معلومة

1.4.6.7: التطور التكيفي - علم الأحياء


أهداف التعلم

  • اشرح الطرق المختلفة التي يمكن أن يشكل بها الانتقاء الطبيعي المجموعات السكانية

يعمل الانتقاء الطبيعي فقط على الصفات الوراثية للمجموعة: الانتقاء للأليلات المفيدة وبالتالي زيادة تواترها في المجتمع ، مع الانتقاء ضد الأليلات الضارة وبالتالي تقليل تواترها - وهي عملية تُعرف باسم التطور التكيفي. ومع ذلك ، فإن الانتقاء الطبيعي لا يعمل على الأليلات الفردية ، ولكن على الكائنات الحية بأكملها. قد يحمل الفرد نمطًا وراثيًا مفيدًا جدًا مع النمط الظاهري الناتج ، على سبيل المثال ، يزيد من القدرة على التكاثر (الخصوبة) ، ولكن إذا كان هذا الفرد نفسه يحمل أيضًا أليلًا يؤدي إلى مرض طفولي قاتل ، فلن يتم تمرير هذا النمط الظاهري للخصوبة إلى الجيل القادم لأن الفرد لن يعيش حتى يبلغ سن الإنجاب. يعمل الانتقاء الطبيعي على مستوى الفرد ؛ إنه يختار للأفراد الذين لديهم مساهمات أكبر في مجموعة الجينات للجيل القادم ، والمعروفة باسم الكائن الحي اللياقة التطورية (الداروينية).

غالبًا ما تكون اللياقة قابلة للقياس الكمي ويتم قياسها من قبل العلماء في هذا المجال. ومع ذلك ، ليس الملاءمة المطلقة للفرد هو المهم ، بل كيفية مقارنته بالكائنات الحية الأخرى في السكان. هذا المفهوم يسمى اللياقة النسبية، يسمح للباحثين بتحديد الأفراد الذين يساهمون بنسل إضافي للجيل القادم ، وبالتالي ، كيف يمكن أن يتطور السكان.

هناك عدة طرق يمكن أن يؤثر بها الاختيار على تباين السكان: استقرار الاختيار ، والاختيار الاتجاهي ، وتنويع الاختيار ، والاختيار المعتمد على التردد ، والاختيار الجنسي. نظرًا لأن الانتقاء الطبيعي يؤثر على ترددات الأليل في مجتمع ما ، يمكن للأفراد إما أن يصبحوا متشابهين وراثيًا إلى حد ما ويمكن أن تصبح الأنماط الظاهرية المعروضة أكثر تشابهًا أو أكثر تباينًا.

استقرار الاختيار

إذا فضل الانتقاء الطبيعي نمطًا ظاهريًا متوسطًا ، بالاختيار مقابل التباين الشديد ، فسيخضع السكان استقرار الاختيار (شكل 1). في مجموعة الفئران التي تعيش في الغابة ، على سبيل المثال ، من المرجح أن يفضل الانتقاء الطبيعي الأفراد الذين ينسجمون بشكل أفضل مع أرضية الغابة ويقل احتمال أن ترصدهم الحيوانات المفترسة. بافتراض أن الأرض عبارة عن ظل متناسق إلى حد ما من اللون البني ، فإن تلك الفئران التي يتطابق فرائها مع هذا اللون ستكون على الأرجح على قيد الحياة والتكاثر ، وتمرير جيناتها من أجل معطفها البني. الفئران التي تحمل الأليلات التي تجعلها أفتح قليلاً أو أغمق قليلاً ستبرز على الأرض وتكون أكثر عرضة للوقوع ضحية للافتراس. نتيجة لهذا الاختيار ، سينخفض ​​التباين الجيني للسكان.

تحديد الاتجاه

عندما تتغير البيئة ، غالبًا ما يخضع السكان اختيار الاتجاه (الشكل 2) ، الذي يختار الأنماط الظاهرية في أحد طرفي طيف التباين الحالي. المثال الكلاسيكي لهذا النوع من الانتقاء هو تطور الفراشة المرقطة في إنجلترا في القرنين الثامن عشر والتاسع عشر. قبل الثورة الصناعية ، كانت الفراشات ذات لون فاتح في الغالب ، مما سمح لها بالاندماج مع الأشجار ذات الألوان الفاتحة والأشنات في بيئتها. ولكن عندما بدأ السخام ينبعث من المصانع ، أصبحت الأشجار مظلمة ، وأصبح من السهل على الطيور المفترسة اكتشاف العث ذي الألوان الفاتحة. بمرور الوقت ، زاد تواتر الشكل الميلاني للعثة لأن معدل البقاء على قيد الحياة لديهم أعلى في الموائل المتأثرة بتلوث الهواء لأن لونها الغامق ممزوج بالأشجار السخامية. وبالمثل ، قد تتطور مجموعة الفئران الافتراضية لتأخذ لونًا مختلفًا إذا تسبب شيء ما في تغيير لون أرضية الغابة التي يعيشون فيها. نتيجة هذا النوع من الاختيار هو تحول في التباين الجيني للسكان نحو النمط الظاهري الجديد المناسب.

في العلم ، يُعتقد أحيانًا أن الأشياء صحيحة ، ثم تظهر معلومات جديدة تغير فهمنا. قصة العثة المرقطة هي مثال على ذلك: لقد تم مؤخرًا التشكيك في الحقائق الكامنة وراء الاختيار تجاه العث الداكن. قراءة هذه المادة لمعرفة المزيد.

تنويع الاختيار

في بعض الأحيان ، يمكن أن يكون لكل صنفين مختلفين أو أكثر مزاياها ويتم اختيارهما عن طريق الانتقاء الطبيعي ، بينما تكون الصفات الوسيطة ، في المتوسط ​​، أقل ملاءمة. معروف ك تنويع الاختيار (الشكل 3) ، يظهر هذا في العديد من مجموعات الحيوانات التي لها أشكال ذكور متعددة. تحصل ذكور ألفا الكبيرة المهيمنة على رفقاء بالقوة الغاشمة ، بينما يمكن للذكور الصغار التسلل للتزاوج الخفي مع الإناث في منطقة ذكر ألفا. في هذه الحالة ، سيتم اختيار كل من ذكور ألفا والذكور "المتسللين" ، ولكن يتم اختيار الذكور متوسطي الحجم ، الذين لا يستطيعون تجاوز ذكور ألفا ويكونون أكبر من أن يتسللوا إلى التزاوج. يمكن أن يحدث الانتقاء المتنوع أيضًا عندما تفضل التغيرات البيئية الأفراد على طرفي الطيف الظاهري. تخيل مجموعة من الفئران تعيش على الشاطئ حيث توجد رمال فاتحة اللون تتخللها بقع من العشب الطويل. في هذا السيناريو ، سيتم تفضيل الفئران ذات الألوان الفاتحة التي تمتزج مع الرمال ، وكذلك الفئران ذات اللون الداكن التي يمكنها الاختباء في العشب. من ناحية أخرى ، لن تمتزج الفئران متوسطة اللون مع العشب أو الرمل ، وبالتالي من المرجح أن تأكلها الحيوانات المفترسة. نتيجة هذا النوع من الاختيار هو زيادة التباين الجيني حيث يصبح السكان أكثر تنوعًا.

سؤال الممارسة

يمكن أن تؤثر الأنواع المختلفة من الانتقاء الطبيعي على توزيع الطرز المظهرية داخل مجموعة سكانية (راجع الأشكال 1 و 2 و 3). في السنوات الأخيرة ، أصبحت المصانع أكثر نظافة ، وانبثقت كميات أقل من السخام في البيئة. ما هو تأثير ذلك في اعتقادك على توزيع لون العثة بين السكان؟

[صفوف منطقة الممارسة = "2 ″] [/ منطقة الممارسة]
[إظهار الإجابة q = ”771182 ″] إظهار الإجابة [/ إظهار الإجابة]
[hidden-answer a = ”771182 ″] تحولت الفراشات إلى لون أفتح. [/ hidden-answer]

اختيار يعتمد على التردد

نوع آخر من التحديد يسمى اختيار يعتمد على التردد، تفضل الأنماط الظاهرية الشائعة (الاختيار المعتمد على التردد الإيجابي) أو النادرة (الاختيار المعتمد على التردد السلبي). يظهر مثال مثير للاهتمام لهذا النوع من الاختيار في مجموعة فريدة من السحالي في شمال غرب المحيط الهادئ. تأتي السحالي ذات البقعة الجانبية الشائعة في ثلاثة أنماط بلون الحلق: البرتقالي والأزرق والأصفر.

لكل من هذه الأشكال استراتيجية إنجابية مختلفة: الذكور البرتقالية هم الأقوى ويمكنهم محاربة الذكور الآخرين للوصول إلى إناثهم ؛ الذكور الزرقاء متوسطة الحجم وتشكل روابط زوجية قوية مع زملائهم ؛ والذكور الصفراء (الشكل 4) هي الأصغر ، وتشبه الإناث قليلاً ، مما يسمح لهم بالتسلل إلى الجماع. مثل لعبة مقص ورق الصخر ، يدق البرتقالي الأزرق والأزرق يدق الأصفر والأصفر يدق البرتقالي في المنافسة على الإناث. وهذا يعني أن الذكور البرتقالية الكبيرة والقوية يمكنهم محاربة الذكور الزرقاء للتزاوج مع الإناث المرتبطين بزوج من اللون الأزرق ، وينجح الذكور الأزرقون في حماية زملائهم من الذكور الحذاء الرياضي الأصفر ، ويمكن للذكور الأصفر أن يتسللوا من التزاوج من الزملاء المحتملين من الذكور البرتقالية الكبيرة متعددة الزوجات.

في هذا السيناريو ، سيتم تفضيل الذكور البرتقالية عن طريق الانتقاء الطبيعي عندما يهيمن الذكور الزرقاء على السكان ، وسوف تزدهر الذكور الزرقاء عندما يكون معظمها من الذكور الصفراء ، وسيتم اختيار الذكور الصفراء عندما يكون الذكور البرتقاليون هم الأكثر اكتظاظًا بالسكان. ونتيجة لذلك ، فإن مجموعات السحالي ذات البقعة الجانبية تدور في توزيع هذه الأنماط الظاهرية - في جيل واحد ، قد يكون اللون البرتقالي هو السائد ، ثم تبدأ الذكور الصفراء في الزيادة في التردد. بمجرد أن تشكل الذكور الصفراء غالبية السكان ، سيتم اختيار الذكور الزرقاء. أخيرًا ، عندما تصبح الذكور الزرقاء شائعة ، سيتم تفضيل الذكور البرتقالية مرة أخرى.

يعمل الاختيار السلبي المعتمد على التردد على زيادة التباين الجيني للسكان عن طريق اختيار أنماط ظاهرية نادرة ، في حين أن الاختيار المعتمد على التردد الإيجابي عادةً ما يقلل التباين الجيني عن طريق اختيار الأنماط الظاهرية الشائعة.

الاختيار الجنسي

غالبًا ما يختلف الذكور والإناث من بعض الأنواع تمامًا عن بعضهم البعض بطرق تتجاوز الأعضاء التناسلية. غالبًا ما يكون الذكور أكبر حجمًا ، على سبيل المثال ، ويعرضون العديد من الألوان والزخارف المتقنة ، مثل ذيل الطاووس ، بينما تميل الإناث إلى أن تكون أصغر حجمًا وأكثر بهتانًا في الزخرفة. تُعرف هذه الاختلافات باسم مثنوية الشكل الجنسية (الشكل 5) ، والذي ينشأ من حقيقة أنه في العديد من المجموعات السكانية ، ولا سيما الحيوانات ، هناك تباين أكبر في النجاح الإنجابي للذكور مقارنة بالإناث. أي أن بعض الذكور - غالبًا ما يكون الذكور الأكبر أو الأقوى أو الأكثر تزويجًا - يحصلون على الغالبية العظمى من إجمالي حالات التزاوج ، بينما لا يحصل الآخرون على أي حالات تزاوج. يمكن أن يحدث هذا لأن الذكور أفضل في محاربة الذكور الآخرين ، أو لأن الإناث ستختار التزاوج مع الذكور الأكبر أو الأكثر تزينًا. في كلتا الحالتين ، يولد هذا الاختلاف في النجاح الإنجابي ضغط اختيار قوي بين الذكور للحصول على تلك التزاوج ، مما يؤدي إلى تطور حجم أكبر للجسم وزخارف متقنة لجذب انتباه الإناث. من ناحية أخرى ، تميل الإناث إلى الحصول على عدد قليل من التزاوجات المختارة ؛ لذلك ، من المرجح أن يختاروا ذكورًا مرغوبًا أكثر.

تختلف مثنوية الشكل الجنسية بشكل كبير بين الأنواع ، بالطبع ، وبعض الأنواع ينعكس دور الجنس. في مثل هذه الحالات ، تميل الإناث إلى أن يكون لها تباين أكبر في نجاحهن الإنجابي مقارنة بالذكور ويتم اختيارهن بالمقابل لحجم الجسم الأكبر والسمات التفصيلية التي عادة ما تكون مميزة للذكور.

تُعرف ضغوط الاختيار على الذكور والإناث للحصول على التزاوج بالاختيار الجنسي. يمكن أن يؤدي إلى تطوير الخصائص الجنسية الثانوية التي لا تفيد احتمالية بقاء الفرد على قيد الحياة ولكنها تساعد في تحقيق أقصى قدر من النجاح الإنجابي. يمكن أن يكون الاختيار الجنسي قويًا لدرجة أنه يختار السمات التي تضر في الواقع ببقاء الفرد. فكر مرة أخرى في ذيل الطاووس. على الرغم من أنها جميلة وأن الذكر صاحب الذيل الأكبر والأكثر ألوانًا من المرجح أن يفوز بالأنثى ، إلا أنه ليس الملحق الأكثر عملية. بالإضافة إلى كونه مرئيًا بشكل أكبر للحيوانات المفترسة ، فإنه يجعل الذكور أبطأ في محاولاتهم للهروب. هناك بعض الأدلة على أن هذا الخطر ، في الواقع ، هو سبب إعجاب الإناث بالذيول الكبيرة في المقام الأول. التخمين هو أن ذيول كبيرة تحمل مخاطر ، وأن أفضل الذكور فقط هم من ينجو من هذا الخطر: فكلما كان الذيل أكبر ، كان الذكر أكثر ملاءمة. تُعرف هذه الفكرة باسم مبدأ الإعاقة.

ال فرضية الجينات الجيدة تنص على أن الذكور يطورون هذه الزخارف الرائعة لإظهار كفاءة التمثيل الغذائي أو قدرتها على مكافحة الأمراض. ثم تختار الإناث الذكور ذوي الصفات الأكثر إثارة للإعجاب لأنها تشير إلى تفوقهم الجيني ، والذي سينقلونه بعد ذلك إلى ذريتهم. على الرغم من أنه قد يُقال إن الإناث لا ينبغي أن تكون انتقائيًا لأنه من المحتمل أن يقلل ذلك من عدد نسلها ، إذا كان الأب الأفضل للذكور أكثر ملاءمة لذرية ، فقد يكون ذلك مفيدًا. النسل الأقل والأكثر صحة قد يزيد من فرص البقاء على قيد الحياة أكثر من النسل الأضعف.

في عام 1915 ، اقترح عالم الأحياء رونالد فيشر نموذجًا آخر للانتقاء الجنسي: نموذج فيشر الهارب ، والذي يشير إلى أن اختيار سمات معينة هو نتيجة للتفضيل الجنسي.

في كل من مبدأ الإعاقة وفرضية الجينات الجيدة ، يقال أن السمة هي إشارة صادقة من جودة الذكور ، مما يمنح الإناث طريقة للعثور على أفضل رفقاء - الذكور الذين سينقلون أفضل الجينات إلى ذريتهم.

لا يوجد كائن حي مثالي

يعد الانتقاء الطبيعي قوة دافعة في التطور ويمكن أن يولد مجموعات سكانية تتكيف بشكل أفضل للبقاء على قيد الحياة والتكاثر بنجاح في بيئاتها. لكن الانتقاء الطبيعي لا يمكن أن ينتج الكائن الحي المثالي. يمكن للاختيار الطبيعي فقط اختيار التباين الموجود في المجتمع ؛ لا تخلق أي شيء من الصفر. وبالتالي ، فهو مقيد بالتباين الجيني الحالي للسكان وأي أليلات جديدة تنشأ من خلال الطفرات وتدفق الجينات.

الانتقاء الطبيعي محدود أيضًا لأنه يعمل على مستوى الأفراد ، وليس الأليلات ، وترتبط بعض الأليلات بسبب قربها المادي في الجينوم ، مما يجعل من المرجح أن تنتقل معًا (عدم توازن الارتباط). قد يحمل أي فرد بعض الأليلات المفيدة وبعض الأليلات غير المواتية. إنه التأثير الصافي لهذه الأليلات ، أو ملاءمة الكائن الحي ، الذي يمكن أن يعمل عليه الانتقاء الطبيعي. نتيجة لذلك ، يمكن أن تُفقد الأليلات الجيدة إذا حملها أفراد لديهم أيضًا العديد من الأليلات السيئة بشكل كبير ؛ وبالمثل ، يمكن الاحتفاظ بالأليلات السيئة إذا تم حملها بواسطة أفراد لديهم ما يكفي من الأليلات الجيدة لتحقيق فائدة عامة للياقة البدنية.

علاوة على ذلك ، يمكن تقييد الانتقاء الطبيعي بالعلاقات بين الأشكال المتعددة المختلفة. قد يمنح شكل واحد لياقة أعلى من الآخر ، ولكن قد لا يزيد التردد بسبب حقيقة أن الانتقال من سمة أقل فائدة إلى سمة أكثر فائدة يتطلب المرور بنمط ظاهري أقل فائدة. فكر في العودة إلى الفئران التي تعيش على الشاطئ. بعضها فاتح اللون ويمتزج بالرمل ، بينما البعض الآخر داكن ويمتزج مع بقع العشب. قد تكون الفئران ذات الألوان الداكنة ، بشكل عام ، أكثر ملاءمة من الفئران ذات الألوان الفاتحة ، وللوهلة الأولى ، قد يتوقع المرء أن يتم اختيار الفئران ذات الألوان الفاتحة للحصول على لون أغمق. لكن تذكر أن النمط الظاهري الوسيط ، وهو معطف متوسط ​​اللون ، سيء جدًا بالنسبة للفئران - فهي لا تستطيع الاندماج مع الرمل أو العشب ، ومن المرجح أن تأكلها الحيوانات المفترسة. نتيجة لذلك ، لن يتم اختيار الفئران ذات الألوان الفاتحة لتلوين داكن لأن هؤلاء الأفراد الذين بدأوا في التحرك في هذا الاتجاه (بدأ اختيارهم لطبقة أغمق) سيكونون أقل لياقة من أولئك الذين ظلوا فاتحًا.

أخيرًا ، من المهم أن نفهم أنه ليس كل التطور قابل للتكيف. في حين أن الانتقاء الطبيعي يختار الأفراد الأكثر لياقة وغالبًا ما يؤدي إلى مجموعة سكانية أكثر ملاءمة بشكل عام ، فإن قوى التطور الأخرى ، بما في ذلك الانجراف الجيني وتدفق الجينات ، غالبًا ما تفعل العكس: إدخال الأليلات الضارة إلى مجموعة الجينات السكانية. ليس للتطور أي غرض - فهو لا يغير السكان إلى مثال مُسبق. إنه ببساطة مجموع القوى المختلفة الموصوفة في هذا الفصل وكيف تؤثر على التباين الوراثي والظاهري للسكان.

أسئلة الممارسة

أعط مثالاً على سمة قد تكون تطورت نتيجة لمبدأ الإعاقة واشرح تفكيرك.

[صفوف منطقة الممارسة = "2 ″] [/ منطقة الممارسة]
[تكشف-الإجابة q = ”232026 ″] إظهار الإجابة [/ تكشف-الإجابة]
[hidden-answer a = ”232026 ″] ذيل الطاووس هو مثال جيد لمبدأ الإعاقة. من الواضح أن الذيل ، الذي يجعل الذكور أكثر وضوحًا للحيوانات المفترسة وأقل قدرة على الهروب ، يضر ببقاء الطائر على قيد الحياة. ولكن نظرًا لأنه يمثل عيبًا ، يجب أن يتمكن فقط الذكور الأكثر لياقة من البقاء على قيد الحياة معه. وبالتالي ، فإن الذيل بمثابة إشارة صادقة للجودة لإناث السكان ؛ لذلك ، سيكسب الذكر المزيد من حالات التزاوج ونجاح إنجابي أكبر.

[/ إجابة مخفية]

ضع قائمة بالطرق التي يمكن أن يؤثر بها التطور على تباين السكان ووصف كيفية تأثيرها على ترددات الأليل.

[صفوف منطقة الممارسة = "2 ″] [/ منطقة الممارسة]
[تكشف-الإجابة q = ”880085 ″] إظهار الإجابة [/ تكشف-الإجابة]
[الجواب المخفي أ = ”880085 ″] هناك عدة طرق يمكن للتطور أن يؤثر بها على تباين السكان: استقرار الاختيار ، والاختيار الاتجاهي ، وتنويع الاختيار ، والاختيار المعتمد على التردد ، والاختيار الجنسي. نظرًا لأن هذه تؤثر على ترددات الأليل في مجتمع ما ، يمكن للأفراد أن يصبحوا أكثر أو أقل ارتباطًا ، ويمكن أن تصبح الأنماط الظاهرية المعروضة أكثر تشابهًا أو أكثر تباينًا. [/ hidden-answer]


استقرار الاختيار

إذا كان الانتقاء الطبيعي يفضل نمطًا ظاهريًا متوسطًا ، بالاختيار مقابل التباين الشديد ، فإن السكان سيخضعون لانتقاء استقرار (الشكل). في مجموعة الفئران التي تعيش في الغابة ، على سبيل المثال ، من المرجح أن يفضل الانتقاء الطبيعي الأفراد الذين ينسجمون بشكل أفضل مع أرضية الغابة ويقل احتمال أن ترصدهم الحيوانات المفترسة. بافتراض أن الأرض عبارة عن ظل متناسق إلى حد ما من اللون البني ، فإن تلك الفئران التي يتطابق فرائها مع هذا اللون ستكون على الأرجح على قيد الحياة والتكاثر ، وتمرير جيناتها من أجل معطفها البني. الفئران التي تحمل الأليلات التي تجعلها أفتح قليلاً أو أغمق قليلاً ستبرز على الأرض وتكون أكثر عرضة للوقوع ضحية للافتراس. نتيجة لهذا الاختيار ، سينخفض ​​التباين الجيني للسكان.


أساليب

ثريسبين شوكة ظهر (ن = 383 ، الجدول 1) تم جمعها باستخدام مصائد أسماك أو شِباك شباك خلال صيف 2010 (بحيرة برانين ، كولومبيا البريطانية ، يشار إليها فيما بعد بـ BCFW) ، 2012 (ألاسكا) و 2013 (جميع المواقع الأخرى). امتدت مواقع أخذ العينات على امتداد خط عرضي 21.8 درجة (الجدول 1 ، الشكل 1) ، من كاليفورنيا (من الجنوب إلى الشمال ، CA01 ، CA02 ، CA03) ، عبر أوريغون (OR01 ، OR02) ، منطقة بوجيت ساوند بواشنطن (WA01) ، جزيرة فانكوفر (BC01) وألاسكا (AK01). تباينت المواقع من حيث القاع ، ومدخلات المياه العذبة ، والحماية - على سبيل المثال ، تم أخذ عينات من أسماك CA01 في سلال مع مدخلات المياه العذبة المحددة عن طريق الترسيب ، بينما تم جمع OR02 بالقرب من بوابة المد والجزر بالقرب من مصب النهر. تم جمع الأنواع البحرية الأخرى جنبًا إلى جنب مع أبو شوكة ، مثل أسماك الأنبوب في الخليج (Syngnathus leptorhyncus) أو تفوح (اثيرينوبس / اثيرينوبسيس ص). تم التقاط البالغين في جميع المناطق باستثناء WA01 ، بينما احتوى OR01 على مجموعة من الفئات العمرية. تم التخلص من Stickleback باستخدام مخزون tricaine methanesulfonate (MS-222) أو Eugenol (زيت القرنفل) وحفظه في 70 ٪ من الإيثانول. تم حفظ مقاطع الزعانف في 95 ٪ من الإيثانول للتسلسل اللاحق. تم إجراء جميع المجموعات وفقًا لإرشادات CCAC (AUP AC13-0040) وتصاريح الجمع والاستيراد على مستوى الولاية / الإقليم / البلد.

خريطة مواقع أخذ العينات. انظر الجدول 1 لتسميات الكود. المواقع البحرية = مثلثات ، موقع المياه العذبة = دائرة

تم التعرف على الجنس باستخدام مواد أولية تم تطويرها بواسطة [43] والتي تعمل على تضخيم الأليلات الخاصة بالجنس في idh المكان. تم تصور الأليلات في هلام الاغاروز 2٪ لـ 367 فردًا.

إعداد المكتبة وتحليلها

تم استخدام تسلسل الحمض النووي للتمثيل المنخفض لتوليد أشكال متعددة النوكليوتيدات المفردة (SNPs) من أجل تقييم التركيب السكاني والتباعد التكيفي. تم استخراج مائتي نانوجرام من الحمض النووي الجيني الإجمالي لكل سمكة في يناير 2016 باستخدام Qiagen DNeasy Blood and Tissue kits (ن = 265) ويتم هضمها باستخدام إنزيمات التقييد EcoRI و MseI (تم اختيارها بعد هضم السيليكو [44]). تم تضمين ثلاثين إلى خمسة وثلاثين فردًا من كل موقع بحري ، و 15 من BCFW. بعد الربط الهضمي ، تم تجميع الأسماك في مجموعات من تسعة. تم إجراء اختيار التنظيف والحجم في وقت واحد باستخدام حبات SPRI (Beckman Coulter) ، بمعدل حبة 0.8 × و 0.61 × لتنظيف الجانب الأيسر والأيمن ، على التوالي. ترك هذا نطاق شظية بين 250 و 600 نقطة أساس. تم تقسيم العينات المجمعة إلى ثلاث مكررات تقنية لتحسين الفروق العشوائية أثناء تفاعل البوليميراز المتسلسل ، وتم تضخيمها. تم تجميع النسخ المتماثلة وتنظيف الجانب الأيسر باستخدام خرز SPRI. تم قياس العينات المجمعة باستخدام 2200 TapeStation (Agilent) و Qubit (Thermofisher) dsDNA بمقايسة حساسية عالية. تم تجميع أحجام متساوية من كل عينة مجمعة 2 نانومتر لإنشاء المكتبة النهائية. اتبع إعداد المكتبة بروتوكولات Illumina لمجموعات Illumina NextSeq 500 Mid-Output مع كيمياء الإصدار 2. تم الانتهاء من تشغيلين متسلسلين على Illumina Next Seq 500 باستخدام 150 دورة وتركيزات مكتبة نهائية مختلفة - الأولى عند تركيز نهائي 1.8 مساءً ، والثانية عند تركيز نهائي 1.1 مساءً. تم استخدام ارتفاع بنسبة 20٪ في PhiX لكليهما للتعويض عن طبيعة التنوع المنخفض للمكتبة. تم دمج النتائج من تشغيل التسلسل.

تم تنظيف القراءات المتسلسلة ومعالجتها باستخدام Stacks - الإصدار 1.35 [45 ، 46]. تم تفكيك القراءات وتنظيفها باستخدام process_radtags، وإنقاذ الرموز الشريطية إذا كان تصحيح خطأ تسلسلي واحد يجعلها قابلة للتحديد. GSnap [47] تم استخدامه لمحاذاة القراءات مع الجينوم المرجعي لشوكة الظهارة (Ensembl release 72 [48]) ، مما سمح بخمسة حالات عدم تطابق مع تعطيل التقنيع الناعم. تم تصحيح مكالمات SNP في rxstacks باستخدام نموذج SNP مقيد بمعدل خطأ أعلى قدره 0.1. تم تطبيق معايير التصفية الصارمة على البيانات ، مع استخدام معايير تصفية مختلفة قليلاً لمعالجة أسئلة مختلفة. من أجل تحديد التركيبة السكانية ، كان من المفترض أن يشكل كل موقع أخذ العينات مجموعة متميزة من السكان. تضمنت معايير التصفية لمجموعة بيانات "الموقع البحري" ما يلي: 1) حد احتمالية التسجيل & gt - 60 ii) متسلسلة في أكثر من 75٪ من الأفراد 3) في 6 من 8 مجموعات 4) بحد أدنى 4 × تغطية v) الحد الأدنى من الأليل الصغرى تردد 2٪ ، و 6) ويكون & GT - 0.3. تم تضمين الأفراد إذا احتفظوا بـ 10000 RAD-loci بعد التنظيف (ن = 239 ، الجدول 1). بعد تحديد التركيبة السكانية ، مساعدتم استخدام العناقيد المعترف بها بدلاً من موقع أخذ العينات في المجموعة الثانية الأكوام يركض. استخدمت مجموعة بيانات "المجموعة البحرية" هذه نفس معايير التصفية على النحو الوارد أعلاه ، باستثناء أن المتغير يجب أن يكون موجودًا في جميع المجموعات. أخيرًا ، تم تشغيل مجموعة بيانات "المياه العذبة البحرية" ، والتي تعاملت مع كل موقع أخذ العينات على أنه مجموعة متميزة من السكان وتضمنت بالإضافة إلى ذلك مجموعة من المياه العذبة (انظر أدناه). في هذه الحالة ، يجب أن يكون المتغير موجودًا في جميع التجمعات البحرية الثمانية وفي تجمعات المياه العذبة. لكل مجموعة بيانات ، جميع إحصاءات السكان باستثناء Fشارع تم حسابها باستخدام السكان وحدة من الأكوام.

التركيب الجيني للسكان

زوجي عالمي ولكل مكان Fشارع تم حسابها باستخدام تكيف Weir و Cockerham [49] المطبق في hierfstat v0.04–22 [50] في R [51] عالمي زوجي Fشارع تم اختبارها من أجل الأهمية (& gt 0) باستخدام 999 تبديلًا في GenoDive [52]. تم استخدام التحليل التمييزي للمكونات الرئيسية (DAPC) [53] في بيانات "الموقع البحري" لتقييم التركيبة السكانية في البيئة البحرية باستخدام Adegenet v2.0.1 [54] ، حيث أظهر أداء أفضل من بنية تحت نموذج نقطة الانطلاق للتشتت [53]. تم حساب العدد الأمثل للمكونات الرئيسية (PCs) للاحتفاظ بها باستخدام كل من xvalDAPC و a-scores ، والتي أعطت إجابات مماثلة. تم تعيين العدد الأمثل للمجموعات بناءً على أدنى درجة لمعايير معلومات بايزي (BIC) باستخدام ك- يعني التجميع. قدر الإمكان ك تحتوي المجموعات على درجات منخفضة من BIC بالمثل ، وتم إجراء التحليلات ومقارنتها باستخدام 3 إلى 8 مجموعات.

تحليل التباين الجزيئي (AMOVA) ، تم تنفيذه في poppr v2.3.0 [55 ، 56] باستخدام Ade4 الحزمة [57] ، لتحديد نسب التباين الجيني بين مواقع أخذ العينات أو داخل مقابل Adegenet- العناقيد المعترف بها. تم استبدال القيم المفقودة بمتوسط ​​التردد لموضع ما ، حيث تجاهل القيم المفقودة لم يغير الأنماط الإجمالية. لاستكشاف إمكانية وجود بنية سكانية مشفرة ، تم إجراء مزيد من التحليل لكل موقع أخذ العينات على حدة باستخدام الأكوام و Adegenet.

تم قياس المسافة بين كل موقع لأخذ العينات كمسافة على طول الساحل (كم) باستخدام خرائط جوجل. تم قياس المسافات من وإلى فم كل خليج. تم فصل المناطق المجاورة بمسافة 242-479 كم ، باستثناء BC01-AK01 ، والتي تم فصلها بحوالي 2500 كم من الخط الساحلي. أدى موقع WA01 في Puget Sound إلى أن تكون جميع المواقع جنوب واشنطن أقرب إلى BC01 مما كانت عليه في WA01. تم حساب المسافة الجينية باستخدام Weir العالمي و Cockerham Fشارع تدابير من هيرفستات. تمت مقارنة مصفوفات المسافات الجغرافية والوراثية باستخدام اختبار Mantel من Adegenet حزمة مع 999 مكرر لتحديد العزلة عن بعد (IBD).

كما تم تقدير إحصاءات السكان لمجموعة بيانات "المجموعة البحرية" في الأكوام باستخدام الأمثل Adegenetمجموعات محددة.

تم حساب شبكة النشوء والتطور باستخدام SNPhylo [58] وتم تصورها باستخدام FigTree v.1.4.3 [59]. تم استخدام مجموعة بيانات "المواقع البحرية" ، ولكن SNPhylo تمت تصفيتها بالإضافة إلى المواقع بناءً على عدم توازن الارتباط. تم ترميز الأفراد بالألوان وفقًا لمجموعتهم الجينية المعترف بها. بالإضافة إلى ذلك ، تم إنشاء شجرة تجميع هرمية باستخدام BayPass v.2.1 [60].

الصلابة

تم تقييم تباين اللوحة بين السكان باستخدام رقم اللوحة و إيدا الطراز العرقى. أبو شوكة البالغ (أي سمك و GT 30 ملم طول قياسي (SL)) (ن = 281 ، الجدول 1 ، الملف الإضافي 1: الجدول S2) كانت ملطخة باللون الأحمر Alizarin. تم حساب رقم اللوحة ، بما في ذلك العارضة ، على جانبي البدن وجمعها. تم تعريف الأفراد ذوي الصفائح المنخفضة بدون عارضة (LPNK) كأفراد لديهم & lt 20 لوحة أمامية. تحتوي الأسماك المقعرة المطلية جزئيًا (PPK) على 21-59 طبقًا ، بما في ذلك صفيحة واحدة على الأقل عند الصالب الذيلي. تحتوي الأسماك المقشرة المطلية بالكامل (FPK) على 60 طبقًا. بالإضافة إلى ذلك ، كان لبعض الأسماك منخفضة الطلاء صالب (LPK) وتم تعريفها على أنها تحتوي على & lt 20 لوحة أمامية بالإضافة إلى لوحات إضافية عند الصالب الذيلي. أبو شوكة مطلي جزئيًا والذي يفتقر إلى عارضة (PPNK) يحتوي على 20 صفيحة أمامية ولكن لا تحتوي على لوحات عند العارضة الذيلية. تم أيضًا إجراء التنميط الجيني للأفراد في ستن 382 locus [18] حيث يرتبط هذا الساتل الصغير بـ indel في intron 1 من إيدا الجين ، ينتج عنه أليل 218 نقطة أساس "مطلية بالكامل" (C) أو أليل "منخفض مطلي" 158 نقطة أساس (L) [61]. التنميط الجيني يتبع بروتوكول [43]. تم تصنيف الأفراد على أنهم LL (متماثل الزيجوت للأليل منخفض الطلاء) أو CL (متغاير الزيجوت) أو CC (متماثل الزيجوت للأليل المطلي بالكامل). سمح هذا النهج بإدراج الأحداث (& lt 30 ملم SL) في التحليل (إجمالي ن = 361) ، وقدمت معلومات وراثية في موقع ذي أهمية تكيفية معروفة لم يتم استردادها من التسلسل. تم تقييم توازن هاردي واينبرغ (HWE) ستن 382 لكل موقع بحري باستخدام اختبار جودة مربع كاي.

مورفوميتريكس

تم تقييم التباين المظهري بين السكان باستخدام التحليل المورفومتري. Stickleback & gt 30 mm SL التي تم الحفاظ عليها مع ثني قليل نسبيًا (ن = 272) ، وتم تثبيت الأشواك والزعانف بشكل مسطح على الجسم باستخدام غلاف بلاستيكي. تم إجراء مسح μCT بدقة 20 ميكرومتر بطريقة موحدة لجميع الأفراد الذين يستخدمون أداة Scanco μCT35 (Scanco AG). تم إنشاء صور ثلاثية الأبعاد من النقطة الأمامية للفك العلوي إلى الطرف الخلفي للعمود الفقري الحوضي ، باستخدام عتبات متساوية السطح القياسية في أميرة 5.4 (مجموعة علوم التصور FEI). تم رسم خمسة وخمسين معلمًا على الجانب الأيسر من كل سمكة (ملف إضافي 1: الجدول S1 ، الشكل 2) وتم تصدير درجات المعالم الخام إلى MorphoJ v1.06a [62] لمزيد من التحليلات. قامت دراسة سابقة بإزالة الغطاء الخشبي الموجود على الجانب الأيسر من كل شوكة الشوكة AK01 ، لذلك تم رسم المعالم على جوانبها اليمنى. تم تحويل البيانات أولاً لإزالة الاختلافات المرتبطة بالتدرج المتساوي القياس والدوران والترجمة باستخدام تراكب Procrustes. تم تقدير المخلفات من الانحدار متعدد المتغيرات داخل الموقع البحري على حجم النقطه الوسطى واستخدامها في جميع التحليلات اللاحقة. حدد تحليل المكونات الرئيسية (PCA) المحاور الرئيسية لاختلاف النمط الظاهري. تم استخدام التحليل المتغير الكنسي (CVA) لتحديد مسافات Procrustes باستخدام الجنس والموقع البحري كمتغيرات فئوية ، على الرغم من أن BC01 كان بها أنثى واحدة فقط و OR تتضمن فردًا واحدًا من جنس غير معروف. تم تحديد أهمية مسافات Procrustes بين المقارنات الزوجية لمجموعات الموقع والجنس البحري بناءً على 10000 تبديل و α مصحح 0.0005. تم استخدام تحليل الوظيفة التمييزية (DFA) لتحديد احتمالية إعادة تعيين الأفراد إلى موقعهم الأصلي ، نظرًا لأنماطهم الظاهرية. بالنسبة لهذا التحليل ، لم يتم تقييم تأثير الجنس على نجاح إعادة التعيين.

موقع 55 من المعالم المستخدمة في التحليل المورفومتري. انظر الجدول S1 لمعرفة هوية المعالم

الاختيار على الاختلاف المظهرى

قد تكون أنماط التباين الظاهري بين السكان نتيجة للانحراف الوراثي أو الانتقاء الطبيعي أو اللدونة المظهرية. تتمثل إحدى طرق استبعاد العمليات التطورية المحايدة في مقارنة تقديرات الاختلاف المظهري (Pشارع) مع توقعات محايدة تستند جزئيًا إلى التمايز الجيني المحايد الملحوظ. تم تقدير الاختلاف الظاهري الملحوظ على النحو التالي:

أين σ 2 ب و σ 2 دبليو كانت مكونات التباين بين السكان وداخلها ، على التوالي ، لعدد الصفائح وأول أربعة أجهزة كمبيوتر من التحليل المورفومتري (حسب [63 ، 64]). تم تقدير مكونات التباين لجميع مواقع أخذ العينات البحرية معًا (Pشارع) وإقرانًا باستخدام lme4 [65] ، مع عدد السكان كتأثير عشوائي. الاختلاف الجيني في ستن 382 مكان ل إيدا (FSTQ) باستخدام طريقة Weir و Cockerham في Genepop V4 [66]. الاختلاف الجيني المحايد (F.شارع) تم تقديره بـ هيرفستات باستخدام النيوكلوتايد غير الجينية التي تم تحديدها من مجموعة البيانات لدينا باستخدام Biomart [67]. قد لا تزال النيوكلوتايد غير الجينية مرتبطة بالموقع قيد الاختيار ، لذلك يوفر هذا النهج تقديرًا متحفظًا للحياد.

تم الاستدلال على الاختيار على أساس طريقتين. أول تقييم العلاقة بين P.شارع-Fشارع و FSTQ-Fشارع باستخدام اختبارات Mantel. يعتمد هذا المقياس على توقع أن يكون الاختلاف المظهري أو QTL غير مرتبط بالاختلاف الجيني المحايد - من خلال تضمين الاختيار لشرح مثل هذه الأنماط. اشتمل الاختبار الثاني على طريقة Whitlock and Guillaume [68] باستخدام رمز R من [69]. باختصار ، تم تقدير مكون التباين المتوقع بين السكان للنمط الظاهري المحايد باستخدام F غير الجيني المرصودشارع وملاحظة مكون التباين داخل المجتمع للنمط الظاهري:

حسب [69] ، توزيع محايد σ 2 ب تم تقديره من خلال إنشاء توزيع 2 بست درجات من الحرية (مطروحًا منها عدد مواقع أخذ العينات باستثناء واشنطن) ، وضرب القيمة المسحوبة عشوائيًا من هذا التوزيع بمقدار σ 2 ب. من هذا التوزيع الجديد المتوقع محايد σ 2 ب تم سحبها 10000 مرة واستخدمت لإنشاء توزيع محايد Pشارع-Fشارع. لوحظ P.شارع-Fشارع ثم تمت مقارنة هذا التوزيع وتم استخدام مقدار التوزيع المحايد الذي يتجاوز القيمة المرصودة كاحتمال للنتيجة المرصودة في غياب الاختيار ، ص. تحت توقع عدم الاختيار ، ص هو & gt 0 يتضح الاختيار إذا ص = 0. F.STQ-Fشارع تمت مقارنة القيم أيضًا مع P المحايدشارع-Fشارعحسب [40].

لتقدير العلاقة بين النمط الظاهري و ستن 382 النمط الجيني ، النموذج الخطي المعمم (GLM) كان مناسبًا للبيانات الموجودة في R ، باستخدام جلم روتيني ، وفقًا لـ [40] ، مع رقم اللوحة كمتغير تابع ، والنمط الجيني كتأثير ثابت ، واستخدام دالة ارتباط لوغاريتمي مع توزيع خطأ شبه بواسون. علاوة على ذلك ، تم استخدام اختبار Mantel لتقدير العلاقة بين الزوجي FSTQ و صشارع الإجراءات.

الاختيار على الاختلاف الجيني في المحيط

في ظل افتراض أن مجموعات أبو شوكة البحرية لها تاريخ مشترك ، تم تقدير مصفوفة التغاير لترددات أليل السكان (Ω) في باي باس [60] باستخدام بيانات "الموقع البحري". من هذا تم إنشاء شجرة تجميع هرمي [60] ، بافتراض عدم تدفق الجينات. ثم تم إجراء مسح الجينوم الخالي من المتغيرات لتحديد المواقع الخارجية المفترضة قيد التحديد ، باستخدام مقاييس التمايز لكل موقع (XtX). ال محاكاة تم استخدام وظيفة لتقدير التوزيع التنبئي اللاحق لـ XtX باستخدام مجموعة البيانات الزائفة الملاحظة (POD) [60]. تم تسجيل أي موقع في مجموعة بيانات "الموقع البحري" بقيم XtX أعلى من العتبة المقدرة لـ POD كمواقع خارجية يحتمل أن تكون قيد التحديد. تم تحديد القيم المتطرفة الجينية باستخدام BioMart [67].

الاختلاف الجيني بين البحار والمياه العذبة

لتقييم مدى تأثير اختيار "السلف المعاصر" المزعوم على الاستدلال حول التكيف مع المياه العذبة ، الزوجي Fشارع تم تقديره لكل زوج من المياه العذبة البحرية باستخدام هيرفستات. في باي باستم تقدير مصفوفات التغاير و PODs و XtX لكل مقارنة بين المياه العذبة البحرية. تم فحص المواقع الخارجية لتحديد ما إذا كان يتم استرداد القيم المتطرفة نفسها باستمرار بغض النظر عن أصل الأسماك البحرية.


مبادئ التطور والبيئة والسلوك

الفصل 1. مقدمة [00:00:00]

البروفيسور ستيفن ستيرنز: سنتحدث اليوم عن التطور التكيفي ، وهذا يعني أن اليوم سيكون كل شيء عن الأنواع المختلفة من الانتقاء الطبيعي الموجودة. سيكون الأمر حول المفردات التي يستخدمها علماء الأحياء التطورية لوصف الانتقاء. سيتعلق الأمر بمعدلات التطور ، ولماذا يكون التطور أحيانًا سريعًا جدًا ، وأحيانًا بطيء جدًا ، وسيكون حول السياقات المختلفة التي يحدث فيها الاختيار. لذلك سنتحدث قليلاً عن الانتقاء الجنسي. سنتحدث قليلاً عن اختيار المجموعة والأنواع وأشياء من هذا القبيل. كل هذه الأشياء التي أذكرها اليوم ستظهر مرارًا وتكرارًا. لذلك هذا مجرد جزء من مجموعة الأدوات الفكرية للتعامل مع الدورة التدريبية.

هذه هي الخطوط العريضة للمحاضرة ، وبما أنها محاضرة كاملة & # 8217s في نوع صغير جدًا ، ولا أتوقع منك قراءة ذلك خارج السبورة. لكني أريدك أن تحصل عليه حتى يسهل عليك مراجعة هذا عند تنزيله وأنت تنظر إليه في ملاحظاتك ، لأنه يلخص النقاط الرئيسية. ما سأفعله بشكل أساسي هو إخبارك أن التطور يمكن أن يكون إما متكيفًا ، وفي هذه الحالة يكون مدفوعًا بالانتقاء الطبيعي وشكله. يمكن أن يكون محايدًا ، وفي هذه الحالة سيطر الانجراف عليه. أو يمكن أن يكون غير قادر على التكيف. لذا فإن التطور لا ينتج فقط الأشياء التي تعمل بشكل جيد. ينتج عن التطور أشياء يمكن أن تسوء فيها الأشياء ، وأحيانًا يتجول التطور في كل مكان.

الآن التطور التكيفي لا يتعلق ببقاء الأصلح. هذه عبارة اخترعها هربرت سبنسر ، في القرن التاسع عشر ، والتي لها مدة صلاحية طويلة ، وهي خاطئة & # 8217. التطور التكيفي يدور حول تصميم للنجاح الإنجابي. يتعلق الأمر بـ & # 8217s بعدد الأبناء والأحفاد لديك ، وما إذا كنت تفعل ذلك بشكل أفضل من أي شخص آخر هو & # 8217s بين السكان. إنه & # 8217s دائمًا نسبي.

يشبه الانتقاء الطبيعي حكاية الراهب البوذي والتلميذ الذين هاجمهم النمر ، ويقول التلميذ لسيده ، "يا معلّم ، سنُقتل لأننا لا يمكننا أن نتفوق على النمر" ، والسيد يقول ، "لا ، يجب أن أجري أسرع منك." حسنًا ، دائمًا ما يكون الاختيار نسبيًا ، فهو يعتمد دائمًا على صورة النجاح الإنجابي في تلك المجموعة السكانية في الوقت الذي يحدث فيه ذلك.

الفصل 2. قوة الاختيار وسرعة التطور [00:02:36]

الآن أنا & # 8217m ثم سأناقش متى يكون الاختيار قويًا ومتى يمكن أن يكون بطيئًا ، وسأخبرك شيئًا عن المعدل & # 8211 الوحدات التي تُقاس بها معدلات التطور ، وبعد ذلك سأجري في أنواع الاختيار. الآن سيكون هناك سؤالان يطرحان ألغازًا في هذه المحاضرة. واحد سيكون ما سيحدث ، إذا استمر اختيار الاتجاه لفترة طويلة ، فهل يمكن أن يستمر ، وإذا كان يجب أن يتوقف ، فلماذا يتوقف؟ والسؤال الآخر سيكون كيف يمكننا أن نفسر أنه على الرغم من أن التطور يمكن أن يكون سريعًا للغاية ، إلا أن الأشياء في بعض الأحيان لا تتغير لمئات الملايين من السنين؟ لذلك عليك أن تكون قادرًا على ابتكار أدوات فكرية كافية لتكون قادرًا على التعامل مع هذا النطاق من التباين في النتائج التطورية.

كلا هذين الأمرين يحدث بالفعل: لا شيء لفترة طويلة من الزمن ، أو بسرعة لا تصدق. إذن هنا & # 8217s سريع بشكل لا يصدق: مقاومة المضادات الحيوية. إنها حقيقة ثقافية غريبة ومذهلة أنه في الولايات المتحدة ، عندما يتحدث الناس عن مقاومة المضادات الحيوية في التلفزيون وفي الصحف ، فإنهم لا يذكرون كلمة "تطور" مطلقًا. يقولون إنها تظهر أو تتطور. لكن ، في الواقع ، هذا هو الطفل الملصق للتطور السريع.

يمكنك أن ترى هنا تقريبًا السنوات التي ظهرت فيها مقاومة المضادات الحيوية وتطورت في هذه الأمراض.إذا طورنا دواءً جديدًا وأطلقناه في المملكة المتحدة في عام 2009 ، فستكون السلالات المقاومة للبكتيريا قد تطورت وستكون في المستشفيات في المملكة المتحدة في غضون ستة أشهر ، وسيتم ملاحظة تلك السلالات المقاومة للبكتيريا في المستشفيات في هونغ كونغ في غضون شهرين. سنوات. ستنتقل البكتيريا حول الأرض بينما يتحرك الناس حول الأرض. تدخل صناعة الأدوية في سباق تسلح تطوري مشترك لمحاولة مواكبة البكتيريا التي تطور المقاومة ، وكنا نخسر تدريجياً سباق التسلح.

لذا إذا قرأت في الصحف عن تكاثر المكورات العنقودية الذهبية المقاومة ، وهي MRSA ، فقد بدأت تظهر الآن في المجتمع. لم يعد الأمر يقتصر على أقسام الطوارئ ووحدات العناية المركزة بالمستشفيات فحسب ، بل بدأ في الانتشار. وإذا التقطت المكورات العنقودية الذهبية مقاومة لفانكومايسين ، وهو أحد خطوط المقاومة الأخيرة لدينا ضده ، فسيكون من الصعب جدًا على الجراحين إجراء العمليات مع الثقة في قدرتهم على منع مرضاهم من الموت بعد إجراء الجراحة. . لذلك هذه أشياء خطيرة.

تعيش البكتيريا الأكثر مقاومة في المستشفيات ، لأن ذلك & # 8217s حيث يتم استخدام معظم المضادات الحيوية ، ويبلغ عدد الإصابات المكتسبة من المستشفيات حوالي مليوني شخص سنويًا في الولايات المتحدة ، وقدر أن حوالي 90.000 شخص ليس لديهم بكتيريا عدوى عندما ذهبوا إلى المستشفى ، ودخلوا المستشفى ثم ماتوا من تلك العدوى البكتيرية. وفي الحقيقة ، يبدو أن هذا أقل من الواقع بشكل خطير لأن هذا هو التقرير الرسمي ، ولكن إذا نظرت إلى ما طلبته المستشفيات ، من حيث الأموال من صناعة التأمين ، فستجد أنه أعلى بعشر مرات من ذلك ، نعم؟

لذا ، وبالمقارنة ، هذا هو عدد الأشخاص الذين يموتون في عام 2005 بسبب الإيدز في الولايات المتحدة والإنفلونزا وسرطان الثدي ، وأنت تأخذ ذلك وتضربه على الكوكب ويمكنك أن ترى أن تطور مقاومة المضادات الحيوية يعد أمرًا رائعًا مسألة خطيرة. كان العبء الاقتصادي في الولايات المتحدة قبل أربع سنوات ثمانين مليارًا سنويًا ، وهذه مشكلة ناجمة عن الانتقاء الطبيعي الاتجاهي القوي ، مما أدى إلى استجابة تطورية سريعة. لذا في الشرائح القليلة التالية سأتحدث عن ما أعنيه بالاتجاه وما أعنيه بسرعة.

بسرعة ، في هذه الحالة ، إذا كان لديك عدد طبيعي من البكتيريا في جسمك وأعطيتك مضادًا حيويًا ، فالاحتمال هو أنك إذا لم تقم بعلاج المضاد الحيوي بشكل صحيح ، في غضون أسبوع أو أسبوعين تقريبًا ، سيكون لديك مقاومة البكتيريا في جسمك. قم بإنهاء علاجاتك بالمضادات الحيوية ، ولا تتوقف أبدًا في الوسط ، حسناً ، اقتلهم جميعًا.

هنا & # 8217s مثال جيد للتطور السريع في الطبيعة في سمكة في الوقت البيئي. إنها واحدة من سلسلة من الحالات التي تراكمت في السبعينيات والثمانينيات من القرن الماضي والتي أظهرت أن التطور لا يتعلق بالديناصورات بملايين السنين ، وتغير بطيء وثابت. التطور في أشياء مثل لون جسم الذكر وعدد الأطفال الذين تنجبهم الأنثى ومدى سرعة نموهم & # 8211 يمكن أن تحدث جميع أنواع الخصائص المهمة من الناحية البيئية والسلوكية بسرعة حقيقية.

تم ذلك عن طريق إجراء تجربة تفاعلت فيها أسماك الجوبي مع الحيوانات المفترسة. هذه سمكة cichlid Crenicichla. هذا هو سمكة البيك كيليفيس ريفولوس ، وقد تم إجراؤها في ترينيداد ، بواسطة ديفيد ريزنيك الموجود في ريفرسايد. الآن الإعداد في ترينيداد هو أن هناك سلسلة جبال في الطرف الشمالي من الجزيرة ، وهناك الكثير من الجداول الصغيرة التي تنزل من سلسلة الجبال إلى نهر وتذهب فوق شلال.

وحقيقة أن التيار يمر فوق شلال منع الحيوانات المفترسة الكبيرة من الصعود فوق الشلال ، وفوق بعض الشلالات لم يكن هناك أي سمكة على الإطلاق. إذن ما فعله ريزنيك هو أنه أخذ أسماكًا تطورت لفترة طويلة ، مع وجود حيوانات مفترسة أسفل الشلالات ، ووضعها فوق الشلالات ، وقام بتكرارها. لقد كان نظامًا لطيفًا. كان هناك الكثير من الجداول. يمكنك القيام بذلك أربع أو خمس مرات ، للتأكد من أنه نمط ثابت.

وهذه هي النتائج. سمات تاريخ الحياة & # 8211 - وهذا يعني مدى كبرها عندما & # 8217re ولادتهم ، وكم عمرهم ، ومقدارهم عندما ينضجون ، وعدد الأطفال الذين لديهم ومدة حياتهم & # 8211 all تطورت بسرعة. لذلك استجابوا بسرعة. تم قياس أسرع معدلات التطور في الأشياء التي تحدث في وقت مبكر من الحياة. لذا فإن عدد الأطفال في الحضنة الأولى ، وكم كان حجم الأطفال في الحضنة الأولى ، ومدى سرعة نمو الأطفال ، كل ذلك تغير بسرعة.

وكان هذا النمط في الأساس. إذا كانت أسماك الجوبي تخضع لنظام الافتراس المرتفع ، فإنها تنضج مبكرًا ولديها نسل أصغر حجمًا ، ولديها حياة أقصر # 8211 هذا كله له علاقة بتطور الشيخوخة ولماذا تقدمنا ​​في العمر ونموت & # 8211 وكان لديهم المزيد من أصغر النسل. تمام؟ كان الذكور أقل سخونة وكانوا يظهرون بشكل أكثر تحفظًا.

عادة ما تكون مغازلة Guppy أمرًا متقنًا إلى حد ما. الذكر ، الذي يمكنك رؤيته ذو ألوان زاهية حقًا ، لديه أيضًا سلوك عرض متقن ، وسوف يرقص أمام الأنثى ، وسوف يلوح بزعانفه ذهابًا وإيابًا ثم يندفع ويحاول التزاوج. وتفضل الإناث الذكور الذين لديهم بقع برتقالية زاهية. ربما كانت البقع البرتقالية الزاهية في الأصل مؤشرًا مباشرًا على أن الذكر كان جيدًا في اصطياد القشريات ، لأن القشريات تحتوي على الكاروتينات فيها. لذلك يصطادون البرمائيات والروبيان وأشياء من هذا القبيل ، ثم يعيدون معالجة المواد الكيميائية ويمكنهم صنع اللون البرتقالي معها. كان هذا مؤشرًا على أن الذكر كان علفًا جيدًا ، وبالتالي قد تختار الأنثى ذلك الذكر لأن أطفالها سيكونون أيضًا جيدين في اصطياد الطعام.

ومع ذلك ، فإن الذكر يرقص أمام الأنثى ، وهذا يجعله بطة جالسة بالنسبة لـ Crenicichla (Pike Cichlids) وكما سنرى بعد ذلك بقليل في المحاضرة ، فإن الانتقاء الجنسي ينطوي على مفاضلة مباشرة بين نجاح التزاوج والبقاء على قيد الحياة ، وهؤلاء الرجال كانوا يستعرضون بشكل محموم لتحقيق النجاح في التزاوج ، معرضين لخطر أن يتم اقتناصهم من قبل حيوان مفترس ، والذين نجوا هم الذين بسطوا سلوكهم في العرض. تمام؟ لذلك حدث كل هذا بسرعة كبيرة.

الآن كيف نقيسها؟ حسنًا حاليًا & # 8211 وهناك & # 8217s بعض الجدل حول هذا & # 8211 ولكن حاليًا وحدة القياس المفضلة هي haldane ، و haldane هو تغيير في متوسط ​​قيمة السكان بانحراف معياري واحد لكل جيل. لذلك سأخبركم ما هو الانحراف المعياري ، وسأخبركم من هو هالدين.

هالدين هو نجل اللورد أميرال البحرية البريطانية الذي قاد البحرية البريطانية في الحرب العالمية الأولى. وكان موسيقيًا لامعًا. كان يجيد اللغتين اليونانية واللاتينية ، وكذلك الرياضيات وعلم الأحياء ، وقام بعمل أساسي في الكيمياء الحيوية وأصل الحياة ، وكذلك في علم الوراثة السكانية. لسنوات عديدة كان أستاذاً في يونيفرسيتي كوليدج بلندن. كان شيوعيًا واشتراكيًا ومصلحًا اجتماعيًا ، وكان له علاقة عاطفية مع الاتحاد السوفيتي ثم أصيب بخيبة أمل شديدة عندما اكتشف ما حدث في معسكرات العمل في الخمسينيات من القرن الماضي.

عندما أصيب بسرطان الأمعاء ، تقاعد من منصبه في لندن وتولى وظيفة في الهند وقام بتدريس جيل كامل من علماء الوراثة السكانية في الهند قبل وفاته في عام 1962. رجل مثير للاهتمام للغاية ، وفي الواقع هناك الكثير عن الأمور الاجتماعية تأثير العلم الذي يمكنك تعلمه من القراءة عن JBS هالدين. السيرة الذاتية تسمى فقطJBS.

هذا هو الانحراف المعياري. إنها ملاحظة تجريبية ، مدعومة بنظرية أولية للإحصاء الرياضي ، تسمى نظرية الحدود المركزية ، أن معظم توزيعات السكان تبدو وكأنها منحنى على شكل جرس. يطلق عليه & # 8217s التوزيع الطبيعي. تم إضفاء الطابع الرسمي عليه بواسطة Gauss في بعض الأحيان يطلق عليه & # 8217s توزيع Gaussian. ويتم قياس شكل المنحنى وانتشاره بشكل أساسي من خلال الانحراف المعياري.

لذا فإن القيمة المتوسطة في المركز هنا والتوزيع متماثل نظريًا & # 8211 في الممارسة & # 8217s شبه متماثل & # 8211 ودرجة الانتشار تقاس بوحدات الانحراف المعياري. لذلك في حدود 1 الانحراف المعياري ستجد ، على كل جانب ، 34.1 ، أو مع كل من 68.2٪ من جميع الأفراد الذين تمت ملاحظتهم في المجتمع.

لذا فإن 1 haldane سيأخذ بشكل أساسي مجموعة سكانية تقول أن لها قيمة متوسطة & # 8211 لنفترض أنها كانت لحجم الجسم ، ربما حجم الجسم 10 جرام & # 8211 وإذا كان لديها انحراف معياري قدره 2 جرام ، وكان يتطور بمعدل 1 هالدين ، سينتقل هذا المتوسط ​​من هنا إلى هنا بمقدار وحدة انحراف معياري واحدة لأعلى ، ويعني عدد السكان في الجيل التالي ، بدلاً من أن يكون 10 جرامًا ، سيكون 12 جرامًا. بحيث & # 8217s معنى هلدان.

هنا بعض haldanes المقاسة. تمام؟ لذلك بالنسبة لأسماك الجوبي تلك في ترينيداد ، التي كانت تتطور بسرعة كبيرة ، فإن عدد البقع في منطقة البقع البرتقالية & # 8211 عندما أخذت المفترس وفجأة أصبحت ملونة بألوان زاهية لم يعد محفوفًا بالمخاطر بعد الآن وأعجبت بها الإناث لذلك كان من الجيد أن تكون ألوان زاهية & # 8211 زادت أرقام البقع هذه بسرعة. كانوا يتزايدون في حوالي .7 haldanes.

في عصافير غالاباغوس التي درسها بيتر وروزماري غرانت ، يمرون عبر ظاهرة النينيو ، وخلال ظاهرة النينيو حدث انتقائي قوي ، لذلك هناك حدث انتقائي قوي كل عشر سنوات تقريبًا على عصافير غالاباغوس & # 8211 وأثناء إل. Niño كانوا يتطورون في حوالي .7 haldanes في حجم الجسم هم & # 8217re يكبرون. ثم في السنوات الأخرى أصبحوا أصغر. لذلك هم يتقلبون ، يرتفعون وينخفضون ، اعتمادًا على ظروف النينيو في غالاباغوس.

كان هناك أيضًا الكثير من القياسات لمعدلات أبطأ على سبيل المثال ، منذ انقراض منافسيهم في أواخر القرن التاسع عشر ، زاحف العسل من هاواي الباقي ، طور I & # 8217iwi فاتورة أقصر ، وكان ذلك & # 8217s معدل بطيء للغاية من تطور. لقد تغير توقيت هجرة سلمون نهر كولومبيا نتيجة لمصايد الأسماك البشرية عليها.

جميع مجموعات الصيد في العالم تتطور تحت ضغط الصيد البشري. أصبحت معظم الأسماك في العالم أصغر حجمًا. العديد من الأسهم تنهار. أنتج 8217 تغييرًا في الوقت من العام الذي كان فيه سمك السلمون في نهر كولومبيا يصعد في كولومبيا. ويرجع ذلك أيضًا إلى بناء السدود على كولومبيا. إذن فهذه عملية اختيار من صنع الإنسان. هذه معدلات بطيئة إلى حد ما.

إذن ماذا يعني هذا ، إذا حاولنا فقط التفكير في هذه المعدلات والأزمنة التطورية؟ يبلغ وزن عصفور غالاباغوس حوالي 25 جرامًا ، أي بحجم عصفور المنزل. تطورت خلال ظاهرة النينيو بحوالي نصف جرام في السنة. ماذا لو استمرت ظروف النينيو إلى الأبد؟ ماذا لو لم يكن التذبذب الجنوبي هو الذي يقود نمط هطول الأمطار في جزر غالاباغوس؟ ماذا لو بقيت دافئة ورطبة لفترة طويلة في جزر غالاباغوس؟ حسنًا ، هذا سينتج اختيارًا اتجاهيًا ، وإذا فعلت ذلك لمدة مائة عام ، فستحول 25 جرامًا من الحسون إلى 75 جرامًا من الحسون. في الأساس ، سيستغرق الأمر حسونًا ويحولها إلى روبن صغير. تمام؟ إذا قمت بذلك لمدة 10000 عام ، فسيحولها إلى ديك رومي.

الآن العصافير كبيرة مثل الديوك الرومية لا تعمل بشكل جيد في موطن العصافير. إنهم يعيشون في مكان يقفزون فيه في الأدغال. إنهم يعيشون في بيئة يصعب فيها الحصول على الطعام في بعض الأحيان. لقد كنت أراقب الديوك الرومية التي تعيش بالقرب من حديقتي في هامدن ، محاولًا الصعود إلى الأشجار المجاورة لبحيرة ويتني لقطف التوت مع حلول فصل الشتاء وأصبح الجو باردًا جدًا. هم & # 8217 خرقاء جدا.

إذن ماذا سيحدث إذا حافظت على اختيار اتجاهي قوي مستمر على العصافير؟ ماذا سيحدث للبشر إذا كان هناك اختيار اتجاهي قوي على البشر لزيادة حجم الجسم؟ ماذا سيحدث إذا تحولنا من 50 إلى 80 كيلو من الرئيسيات إلى ثلاثة أطنان من الرئيسيات؟ إلى متى يمكن أن يستمر ذلك؟

كانت إحدى أسرع معدلات التطور التي تم قياسها في السجل الأحفوري على الإطلاق عندما ذهبت الأفيال إلى الجزر في البحر الأبيض المتوسط ​​وتحولت من الأفيال التي يبلغ وزنها اثني عشر طنًا إلى أشياء بحجم سانت برنارد. تمام؟ لقد فعلوا ذلك في أقل من 100000 عام. لقد فعلوا ذلك لأنهم كانوا طعامًا محدودًا وتم تحريرهم من ضغوط الافتراس. تمام؟

إذن إلى أي مدى يمكن أن تمضي هذه العملية؟ هذه تغييرات سريعة نصفها & # 8217re. العصافير تتحرك بسرعة كبيرة. تتحرك أسماك الغابي بسرعة كبيرة. تتغير الأفيال بسرعة كبيرة. لكن إذا نظرت إلى كامل فترة التطور ، على مدى مئات الملايين من السنين ، فإن الأشياء تبقى ضمن غلاف ضيق إلى حد ما لأحجام الجسم. لماذا يحدث ذلك؟ لذا إذا نظرنا إلى معدلات التطور الجزئي & # 8211 وبالمناسبة هناك أوراق بحثية جيدة حول هذا الموضوع. إذا كنت & # 8217re مهتمًا بالمعدلات ، فهذا موضوع ورقي جيد. أم ، الكثير من القياسات ، الكثير من الجدل حول السبب.

وهي تختلف من سريع جدًا إلى بطيء جدًا. الأسرع في العصافير وأسماك الغوبي في ترينيداد. كانت هناك الكثير من المعدلات التي تم قياسها في أسماك البعوض من هاواي وعسل هاواي. لذلك هناك الكثير من التقديرات المتاحة. ومن المثير للاهتمام أنه كلما كانت الفترة التي يُقاس فيها المعدل أقصر ، زاد الحد الأقصى للمعدل. لذلك ، إذا قمت بقياس معدل عن طريق إجراء مقارنات بين مجموعتين تم فصلهما لمئات السنين أو مئات الأجيال ، فعادة ما يكون ذلك بطيئًا إلى حد ما ، وإذا ركزت عليه وألقيت نظرة على فترة وجيزة ، فقد يكون الأمر شديدًا جدًا. بسرعة.

لماذا تعتقد انه ربما يحدث؟ لماذا يمكننا قياس معدل أسرع عندما نقوم بذلك خلال فترة زمنية أقصر؟ إذا قمنا بقياسها خلال فترة زمنية قصيرة ، فسنكون في بعض الأحيان أسرع. إذا قمنا بقياسه على مدى فترة زمنية طويلة ، فسيكون ذلك أبطأ. هل يشير ذلك إلى أي شيء حول الشكل الذي قد يبدو عليه النمط وأنا على وشك الرسم على السبورة؟ نعم؟

طالب: [غير مسموع] لذا يمكن أن يرتفع وينخفض ​​، و [غير مسموع]

البروفيسور ستيفن ستيرنز: لقد حصلت عليه ، هذا كل ما يتطلبه الأمر. عليها فقط أن ترتفع وتنخفض. إذا قمت بقياسها خلال هذه الفترة ، فإنها تبدو سريعة جدًا. إذا قمت بقياسها خلال هذه الفترة ، فإنها تبدو بطيئة جدًا. هذا هو كل ما هو عليه.

حسنًا ، الرسالة التي تم أخذها إلى المنزل ، من العديد من الدراسات التي أجريت في & # 821770s ، & # 821780s و & # 821790 ، هي أن التطور يمكن أن يكون سريعًا جدًا عندما يكون عدد السكان كبيرًا ويكون الاختيار قويًا. والسبب في ذلك هو أن التجمعات السكانية الكبيرة لديها الكثير من التنوعات الجينية. لذلك هناك احتمال كبير للاستجابة للاختيار. المجموعات السكانية الصغيرة لا تمتلك تنوعًا جينيًا كبيرًا. لذلك على الرغم من أن الاختيار قد يكون قويًا ، إلا أنه يمكنهم & # 8217t الاستجابة بشكل جيد.

هذه النقطة ، كلما كان الفاصل الزمني الذي تقيس فيه المعدل أقصر ، زاد الحد الأقصى للمعدل. وهنا # 8217s أحد الأسباب التي تجعلك تستطيع & # 8217t أخذ عصافير غالاباغوس وتحويلها إلى ديوك رومي ثم تحويل الديوك الرومية إلى نعام ثم تحويل النعام إلى موا ، ثم تحويل المواس إلى ديناصور ريكس. تمام؟ بينما تدفع الأشياء بعيدًا جدًا ، في أي اتجاه ، هناك عملية داخلية تحول التحديد الاتجاهي إلى استقرار التحديد. وتلك هي المفاضلات والروابط بين السمات.

إذا حاولت أن تجعل طائرًا كبيرًا جدًا ، فعلى الرغم من أنه قد يكتسب شيئًا من حيث القدرة على التقاط الطعام ، إلا أنه يتخلى عن القدرة على المناورة. إذا حاولت أخذ الأفيال وجعلها صغيرة جدًا ، فلن يتمكنوا في مرحلة ما من التنافس مع الأفيال الأخرى للحصول على الطعام ، على الرغم من أنه قد لا يكون هناك أي مفترس هناك. هناك جميع أنواع الروابط الميكانيكية الحيوية داخل الهيئات التي تنطوي على المفاضلات.

لذلك إذا نظرت داخل الكائن الحي ، فسترى أنه مجموعة من الروابط والتنازلات ، وفي كل مرة تحاول تغيير سمة واحدة لديك منتج ثانوي ، يكون لديك اختيار ضمني يجري ، على سمات أخرى. لذلك ، على الرغم من أنك قد تدرك فائدة في مكان أو مكان ، إلا أنك تدفع تكلفة في الآخرين.

المثال الأكثر لفتًا للنظر الذي رأيناه في المحاضرة حتى الآن هو الغبي ، الذكر. إذا تطور ليكون راقصًا ذكيًا ورائعًا ، بحيث تحب الإناث التزاوج معه ، فسوف يقتل على يد حيوان مفترس. هذه مقايضة مباشرة ووحشية كما يمكنك أن تتخيلها. تمام؟ لكن هذه تنتشر في كل مكان وبعضها دقيق للغاية.

الفصل 3. لماذا يمكن أن يكون التطور بطيئًا [00:24:06]

الآن لماذا تتطور السمات أحيانًا بسرعة كبيرة وأحيانًا بطيئة جدًا؟ هذه صورة كلوبموس ، ليكوبوديوم. إذا كنت سأصطحبك إلى غابات ولاية كونيتيكت في فصل الربيع ، فستراهم في كل مكان ، وإذا كنت سأضع لك آلة زمن وأعدك إلى الوراء 400 مليون سنة ، فلن يبدو الأمر مختلفًا .

هذه لاتيميريا ، هذه كولاكانث. إذا كنت سأضعك في غواصة بحثية قبالة جزر كومورو في المضيق بين جنوب إفريقيا ومدغشقر ، بين ملاوي ومدغشقر ، ونزلنا ليلًا إلى عمق 300 إلى 600 قدم قبالة المنحدر البركاني للجزيرة ، سنجد هؤلاء الرجال يتجولون في منتصف المياه. لقد أمضوا اليوم في الكهوف ويخرجون ليلًا ، في المياه الوسطى لمحيطات الأرض ، ويبدو أنهم كانوا يفعلون ذلك الآن منذ 150 مليون سنة.

لم يتغيروا على الإطلاق & # 8217t. بالمناسبة ، لديهم بيضة بحجم برتقالة. هم & # 8217 مثيرة للاهتمام. إنهم & # 8217re ، هم & # 8217 مفترسين فعالين جدًا أيضًا. هم أه كمين مفترسين. يتجولون ثم يمتصون الأشياء في أفواههم بواسطة نوع كبير من جهاز الشفط الفراغي. إنها طريقة شائعة لتغذية الأسماك. لذلك هم & # 8217re الحفريات الحية. الآن لماذا لم & # 8217t تغيروا؟

انظر إلى ما حدث & # 8217s لأقاربهم. كان للنادي أقارب في ذلك الوقت كانوا يشبهونهم ، والذين تحولوا منذ ذلك الحين إلى أشجار الخشب الأحمر ، وبساتين الفاكهة ، وحقول القمح & # 8211 سمها ما شئت ، هؤلاء الرجال لا يزالون متشابهين. لدى Latimeria أقارب تحولوا منذ ذلك الحين إلى مارلين وزواحف وطيور ، وهي ثدييات لم تتغير.

لذلك لدينا هذين الشيئين لنفهمهما. علينا أن نفهم كيف يمكن للتطور أن يسير بسرعة كبيرة & # 8211 مقاومة المضادات الحيوية ، أسماك الغابي ، العصافير & # 8211 ولماذا في بعض الأحيان يكون بطيئًا للغاية.أي أفكار حول هذا؟ هل هذه هي المرة الأولى التي تواجه فيها هذه المشكلة لماذا يكون التطور بطيئًا جدًا في بعض الأحيان؟

طالب: تجد طريقة مستقرة جدًا للعيش والبقاء ، وأحيانًا أسفل أعماق المحيط [غير مسموع]. ألا يمكن أن يغير ذلك من تأثير لاتيميريا؟ و clubmoss في [غير مسموع] لمئات الملايين من السنين ، بينما [غير مسموع].

البروفيسور ستيفن ستيرنز: حق. حسنًا ، هذا & # 8217s نوع واحد من التفسير ، وأعتقد أنه & # 8217s بالتأكيد تفسير معقول. إنه & # 8217s ليس الوحيد ، لكنه بالتأكيد نوع واحد. لذا فإن حجته هي السبب وراء عدم تغيير هؤلاء الرجال & # 8217t هو أنهم & # 8217re جيدًا حقًا في العثور دائمًا على نفس النوع من البيئة ، بحيث لا يتعرضون للتغيير أبدًا. لذلك إذا تحركت بيئتهم حول العالم ، فإنهم يتتبعونها.

تذكر الآن ، منذ 140 مليون سنة والآن ، تعرضت الأرض لضربة نيزكية ضخمة ، وانقرضت الديناصورات. حدثت أشياء ثقيلة مرة أخرى هناك في نهاية العصر الطباشيري ، واتجهت لاتيمريا للتو ولم تتغير كثيرًا. الآن الحجة في الواقع هي الأكثر إقناعًا بالنسبة للافقاريات البحرية ، التي تصنع اليرقات التي يمكن أن تخرج وتنتشر عبر المحيط لآلاف الكيلومترات.

وفي الواقع ، نعلم من سلوك يرقات اللافقاريات البحرية & # 8211 حتى الآن أنني أتحدث عن الديدان ، والرنقيل ، والمحار ، وأشياء من هذا القبيل & # 8211 ، أنهم يحبون الاستقرار في الأماكن التي ينمو فيها البالغون من جنسهم بنجاح. لقد شموا تلك الرائحة بعناية شديدة ، وهذا هو المكان الذي استقروا فيه. لذلك تختار اليرقات بشكل أساسي الموطن الذي سيتم فيه اختيار البالغين عن طريق الانتقاء الطبيعي. هذا يعني أنهم تمكنوا من إنشاء اختيار مستقر على مدى مئات الملايين من السنين.

هذا & # 8217s ، ويمكن القول أن Latimeria فعلت الشيء نفسه. كانت تعيش في أنابيب الحمم البركانية على جوانب البراكين المغمورة على ارتفاع 300 إلى 1000 قدم لفترة طويلة ، وكان هذا الموطن موجودًا دائمًا. أي فكرة عن تفسير آخر للركود؟ هذا & # 8217s تفسير خارجي. تمام؟ يعتمد على جوانب الموطن والطريقة التي يعمل بها الانتقاء الطبيعي على الكائنات الحية. هل لدى أي شخص فكرة عن تفسير داخلي؟ نعم؟

طالب: هناك آليات وراثية من شأنها تنظيم نسخ الحمض النووي وتحسين [غير مسموع] التطبيق.

البروفيسور ستيفن ستيرنز: أشك كثيرًا في أن الافتقار إلى الطفرات كان السبب في أن الأشياء لم تتغير. لقد حصلت & # 8217 على 4.6 بداخلك جديدًا منذ والدتك وأبيك ، على سبيل المثال. نعم؟

طالب: جميع المجموعات عبارة [غير مسموع]

البروفيسور ستيفن ستيرنز: حسنًا ، نعم ، المشكلة في ذلك على مدى فترة زمنية طويلة جريج هي أنه إذا كان عدد السكان قليلًا فمن المرجح أن ينقرض ، وهذه الأشياء موجودة منذ مئات الملايين من السنين. لذلك هذا واحد & # 8217s صعبة بعض الشيء. أفكار أخرى؟

حسنًا ، هناك & # 8217s مدرسة فكرية كاملة تقول أن هذا النوع من الأشياء يرجع إلى القيود التنموية التي أدت إلى تقييد التطور للكائنات بحيث لا يمكنها & # 8217t أن تتطور بطرق معينة. وهذا & # 8217s معقول بالنسبة لبعض السمات الرئيسية لخطة الجسم ، والتي يتم تحديدها في وقت مبكر جدًا من التطور ، وتتضمن علاقات الأنسجة التنموية وأشياء من هذا القبيل ، من الواضح أنه من الصعب تغييرها. لم يكن ذلك معقولاً بالنسبة لبعض التفاصيل الأصغر لهذه المخلوقات.

لذلك أعتقد أن التفسير الفعلي ربما يكون مزيجًا من هذه الأشياء. من المحتمل أن يكون هناك بعض القيود التطورية أو التطورية. الأشياء التي حدثت منذ زمن طويل ، في طريقة بناء الكائنات الحية ، من الصعب تغييرها ، وهم & # 8217 كانوا يقيدون الأشياء التي يمكن أن تتغير بسرعة أكبر. لكنني أعتقد أنك & # 8217 ستجد ، إذا دخلت في هذا ، أنه & # 8217s كتابات ضخمة ومثيرة للجدل حول هذا الموضوع. تمام.

الفصل الرابع: أنواع التحديد [00:30:50]

أنواع الاختيار. الآن نمر بتمرين آخر من تمارين بناء المفردات هذه ، وسأحاول توضيح القليل منها. لكني أريد فقط أن أنشر هذه الكلمات وأريد أن أضعها في أذهانكم حتى تتمكنوا من البدء في التفكير في حقيقة أن الانتقاء الطبيعي يأتي في العديد من النكهات المختلفة. يمكننا أن نتحدث عن الانتقاء الاتجاهي والمستقر والمضطرب للانتقاء الطبيعي والانتقاء المعتمد على تردد الانتقاء الجنسي ثم الانتقاء الذي يعمل على الأفراد والأقارب والجماعات والأنواع. لذلك كل من هؤلاء يقطع كعكة الاختيار في اتجاه مختلف ولكن كل هذه الأشياء المختلفة.

لذلك ، اتجاهي ، مستقر ومضطرب. ما يحدث في الأساس & # 8217s مع التحديد الاتجاهي ، والذي يجعل من طائر Galapagos فينش ديكًا روميًا ، هو أن تدرج اللياقة البدنية خطي. هذا يعني أنه إذا كانت ملاءمة شيء ما هنا منخفضة وكانت أعلى هنا عالية ، فهذا يعني أن الانتقاء الطبيعي هو اختيار لقول أشياء أكبر & # 8211 هذا الحجم الجسم على المحور السيني يذهب إلى اليمين & # 8211 وسيستغرق توزيعًا التي تبدو هكذا وستنقلها إلى اليمين. إذن ، إذا كان هذا هو الانحراف المعياري 1 ، فإن مقدار الحركة هذا هو 1 هلدان ، هنا.

تحديد الاستقرار هو في الواقع ما كنا نستشهد به فقط لنجادل بأن الكولاكانث لم يتغير & # 8217t. كانت تعيش في موطن حيث كان من الجيد دائمًا أن تكون مثل سمك السيلاكانث ، وكان الانتقاء الطبيعي يختار الأشياء التي لا تبدو مثل السيلكانث سواء كانت أكبر أو أصغر ، أو كانت زعانفها ذات أشكال مختلفة ، أو أشياء من هذا القبيل. لذلك كانوا يميلون إلى البقاء على حالهم.

هذا يعني أننا كنا نختار متوسط ​​عدد السكان وأننا نتجاهل القيم المتطرفة. من في الغرفة هو أقل من 5'5 ، وأيضًا من بالغرفة أكبر من 6'1؟ ارفع يديك من فضلك. حسنًا ، إذا كان هناك & # 8217s تحديد الاستقرار على طول الإنسان & # 8211 يا رفاق ليس لديك أحفاد. هل يمكنني رؤية أيدي أي شخص آخر؟ مرحبًا ، لقد فعلتها. تمام؟ هذا & # 8217s استقرار الاختيار. وهذا يعني اختيار القيمة المتوسطة ، واختيارها مقابل أقصى الحدود. كن سعيدًا لأن هذا لا يبدو أنه الشيء الوحيد الذي يحدث عند البشر.

الاختيار التخريبي هو الاختيار مقابل المتوسط ​​وللأطراف المتطرفة ، وسيأخذ منحنى على شكل جرس مثل هذا ، وسوف يطرح القيمة المتوسطة ، ثم الجيل التالي سوف يدفعها بعيدًا هكذا. تمام؟

لذلك إذا بحثنا عن أمثلة ، فإن الاختيار الاتجاهي القوي سينتج عنه تطور سريع للغاية. لقد رأينا ذلك بمقاومة المضادات الحيوية وأسماك الجوبي. لا يمكن أن تستمر & # 8217t. عادة ما يتم تحويله إلى تحديد استقرار. يتسبب الانتقاء التخريبي ، تاريخيًا ، في أشياء مثل تحويل الأمشاج المتشابهة إلى أمشاج مختلفة تمامًا.

لذلك كان الانتقاء المضطرب متورطًا في أصل البويضات والحيوانات المنوية ، في اليوم ، منذ حوالي مليار سنة ، وقد يلعب دورًا في التكاثر الودي الذي سنصل إليه ، ربما ، في منتصف فبراير. لذا فقط تذكر ذلك. الاختيار التخريبي هو اختيار لأخذ مجموعة ذات قيمة متوسطة معينة وتقسيمها إلى نصفين وتحويلها إلى شيئين مختلفين.

الآن ، الانتقاء الطبيعي والجنسي. لقد أشرنا & # 8217 إلى الانتقاء الجنسي مع غوبي. المثال الكلاسيكي على الانتقاء الجنسي هو ذيل الطاووس # 8217s. هذا في الواقع ما ألهم داروين لابتكار هذا المفهوم. قال ، "انظر إلى ذلك الطاووس. ليس هناك & # 8217t أي سبب ، من وجهة نظر البقاء على قيد الحياة ، لذكر الطاووس أن يكون ملونًا ، وله ذيل كبير ، ولديه هذا السلوك الغريب تمامًا للرقص حوله ، والتلويح بذيله ".

وفي الحقيقة ، إذا نظرت إلى طيور الجنة ، فإن الشيء المدهش في طيور الجنة ليس ريشها في الحقيقة ، بل ما تفعله بريشها. يفعلون رقصات المشجعين مع ريشهم. يمكنهم القيام بالرمبا ، يمكنهم الهز ، يمكنهم الروك أند رول. إنهم يفعلون جميع أنواع الأشياء ، وكلهم خطرون ، لأنهم يعرضون هناك ويمكن أن تأتي الحيوانات المفترسة وتأكلها. تمام؟

في الواقع ، يأكل النمور الطاووس ، أو يأكلها النمور قبل أن ينقرض النمر تقريبًا في الهند ، ووصل عددهم إلى بضع مئات في الهند ، والنمور السيبيرية مهددة الآن في سيبيريا. لكن النمور تقليديا أكلت الطاووس. لقد فعلوا حقا. لذلك كان سلوك العرض خطيرًا. لذا فإن ما كان يفعله الذكر هو أنه كان يتاجر بالبقاء على قيد الحياة مقابل نجاح التزاوج. كان ضحية تفضيلات الأنثى. [ضحك] لا تخبر الأخوة الرجال بذلك ، حسنًا؟

لذا ، فإن الانتقاء الجنسي هو أحد مكونات الانتقاء الطبيعي. يدور الانتقاء الطبيعي حول التباين في النجاح الإنجابي ، ويمكنك تحقيق النجاح التناسلي بالتزاوج والبقاء على قيد الحياة والقيام بأشياء أخرى. حسنًا ، لذا فهو عنصر من عناصر الانتقاء الطبيعي. والمقايضة المتضمنة هي البقاء مقابل التزاوج.

إنه & # 8217s مدفوعًا بأمرين. إما ma & # 8211 ، إما أن الذكور يتنافسون مع بعضهم البعض للوصول إلى الإناث ، أو تتواطأ الإناث ضد بعضهن البعض للوصول إلى الذكور & # 8211 ، قد تدفع إحدى هذه العمليات الذكاء أكثر قليلاً من الأخرى & # 8211 و # 8217s أيضًا مدفوعة من قبل أعضاء من جنس واحد يختارون رفقاء من الجنس الآخر. لذلك سنقوم بإلقاء محاضرة كاملة عن الانتقاء الجنسي. غالبًا ما يكون من الممتع كتابة ورقة حول هذا الموضوع. هناك العديد من المعايير التي قد يستخدمها أحد الجنسين في اختيار رفيقه.

واحد هو فائدة مباشرة. لذا مع الطيور التي ستكون ، "أوه ، هذا الذكر لديه منطقة جيدة حقًا ، لقد حصل على الكثير من الطعام فيه ، لذلك كان بإمكاني إنجاب الكثير من الأطفال وتربيتهم هناك ، لذلك سأعيش في تلك المنطقة ". لا ينظر مباشرة إلى الذكر ، فقط يقول ، "أوه ، لقد صادف أنه يحتفظ بتلك المنطقة." سيكون ذلك فائدة مباشرة.

أو يمكنك أن تقول ، "يا إلهي ، أليس هو مثير؟ إذا تزاوجت معه ، فسيكون أبنائي مثيرين أيضًا ". [ضحك] يطلق على ذلك & # 8217s فرضية الابن المثير ، وفي الواقع يبدو أنها تقود بعض العروض الأكثر إسرافًا ، وربما تكون مسؤولة عن التشكيل التطوري لذيل الطاووس.

الفرضية الثالثة هي ، "أوه ، إنه مقاوم للأمراض ، ويصادف أنه يرتدي قطعة من التشكل ، يمكنني اكتشافها خارجيًا ، تخبرني أنه مقاوم للأمراض لأنه مكلف للغاية لإنتاجه وفقط الذكور المقاومون قادرون على إنتاجه من الناحية التنموية ".

هناك & # 8217s مبدأ مثير للاهتمام تشارك في ذلك. في الأساس هو أن الإشارات الصادقة مكلفة. تمام؟ وإذا كانت مقاومة المرض مكلفة ويمكنك الإعلان عن مقاومتك بإشارة إلى أنك مقاومة للأمراض ، فقد يكون هذا شيئًا قد تتطور تفضيلاته بعد ذلك لتلاحظه.

سوف نتعمق في ذلك ، ولكن يمكنك أن ترى على الفور أنه إذا كانت الإشارة غير مكلفة ، فيمكن غزوها من قبل الغشاشين ، وبعد ذلك بمجرد حدوث الغش ، سيتلاشى تفضيل الإناث ، لأنه لن يكون هناك & # 8217t كن أي نقطة في الحصول على هذا التفضيل الذي تعرضت للغش كثيرًا. نعم؟

طالب: لدي سؤال حول فرضية الابن المثير.

البروفيسور ستيفن ستيرنز: نعم فعلا.

طالب: يبدو أنه ينطوي على نوع من علم النفس لدى الأم يكون من المكلف الحصول عليه.

البروفيسور ستيفن ستيرنز: نعم إنها كذلك ، أليس كذلك & # 8217t؟ أليس من المثير للاهتمام أن الأشياء التي نجدها جميلة كما هو واضح مفضلة أيضًا من قبل إناث الطيور والنحل الذي يعثر على أزهار وأشياء من هذا القبيل؟ إنه ينطوي على مجموعة كاملة من التفضيلات الفطرية في الاختيار. لا يعني ذلك بالضرورة الوعي أعني ، يمكنك بناء الروبوتات التي ستقوم بذلك. لكنه يعني ضمنا جهاز اختيار مكلفًا إلى حد ما ، والذي يبدو أنه قد تطور.

الاختيار المعتمد على التردد هو نوع آخر من الاختيار ، وهذا يحدث عندما تعتمد ميزة القيام بشيء ما على ما يفعله الآخرون في المجتمع. تمام؟ هناك بعض الأمثلة الكلاسيكية على ذلك. أحدهما هو نسبة الجنس الكلاسيكية 50:50 ، والآخر هو التنوع الجيني للجينات المناعية. أنا & # 8217ll أقول بضع كلمات عن التنوع الجيني للجينات المناعية ، لأننا سنعود إلى النسب الجنسية عندما نضع نظرية تخصيص الجنس.

لنفترض & # 8217s أن لديك جينًا يقاوم مرضًا معينًا ، وبالتالي فإن نسلك يعيش بشكل أفضل ولديك المزيد من الأحفاد ، ثم ينتشر هذا الجين بين السكان حتى يقاوم معظم الناس في النهاية. هذا يعني أن هناك اختيار & # 8217s يعمل على المرض للتوصل إلى متغير يمكنه التغلب على هذه المقاومة ، وعندما يظهر هذا المتغير ، فإنه سينتشر حتى يصبح شائعًا ، ويخلق الاختيار لإحداث نفس الشيء الذي يحدث في السكان المضيفين ، ويذهب ذهابًا وإيابًا.

كلما زاد تواتر شيء ما ، زاد تعرضه لانتقاء سلبي قوي جدًا ، وكلما قل تواتره ، زادت حمايته من الاختيار ، لأن الأشياء النادرة ليست من الموارد الجيدة جدًا الأشياء الشائعة هي موارد عظيمة. ولذا فإن ما يحدث هو أنك تحصل على ما يُعرف الآن على أنه تذبذب كلاسيكي من الضراوة والمقاومة بين العائل ومسببات الأمراض.

أحد أكثر الأشياء إثارة للاهتمام حول جهاز المناعة البشري هو أن جينات MHC أو HLA التي تتوسط هذا النوع من المقاومة ضد مسببات الأمراض لديها بعض من أعلى تنوع جيني من أي جينات في أي مكان آخر. يبدو أنه تم اختيار المتغيرات ، المتغيرات النادرة ، مرارًا وتكرارًا. لذلك في كل مرة يصبح فيها شيء ما متكررًا ، يصبح عديم الفائدة ويتم اختيار شيء نادر آخر ، وفي النهاية يتراكم مخزون هائل من التباين في السكان. لذلك كان لهذا المبدأ حقًا دور كبير في اختيار الجهاز المناعي للفقاريات.

الفصل 5. اختيار واسع النطاق [00:42:01]

حسنًا ، اختيار المجموعة واختيار الأنواع. & # 8217 سأمر بهذا بسرعة إلى حد ما. سنعود إلى هذه المشكلة عندما نفعل السلوك في ، أم ، أبريل. تمام؟ لكن اختيار المجموعة & # 8211 هنا & # 8217s مثال على اختيار المجموعة. تجتمع مجموعة من طيور الحجل في اسكتلندا في أواخر الخريف. ينظرون حولهم. لقد لاحظوا أن هناك عددًا هائلاً من الحجل في اسكتلندا في أواخر الخريف ، ويعتقدون & # 8211 كما تعلم ، يتحدثون بشخصية بشرية & # 8211 يعتقدون ، "أوه ، هناك الكثير من الحجل. لذلك سنقوم جميعًا بتقليص تكاثرنا حتى لا ينقرض سكاننا ".

هذا & # 8217s مثال على اختيار المجموعة. لقد فاز & # 8217t في العمل لأنه في الزاوية يجلس جو بارتريدج ، الذي ينظر إلى كل هؤلاء الرجال ويقول ، "أنتم & # 8217 أغبياء. أنت & # 8217re تقليص التكاثر الخاص بك. أنا & # 8217m سيكون لدي 50 طفلا ". [ضحك] اختيار المجموعة عرضة للطفرات الأنانية التي يغزوها المسوخون الأنانيون. تمام؟

لذا فهم يغزون لأسباب متنوعة ، ونحن & # 8217 سنعمل من خلال كل ذلك. لكن اختيار المجموعة غير مستقر. المسوخ الأناني يغزو. يفعلون ذلك. هناك الكثير من الأحداث الانتقائية في الجينات والأفراد لكل حدث انتقائي لمجموعة كاملة. وإذا قمت بتوسيع نطاق اختيار المجموعة حتى الأنواع & # 8211 كم مرة سمعت من قبل يا رفاق ، ربما على قناة ديسكفري أو بي بي سي أو ناشيونال جيوغرافيك ، فإن هذا السلوك X أو التشكل Y موجود لصالح الأنواع؟ هل سمعت ذلك؟ نعم ، هذا يحدث كثيرًا.

إنه هراء ، مجرد هراء عادي. تمام؟ لا توجد أشياء من أجل مصلحة الأنواع. توجد الأشياء لأن الأفراد تفوقوا في الأداء على الأفراد الآخرين في التنافس على النجاح الإنجابي. يوجد الآن بعض الأنواع المختارة التفاضلية واسعة النطاق التي تحدث على شجرة النشوء والتطور ، وهي تشكل أنماطًا على نطاق كبير عبر الشجرة.

واحد منهم هو الجنس. جميع الأشياء اللاجنسية تقريبًا هي صغيرة نسبيًا ولديها أسلاف جنسية. يبدو أن الجنس يقلل من احتمالية الانقراض ، وهذا الأسيكس يجعلك أكثر عرضة للانقراض. هذا نوع من اختيار الأنواع. لكنه ليس اختيارًا لتكييف دقيق. لا توجد أي طريقة يمكن أن يصمم بها اختيار الأنواع عين الفقاريات ، دماغ الفقاريات ، أي من الآليات المفصلة والدقيقة والمعقدة التي نعرفها في علم الأحياء. كل هذه الأشياء قد حدثت بسبب الاختيار الفردي والجيني.

تم إنشاء بعض الأنماط التطورية الكبيرة الكبيرة من خلال نوع من اختيار الأنواع. على سبيل المثال ، حقيقة أن الديناصورات لم تعد موجودة هنا وأن الثدييات تهيمن على الأرض هي نوع من الاختيار. لا يخبرك & # 8217t عن مدى سرعة تشغيل الثدييات ، ولماذا هم من ذوات الدم الحار ، ta-da-da-da-da. كانت الديناصورات من ذوات الدم الحار أيضًا.

حسنًا ، يمكننا تصنيف التحديد بعدة طرق مختلفة. كل واحد ، كل من طرق التصنيف ، يسلط الضوء على التمييز. يمكن أن يكون الاختيار قوياً ويمكن أن تكون الاستجابة سريعة ، لكن بعض السمات تتطور ببطء شديد. وتحتاج إلى أن تكون قادرًا على الاحتفاظ بهاتين الحقيقتين في ذهنك ، وأن تمتلك أدوات فكرية تسمح لك بالتعامل مع كلا الموقفين. حسنًا ، في المرة القادمة تطور محايد وغير قادر على التكيف.


التطور والآليات الجزيئية لدونة النمو التكيفية

بصرف النظر عن دورها الانتقائي في تصفية التباين بين الأفراد أثناء التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي ، تلعب البيئة أيضًا دورًا إرشاديًا في إنتاج التباين أثناء التطوير. يمكن أن تؤثر الإشارات البيئية الخارجية على معدلات النمو و / أو المسارات وتؤدي إلى إنتاج أنماط ظاهرية متميزة من نفس التركيب الوراثي. يمكن أن يؤدي هذا إلى تطابق أفضل بين النمط الظاهري للبالغين والبيئة الانتقائية ، وبالتالي يمثل حلاً محتملاً للمشاكل التي يسببها التقلب البيئي. هذه الظاهرة تسمى اللدونة التنموية التكيفية. تدمج دراسة اللدونة التنموية تخصصات مختلفة (لا سيما علم البيئة وعلم الأحياء التطوري) وتحليلات على جميع مستويات التنظيم البيولوجي ، من التنظيم الجزيئي للتغيرات في تطور الكائن الحي إلى التباين في الأنماط الظاهرية واللياقة في التجمعات الطبيعية. هنا ، نركز على التطورات الحديثة والأمثلة من السمات المورفولوجية في الحيوانات لتقديم نظرة عامة واسعة تغطي (1) تطور اللدونة التنموية ، فضلاً عن صلتها بالتطور التكيفي ، (2) الأهمية البيئية للأنماط الظاهرية البديلة التي يسببها البيئة ، والطريقة التي يمكن أن تؤثر بها البيئة الخارجية على التنمية لإنتاجها ، (3) الآليات الجزيئية الكامنة وراء المرونة التنموية ، مع التركيز على مساهمة العوامل الوراثية والفسيولوجية والتخلقية ، و (4) التحديات والاتجاهات الحالية ، بما في ذلك أهمية الحساسية البيئية للتطوير للدراسات في علم الأحياء التنموي الإيكولوجي والطب الحيوي وبيولوجيا الحفظ.


دعم المعلومات

S1 التين. إعادة بناء النشوء والتطور من ح. ميلبومين كليد.

إعادة بناء النشوء والتطور ل ح. ميلبومين عينات clade المستخدمة في هذه الدراسة بما في ذلك جميع المناطق المتسلسلة ، أي مناطق أنماط الألوان ومناطق الخلفية المحايدة. ح. سيدنو (أخضر) و ح. تيماريتا (الأزرق) يتجمع معًا ويشكل مجموعة أخت ل ح. ميلبومين (أحمر). تظهر المجموعة الخارجية "silvaniforms" باللون البرتقالي. يمكن العثور على نسخة عالية الدقة هنا: https://github.com/markusmoest/SelectionHeliconius.git.

الشكل S2: نطاقات التوزيع كما تم الحصول عليها من Rosser وزملائه [136] وعينات مواقع هذه الدراسة.

يتوافق الترميز اللوني الذي يمثل السكان مع الترميز اللوني في الشكل 1 أ في النص الرئيسي.

S3 التين. التاريخ الديموغرافي لـ ح. ميلبومين مجموعات clade.

التواريخ الديموغرافية للسكان في ح. ميلبومين clade التي كانت بيانات الجينوم الكامل متاحة لها أعيد بناؤها باستخدام PSMC '[121]. تواريخ ديموغرافية إضافية لـ Heliconius الأنواع التي تم النظر فيها في هذه الدراسة تم نشرها بالفعل [38]. PMSC '، تحالف ماركوفيان الزوجي بالتتابع.

S4 الشكل. إحصاء CLR (SF2 [74،76]) ، بمرور الوقت في 3 مواضع بالنسبة إلى مركز الكنس.

تم رسم إحصاء CLR بمرور الوقت في 3 مواضع كروموسوم بالنسبة إلى مركز المسح ، والذي يتوافق مع موقع المسح نفسه (أزرق داكن) ، و 0.02 ميجا بايت من المسح (أزرق متوسط) ، و 0.04 ميجا بايت من المسح (أزرق فاتح) ، لـ 4 معلمات محاكاة مختلفة. معامل الاختيار س = 0.25 ، معدل الطفرة المحايدة ، ميكرومتر = 6e-07 يتوافق مع الشكل 2 ، مع متوسط ​​قيم SF2 المحسوبة على أكثر من 100 عملية محاكاة ، جنبًا إلى جنب مع أخطائهم المعيارية. استكشفنا أيضًا التغييرات في s و μ في عمليات المحاكاة الخاصة بنا. يتم عرض المتوسطات التي تزيد عن 20 عملية محاكاة ، جنبًا إلى جنب مع أخطائهم القياسية. يُعطى الوقت بوحدات من الأجيال المتدرجة. CLR ، نسبة الاحتمالية المركبة SF2 ، SweepFinder2

S5 الشكل. تأثير معدل الترحيل الفعال على توقيعات المسح التقدمي.

تواقيع SFS من عمليات المسح التقدمية المحاكاة عبر كروموسوم لنقاط زمنية مختلفة تم تلخيصها على أنها Tajima's د الإحصاء. يحدث المسح في وسط الكروموسوم المحاكى. تشير الألوان المختلفة إلى أنماط في نقاط زمنية مختلفة منذ المسح (0.01 ، 0.1 ، 0.5 ، 0.8 ، و 1 أجيال متدرجة ، أي 4ن أجيال). يتم عرض البيانات المحاكاة لـ 4 معدلات انتقال فعالة مختلفة (م = 200 و 2 و 0.2 و 0.002). SFS ، طيف تردد الموقع

S6 الشكل. تواقيع التحديد عبر مناطق الخلفية المحايدة في ح. ميلبومين كليد.

تم شرح الجينات في لوحة التعليقات الجينية العلوية. يتم عرض إحصائيات CLR على المحور الصادي [74،76] (يتم تحديد القمم عند CLR = 1،000). يشير التدرج اللوني إلى كثافة التحديد المقدرة (أسود = مرتفع α القيم ، التحديد الضعيف الأحمر = منخفض α القيم ، اختيار قوي). تشير الأشرطة الأفقية الزرقاء إلى مناطق ذات قيم CLR أعلى من الحد. CLR ، نسبة الاحتمالية المركبة SF2 ، SweepFinder2

S7 التين. تحليل وزن الشجرة (Twisst [127]) WntA منطقة الجينات.

يتم عرض أوزان الطوبولوجيا للطوبولوجيا التي تجمع النمط الظاهري لنطاق التقسيم الأمامي (أرجواني) والنمط الظاهري لشكل الساعة الرملية (الأزرق). (ama = ح. م. أمارلس، وحدة نقدية أوروبية = ح. م. إكوادوريينسيس، ple = ح. م. بليسيني، xen = ح. م. زينوكليا، cyd = ح. cydnides، wey = ح. ج. weymeri و. weymeri، جوس = ح. ج. weymeri و. غوستافي، زيل = ح. ج. زيليند).

S8 التين. تحليل وزن الشجرة (Twisst [127]) aristaless منطقة الجينات.

أوزان الطوبولوجيا للطبولوجيا العنقودية البيضاء (chi = ح. ج. شيونيوس، زيل = ح. ج. زيليند) والأصفر (وحدة نقدية أوروبية = ح. م. إكوادوريينسيس، ple = ح. م. بليسيني، هيو = ح. هيوريبا، فلو = ح. ر. فلورنسا، cyd = ح. cydnides، باك = ح. باكينوس) يتم عرض الطرز الظاهرية للون (أرجواني).

S9 التين. تحليل وزن الشجرة (Twisst [127]) القشرة مناطق الجينات.

يتم عرض أوزان الطوبولوجيا للطوبولوجيا التي تجمع الشريط الخلفي الأصفر الظهري (أرجواني) والشريط الخلفي الأصفر البطني (الأزرق) (Cyt = ح. م. cythera، بور = ح. م بورشيلي، نان = ح. م. مربية، روس = ح. م. روزينا، فول = ح. م. فولكانوس ، تشي = ح. ج. شيونيوس، wey = ح. ج. weymeri و. weymeri، جوس = ح. ج. weymeri و. غوستافي، زيل = ح. ج. زيليند، باك = ح. باكينوس).

S10 التين. تحليل وزن الشجرة (Twisst [127]) اوبتكس مناطق الجينات.

أوزان الطوبولوجيا للطوبولوجيا التي تجمع الأنماط الظاهرية دنيس (أرجواني) وأشعة (زرقاء) وشريطية (بنية). يُظهر تضمين مجموعات سكانية مختلفة النطاقات الحمراء مجموعات مختلفة من النشوء والتطور وبالتالي يحتمل أن يكون أساسًا وراثيًا مختلفًا يقوم عليه هذه السمة بين السكان. (أ) وزن الشجرة بما في ذلك سكان البيرو ذات النطاقات الحمراء ح. ر. ثيلكسينوي. (ب) وزن الشجرة بما في ذلك المجموعات ذات النطاقات الحمراء من شرق البرازيل ، ح. م. بورشيلي, ح. م. مربية و ح. بيسكي. (بور = ح. م بورشيلي، ذكر = ح. م. مطرقة (وحدة نقدية أوروبية) ، ميلج = ح. م, ميلبومين (FG) ، مير = ح. م. ميريانا، نان = ح. م. مربية، روس = ح. م. روزينا، فول = ح. م. فولكانوس ، هيو = ح. هيوريبا، فلو = ح. ر. فلورنسالين = ح. ر. ليناريس، = ح. ر. ثيلكسينوي، تيم = ح. ر. تيماريتا و. تيماريتا، يخدع = ح. ر. تيماريتا و. كونتيغوا، ele = ح. المصعد، بجانب = ح. بيسكي، سيلفانا = ح. نوماتا سيلفانا).

S11 الشكل. إحصائيات الملخص والاختيار عبر مناطق أنماط الألوان لجميع المجموعات السكانية التي تم تحليلها في ح. ميلبومين كليد.

لكل تغطية التنميط الجيني للسكان (محسوبة كنسبة من الأنماط الجينية المحتجزة بعد ترشيح الجودة في نوافذ 500 نقطة أساس) ، تنوع النيوكليوتيدات ، كيلي ضnS، تاجيما د، يتم عرض مجموع نقاط الزيجوت المتماثلة من النمط الفرداني المتكامل ، وإحصاءات نسبة الاحتمالية المركبة لـ SweepFinder2 [74،76] عبر كل منطقة من مناطق أنماط الألوان (من أعلى إلى أسفل). تحتوي أسماء الملفات على معرّفات منطقة أنماط الألوان والسكان (Hmel201011 = aristaless سقالة ، Hmel210004 = WntA سقالة ، Hmel215006 = القشرة سقالة ، Hmel218003 = اوبتكس سقالة). تم تحميل 120 شخصية فردية على GitHub: https: //github.com/markusmoest/SelectionHeliconius/tree/master/S11_Fig_H_melpomene.

S12 الشكل. الارتباط بين جزء من المواقع الجينومية قيد الاختيار والنطاق الجغرافي للتقليد المشترك ح. ميلبومين (أعلاه) و ح. إيراتو (أدناه) السباقات.

يتم تلخيص جزء من مواضع الجينوم قيد التحديد كنسبة مئوية من قيم CLR عبر منطقة نمط اللون والتي تكون أعلى من حد CLR [٪ CLR & gtth] التي تم قياسها بالقيمة القصوى لـ WntA, القشرة، و اوبتكس المناطق. تم حساب المناطق من بيانات التوزيع التي تم الحصول عليها من [136] باستخدام مضلع بدن ألفا (الكود متاح على https://github.com/StevenVB12/Sample-distributions).

S13 الشكل. الارتباط بين أقصى كثافة للاختيار [بحد أقصى (1 / α)] والنطاق الجغرافي للمحاكاة المشتركة ح. ميلبومين (أعلاه) و ح. إيراتو (أدناه) السباقات.

تم حساب المناطق من بيانات التوزيع التي تم الحصول عليها من روسر وزملائه [136] باستخدام مضلع بدن ألفا (الكود متاح على https://github.com/StevenVB12/Sample-distributions).

S14 Fig. SweepFinder2 [74،76] and VolcanoFinder [27] تحليلات للبيانات المتاحة للجمهور لـ ح. ج. جالانثوس [49].

المناطق التي تحتوي على نسخ ترادفية من aristaless, آل 1 و آل 2, WntA, القشرة، و اوبتكس (من اليسار إلى اليمين) مصورة. يتم شرح جينات نمط اللون باللون الأحمر في لوحة التعليقات التوضيحية للجينات. يتم عرض إحصائيات CLR الخاصة بـ Sweepfinder2 و VolcanoFinder على المحور الصادي (ذروة الحد الأقصى 1000). يشير التدرج اللوني إلى شدة التحديد المقدرة α (أسود ... عالي α القيم ، تحديد ضعيف أحمر ... منخفض α القيم ، اختيار قوي). تشير الظلال الرمادية إلى نماذج الألوان المشروحة [28،30،36،37،39] (S7 – S10 Figs). تشير الأشرطة الأفقية الملونة إلى مناطق ذات قيم CLR أعلى من الحد الأدنى ولنتائج VolcanoFinder ، يشير التدرج اللوني إلى التقدير المقدر د القيمة. تُظهر اللوحة العلوية أنماطًا ظاهرية لنمط اللون ، وتشير الرموز إلى عناصر نمط ألوان مميزة ويتم توضيح وجودها في لوحات السكان. لاحظ أن شريط hindwing الأصفر يتحكم فيه القشرة يمكن التعبير عن المنطقة على الجانب الظهري والبطني (رمز المربع الأصفر / الأصفر) أو على الجانب البطني فقط (رمز المربع الأسود / الأصفر) [39]. علاوة على ذلك ، يمكن أن يعتمد الشكل الفعلي للشريط الأمامي على الحالة الأليلية لـ WntA. تربط الخطوط الرمادية الكاملة عناصر نمط الألوان بـ CREs المشروحة. ال ح. ج. جالانثوس يصور النمط الظاهري على اليمين. CLR ، نسبة احتمال المركب CRE ، رابطة الدول المستقلة-العنصر التنظيمي.

S15 Fig. VolcanoFinder [27] يمسح عبر مناطق أنماط الألوان في ح. ميلبومين كليد.

المناطق التي تحتوي على نسخ ترادفية من aristaless, آل 1 و آل 2, WntA, القشرة، و اوبتكس (من اليسار إلى اليمين) مصورة. يتم شرح جينات نمط اللون باللون الأحمر في لوحة التعليقات التوضيحية للجينات. يتم عرض إحصائيات CLR الخاصة بـ VolcanoFinder على المحور الصادي (الحد الأقصى للقمم عند 1000). يشير التدرج اللوني إلى كثافة التحديد المقدرة α (أسود ... عالي α القيم ، تحديد ضعيف أحمر ... منخفض α القيم ، اختيار قوي). تشير الظلال الرمادية إلى نماذج الألوان المشروحة [28،30،36،37،39] (S7 – S10 Figs). تشير الأشرطة الأفقية الملونة إلى مناطق ذات قيم CLR أعلى من الحد الأدنى ويشير التدرج اللوني إلى التقدير د القيمة. تُظهر اللوحة العلوية أنماطًا ظاهرية لنمط الألوان وتشير الرموز إلى عناصر نمط ألوان مميزة ويتم توضيح وجودها في لوحات السكان. لاحظ أن شريط hindwing الأصفر يتحكم فيه القشرة يمكن التعبير عن المنطقة على الجانب الظهري والبطني (رمز المربع الأصفر / الأصفر) أو على الجانب البطني فقط (رمز المربع الأسود / الأصفر) [39]. علاوة على ذلك ، يمكن أن يعتمد الشكل الفعلي للشريط الأمامي على الحالة الأليلية لـ WntA. تربط الخطوط الرمادية الكاملة عناصر نمط الألوان بـ CREs المشروحة. CLR ، نسبة احتمال المركب CRE ، رابطة الدول المستقلة- العنصر التنظيمي.

S16 Fig. VolcanoFinder [27] بالمسح عبر مناطق خلفية محايدة في ح. ميلبومين كليد.

تم شرح الجينات في لوحة التعليقات الجينية العلوية. يتم عرض إحصائيات CLR الخاصة بـ VolcanoFinder على المحور الصادي (يتم تحديد القمم عند 1000). يشير التدرج اللوني إلى شدة التحديد المقدرة α (أسود ... عالي α القيم ، تحديد ضعيف أحمر ... منخفض α القيم ، اختيار قوي). تشير الأشرطة الأفقية الملونة إلى مناطق ذات قيم CLR أعلى من الحد الأدنى ويشير التدرج اللوني إلى التقدير د القيمة. CLR ، نسبة الاحتمالية المركبة

S17 الشكل. تراكب سويب فايندر 2 (SweepFinder2) ذروات نسبة الاحتمالية المركبة للجميع ح. ميلبومين مجموعات clade لكل منطقة من مناطق أنماط الألوان الأربعة.

تظهر قمم SweepFinder2 المتراكبة وشبه شفافة باللون الرمادي. يتم تمييز جينات نمط اللون (الأصفر) ، و CREs المعروفة (الأحمر) ، والجينات الإضافية التي لها دليل على دور مفترض في الزخرفة اللونية (الأزرق والأخضر للجينات التي تمت مناقشتها في النص الرئيسي) وتعيين رقم في الصف العلوي. يختلف المقياس على المحاور السينية ويتم توج المحور الصادي عند CLR = 1500. (أ) aristaless1 (أصفر ، 2) ، aristaless1 CRE (أحمر ، 3) [28] ، aristaless2 (أزرق ، 1) (ب) WntA (أصفر ، 4) ، CRE المرتبط بشريط خياطة مقسم تم تحديده في هذه الدراسة (أحمر ، 5) (C) القشرة (أصفر ، 10) ، كريات كربونية للطوبولوجيا الظهرية (11) وبطني (12) لطوبولوجيا الجناح الخلفي [39] ، منطقة تحتوي على تعدد الأشكال مع أقوى ارتباط مع عصابة الخياطة الأمامية [30] (13) (أحمر) ، جينات إضافية مع دليل على نمط الجناح مراقبة [30] (أزرق: 7 ، 8 ، 9 ، 14 ، 15 ، 16 ، 18 ، 19 ، 21 ، 22 ، 23 أخضر: 17 (LMTK1 / HM00033) ، 20 (انجراف / كان متماثل 1/ HM00036) انظر أيضًا جدول S9) (D) اوبتكس (أصفر ، 23) ، CREs لـ "band1" (24) ، "band2" (26) ، "أشعة" (25) و "دينيس" (27) (أحمر) [36،37] ، كينيسين (أخضر ، 28) [86،87]. يتوفر عارض الجينوم الذي يمكن من خلاله عرض هذه المناطق والانضمام بالتفصيل على http://lepbase.org/. CLR ، نسبة احتمال المركب CRE ، رابطة الدول المستقلة-العنصر التنظيمي SNP ، تعدد الأشكال أحادي النوكليوتيدات

S18 Fig. Superposition of SweepFinder2 [74،76] قمم نسبة الاحتمالية المركبة للجميع ح. إيراتو مجموعات clade لكل منطقة من مناطق أنماط الألوان الأربعة.

تظهر قمم SweepFinder2 المتراكبة وشبه شفافة باللون الرمادي. يتم تمييز جينات نمط اللون (الأصفر) ، و CREs المعروفة (الأحمر) ، والجينات الإضافية التي لها دليل على دور مفترض في الزخرفة اللونية (الأزرق والأخضر للجينات التي تمت مناقشتها في النص الرئيسي) وتعيين رقم في الصف العلوي. يختلف المقياس على المحاور السينية ويتم توج المحور الصادي عند CLR = 1500. (أ) WntA (أصفر ، 1) ، CREs المرتبطة بعناصر "Sd1" (2) ، "Sd2" (3) ، "St" (4) ، "Ly1" (5) و "Ly2" (6) (أحمر) (B) القشرة (أصفر ، 8) ، "Cr1" (7) و "Cr2" (9) مناطق (حمراء) [38] ، وجينات إضافية مع دليل للتحكم في نمط الجناح [30] (أزرق: 10،12 أخضر 11 (غسيل/متماثل 1/ HERA000061)، 13 (مميتة (2)/ HERA000062) انظر أيضًا جدول S9 (C) اوبتكس (أصفر ، 14) ، عناصر CRE لـ "أشعة" (15) ، "نطاق" Y1 (16) / Y2 (18) ، و "دينيس" D1 (17) / D2 (19) عناصر (أحمر) [38]. يتوفر عارض الجينوم الذي يمكن من خلاله عرض هذه المناطق والانضمام بالتفصيل على http://lepbase.org/. CLR ، نسبة احتمال المركب CRE ، عنصر تنظيم نمط اللون.

S19 الشكل. تراكب VolcanoFinder2 [27] قمم نسبة الاحتمالية المركبة للجميع ح. ميلبومين مجموعات clade لكل منطقة من مناطق أنماط الألوان الأربعة.

تظهر قمم VolcanoFinder2 متراكبة وشبه شفافة باللون الرمادي. يتم تمييز جينات نمط اللون (الأصفر) ، و CREs المعروفة (الأحمر) ، والجينات الإضافية التي لها دليل على دور مفترض في الزخرفة اللونية (الأزرق والأخضر للجينات التي تمت مناقشتها في النص الرئيسي) وتعيين رقم في الصف العلوي. يختلف المقياس على المحاور السينية ويتم توج المحور الصادي عند CLR = 2000. (أ) aristaless1 (أصفر ، 2) ، aristaless1 CRE (أحمر ، 3) [28] ، aristaless2 (أزرق ، 1) (ب) WntA (أصفر ، 4) ، CRE المرتبط بشريط خياطة مقسم تم تحديده في هذه الدراسة (أحمر ، 5) (C) القشرة (أصفر ، 10) ، كريات كربونية للطوبولوجيا الظهرية (11) وبطني (12) لطوبولوجيا الجناح الخلفي [39] ، منطقة تحتوي على تعدد الأشكال مع أقوى ارتباط مع عصابة الخياطة الأمامية [30] (13) (أحمر) ، جينات إضافية مع دليل على نمط الجناح مراقبة [30] (أزرق: 7 ، 8 ، 9 ، 14 ، 15 ، 16 ، 18 ، 19 ، 21 ، 22 ، 23 أخضر: 17 (LMTK1 / HM00033) ، 20 (انجراف / كان متماثل 1/ HM00036) انظر أيضًا جدول S9) (D) اوبتكس (أصفر ، 23) ، CREs لـ "band1" (24) ، "band2" (26) ، "أشعة" (25) و "دينيس" (27) (أحمر) [36،37] ، كينيسين (أخضر ، 28) [86،87]. يتوفر عارض الجينوم الذي يمكن من خلاله عرض هذه المناطق والانضمام بالتفصيل على http://lepbase.org/. CLR ، نسبة احتمال المركب CRE ، رابطة الدول المستقلة-العنصر التنظيمي.

S20 الشكل. توقيع التحديد عبر مناطق أنماط الألوان في ملف ح. إيراتو كليد.

المناطق التي تحتوي على WntA, القشرة، و اوبتكس (من اليسار إلى اليمين) مصورة. يتم شرح جينات نمط اللون باللون الأحمر في لوحة التعليقات التوضيحية للجينات. يتم عرض إحصائيات CLR الخاصة بـ Sweepfinder2 لمحور y (74،76] (يتم تحديد القمم عند CLR = 1،000). يشير التدرج اللوني إلى كثافة التحديد المقدرة (أسود = مرتفع α القيم ، التحديد الضعيف الأحمر = منخفض α القيم ، اختيار قوي). تشير الأشرطة الأفقية الزرقاء إلى مناطق أعلى من قيمة حد CLR. CLR ، نسبة الاحتمالية المركبة

S21 الشكل. توقيع التحديد عبر مناطق الخلفية المحايدة في ح. إيراتو كليد.

تم شرح الجينات في لوحة التعليقات الجينية العلوية. يتم عرض إحصائيات CLR الخاصة بـ Sweepfinder2 على المحور الصادي [74،76] (يتم تحديد القمم عند 1000). يشير التدرج اللوني إلى كثافة التحديد المقدرة (أسود = مرتفع α القيم ، التحديد الضعيف الأحمر = منخفض α القيم ، اختيار قوي). تشير الأشرطة الأفقية الزرقاء إلى مناطق أعلى من قيمة حد CLR. CLR ، نسبة الاحتمالية المركبة


شاهد الفيديو: آليات التطور (كانون الثاني 2022).