانات الحدوث وخرائط التوزيع والملخص الحيوي ،" الطفيليات وناقلات أمبير، المجلد. 3 ، لا. 1 ، المادة 117 ، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  76. إم إي سينكا ، إم جي بانجس ، إس مانجوين وآخرون ، "خريطة عالمية لناقلات الملاريا السائدة ،" الطفيليات وناقلات أمبير، المجلد. 5 ، لا. 1 ، 2012. عرض على: الباحث العلمي من Google
  77. L. J. Bruce-Chwatt ، "أبحاث الملاريا واستئصالها في الاتحاد السوفياتي. مراجعة الإنجازات السوفيتية في مجال علم الملاريا ، " نشرة منظمة الصحة العالمية، المجلد. 21، pp.737–772، 1959. عرض على: الباحث العلمي من Google
  78. L. Molineaux و G. Gramiccia ، مشروع جاركي: بحث حول وبائيات الملاريا ومكافحتها في السافانا السودانية بغرب إفريقيا, 1980.
  79. جيه سي بيير ، جيه كيتنغ ، جيه آي جيثور ، إم بي ماكدونالد ، دي إي إمبوينفيل ، وآر جيه نوفاك ، "الإدارة المتكاملة لمكافحة الملاريا ،" مجلة الملاريا، المجلد. 7 ، لا. ملحق 1 ، ص. S4، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  80. بينيلي وإتش ميهلهورن ، "تراجع الملاريا ، ارتفاع حمى الضنك وفيروس زيكا: رؤى لمكافحة ناقلات البعوض ،" بحوث الطفيليات، المجلد. 115 ، لا. 5، pp. 1747–1754، 2016. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  81. ريفيرو ، جيه فيزيلير ، إم ويل ، إيه إف ريد ، إس. مسببات الأمراض PLoS، المجلد. 6 ، لا. 8 ، ص. e1001000، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  82. R. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 94 ، لا. 7، pp. 3274–3278، 1997. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  83. F.M Gomes ، B.L Hixson ، M.D W. Tyner et al. ، "تأثير Wolbachia الذي يحدث بشكل طبيعي في Anopheles gambiae s.l. البعوض من مالي على سراية الملاريا المنجلية ، " وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 114 ، لا. 47، pp. 12566–12571، 2017. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  84. ك. ن. جونسون ، "تأثير بكتيريا Wolbachia على عدوى الفيروس في البعوض ،" الفيروسات، المجلد. 7 ، لا. 11، pp.5705–5717، 2015. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  85. C.J McMeniman ، R.V Lane ، B.N Cass et al. ، "الإدخال المستقر لعدوى Wolbachia التي تقصر الحياة في البعوض Aedes aegypti ،" علم، المجلد. 323 ، لا. 5910، pp. 141–144، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  86. A. A. Hoffmann ، B. L. Montgomery ، J. Popovici et al. ، "التأسيس الناجح لـ Wolbachia في تجمعات Aedes لقمع انتقال حمى الضنك ،" طبيعة سجية، المجلد. 476 ، لا. 7361 ، ص 454-459 ، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  87. F. M. Jiggins ، "انتشار Wolbachia من خلال مجموعات البعوض ،" بلوس علم الأحياء، المجلد. 15 ، لا. 6 ، ص. e2002780، 2017. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  88. T.L Schmidt ، I. Filipovic ، A. A. Hoffmann ، G. Raic ، I. Filipović ، and G. Rašić ، "يكشف علم جينوم المناظر الطبيعية الدقيقة للزاعجة المصرية عن فقدان Wolbachia transinfection ، وحاجز التشتت وإمكانية الحركة العرضية لمسافات طويلة ،" بيوركسيف، 2017. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  89. تيراداس وإي.أ.مكجرو ، "منع الفيروس بوساطة Wolbachia في ناقلات البعوض Aedes aegypti ،" الرأي الحالي في علم الحشرات، المجلد. 22 ، ص 37-44 ، 2017. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  90. أسد ، ر. باري ، وس. أصغري ، "Upregulation of Aedes aegypti Vago1 بواسطة Wolbachia وتأثيره على تكاثر فيروس حمى الضنك ،" الكيمياء الحيوية للحشرات والبيولوجيا الجزيئية، المجلد. 92 ، ص 45-52 ، 2018. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  91. من الذى، تقرير الملاريا في العالم 2017، جنيف ، سويسرا ، 2017.
  92. من الذى، الخطة العالمية لإدارة مقاومة المبيدات الحشرية في ناقلات الملاريا، منظمة الصحة العالمية ، 2012.
  93. F. Zélé ، A. Nicot ، A. Berthomieu ، M. Weill ، O. Duron ، و A. Rivero ، "يزيد Wolbachia قابلية الإصابة بعدوى Plasmodium في نظام طبيعي ،" وقائع الجمعية الملكية ب العلوم البيولوجية، المجلد. 281 ، لا. 1779 ، 2014. عرض على: الباحث العلمي من Google

حقوق النشر

حقوق النشر & # xa9 2018 El Hadji Amadou Niang et al. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب ترخيص Creative Commons Attribution License ، والذي يسمح بالاستخدام غير المقيد والتوزيع والاستنساخ في أي وسيط ، بشرط الاستشهاد بالعمل الأصلي بشكل صحيح.


جورنال كلوب: قد تجعل درجات الحرارة الأكثر برودة بعض البعوض ناشر حمى الضنك أفضل

البعوض المهاجر الذي يحمل الأمراض من المناطق المدارية إلى المناخ الأكثر برودة قد يكون أفضل في نشر المرض في منزله الجديد الأكثر برودة ، وفقًا لدراسة حديثة في وقائع الجمعية الملكية ب. وجد باحثون من جامعة ييل في نيو هيفن ، كونيتيكت ، أن البعوض من الأماكن الدافئة ، عندما يتعرض لبيئة أكثر برودة ، كان أكثر عرضة لالتقاط فيروس حمى الضنك من البعوض الذي يتكيف مع البرد.

يمكن أن يكون للنتائج تداعيات في العالم الحقيقي ، حيث أن البعوض يتجول على سبيل المثال ، وجد العلماء أنهم سافروا في شحنات الإطارات من فلوريدا إلى هولندا في عام 2010. بالإضافة إلى ذلك ، فإن تغير مناخ الأرض يعني أن الآفات يمكن أن تتوسع إلى مناطق جديدة. يسلط العمل الضوء على الأهمية المحتملة لاختبار قدرات نقل مرض البعوض في ظل درجات الحرارة المناسبة ، ويشير ضمناً إلى أنه حتى في المواقع غير الاستوائية ، يمكن أن ينذر وصول البعوض المتنقل بالقارب أو الطائرة بتفشي المرض.

تؤثر حمى الضنك على ما يقرب من 400 مليون شخص كل عام ، والمعدلات آخذة في الارتفاع. في الورقة البحثية الأخيرة ، حللت أندريا جلوريا-سوريا وزملاؤها كيف تؤثر ثلاثة عوامل على احتمالية التقاط البعوض لفيروس حمى الضنك: سلالة البعوض ، وسلالة الفيروس ، ودرجة الحرارة.

حصلت على مجموعات متميزة وراثيا من الزاعجة المصرية البعوض وسلالات حمى الضنك من جزأين من فيتنام: هانوي ومنطقة بالقرب من مدينة هوشي منه. يبلغ متوسط ​​درجات حرارة هانوي 23 درجة مئوية في مدينة هوشي منه ، و 28 درجة. قامت بإطعام كل نوع من البعوض بأي من السلالتين الفيروسيتين ، ثم حضنتهما لمدة 10 أيام عند درجة حرارة 25 أو 27 أو 32 درجة. ثم تحققت من وجود الحمض النووي الريبي لحمى الضنك لحساب معدل الإصابة.

كان الاختلاف بين نوعي البعوض أكثر وضوحًا عند الإصابة بفيروس هو تشي مينه في الطقس الأكثر دفئًا وارتفع عند 25 درجة - حوالي 25 ٪ من بعوض هوشي منه أصيب بالفيروس. من بين سلالة هانوي - التي تأقلمت مع درجات حرارة حوالي 23 درجة - أصيب أقل من 10٪ من البعوض بالعدوى.

وتخلص غلوريا سوريا إلى أن "قدرة إدخال البعوض أو تعداد البعوض على بدء انتشار الوباء لا تعتمد فقط على نوع البعوض الموجود والفيروس الذي لديك ، ولكنها ستعتمد أيضًا على درجة الحرارة البيئية الحالية". إذا تم نقل بعوض Ho Chi Minh ، على سبيل المثال ، إلى هانوي ، فقد يكونون أكثر عرضة لنقل حمى الضنك مما لو كانوا في المنزل ، وأكثر عرضة للإصابة من العاضين المحليين. تحذر جلوريا-سوريا الباحثين الآخرين في مجال البعوض ، الذين غالبًا ما يختبرون انتقال المرض عند 28 درجة قياسية ، من أنهم قد يرغبون في مطابقة درجة الحرارة مع البيئة ذات الصلة.

أشاد لويس لامبريختس ، المتخصص في تفاعلات الفيروسات الحشرية في معهد باستير في باريس ، بالدراسة لكونها واحدة من القلائل التي تحلل التفاعلات بين أنواع السلالات والبيئة الكامنة وراء العدوى. لكنه حذر ، كما فعلت غلوريا سوريا ، من أن النتائج اقتصرت على سلالتين فقط من حمى الضنك ونوعين من البعوض. يقول لامبرختس: "لا يمكن تعميم النتائج بسهولة".

تأمل غلوريا سوريا في توسيع نطاق عملها ليشمل المزيد من السكان ودرجات الحرارة. إنها ترغب أيضًا في البحث في علم الأحياء الأساسي. كما يشير Lambrechts ، يمكن أن تنجم تقلبات الحساسية من شيء ما في دورة تكاثر الفيروس ، أو استجابة البعوض ، أو كليهما.

أحد الاحتمالات ، كما تفترض جلوريا سوريا ، هو أن استجابة درجة الحرارة تنبع من أنظمة تداخل الحمض النووي الريبي (RNA) للحشرات. تعمل هذه كخط دفاع أساسي ضد مسببات الأمراض ، عن طريق تقطيع جينومات الحمض النووي الريبي للغزاة. من المعروف أن درجة الحرارة الباردة تزعزع استقرار النظام. ربما ، كما تتكهن ، مسارات تداخل الحمض النووي الريبي (RNA) للطقس البارد ، بعوض هانوي مهيأ بالفعل للعمل في درجات الحرارة في تلك المنطقة. لكن جزيئات تداخل الحمض النووي الريبي لبعوض هوشي منه ، التي تكيفت مع الدفء ، قد تعاني عند زرعها في مناطق أكثر برودة ، مما يجعلها أكثر عرضة للإصابة بالفيروس.

في الوقت الحالي ، تحذر جلوريا سوريا من أنه حتى أولئك الذين يعيشون في مناخات معتدلة يجب أن يهتموا بحماية أنفسهم من لدغات البعوض - فمن الممكن دائمًا أن تقوم بعض الحشرات الاستوائية برحلة ، وقد تكون أكثر حساسية للعدوى في منزلها الجديد.


مناقشة

تدعم نتائجنا الفرضية القائلة بأن احتمال انتقال DENV بواسطة الزهره. مصرية يتأثر بسعة ونمط تغير درجة الحرارة اليومية. ويرجع ذلك إلى التأثير السلبي لـ DTR على عنصرين مهمين للقدرة الاتجاهية ، كفاءة المتجهات وبقاء الناقل (المعلمات ب و ص في مكافئ. 1، على التوالى). تتأثر القدرة الاتجاهية خطيًا بالاختلافات في كفاءة الناقل وتتأثر بشكل كبير بالاختلافات في البقاء (34 ، 35). على الرغم من الحاجة إلى إجراء بحث إضافي لتحديد ما إذا كانت استنتاجاتنا تمتد عبر جميع الأنماط المصلية الأربعة لـ DENV ، كانت نتائجنا متسقة في تجربتين مستقلتين أجريتا في مختبرات مختلفة وباستخدام بعوض مختلف وأنماط مصلية مختلفة لـ DENV. وبالتالي ، فإن النتائج التي توصلنا إليها لا تعتمد على مجموعة معينة من الظروف التجريبية. إنها تساعد في تفسير التباين الموسمي في شدة انتقال DENV في تايلاند حيث لا يختلف متوسط ​​درجة الحرارة بشكل كبير على مدار العام ولا توجد علاقة بسيطة بين وفرة البعوض وحدوث حمى الضنك (30 ، 31). يحدث موسم انتقال DENV المنخفض خلال الأشهر عندما يكون اتساع DTR كبيرًا وتكون عدوى البعوض وإمكانية انتقاله منخفضة نسبيًا. على العكس من ذلك ، فإن موسم انتقال DENV المرتفع يتوافق مع وقت من العام يكون فيه سعة DTR منخفضًا نسبيًا وتكون عدوى البعوض وإمكانية انتقاله مرتفعة.

تضيف سعة التقلبات اليومية في درجات الحرارة إلى قائمة العوامل المؤثرة الزهره. مصرية كفاءة الناقل لـ DENV ، مثل متوسط ​​درجة الحرارة (22) ، جرعة الفيروس المعدية (36) ، والتوليفة المحددة من الأنماط الجينية للنواقل والفيروسات (37). الآلية الأساسية للتأثير السلبي لـ DTR على كفاءة الناقل غير واضحة ، ولكن يمكن أن تكون بسبب الآثار الضارة لدرجات الحرارة المنخفضة و / أو المرتفعة على الخطوات الرئيسية لتطور عدوى الفيروس في البعوض (20 ، 38). على سبيل المثال ، قد تؤثر درجات الحرارة القصوى التي يمر بها البعوض تحت DTRs الكبيرة على فعالية حاجز عدوى الأمعاء الوسطى لانتشار الفيروس ، والذي يمثل جزءًا كبيرًا من التباين في كفاءة الناقل في مجموعات البعوض الطبيعي (39). يمكن أن تؤثر فترات الوقت القصيرة التي تقضي في درجات حرارة عالية أو منخفضة تحت DTRs كبيرة سلبًا على فعالية عدوى المعى المتوسط ​​عن طريق الحد من الدخول إلى الخلايا الظهارية للأمعاء الوسطى أو التكاثر الأولي في خلايا الأمعاء المتوسطة (13). تم دعم هذا الاقتراح من خلال الدراسات التي تشير إلى الفعالية المعتمدة على درجة الحرارة للحواجز التي تحول دون انتشار الفيروس في Culex tarsalis البعوض المصاب بفيروس التهاب الدماغ الخيلي الغربي (20 ، 40).

لا نعرف ما إذا كان التأثير السلبي لـ DTR على بقاء البعوض الذي اكتشفناه في تجاربنا قد لوحظ إذا لم يتعرض البعوض للفيروس. تستحق احتمالية حدوث هذا التأثير إجراء تحقيق إضافي بسبب انخفاض قيم ص العمل على تقليل القدرة الاتجاهية بطريقة أسية من خلال احتمال أن تصبح البعوضة معدية (أي البقاء على قيد الحياة من خلال ن أيام EIP ، ص ن في مكافئ. 1) وعدد الأيام التي ستبقى على قيد الحياة بعد اكتمال برنامج EIP [1 / -ln(ص) في Eq. 1]. منذ فترة طويلة تم التعرف على بقاء ناقلات الأمراض اليومية كواحدة من أكثر العوامل تأثيرًا في انتقال مسببات الأمراض المنقولة بالنواقل بسبب التغييرات الطفيفة في ص لها تأثيرات كبيرة نسبيًا على القدرة الاتجاهية وبالتالي معدل التكاثر الأساسي (ص0) من فيروس (34 ، 35). حتى التخفيضات الطفيفة في بقاء البعوض بسبب زيادة DTR ، كما لوحظ في تجربتنا ، يمكن أن تؤدي إلى انخفاض ملحوظ في مدى انتقال DENV.

لا يسمح لنا تصميم دراستنا باستبعاد التفسيرات البديلة غير الحصرية. أولاً ، تم قياس ملفات تعريف درجة الحرارة التي تم الحصول عليها في ماي سوت ، تايلاند باستخدام مسجلات البيانات الداخلية التي ربما لم تلتقط الفروق الدقيقة في درجة الحرارة بين الموائل الدقيقة داخل المساكن البشرية حيث تكون الإناث. الزهره. مصرية يقضون معظم وقتهم. على الرغم من أننا نتوقع أنه من غير المحتمل أن تؤدي هذه الاختلافات إلى تقليل نطاق تقلبات درجات الحرارة التي يعاني منها البعوض المصاب بالعدوى في الحقل بشكل كبير ، إلا أن هناك ما يبرر إجراء مزيد من التحقيق لتحديد أهمية انتقال DENV لدرجات الحرارة الفعلية للإناث البرية. الزهره. مصرية يتعرضون (12). ثانيًا ، يتزامن معدل انتقال DENV المرتفع في تايلاند مع موسم الأمطار ويرتبط انخفاض انتقال العدوى بموسم الجفاف. بالإضافة إلى متوسط ​​درجة الحرارة ونمط تقلبات درجات الحرارة ، من المحتمل أن تختلف العوامل المناخية الأخرى مثل الضغط الجوي أو الرطوبة بين مواسم الجفاف والمطر وقد تساهم أيضًا في التباين في الزهره. مصرية القدرة الاتجاهية. هناك حاجة إلى مزيد من البحث مرة أخرى لتحديد مساهمة كل من العوامل المناخية بخلاف درجة الحرارة. ثالثًا ، على الرغم من أننا فحصنا عدة مكونات للقدرة الاتجاهية ، إلا أننا لم نجري تجارب سلوكية لتحديد تأثير تقلبات درجات الحرارة على معدل لدغ البعوض (المعلمة أ في مكافئ. 1). على الرغم من وجود دليل على أن التردد في أي الزهره. مصرية يشرب وجبات الدم ارتباطًا إيجابيًا بدرجة الحرارة (41) ، ولا نعرف أي بيانات تشير إلى أن DTR وحده يمكن أن يؤثر على وتيرة تغذية الدم (ولكن انظر المرجع 9 للحصول على البيانات ذات الصلة من أنوفيليس البعوض).

تكشف نتائجنا عن دور مهم محتمل ، لم يتم النظر فيه من قبل ، للتغير البيئي في ديناميكيات انتقال DENV. مثل العديد من الدراسات السابقة (10 ، 12 ، 42) ، يسلط بحثنا الضوء على الحاجة إلى فهم ميكانيكي أفضل للمحددات البيئية للتفاعلات بين الناقلات والممرضات. على الرغم من الاختلاف في التفاصيل ، فإن استنتاجنا العام حول أهمية DTR على القدرة الاتجاهية لـ DENV مشابه للاستنتاجات المستخلصة من الدراسات النظرية والتجريبية الحديثة حول الملاريا (8 ، 9). نوضح أنه ، بالنسبة للملاريا ، يمكن أن تتأثر شدة انتقال DENV بالتركيبة المحددة لمتوسط ​​ومدى تقلبات درجات الحرارة. إن تضمين نطاق التباين اليومي في درجات الحرارة على المدى القصير في تحليلات تفاعلات الناقلات والممرضات سيوفر نظرة ثاقبة للعوامل البيئية التي تؤثر على ديناميكيات انتقال العوامل الممرضة وعدم التجانس في خطر الإصابة بالأمراض التي ينقلها البعوض.


شكر وتقدير

نحن ممتنون لكل من Iain Caldwell و Hannah Fung و Sindiso Nyathi و Johannah Farner لتعليقاتهم المفيدة على المخطوطة ولنيكول نوفا لتعليقاتهم على المخطوطة ولجعل الشكل 1. EAM و LRJ و MN و JRR و SJR و VS و AMSI و MBT تم تمويلها من قبل منحة مؤسسة العلوم الوطنية للبيئة وتطور الأمراض المعدية (DEB-1518681). كان MBT أيضًا مدعومًا جزئيًا بواسطة NIH NIAID Grant # R01AI110793. تم دعم EAM و JMC من قبل معهد ستانفورد وودز للبيئة (https://woods.stanford.edu/research/environmental-venture-projects). تم دعم EAM من قبل Hellman Faculty Fellowship و Terman Fellowship.


شاهد الفيديو: Samopomoć kod uboda komaraca (كانون الثاني 2022).