معلومة

إزالة الاستقطاب وفرط الاستقطاب في استريوسيليا الأذن الداخلية


إنها حقيقة مذكورة جيدًا أنه عندما تنحني الخلايا المجسمة لخلايا شعر القوقعة في اتجاه واحد ، فإن خلية الشعر تزيل استقطابها ، وعندما تنحني الأهداب في الاتجاه الآخر ، تصبح الخلية مفرطة الاستقطاب. عندما يهتز الغشاء القاعدي ، تنحني الأهداب المجسمة ذهابًا وإيابًا ، مما يؤدي إلى إزالة الاستقطاب في خلايا الشعر متبوعًا بفرط الاستقطاب. ما أجد صعوبة في فهمه هو سبب أهمية ذلك. هذا لا يحدد تردد الموجة الصوتية ، حيث يتم تحديد ذلك من خلال الموقع على طول الغشاء القاعدي الذي تصطدم به الموجة. لا أرى كيف سيحدد هذا السعة أيضًا ، نظرًا لأن السعة الأكبر لن تؤدي إلا إلى مزيد من الانحناء الشديد لعدد أكبر من خلايا الشعر. هل يستطيع اي شخص ان يسلط الضوء على هذا؟


يوجد تقريبًا طريقتان لتشفير الملعب في القوقعة: تشفير المكان والتشفير الزمني. تعد نظرية المكان أكثر النماذج المقبولة انتشارًا لكيفية إدراك القوقعة لترميز الملعب (على سبيل المثال ، Zwislocki ، 1991). يعتمد بشكل أساسي على تحويل فورييه للتردد إلى مكان على الصوت الوارد ، حيث يتم ترميز كل تردد في مكان مختلف على الغشاء القاعدي ، كما هو موصوف بدقة في السؤال.

ومع ذلك ، هناك طريقة أخرى ، تم التغاضي عنها كثيرًا لملعب الترميز ، وهي الترميز الزمني. حتى حوالي 1 كيلو هرتز ، تم العثور على الخلايا العقدية الحلزونية في العصب السمعي ومناطق جذع الدماغ الصوتية (مثل الأكيمة السفلية) للاستجابة في نمط مغلق الطور (Du وآخرون. ، 2011). يوضح الفيزيولوجيا الكهربية في ألياف العصب السمعي النشاط المغلق الطور استجابةً للأصوات منخفضة التردد (الشكل 1). يسمى سلوك قفل الطور هذا للخلايا العصبية في الجهاز السمعي استجابة التردد التالي (FFR).


تين. 1. FFR في ألياف العصب السمعي. يظهر التتبع العلوي المحفز ، ويظهر التتبع الأوسط ليفية واحدة ، ويظهر التتبع السفلي للنشاط المركب للعديد من الألياف. ترميز استجابة المجموعة بأمانة شكل موجة التحفيز. المصدر: جامعة نيويورك.

ومع ذلك ، كما ذكرت بحق في سؤالك - لماذا يكون تثبيط الألياف العصبية السمعية (ANF) مفيدًا؟ يوضح الشكل 1 بشكل جيد أن العصب السمعي FFR قد تم تصحيحه ، أي أن النصف العلوي فقط مشفر ، بينما من الواضح أن تعداد جهد الفعل السلبي غير موجود ؛ تطلق ANFs ، أو لا تطلقها ، فهي لا تطلق إمكانات الفعل السلبي. ومع ذلك ، يجب على المرء أن يدرك أن نسبة كبيرة نسبيًا من ANFs في آذان سليمة أطلق النار بشكل عفوي، أي في حالة عدم وجود صوت ، يظل العصب السمعي نشطًا بشكل ملحوظ. تختلف معدلات إطلاق النار العفوي من 0 إلى أكثر من 100 طفرة / ثانية (Jackson & Carney ، 2005). بالتالي، قمع رموز النشاط العفوي أيضًا.

علاوة على ذلك ، كملاحظة جانبية نظرية وغير مرجعية - يعالج النظام السمعي المعلومات الصوتية على مستوى أقل من ملي ثانية. يتم تنفيذ توطين الصوت الأيسر / الأيمن بواسطة النظام السمعي عن طريق حل الفروق الزمنية بين الأذنين (ITDs). من خلال تحليل التأخير الذي يصل عنده الصوت إلى أذن فيما يتعلق بالأخرى ، يمكن تقدير التوطين في المستوى الأفقي. لا تتجاوز أجهزة ITD 0.8 مللي ثانية ، نظرًا لسرعة الصوت وحجم رأس الإنسان. هذا أقل بكثير من الوقت الذي يستغرقه تطوير أي إجراء محتمل (!). ومن ثم ، من خلال نشر كلتا مرحلتي الصوت ، أحدهما يكون مثيرًا ، والآخر مثبطًا على مستوى ANF ، لا يضيع الوقت عندما تحدث موجة صوتية تدخل القوقعة مع طورتها المرافقة المثبطة أولاً.

مراجع
- دو وآخرون., نيوروسسي بيوبيهاف القس (2011)
- جاكسون وكارني جارو (2005); 6: 148-59
- زويسلوكي ، أكتا Otolaryngol (1991); 111(2): 256-62


يعتبر إزالة الاستقطاب وفرط الاستقطاب من الأهداب المجسمة في الأذن أمرًا مهمًا لدوره في التنبيغ. تشارك الخلايا الشعرية في تغيير الطاقة الميكانيكية إلى تغييرات في إمكانات الغشاء ، وهي عملية تسمى التحويل.

عندما يتم إزاحة الخلايا وتتحرك في اتجاه أطول مجسم مجسم ، يدخل K + الخلية ويسبب إزالة الاستقطاب مما يسمح بفتح المزيد من قنوات النقل. يؤدي هذا الاستقطاب إلى فتح قنوات الكالسيوم Ca2 + الأيونية ذات الجهد الكهربائي. يتسبب تدفق Ca2 + في إطلاق ناقل عصبي من النهاية القاعدية لخلية الشعر إلى النهايات العصبية السمعية التي ترسل إشارات إلى الدماغ.

تؤدي حركة خلايا الشعر في الاتجاه المعاكس إلى فرط الاستقطاب الذي يمنع تدفق K + ويغلق قنوات Ca2 في القاعدة مما يؤدي إلى إطلاق أصغر ، أو عدم تحرير جهاز الإرسال. يسمح هذا لخلايا الشعر بتوليد مستقبلات جيبية محتملة استجابةً لمحفز جيبي يحافظ على المعلومات الزمنية الموجودة في الإشارة الأصلية حتى ترددات تصل إلى 3 كيلو هرتز.

لذا فإن إزالة الاستقطاب وفرط الاستقطاب لخلايا الشعر أمران مهمان لأن الإطلاق المستمر للمرسل يقود النشاط التلقائي في الألياف العصبية السمعية والدهليزية. يؤدي تفاعل تدفق Ca2 + وتدفق K المعتمد على Ca2 + إلى رنين كهربائي يعزز خصائص استجابة الضبط داخل الأذن الداخلية.

للحصول على إجابة أكثر تفصيلاً ، راجع: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10867/ و http://homepage.psy.utexas.edu/homepage/class/psy394U/hayhoe/perception/Chapt. ٪ 201٪ 20 شعر٪ 20 خلايا٪ 20٪ 20٪ 20 cochlea٪ 20 نسخ٪ 203.pdf


آلية تحويل الصوت

على الرغم من أن بنية القوقعة تبدو معقدة ، إلا أن عملها الأساسي بسيط نسبيًا. تدفع الحركة الداخلية للنافذة البيضاوية الناتجة عن العظمية perilymph في دهليز scala نحو قمة القوقعة. ثم ينتقل ضغط السائل ، من خلال الهليكوتريما ، مرة أخرى أسفل طبل سكالا إلى النافذة المستديرة. يؤدي هذا إلى انتفاخ الغشاء الموجود في النافذة المستديرة. في هذه العملية ، ينحني الغشاء القاعدي المرن الموجود بين scala tympani و scala vestibule استجابة للصوت.

كيف يستجيب الغشاء القاعدي للصوت؟

تحدد خاصيتان بنيويتان للغشاء القاعدي طريقة استجابته للموجة الصوتية:

& # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 1. & # 160 قمة الغشاء أكبر 5 مرات من القاعدة.

& # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 & # 160 2. & # 160 قاعدة الغشاء أكثر صلابة بحوالي 100 مرة من القمة.

الشكل 1: تمثيل تخطيطي للغشاء القاعدي داخل القوقعة (غير ملفوف لتوضيح قدر أكبر من الوضوح) يوضح تباين طوله من القاعدة نحو القمة.

تشبه الموجة التي تسير على طول الغشاء الموجة التي تسير على طول الحبل عندما تقرعها وأنت تمسكها في يدك. المسافة التي تقطعها الموجة لأعلى من القاعدة إلى قمة الغشاء القاعدي تعتمد على ترددها: الموجات عالية التردد تسبب قدرًا كبيرًا من الاهتزاز عند القاعدة الأكثر صلابة وتبدد معظم الطاقة قبل الانتشار بشكل أكبر على النقيض من الموجات منخفضة التردد السفر على طول الطريق حتى القمة المرنة قبل التبديد الكامل للطاقة. تشكل الاستجابة الفريدة للغشاء القاعدي رمزًا للمكان يتم بموجبه ثني أو تشوه المواقع المختلفة للغشاء عند ترددات صوتية مختلفة.

الشكل 2: إزاحة الغشاء القاعدي في الاستجابة للموجات الصوتية ذات التردد المنخفض (الأعلى) والتردد العالي (السفلي).

الصورة التي أنتجها مؤلف الموقع.

كيف يتم تحويل رمز المكان إلى ترميز عصبي للنغمة؟

نظرًا لأن عضو كورتي متصل بشكل صارم بالغشاء القاعدي ، فإن أي حركة للغشاء استجابة للموجات الصوتية ستؤدي إلى تحرك الهياكل داخل عضو كورتي ، بما في ذلك خلايا الشعر ، كوحدة واحدة. عندما يتسبب الصوت في تحرك الغشاء القاعدي لأعلى ، تتحرك الصفيحة الشبكية لأعلى وإلى الداخل باتجاه الغشاء الصدري ، مما يتسبب في انحناء الخلايا الشعرية الخارجية بسبب ارتباطها بأطراف الغشاء. وبالمثل ، فإن الحركة الهبوطية للغشاء القاعدي تسبب انحناء الفراغ في الاتجاه المعاكس. في الواقع ، تكون الأهداب من خلايا الشعر الداخلية مثنية بالمثل ، ويفترض أنها نتيجة لحركة اللمف الباطن. يتم تصنيع الستريوسيليا على خلية الشعر لتلتصق ببعضها البعض عن طريق خيوط أكتين متقاطعة وبالتالي تتحرك كوحدة واحدة.

الشكل 3: اتجاهات الانحناء لخلايا الشعر تعتمد على ما إذا كان الغشاء القاعدي يتحرك لأعلى (أ) ، أو يستريح (ب) ، أو يتحرك لأسفل (ج). & # 160

يؤدي انحناء الستريوسيليا إلى توليد إشارات عصبية

كان التسجيل من الهيكل العظمي في الجسم الحي من الناحية الفنية مشكلة صعبة. لذلك تم الكشف عن آلية التنبيغ في الغالب من خلال الدراسات المخبرية لخلايا الشعر المعزولة من القوقعة. أظهرت التسجيلات من هذه الخلايا أن انحناء الأهداب في اتجاه ما يؤدي إلى إزالة الاستقطاب لخلية الشعر. وبالتالي ، عندما تتسبب الموجة الصوتية في انحناء الأهداب إلى الخلف والأمام ، يحدث فرط الاستقطاب وإزالة الاستقطاب من خلايا الشعر بطريقة بديلة عن إمكانية الراحة.

الشكل 4: فرط الاستقطاب وإزالة الاستقطاب لخلية الشعر اعتمادًا على اتجاه الانحناء للستريوسيليا. تتابع إمكانات مستقبل الخلايا الشعرية التغيرات في ضغط الهواء عن كثب أثناء صوت منخفض التردد.


2015 السمع و أمبير الميزان

  1. ال المستقبلات الميكانيكية التي تنقل حركات السوائل التي تحدثها حركة الصوت والرأس تم العثور عليها في الأذن الداخلية، في عمق الجزء الصخري من عظم صدغي. الهياكل الملحقة المعقدة التي يتكون منها متاهات ضرورية لكل من السمع والتوازن ، بينما الأذن الخارجية والوسطىتعدل الأصوات قبل أن يتم نقلهم بواسطة قوقعة.
  2. الغدد المفرزة الكبيرة المعدلة في عمق الأدمة الصمخ السمعي الخارجي ينتج الصملاخ مادة شمعية (شمع الأذن) ، الذي يحمي عادة الغشاء الطبلي. إذا أصبح الشمع متأثر، و / أو إذا تم دفعه بعمق في قناة الأذن ، يمكن أن ينتج عنه فقدان السمع التوصيلي.
  3. اهتزاز الغشاء الطبلي يسبب ال المطرقة و سندان إلى محور, مما أدى إلى الركاب صفيحة القدم الاهتزاز في النافذة البيضاوية. ال زيادة الضغط بسبب تصرفات العظيمات يمنع بعض فقدان الطاقة متأصل في انتقال الهواء / السوائل والنتائج كون توصيل الهواء أفضل من التوصيل العظمي (أساس ال اختبار رين).
  4. أ فقدان السمع التوصيلي هي زيادة في عتبات السمع بسبب أ انخفاض في نقل الصوت عبر الأذن الخارجية و / أو الأذن الوسطى. يتم تقليل توصيل الهواء ولكن انتقال العظام لا يتأثر. تشمل الأسباب الشائعة ل CHL أ تمزق طبلة الأذن، السائل داخل طبلة الأذن (عادة ما يسببه التهاب الأذن الوسطى)، و تصلب الأذن.
  5. ال الأذن الداخلية يتكون من منطقتين هيكليتين تحتويان على سوائل مختلفة: متاهة عظميةالذي يحتوي على Na +-Rich perilymph، و ال المتاهة الغشائيةالذي يحتوي على K + - اللمف الباطني الغني. تتشابه الأنسجة في كل منطقة من المناطق الست المستقبلة للأذن الداخلية.
  6. تنقسم مستقبلات الأذن الداخلية إلى نوعين يحول كلا النوعين الطاقة الميكانيكية إلى إمكانات مستقبلية. النوع الأول (خلايا الشعر الداخلية) هي المستقبلات الحسية الحقيقية التي تنقل المعلومات إلى جذع الدماغ. النوع الثاني (خلايا الشعر الخارجية) وظيفة مكبرات الصوت البيولوجية, تعمل بشكل أساسي كوحدات محرك.

توصيل الأذن الداخلية اتجاهي: الإزاحة نحو أطول مجسم مجسم (انحراف إيجابي) ينتج عنه نزع الاستقطاب . في القوقعة ، يحدث هذا عندما يتحرك الغشاء القاعدي نحو scala vestibuli. انحراف سلبي (نحو scala tympani) ينتج عنه فرط الاستقطاب .

ال القنوات الهلالية كشف دوران الرأس (التسارع الزاوي). ال OTOLITH ORGANS (UTRICLE AND SACCULE) كشف الجاذبية (التسارع الخطي). يشارك الجهاز الدهليزي في التوازن والوضعية وتنسيق حركات الرأس والجسم وفي تثبيت الصورة المرئية على النقرة.

القنوات الهلالية العمل في ازواج ، مع حدوث إزالة الاستقطاب في نفس اتجاه دوران الرأس (القنوات الأفقية: رأس يسار وندرة استقطاب يسار وفرط استقطاب يمين). الاقتران الطبيعي هو الجزء الأمامي الأيسر مع الحق في القناة بوستيريور (والعكس صحيح).

ال ريفليكس بصري هو 3 قوس عصبي (خلية الشعر / العصب الدهليزي ، النوى الدهليزي ، النوى الحركية للعصب القحفي) المستخدمة في اضبط موضع العين للتعويض عن التغييرات في وضع الرأس (أي أنه يحافظ على الصورة المرئية مركزة على النقرة). تذكر الأزواج المدرجة في الحقيقة رقم 4 ، هناك إزالة الاستقطاب / الإثارة / الانكماش في أحد المسارات من الزوج و فرط الاستقطاب / تثبيط / الاسترخاء في الآخر . يؤدي دوران الرأس في اتجاه واحد إلى دوران العينين في الاتجاه المعاكس.

نيويورك يتكون من بطيء انجراف العينين في اتجاه واحد (السعي وراء) متبوعة ب سريعون حركة الانتعاش في الاتجاه المعاكس (سكايد) . تم تسمية الاتجاه للمكون السريع أي أ الحق في نيويورك يتكون من حركة بطيئة للعينين جهة اليسار، تليها انتعاش سريع إلى اليمين . ال السعي وراء يتحكم فيه رد الفعل الدهليزي العيني رهو ساكاد بواسطة المراكز العليا (على سبيل المثال ، القشرة). رأرأة يمكن ملاحظتها في الأشخاص الطبيعيين بعد تحفيز الجهاز الدهليزي في غياب التحفيز ، فهي علامة على علم الأمراض الأساسي.

يستخدم اختبار السعرات الحرارية لتقييم وظائف المخ. في شخص لديه قشرة تعمل بشكل طبيعي ، يتم حقن الماء البارد في الاذن اليمنى، ستنتج ملف LEFTWARD NYSTAGMUS (COLD = OPPOSITE ، WARM = SAME & Rarr COWS). إذا كان المريض في حالة غيبوبة ، سوف يكون الساكاد غائبًا (لا يزال VOR ، الذي يعمل في جذع الدماغ يعمل وسيظل السعي سليمًا). إذا كان المريض دماغ ميت ، كل من المطاردة و SACCADE سيكونان غائبين.

الأذن الوسطى وظيفة النقل يحدد العتبة المطلقة للسمع عند كل تردد في الأفراد العاديين و - القوقعة حساسة للغاية ، يمكنها تحويل أي إشارة تصل إليها. هذا يعني أن أي شيء يغير وظيفة الأذن الوسطى (مثل العدوى) سيؤثر بشكل كبير على عتبات السمع.

تمر الموجات الصوتية عبر القوقعة بشكل فوري . يتم إنشاء نمط الموجة المتنقلة على الغشاء القاعدي بشكل تدريجي وهو كذلك مستقل حول كيفية بدء الحركة ، على سبيل المثال ، لا تحتاج إلى توصيل الصوت عبر النافذة البيضاوية - يمكنك استخدام العظام! ال موجة السفر يؤسس أ علاقة التردد مقابل المكان على طول القوقعة ، مع ترددات عالية يجري نقلها في يتمركز , و ترددات منخفضة في ال ذروة.

خلايا الشعر الخارجية استخدام إمكانات المستقبل الخاصة بهم لممارسة القوة على الغشاء القاعدي - وبالتالي توليد a آلية ردود الفعل الإيجابية أي يضخم اهتزاز الغشاء بطريقة غير خطية عالية التردد. تنتج هذه القوة موجة السوائل الخاصة بها ، والتي يتم إجراؤها مرة أخرى من خلال perilymph ، مما يؤدي إلى اهتزاز جهاز الأذن الوسطى وتوليد الأصوات المنبعثة من الأذن (الانبعاثات الصوتية).

ال وعائي ستريا ينتج اللمف الباطني (ارتفاع K +) وإمكانات endocochlear (+80 mV). العديد من ناقلات أيونات السطور هي نفسها الموجودة في الكلى، لذلك فإن الأدوية التي تؤثر على وظائف الكلى غالبًا ما تكون سامة للأذن وندش خاصة. مدرات البول الحلقية (التي تؤثر على Na + / K + / 2Cl- ناقل).

يتم تحديد الأصوات من خلال الاختلافات في التوقيت والشدة بين الأذنين. زيتون علوي جانبي (LSO) الخلايا العصبية توطين محفزات عالية التردد بالمقارنة فروق الشدة بين الأذنين (IIDs) الزيتون المتفوق الإنسي (MSO) استخدام الخلايا العصبية فروق التوقيت بين الأذنين (ITDs) للترجمة محفزات التردد المنخفض.


علم الأحياء البشري (الإصدار الأول) تحرير الطبعة

1. خلايا الشعر القوقعة - تحويل الموجات الصوتية إلى إشارات كهربائية.

توجد خلايا شعر القوقعة في القناة القوقعة في الأذن الداخلية. يطلق عليهم المستقبلات السمعية. تحتوي خلايا الشعر هذه على العديد من الاستريوسيليوم و kinocilium واحد. ترتبط الستريوسيليا ببعضها البعض بواسطة ألياف دقيقة تسمى روابط الأطراف. تبرز في اللمف الباطن. الأهداب الطويلة المتشابكة في الغشاء العلوي العلوي. هذا اللمف الجواني غني بـ K +. يحدث تحويل المنبهات الصوتية ، عندما تتشوه خلايا الشعر بحركات الغشاء القاعدي. عندما تنحني الستريوسيليوم نحو الكينوسيليوم ، يحدث التوتر في الوصلات الطرفية ، التي تفتح قنوات الكاتيونات في الستريوسيليوم المجاورة. يؤدي هذا إلى تيار داخلي K + و Ca 2+ ومتدرج بواسطة إزالة الاستقطاب. إن ثني الأهداب بعيدًا عن kinocilium يغلق القنوات الأيونية ميكانيكيًا ويسمح بإعادة الاستقطاب وفرط الاستقطاب المتدرج. زاد Ca 2+ داخل الخلايا أثناء إزالة الاستقطاب ويزداد أيضًا إطلاق الناقل العصبي بواسطة خلايا الشعر. هذا يحفز ألياف القوقعة الواردة لنقل تدفق أسرع من النبضات إلى الدماغ ، من أجل التفسير السمعي. أثناء الاستقطاب المفرط ينعكس هذا التأثير. يتم تنشيط خلايا الشعر في نقاط يوجد فيها اهتزاز قاعدي قوي.

يؤدي إزالة الاستقطاب وفرط الاستقطاب لخلايا الشعر الخارجية إلى تصلب الغشاء القاعدي ، مما يزيد من استجابة خلايا الشعر الداخلية. الخلايا الخارجية أكثر عددًا فهي ترسل القليل من المعلومات إلى الدماغ.

ومن ثم فإن الخيار الصحيح هو (ج) تحويل الموجات الصوتية إلى إشارات كهربائية.


إزالة الاستقطاب وفرط الاستقطاب في استريوسيليا الأذن الداخلية - علم الأحياء

الجهاز الدهليزي عبارة عن مجموعة معقدة من الهياكل والمسارات العصبية التي تخدم مجموعة متنوعة من الوظائف التي تساهم في إحساسنا بالحس العميق والتوازن. تشمل هذه الوظائف الإحساس بالاتجاه والتسارع في الرأس في أي اتجاه مع التعويض المرتبط في حركة العين ووضعية الجسم. يشار إلى ردود الفعل هذه باسم ردود الفعل الدهليزي العيني و الدهليزي الشوكي ، على التوالي. يتضمن الجهاز الدهليزي ذو الموقع المركزي مسارات عصبية في الدماغ تستجيب لمدخلات واردة من الجهاز الدهليزي المحيطي في الأذن الداخلية وتوفر إشارات صادرة تجعل ردود الفعل هذه ممكنة. تشير البيانات الحالية إلى أن الجهاز الدهليزي يلعب أيضًا دورًا في الوعي ، ويمكن أن تسبب الاختلالات في النظام عجزًا إدراكيًا متعلقًا بالذاكرة المكانية والتعلم والتنقل. [1] [2] [3]

خلوي

هناك كميات هائلة من الوصلات الخلوية الواردة والصادرة في الجهاز الدهليزي. تأتي معظم الإشارات العصبية الواردة من الجهاز الدهليزي المحيطي الموجود في الأذن الداخلية داخل العظم الصدغي الصخري. تحتوي الأذن الداخلية على متاهة عظمية ومتاهة غشائية. تمتلئ المتاهة العظمية بسائل يعرف باسم "perilymph" والذي يمكن مقارنته بالسائل النخاعي ويتم تصريفه في الفضاء تحت العنكبوتية.المعلق داخل المتاهة العظمية هو المتاهة الغشائية التي تحتوي على سائل يعرف باسم اللمف الباطن الفريد في التركيب بسبب تركيز أيون البوتاسيوم العالي. يتم إنتاج اللمف الباطني في الجهاز الدهليزي بواسطة الخلايا الدهليزية المظلمة التي تشبه Stria vascularis في القوقعة. يحيط اللمف الداخلي داخل المتاهة الغشائية بالظهارة الحسية ويتفاعل مع خلايا الشعر داخل الجهاز الدهليزي مما يوفر تدرجًا عاليًا للبوتاسيوم لتسهيل إزالة الاستقطاب من خلية الشعر والانتقال العصبي الوارد. [3] الظهارة العصبية الحسية في الوتر والكيس هي البقعة ، والظهارة العصبية الحسية في القنوات نصف الدائرية هي crista ampullaris. تحتوي كلتا التركيبات الظهارية العصبية على خلايا مستقبلات ميكانيكية متخصصة تسمى "خلايا الشعر". تحتوي خلايا الشعر على عدد كبير من خيوط الأكتين المتشابكة التي تسمى الستريوسيليوم المتصل في الأطراف بواسطة روابط ldquotip. & rdquo تحتوي الأهداب المجسمة على قنوات كاتيون في قمتها ويتم تنظيمها في صفوف حسب الطول ، مع أطول ستريوسيليوم متصل بحركة غير متحركة . يتكون الكينوسيليوم ، وهو الهدب الحقيقي الوحيد ، من ترتيب الأنابيب الدقيقة 9 + 2 المميز. [5] [6] & # 160 تنقسم خلايا الشعر إلى خلايا شعر من النوع 1 وخلايا شعر من النوع 2. تتميز خلايا الشعر من النوع الأول بتنوع كبير في التفريغ أثناء الراحة بينما تتميز خلايا الشعر من النوع 2 بتباين منخفض في التفريغ أثناء الراحة. ينتج عن تسريع اللمف الباطن حركة التجسيمية ، مما يؤدي إلى إزالة الاستقطاب أو فرط الاستقطاب اعتمادًا على اتجاه السحب بالقصور الذاتي. تؤدي الحركة نحو الكينوسيليوم إلى قيام روابط الأطراف المترابطة بسحب قنوات الكاتيون المفتوحة مما يؤدي إلى تدفق أيونات البوتاسيوم وإزالة الاستقطاب. تطلق خلية الشعر منزوعة الاستقطاب الغلوتامات إلى مستقبلات الأعصاب الواردة والانتقال العصبي إلى العقدة الدهليزية. تؤدي الحركة في الاتجاه المعاكس للكينوسيليوم إلى تقارب الأهداب المجسمة مما يؤدي إلى إغلاق روابط الأطراف لقنوات الكاتيون. يؤدي نقص تدفق البوتاسيوم إلى حدوث فرط استقطاب لخلية الشعر وتثبيط إطلاق الغلوتامات إلى العصب الوارد. [5] [6] [7] & # 160 العقدة الدهليزية ، والمعروفة أيضًا باسم سكاربا العقدة ، تحتوي على الآلاف من الخلايا العصبية ثنائية القطب التي تتلقى مدخلات حسية من خلايا الشعر داخل البقعة والأمبولات الكريستا. تنضم محاور واردة من العقدة الدهليزية لتصبح العصب الدهليزي. ثم ينضم العصب الدهليزي إلى العصب القوقعي ليصبح العصب القحفي الثامن ، العصب الدهليزي القوقعي. ثم يتم تفسير الإشارات العصبية الواردة التي يحملها العصب الدهليزي القوقعي بواسطة الجهاز الدهليزي المركزي داخل الدماغ. يوحد الجهاز الدهليزي المركزي الإشارات المحيطية من كلا المسارين الصاعدين لاستنباط استجابات حركية للعين والرأس والجسم للتحكم في التوازن والتوجيه. [6]

تطوير

يبدأ تطور الجهاز الدهليزي المحيطي بتكوين الصفائح الأذنية من الأديم الظاهر السطحي في الأسبوع الثالث. خلال الأسبوع الرابع ، تصبح اللويحات الأذنية هي الحفر الأذنية عندما تصبح محاطة بالأديم المتوسط ​​الجنيني. ثم تتطور الحفر الأذنية إلى حويصلات أذنية. يصبح الجزء العلوي من الحويصلة الأذنية الجهاز الدهليزي. مع إطالة الحويصلة الأذنية ، يحدث انقسام بين الجزء الكيسي البطني والجزء الظهري المنفصل. يصبح الجزء الكيسي البطني هو الكيس البالغ وقناة القوقعة بينما يشكل الجزء الظهري المنفصل القناة الوترية والقنوات نصف الدائرية. يبدأ تعظم الجهاز في الأسبوع 19 من الحمل ويصل إلى حجم البالغين بمقدار 25 أسبوعًا باستثناء الفتحة الداخلية للقناة الدهليزية التي تستمر في التطور حتى الولادة. تتطور خلايا الشعر والأوتوكونيا في غضون سبعة أسابيع مع تمايز الخلايا الشعرية من النوع الأول والنوع الثاني والتي تحدث بين 11 و 13 أسبوعًا. [8] [9]

وظيفة

يعمل الجهاز الدهليزي على اكتشاف موضع وحركة رأسنا في الفضاء. هذا يسمح بتنسيق حركات العين ، والموقف ، والتوازن. يساعد الجهاز الدهليزي الموجود في الأذن الداخلية على إنجاز هذه المهمة عن طريق إرسال إشارات عصبية واردة من مكوناته الفردية. يُعد كل من أوتيكل وكيس مسؤولان عن استشعار التسارع الخطي وقوى الجاذبية وإمالة الرأس. الظهارة العصبية الموجودة في الحويصلة والكيس هي البقعة التي توفر تغذية راجعة عصبية حول الحركة الأفقية من الحويصلة والحركة العمودية من الكيس. جزء لا يتجزأ من الغشاء الحجري في البقعة عبارة عن بلورات صغيرة من كربونات الكالسيوم تُعرف باسم حصوات الأذن التي تساعد في استجابة خلايا الشعر لسحب القصور الذاتي لللمف الباطن. يتم استشعار التسارع الزاوي ودوران الرأس في مستويات مختلفة من خلال القنوات نصف الدائرية التي يتم توجيهها بزوايا قائمة مع بعضها البعض. تحتوي كل قناة من القنوات نصف الدائرية على تمدد بالقرب من فتحة القفص. يسمى هذا التمدد الأمبولة التي تحتوي على بنية عصبية ظهارية تسمى "كريستا أمبولاريس". إن crista ampullaris مغلف بمادة جيلاتينية بروتينية متعددة السكاريد تُعرف باسم القبة التي تثبت خلايا الشعر في مكانها. على عكس البقعة ، لا يحتوي crista ampullaris على حصوات الأذن. & # 160 بالإضافة إلى الوظائف المرتبطة بالجهاز الدهليزي المحيطي ، يسمح النظام الدهليزي المركزي بمعالجة وتفسير الإشارات الواردة وإخراج الإشارات الصادرة. تشمل الإشارات الفعالة المنعكس الدهليزي البصري ، والذي يسمح للعينين بالبقاء ثابتة على جسم ما أثناء حركة الرأس. يتم تحقيق ذلك من خلال تنسيق الحركة بين كلتا العينين بما في ذلك تكوين شبكي بارابونتين والإخراج إلى عضلات العين المختلفة خارج العين التي تشمل الأعصاب الحركية والعصبية. يحافظ المنعكس الدهليزي على التوازن والوضعية من خلال تنسيق عضلات العمود الفقري مع حركة الرأس. تعتمد الوظائف المعرفية التي تنطوي على الجهاز الدهليزي المركزي على مسارات عصبية راسخة ، على الرغم من أن العديد من المسارات لا تزال غير معروفة. تشمل الوصلات الدهليزية المركزية المعروفة الجهاز الدهليزي - المهاد - القشري ، والنواة السقيفية الظهرية إلى القناة المخية الداخلية الداخلية ، والنواة الشبكية pontis oralis إلى الحصين. تشكل هذه المسارات سلسلة من الاتصالات المعقدة التي تلعب دورًا وظيفيًا في إدراك الحركة الذاتية ، والملاحة المكانية ، والذاكرة المكانية ، وذاكرة التعرف على الأشياء. [3] [2] [6] [1]

آلية

تتضمن الآلية المشاركة في وظيفة الجهاز الدهليزي المحيطي تسريع اللمف الباطن داخل الهياكل المختلفة للجهاز الدهليزي. حركة الرأس في اتجاهات مختلفة هي المسؤولة عن هذا التسارع الذي ينتج عنه تحفيز تجسيم خلايا الشعر. عندما يتوقف الرأس عن التسارع ، تعود خلايا الشعر إلى وضعها الأساسي مما يسمح لها بالاستجابة لمزيد من التغييرات في تسريع اللمف الباطن. اعتمادًا على اتجاه التسارع ، فإن السحب بالقصور الذاتي لللمف الباطن سيدفع الأهداب المجسمة إما باتجاه أو بعيدًا عن كينوسيليوم ثابت. & # 160 تؤدي الحركة نحو كينوسيليوم إلى روابط طرف لسحب قنوات الكاتيون المفتوحة مما يؤدي إلى إزالة استقطاب خلية الشعر عبر أيون البوتاسيوم تدفق. تؤدي الحركة بعيدًا عن kinocilium إلى إغلاق القنوات الكاتيونية وفرط الاستقطاب وتقليل معدلات إطلاق النار الوارد. ينتج عن إزالة الاستقطاب فتح قنوات الكالسيوم. يؤدي فتح قناة الكالسيوم إلى إطلاق ناقل عصبي عبر الشق المشبكي ، مما يؤدي إلى انتقال العصب إلى العقدة الدهليزية. تمر الإشارات العصبية عبر 20000 خلية عصبية ثنائية القطب في العقدة الدهليزية وتترك على طول العصب الدهليزي. ينضم العصب الدهليزي إلى العصب القوقعي ويدخل إلى جذع الدماغ عند التقاطع الجسري النخاعي. المعالج الأساسي للإشارات الدهليزية هو مجمع النواة الدهليزي الذي يمتد من النخاع المنقاري إلى الجسور الذيلية. يتم إرسال العديد من الإشارات من النواة الدهليزية إلى المهاد أو القشرة أو المخيخ التي تساعد على معالجة وضبط الإشارات الصادرة إلى عضلات الوضعية أو عضلات العين. من الجدير بالذكر أن الحُصين يلعب دورًا مهمًا في الذاكرة المكانية ، بما في ذلك وظائف الملاحة والتوجيه. [6] [1] [7]

الاختبارات ذات الصلة

يمكن أن تساعد العديد من الاختبارات في تحديد ما إذا كان الجهاز الدهليزي يعمل بشكل صحيح. المنعكس العيني الرأسي هو اختبار بسيط يستخدم لتحديد ما إذا كان جذع دماغ مريض غيبوبة سليمًا باستخدام ردود أفعال الجهاز الدهليزي. يتضمن الاختبار تدوير رأس المريض و rsquos أفقيًا ، والذي يجب أن ينشط الجهاز الدهليزي على الجانب المماثل للدوران. ينتج عن هذا انحراف عيون المريض و rsquos ببطء إلى الجانب المقابل لحركة الرأس إذا كان جذع الدماغ سليمًا. إذا لم يكن جذع الدماغ سليمًا ، فستتبع العينان حركة الرأس إلى الجانب المماثل.

اختبار السعرات الحرارية هو اختبار يستخدم الفروق في درجات الحرارة لتشخيص تلف العصب السمعي. يتم إدخال كمية صغيرة من الماء البارد أو الهواء برفق في إحدى أذنيك. يجب أن تظهر عيناك حركة لا إرادية تسمى رأرأة. ثم يجب عليهم الابتعاد عن تلك الأذن والعودة ببطء. إذا تم استخدام الماء ، فيُسمح له بالخروج من قناة الأذن. بعد ذلك ، يتم إدخال كمية صغيرة من الماء الدافئ أو الهواء برفق في نفس الأذن. مرة أخرى ، يجب أن تظهر رأرأة في عينيك. ثم يجب أن يستديروا نحو تلك الأذن والعودة ببطء. [10]

تتضمن الاختبارات الأكثر تحديدًا لمكونات الوظيفة الدهليزية قياس الفيديو ، وهو اختبار الوظيفة الدهليزي الأكثر شيوعًا. ينقسم الاختبار إلى ثلاثة أجزاء بما في ذلك اختبار محرك العين واختبار الموضع واختبار السعرات الحرارية. تشمل طرق التشخيص الأخرى اختبارات الدوران واختبار نبضات الرأس بالفيديو (VHIT). يستخدم كلا الاختبارين أجهزة لمراقبة حركات العين عندما يتم تدوير الرأس في اتجاهات مختلفة لاختبار سلامة الانعكاس الدهليزي العيني. [3] [11]

الأهمية السريرية

يمكن أن يظهر الخلل الوظيفي في الجهاز الدهليزي بأعراض مثل الدوار والغثيان والقيء واضطراب الرؤية وتغيرات السمع والعجز المعرفي المختلف. العلاقة بين الجهاز الدهليزي والإدراك ليست مفهومة جيدًا ، لكن العديد من المرضى الذين يعانون من خلل وظيفي في الجهاز الدهليزي يعانون من ضعف في التنقل المكاني والتعلم والذاكرة والتعرف على الأشياء. يمكن تعريف الفيزيولوجيا المرضية للدوار على أنها محيطية أو مركزية. يعتبر الدوار المحيطي أكثر شيوعًا من الدوار المركزي ، وتشمل ثلاثة من أكثر المسببات شيوعًا دوار الوضعة الانتيابي الحميد ومرض مينيير والتهاب تيه الأذن الفيروسي.

دوار الوضعة الانتيابي الحميد (BPPV) هو السبب الأكثر شيوعًا للدوار المحيطي ويستمر من ثوانٍ إلى دقائق. معظم الحالات مجهولة السبب ولكن يُعتقد أن الفيزيولوجيا المرضية ناتجة عن نزوح الأذن في القناة الهلالية الخلفية التي تسبب إحساسًا غير مناسب بالحركة. يتم تشخيص BPPV بناءً على تاريخ شامل واستخدام اختبار Dix-Hallpike مع التكاثر المرتبط بأعراض الدوار والرأرأة. هناك العديد من تقنيات الحركة المستخدمة لعلاج دوار الوضعة الانتيابي الحميد. تتضمن هذه التقنية تدوير وإمالة الرأس والجسم بطرق مختلفة لإعادة وضع الأوتوكونيا النازحة في الأذن الداخلية. في حالات التفاقم الحاد والشديد لـ BPPV ، يُنصح باستخدام الأدوية المضادة للدوار للمساعدة في السيطرة على الأعراض.

يُعد مرض مينير سببًا آخر للدوار المحيطي الذي يمكن أن يستمر لساعات ويظهر أيضًا مع أعراض فقدان السمع وطنين الأذن. الفيزيولوجيا المرضية لمرض منيير هي توسع حجم اللمف الباطن داخل المتاهة الغشائية. يؤثر هذا التمدد الحجمي على كل من الجهاز الدهليزي والقوقعة المملوءة باللمف الباطن. يؤدي توسع اللمف الباطن داخل قناة القوقعة إلى حدوث عيوب في السمع تميزه عن BPPV. يُشخَّص داء مينيير بناءً على معايير إكلينيكية ، ولا توجد حاليًا علاجات علاجية. تدار الأعراض بالأدوية المضادة للدوار ، واتباع نظام غذائي قليل الملح ، وإزالة الضغط الجراحي للكيس اللمفاوي كخيار أخير.

التهاب تيه الأذن الفيروسي ، المعروف أيضًا باسم "التهاب العصب الدهليزي" ، هو سبب آخر للدوار المحيطي الذي يمكن أن يُعزى إلى التهاب العصب الدهليزي ، وهو ثانوي لعدوى فيروسية. تشمل الأعراض فقدانًا متزامنًا لوظيفة السمع والتوازن في الأذن المصابة يمكن أن يستمر من أيام إلى أسابيع. يشمل العلاج السيطرة على الأعراض باستخدام الأدوية المضادة للدوار ، وعادة ما تختفي الأعراض في غضون أسبوع إلى ثلاثة أسابيع. & # 160 بالإضافة إلى الأمراض المذكورة ، تمت دراسة الوظيفة الدهليزية لدى كبار السن بشكل جيد كعامل مساهم في الدوخة وعدم التوازن مما يؤدي إلى السقوط . ويرجع ذلك إلى الخسارة الكبيرة في كل من خلايا الشعر من النوع 1 والنوع 2 والتي تظهر بشكل بارز بين سن 65 و 70. [3] [12] [7] [13]

يمكن أن يزيل الساليسيلات (الأسبرين) بشكل عكسي القدرة الكهربية لخلايا الشعر الخارجية للحث على فقدان السمع. يرتبط الساليسيلات بشكل تنافسي بالبروتين الحركي مما يثبط قابلية الحركة الكهربائية. تشمل الأعراض الأخرى لتسمم الأسبرين الغثيان والقيء وطنين الأذن وفرط التنفس والارتباك. تشمل العوامل السامة للأذن الشائعة الأخرى أمينوغليكوزيدات ، فوروسيميد ، سيسبلاتين ، وكينين.


ضبط الأذن الداخلية

هل سمعت هذا الصوت؟ إذا كان الأمر كذلك ، يمكنك شكر الستريوسيليا الخاص بك.

تشكل هذه الألياف الصغيرة حزمًا تجلس فوق خلايا الشعر الحسية بعمق داخل أذنك الداخلية ، ومنحها اسمها. تعتبر الستريوسيليا هشة ونادرة بقدر ما هي حيوية لقدرتك على السمع.

باسيل تارتشيني ، دكتوراه.التحقيق في نمو الأذن الداخلية ، مع التركيز على دور استقطاب الهيكل الخلوي في الوظيفة الحسية وفقدان السمع ، بهدف إعلام العلاجات لتجديد الخلايا الحسية. يدرس باسيلي تارتشيني الشكل المجسم ، الذي يحول الصوت إلى سمع من خلال عمليات الإشارات المعقدة مع الدماغ. كشف الأستاذ المساعد في مختبر جاكسون (JAX) وعمل rsquos عن جوانب غير متوقعة لكيفية تطور الأريوسيليا.

تنمو ستيريو الأذن الداخلية العادية في شكل & ldquostaircase & rdquo ، مع تخرج قصير إلى طويل من الشعر في الحزمة ، مرتبة مثل الأطفال في صورة الفصل. & ldquo هذا الهيكل الذي يشبه الدرج لحزمة الشعر ضروري للسمع ويعتبر مفيدًا لحساسية الاتجاه لمنبهات الصوت ، & rdquo تارتشيني يقول.

هنا ، بضربات عريضة ، كيف تسمع. تدخل الموجات الصوتية إلى الأذن الخارجية وتدور في قناة الأذن حتى تصل إلى طبلة الأذن وتهتزها. تعمل عظام الأذن الوسطى الصغيرة المتصلة بطبلة الأذن على تضخيم الموجات الصوتية وتوصيلها إلى الجزء السمعي من الأذن الداخلية أو القوقعة.

على شكل قوقعة الحلزون ومليئة بالسائل ، تنقسم القوقعة إلى جزء علوي وسفلي بواسطة قسم مرن يسمى الغشاء القاعدي. في هذه البيئة السائلة ، تصبح الموجات الصوتية موجات سائلة تنتقل على طول الغشاء القاعدي. تقوم خلايا شعر الأذن الداخلية الموجودة على الغشاء القاعدي بركوب هذه الموجات حرفيًا.

تتأرجح الأهداب في الجزء العلوي من خلايا الشعر وتنحني في التدفق. & ldquo هناك روابط صغيرة بين الستريوسيليا ، & rdquo تارتشيني يقول ، & ldquoling من الأطول إلى الأطول التالية وما إلى ذلك. يتسبب التوتر على هذه الروابط في فتح قنوات تشبه المسام عند أطراف الستريوسيليا ، وتندفع الأيونات إلى الخلايا ، مما يؤدي إلى إنشاء إشارة كهربائية.

& ldquoThis الهيكل كله بمثابة جهاز استشعار الحركة. & rdquo

ينقل العصب السمعي الإشارة الكهربائية إلى الدماغ الذي يتعرف على الصوت ويفسره. بشكل مثير للدهشة ، يتم ترتيب خلايا الشعر على طول الغشاء القاعدي مثل مفاتيح البيانو ، من الأعلى إلى المنخفض: تلك الموجودة بالقرب من مدخل القوقعة مسؤولة عن اكتشاف الأصوات عالية النبرة مثل أصوات العصافير وتلك القريبة من مركز & ldquosnail & rdquo الشعور السفلي - أصوات مثل الرعد البعيد.

في القوقعة البشرية السليمة ، تتعامل حوالي 16000 خلية شعر فقط مع هذا التصميم الدقيق للإشارات الصوتية ، و 4000 منها فقط هي مستقبلات صوتية حقيقية. بالمقارنة ، تحتوي شبكية العين البشرية على حوالي 127 مليون مستقبلات ضوئية وقضبان وأقماع و [مدش] لمعالجة الإشارات المرئية.

ليست خلايا الشعر نادرة فحسب ، ولكنها أيضًا عرضة للتلف البيئي. يمكن للضوضاء الصاخبة المستمرة من العمل في البناء أو الجيش ، أو حضور حفل تكريم لفرقة الشعر في الثمانينيات ، أن تقتل خلايا الشعر ، كما تتسبب بعض المضادات الحيوية وأدوية السرطان في تدمير خلايا الشعر.

يطور البشر خلايا شعرهم في وقت مبكر جدًا من الحياة و [مدش] تبدأ بعد حوالي 10 أسابيع من الحمل. والبشر ، مثل الفئران والثدييات الأخرى ، يولدون مع كل خلايا الشعر التي سيحصلون عليها في أي وقت ، لذا بمجرد فقدانهم ، فإنهم سيذهبون إلى الأبد. من ناحية أخرى ، فإن الطيور والأسماك وغير الثدييات الأخرى لديها القدرة على استعادة السمع المفقود من خلال عمليات تجديد مختلفة.

الظهارة السمعية لفأر صغير بعد الولادة. بروتين Tarchini المثير للاهتمام ، الموضح باللون الأزرق ، مستقطب على السطح المسطح للخلايا باتجاه الجزء العلوي من الصورة ويوجد أيضًا بكمية أعلى عند طرف الستريوسيليا القصيرة التي تنطلق من السطح. ينحرف الصوت عن هذه الأشرطة المجسمة لفتح قنوات ذات بوابات ، وينتج عن إزالة استقطاب خلايا الشعر الخضراء إطلاق نواقل عصبية في قاعدة الخلية ، يتم التقاطها بواسطة أطراف العصب الأحمر ، ثم يتم نقلها إلى الدماغ.

العمل مع الفئران ، فهم البنية الدقيقة للسمعيعمل فريق يضم الأستاذ المساعد في JAX باسيلي تارتشيني ، وهو دكتوراه ، على تسليط الضوء على الآلية التي توجه تجميع نمط درج حزمة الشعر. اكتشف Tarchini مسارًا للإشارة ينظم التنظيم المميز قصير إلى طويل للستريوسيليا أثناء التطور. وأظهر أنه إذا تعطل مسار الإشارات هذا ، فإن الأهداب المجسمة تكون أقصر وأكثر ارتفاعًا ، والحيوان أصم. إن فهم الآليات الأساسية الكامنة وراء نمو خلايا الشعر يحمل وعدًا بإطلاق إمكانات التجدد لدى البالغين واستعادة السمع بعد الإصابة.

يعني تنظيم الدرج الخاص بحزمة الستريوسيليا أيضًا أن كل خلية شعر تظهر اتجاهية ، مثل الإبرة الممغنطة للبوصلة. بالإضافة إلى ذلك ، تقوم خلايا الشعر المجاورة بتوجيه حزمها بشكل جماعي ، بنفس الطريقة التي تشير بها مجموعة البوصلات جميعها إلى القطب المغناطيسي الشمالي. من خلال العمل مع زملائه في جامعة روكفلر ، أظهر تارتشيني ذلك ينسق Protein Daple اتجاه الخلية الواحدة للأذن الداخلية واتجاه الجهاز على نطاق واسعأظهر فريق بحث روكفلر JAX أن الفئران التي تفتقر إلى Daple تظهر عيوبًا في النمو في خلايا الشعر والحزم. مطلوب بروتين واحد ، Daple ، لتشكيل بنية حزمة الستريوسيليا في خلايا الشعر الفردية وتحديد اتجاهها المنسق في العضو المحيط. في الفئران التي تفتقر إلى Daple ، تكون حزم الشعر مشوهة ومضللة في نمط يشير إلى كلٍّ من خلية واحدة وعيوب على مستوى العضو.

ولد ترشيني في سويسرا ، والفرنسية هي لغته الأولى. حصل على بكالوريوس العلوم. ودكتوراه. في علم الأحياء في Universit & eacute de Gen & egraveve.هناك ، كطالب دراسات عليا ، عمل في مختبر دينيس دوبول ، الأستاذ البارز في قسم علم الوراثة والتطور. حصل تارشيني بعد ذلك على زمالة من برنامج Human Frontier Science Program ، وهو برنامج دولي مرموق لدعم البحث ، وأكمل زمالة ما بعد الدكتوراه في معهد البحوث السريرية في مونتر وإنسكوتيل في كندا. هناك عمل مع البروفيسور ميشيل كايويت الذي يدرس معمليًا تحديد مصير الخلايا في شبكية العين.

أدى الاهتمام الجديد بالأذن الداخلية ، جنبًا إلى جنب مع الميل مدى الحياة لاتخاذ المسار الأقل حركة ، إلى تغيير مسار بحثه.

& ldquo كنت قلقًا من أن مشروع شبكية العين الخاص بي لم يكن يتحرك بسرعة كافية ولم يكن واعدًا بما يكفي & rdquo يتذكر. & ldquo كانت لدي هذه الفكرة للبحث في عضو مختلف ، وسمعت أن الأذن الداخلية كانت نظامًا رائعًا عندما يتعلق الأمر بقطبية الخلية. لكنني لم أكن أعرف شيئًا عن الأذن الداخلية

بدأ هذا ، كما يقول تارتشيني ، باعتباره & ldquovery غزوة محفوفة بالمخاطر وغير فعالة في الأذن الداخلية ، & rdquo وتضمن تعليم نفسه الأساليب لأنه لم يكن لدى أي شخص آخر في المختبر المعرفة اللازمة لتدريبه. & ldquo لقد فقدت الكثير من الوقت ، لكن اتضح أنه استثمار في بحثي المستقبلي. لقد كنت محظوظًا جدًا ، ميشيل شخص منفتح الذهن ولا يدع مجالًا له ، وقد منحني الحرية والوقت لاستكشاف نظام مختلف. & rdquo

أتاح الانتقال إلى دراسة الأذن الداخلية لـ Tarchini أن يتنقل بنجاح في الموقف الصعب لأي باحث في مرحلة ما بعد الدكتوراة يبدأ في مختبره الخاص بعد العمل في مختبر أحد العلماء المعروفين. & ldquo في النهاية ، أثبت عمل الأذن الداخلية هذا أنه ممتع حقًا ، وتمكنت من مغادرة مختبر كايويت ومواصلة نفس البحث بسلاسة بشكل مستقل ، دون الحاجة إلى القلق بأي شكل من الأشكال إذا كنت أتقدم على أصابع قدمي مرشدتي السابقة. وكان ذلك رائعا. & rdquo

يواصل المعلمون السابقون في Tarchini & rsquos مشاهدة تقدم Tarchini & rsquos باهتمام وفخر. & ldquoBasile هو عالم رائع ، & rdquo يقول كايويت ، & ldquo و أود أن أقول أن أعظم أصوله هي أنه شامل ودقيق وصارم في كل من التخطيط التجريبي والتنفيذ. من الواضح أيضًا أن باسيلي ذكي جدًا ومخلص. لقد علم نفسه كل شيء وانتهى به الأمر بنشر أوراق جميلة على القوقعة في مختبر شبكية العين! كان ذلك مثيرا للإعجاب. ليس لدي أدنى شك في أن باسيلي سيستمر في تقديم مساهمات مهمة وسيصبح رائدًا في مجاله. & rdquo

& ldquo في الصفحة 60 من رسالة الدكتوراه. أطروحة و rdquo Duboule تتعلق ، ونقلت ldquoBasile اقتباسًا من HL Mencken: `` لكل مشكلة معقدة هناك إجابة واضحة وبسيطة وخاطئة. لمسة من العدمية أيضا.

انضم Tarchini إلى هيئة التدريس في JAX في عام 2015. وبعد ذلك بعام ، حصل على أول تمويل بحثي فيدرالي له ، وهو منحة مدتها خمس سنوات بقيمة 1.9 مليون دولار من المعهد الوطني للصمم واضطرابات التواصل الأخرى.

شخصيًا ، كل شيء عن Tarchini دقيق ومحسوب ، من مكتبه المنظم المطل على Bar Harbour & rsquos المذهل Frenchman Bay إلى مظهره الأنيق (على عكس معظم العلماء في سنه ، الذين يفضلون مظهر طالب الخريجين الرياضي القذر). ربما كان يرتدي سترة رائعة منسوجة من قبل زوجته دايانا كراوتشوك ، ومدير وسائل التواصل الاجتماعي والعلماء الوافدين في JAX & rsquos. عندما يتقابلان معًا ، تروي الحكايات ويقدم سطورًا قوية.

Tarchini هو أيضًا موسيقي جاز بارع كان يفكر ذات مرة في السير في طريق المؤدي المحترف بدلاً من العالم. قام مؤخرًا بأداء الباس في حفل موسيقي في مكتبة مدينة بار هاربور مع رئيس JAX والمدير التنفيذي إديسون ليو على البيانو.

عالم موسيقي يدرس السمع؟ في الواقع ، يقول تارتشيني وهو يضحك ، & ldquot ؛ كلما تقدمت في السن ، كلما أحببت الهدوء. يمكنني & rsquot الوقوف في الخلفية الموسيقى ، على سبيل المثال! & rdquo

وفي الواقع ، تتجه اهتماماته البحثية ، أثناء بقائه في الأذن الداخلية ، لتشمل الجهاز الدهليزي ، الذي يقع بجوار القوقعة مباشرة.

& ldquo والأذن الداخلية عبارة عن نظامين في أحدهما ، السمعي والدهليز ، و rdquo يقول. & ldquoIt & rsquos شيء نأخذه كأمر مسلم به ، القدرة على إدراك مكان وجود أجسامنا في الفضاء ، والمشي بشكل مستقيم ، والشعور بالجاذبية. ولكن من المهم للغاية أن تعمل بشكل صحيح: وإلا ، فلن تتمكن من النهوض من السرير في الصباح. & rdquo

لقد أظهر Tarchini بالفعل أنه قادر على تحويل تركيزه البحثي بجرأة ونجاح. ترقبوا الاكتشافات الشيقة.


فسيولوجيا الأذن الخارجية والوسطى والداخلية

يمتد هذا العضو من القمة إلى قاعدة القوقعة وبالتالي يكون له شكل حلزوني.

20000 خلية شعر خارجية و 3500 خلية شعر داخلية في كل قوقعة بشرية

90 إلى 95٪ من هذه الخلايا العصبية الحسية تعصب خلايا الشعر الداخلية بنسبة 5-10٪ فقط تعصب خلايا الشعر الخارجية الأكثر عددًا ، وكل خلية عصبية حسية تعصب العديد من خلايا الشعر الخارجية.
تنتهي معظم الألياف الصادرة في العصب السمعي على خلايا الشعر الخارجية بدلاً من خلايا الشعر الداخلية. تشكل محاور الخلايا العصبية الواردة التي تعصب خلايا الشعر القسم السمعي (القوقعة) للعصب القحفي الثامن.

الغشاء القاعدي قابل للاختراق نسبيًا إلى perilymph في scala tympani ، وبالتالي ، يتم غمر نفق عضو Corti وقواعد خلايا الشعر في perilymph.

تزداد تدريجياً في الارتفاع

على طول المحور العمودي ، كل الفراغات هي نفس الارتفاع

تمنع التقاطعات الضيقة بين خلايا الشعر والخلايا الكتفية المجاورة من وصول اللمف الباطن إلى قواعد الخلايا

مضمن في ظهارة مكونة من خلايا داعمة ، مع نهاية قاعدية على اتصال وثيق مع الخلايا العصبية الواردة. الإسقاط من الطرف القمي هو من 30 إلى 150 عملية على شكل قضيب ، أو شعرة.

تتكون النوى من خيوط متوازية من الأكتين. الأكتين مغطى بأشكال إسوية مختلفة من الميوسين

تستجيب خلايا الشعر الخارجية للصوت ، مثل خلايا الشعر الداخلية ، لكن إزالة الاستقطاب تجعلها تقصر ويؤدي فرط الاستقطاب إلى إطالة هذه الخلايا.

تربط العمليات الدقيقة جدًا التي تسمى روابط الأطراف طرف كل ستريوسيليوم إلى جانب جاره الأعلى ، وعند التقاطع توجد قنوات كاتيونية في العملية العليا تبدو حساسة ميكانيكيًا.

عندما يتم دفع الستريوسيليا الأقصر نحو الأعلى ، يزداد وقت فتح هذه القنوات. K + - الكاتيون الأكثر وفرة في اللمف الباطن - و Ca2 + يدخلان عبر القناة وينتجان الاستقطاب.

إحدى الفرضيات هي أن المحرك الجزيئي في الجار الأعلى يقوم بعد ذلك بتحريك القناة نحو القاعدة ، مما يؤدي إلى إطلاق التوتر في رابط الطرف

يؤدي هذا إلى إغلاق القناة ويسمح باستعادة حالة الراحة. يبدو أن المحرك قائم على الميوسين. يؤدي إزالة استقطاب خلايا الشعر إلى إطلاق ناقل عصبي ، ربما يكون الغلوتامات ، والذي يبدأ في إزالة استقطاب الخلايا العصبية الواردة المجاورة.

عندما تفتح قنوات التحويل ، يوجد فرق محتمل كبير يبلغ 150 مللي فولت بين اللمف الباطن (80 مللي فولت = إمكانات اللمف الباطن) وداخل خلية الشعر هو -70 مللي فولت الذي يدفع الكاتيون إلى الستريوسيليا

يزيد هذا pd المرتفع من حساسية النظام ويساعد في تكوين إمكانات المستقبلات عن طريق زيادة توصيل الكاتيونات عبر الغشاء القمي لخلايا الشعر

يتكون perilymph بشكل رئيسي من البلازما.

من ناحية أخرى ، يتم تشكيل اللمف الباطن في وسط scala بواسطة stria vascularis وله تركيز عالٍ من K + وتركيز منخفض من Na +

تحتوي الخلايا الموجودة في الأوعية الدموية على تركيز عالٍ من مضخة Na + –K +.

المقاومة الصوتية للماء أعلى من تلك الموجودة في الهواء ، وبدون أي مانع يتطابق مع معظم الصوت الذي يصل إلى القوقعة ينعكس بدلاً من أن ينتقل إلى سائل القوقعة

هو - هي
يضمن كسب الضغط أن أكثر من نصف الطاقة الصوتية التي تضرب غشاء الطبلة تنتقل إلى القوقعة


للتغلب على القصور الذاتي للعظمات يتم فقد بعض الطاقة ، ولكن يتم تضخيم ضغط الصوت في الأذن الوسطى بطريقتين:
d / t عمل الرافعة داخل السلسلة العظمية
d / t مساحة أصغر من النافذة البيضاوية مقارنة بالغشاء الطبلي ، يسمى تكبير الصوت في الأذن الوسطى بمطابقة المعاوقة
من الضروري أيضًا التغلب على المقاومة في الداخل لنقل الصوت من الهواء إلى الوسط السائل


يقال إن الأذن الوسطى تتناسب مع مقاومة الأذن الخارجية للأذن الداخلية

تضخم الأذن الوسطى ضغط الصوت بثلاث آليات

التخصص: مساحة tm هي 20 مرة من مساحة صفيحة القدم للركاب
F = P * A
عندما ينتقل صوت يؤثر على TM بقوة معينة إلى ضغط الركاب يكون أعلى بكثير عند الركاب
القدرة على تحريك السائل تعتمد على الضغط من القوة
وبالتالي فإن فرق المنطقة تضخم الضغط

نظرًا لأن مساحة الصفيحة القدمية ثابتة ، فإن الزيادة في القوة تزيد من الضغط

الرافعة العضلية - المطرقة أطول من السندان ، السندان النازحين أقل من المطرقة ولكن بقوة أكبر
يوفر عمل الرافعة هذا تضخيمًا بمقدار 1.3 مرة

آلية الغشاء المنحني: يتم تثبيت tm بشكل صارم بالقرب من حافته
غير مشدود بإحكام ، ويتدلى مثل الخيمة ، وبالتالي ينتج الصوت إزاحة أقل في المركز مقارنةً بالمحيط ، وبالتالي فإن القوة التي تمارس على المطرقة تكون أكبر


إزالة الاستقطاب وفرط الاستقطاب في استريوسيليا الأذن الداخلية - علم الأحياء

العصب الدهليزي القوقعي ، الذي يشار إليه أيضًا باسم العصب القحفي الثامن (CN XIII) ، هو عصب وارد حسي ينقل النبضات الكهروكيميائية من الأذن الداخلية إلى جذع الدماغ. يتكون من ثلاثة أعصاب منفصلة تعمل بالتوازي مع بعضها البعض ، العصب الدهليزي والعصب القوقعي. تتلقى الأعصاب الدهليزية العلوية والسفلية مدخلات حسية من التيه الدهليزي ، والتي تتكون من أعضاء غبار الأذن والقنوات نصف الدائرية وهي مسؤولة عن توازن الحركات وتنسيقها. يتلقى العصب القوقعي مدخلات حسية من القوقعة التي تشارك في السمع.

التركيب والوظيفة

يتم تنظيم الأذن في ثلاثة هياكل تشريحية مختلفة: الأذن الخارجية والوسطى والأذن الداخلية. تتكون الأذن الخارجية من الصيوان والقناة السمعية الخارجية والغشاء الطبلي وهي مسؤولة عن انتقال الموجات الصوتية من البيئة الخارجية. و incus و stapes) ، وهي عظام مسؤولة عن نقل الاهتزازات من الغشاء الطبلي إلى الأذن الداخلية. تنتقل الاهتزازات من المطرقة عبر السندان إلى الركاب ، والتي تكون على اتصال بالنافذة البيضاوية للقوقعة. تقع الأذن الداخلية داخل المتاهة العظمية للعظم الصدغي وتحتوي على قوقعة الأذن والقنوات نصف الدائرية والأوتريكيل والكيس. تشكل هذه الأعضاء المتاهة الغشائية الموجودة داخل المتاهة العظمية ، مفصولة فقط عن طريق perilymph. تحتوي المتاهة الغشائية على سائل يعرف باسم اللمف الباطن ، والذي يلعب دورًا حيويًا في إثارة خلايا الشعر المسؤولة عن انتقال الصوت والدهليز.

القوقعة عبارة عن عضو حلزوني الشكل مملوء بسائل يقع داخل القناة القوقعة للأذن الداخلية. تحتوي القوقعة على ثلاث حجرات تشريحية مميزة: سكالا الدهليز ، ووسط سكالا (يشار إليها أيضًا باسم القناة القوقعية) ، وطبلة القوقعة. تحتوي كل من scala vestibuli و scala tympani على perilymph وتحيط بوسائط scala ، والتي تحتوي على endolymph. ينشأ اللمف الباطن داخل وسط scala من السائل الدماغي الشوكي (CSF) ويتم إفرازه بواسطة stria vascularis ، وهي شبكة من الشعيرات الدموية الموجودة في الرباط الحلزوني. ينشأ perilymph في دهليز scala من بلازما الدم ، بينما يأتي perilymph في scala tympani من CSF. يختلف Endolymph و perilymph اختلافًا كبيرًا في تركيز الأيونات ، وهو أمر ضروري للوظيفة العامة للقوقعة. Endolymph غني بالبوتاسيوم ومنخفض في الصوديوم والكالسيوم ، بينما perilymph غني بالصوديوم ومنخفض في البوتاسيوم والكالسيوم. يسمح هذا الاختلاف في التركيز بإمكانية إيجابية داخل القوقعة. يتيح الاختلاف في تركيز أيونات البوتاسيوم بين الأجزاء الثلاثة للسوائل داخل القوقعة نقلًا مناسبًا للتيار مع خلايا الشعر.

ينتقل الاهتزاز من عظم الركاب عبر النافذة البيضاوية ، وهي فتحة في الأذن الداخلية تتواصل من خلالها الأذن الوسطى والأذن الداخلية. تؤدي الاهتزازات عبر النافذة البيضاوية إلى بدء موجة perilymph التي تنتشر على طول دهليز scala ، مع تبديد الأصوات عالية التردد في وقت سابق عند قاعدة القوقعة وتتبدد الأصوات منخفضة التردد لاحقًا باتجاه قمة القوقعة. تنتهي الموجة المحيطية عند النافذة المستديرة ، وهي نقطة أخرى تتواصل فيها الأذن الوسطى مع الأذن الداخلية. على عكس النافذة البيضاوية ، فإن النافذة المستديرة لا تعبر عن ركائز الركاب. بدلاً من ذلك ، يقع غشاء النافذة المستديرة في الجزء السفلي من النافذة البيضاوية ويعمل على مواجهة انزياح السوائل الناتج في القوقعة. يسمح وجود النافذة المستديرة للسوائل بالتحرك بحرية أكبر عبر القوقعة ، وبالتالي تحسين نقل الصوت.

عندما ينتقل الاهتزاز عبر النافذة البيضاوية ، يتم دفع perilymph نحو قمة القوقعة ، مما يتسبب في ضغط وسائط scala. داخل وسط scala ، يوجد غشاء عظمي يجلس فوق عضو كورتي. يتسبب ضغط وسائط scala في قيام الغشاء الصدري بتغيير موضع الخلايا داخل عضو كورتي.

يقع عضو كورتي داخل وسائط scala وهو مسؤول عن تحويل القوى الميكانيكية إلى نبضات كهربائية. يحتوي على 15000 خلية شعر داخلية وخارجية مرتبة نسبيًا في جميع أنحاء القوقعة للمساعدة في التمييز بين الأصوات ذات الترددات المختلفة. تحتوي خلايا الشعر على نتوءات تُعرف باسم الأهداب المجسمة والحركة الحركية التي تتلامس مع الغشاء التاجي. تتسبب الاهتزازات المنقولة إلى الغشاء العظمي في إزاحة الأهداب المجسمة ، مما يؤدي إلى إزاحة الأهداب الحركية المجاورة. تؤدي حركة الأهداب الحركية إلى إزالة استقطاب خلية الشعر ، مما يؤدي إلى تدفق الكالسيوم وإطلاق نواقل عصبية معينة تعمل في العقدة القوقعية. ينتج عن هذا النشاط جهد فعل ينتشر على طول العصب القوقعي وعلى طول المسارات السمعية ، حيث يصل في النهاية إلى نوى القوقعة الموجودة في جذع الدماغ.

تحتوي الأذن الداخلية أيضًا على الأعضاء الدهليزية المسؤولة عن التوازن والوضع. تشمل الأعضاء الدهليزية القنوات نصف الدائرية ، والأوتريكلي ، والكيس. لفهم تشريح أعضاء الدهليز ، من المفيد فصل أعضاء الدهليز بناءً على وظائفها المحددة. القنوات نصف الدائرية ، بما في ذلك أمبولاتها ، هي المسؤولة عن التسارع الزاوي (الحركة الدورانية للرأس) ، في حين أن القفص الصدري والكيس متورطان في التسارع الخطي.

هناك & # 160 ثلاث قنوات نصف دائرية أمامية وخلفية وجانبية. تقع كل قناة نصف دائرية في مستوى مختلف (x ، y ، و z) وتتصل بالمفصل عبر أمبولة ، وهي توسيع للقناة. & # 160 داخل الأمبولة ، توجد ظهارة حسية تُعرف باسم cristae تحتوي على نتوءات من خلايا الشعر. فوق خلايا الشعر والكريستا ، توجد قبة هلامية. بينما يدور الرأس في اتجاهات مختلفة ، فإن اللمف الباطن المتدفق عبر القنوات نصف الدائرية يزيح القبيبة الجيلاتينية التي تقع فوق الأعراف مما يؤدي إلى إثارة خلايا الشعر المضمنة داخل الأعراف. تصبح خلايا الشعر منزوعة الاستقطاب أو مفرطة الاستقطاب اعتمادًا على الاتجاه الذي يتدفق فيه اللمف الباطن.

يحتوي كل من utricle و saccule على بقعة ، وهي العضو النهائي الأساسي (ما يعادل crista داخل الأمبولة الموصوفة في القسم السابق) المشاركة في الكشف عن التسارع الخطي. وتشارك اللطاخة في التسارع الطولي ، بينما تشارك الكيس في التسارع على طول المحور الرأسي. & # 160 تحتوي كل بقعة على خلايا شعر وخلايا داعمة محاطة بطبقة جيلاتينية مغطاة بغشاء الأذن. يستريح فوق غشاء otolithic هي otoconia ، وهي بلورات كربونات الكالسيوم الثقيلة. يتسبب التسارع الخطي للرأس في حدوث قوة قص بين غشاء الأذن الحجرية والبقعة ، مما يتسبب في إزاحة حزم الشعر. على غرار حزم الشعر داخل أمبولة القنوات نصف الدائرية ، يؤدي إزاحة خلايا الشعر في البقعة إلى توليد جهد اعتمادًا على اتجاه الحركة. تؤدي الحركة نحو kinocilium إلى فتح القنوات وإزالة الاستقطاب اللاحق للخلية. يؤدي الابتعاد عن kinocilium إلى إغلاق القنوات مما يؤدي إلى فرط استقطاب الألياف العصبية.

علم الأجنة

خلال الأسبوع الرابع من التطور الجنيني ، تبدأ منطقة الأديم الظاهر من الأديم الظاهر ، والتي تقع عند الحد الأمامي للصفيحة العصبية ، في التكاثف. [3] ثم يتشكل الأديم الظاهر في اللوح الأيوني (يشار إليه أيضًا باسم اللوح السمعي) ، وهو مشتق من الهياكل التي تشكل الأذن الداخلية في النهاية. يغزو الأديم الظاهر نحو الأديم المتوسط ​​، مكونًا الحويصلات الأذنية والخلايا الظهارية العصبية. [5] بحلول الأسبوع الخامس ، تتشكل قناة القوقعة من الحويصلة الأذنية ويبدأ اللمف الباطن في التراكم داخل المتاهة الغشائية. بعد ذلك ، يتشكل جدار داخل القوقعة مما يؤدي إلى تكوين تجويفين منفصلين ، القناة القوقعية و scala vestibuli. يتم فصل قناة القوقعة أيضًا عن طريق الغشاء القاعدي ، وتشكيل سكالا تيمباني. تبدأ قناة القوقعة في تكوين خلايا الشعر الموجودة داخل الغشاء الصدري.

إمدادات الدم والأمراض اللمفاوية

يتم إمداد الأذن الداخلية بالدم عن طريق الشريان المتاهة (LA) ، المعروف أيضًا باسم الشريان السمعي الداخلي. ينشأ LA عادةً من الشريان المخيخي السفلي الأمامي (83.6٪) ، ولكن يمكن أن ينشأ أيضًا من الشريان القاعدي (12.3٪). يدخل إلى الصماخ السمعي الداخلي جنبًا إلى جنب مع العصب الدهليزي ويزود كلا من أعصاب الوجه والأعصاب الدهليزي. ثم ينقسم LA إلى ثلاثة شرايين أثناء التجوال عبر القناة الصوتية الداخلية: & # 160 (1) الشريان الدهليزي الأمامي (AVA) ، (2) الشريان الدهليزي القوقعي (VCA) ، (3) الشريان القوقعي (CA). [7] & # 160 ينفصل VCA إلى فرعي القوقعة والدهليز. يشكل فرع القوقعة في النهاية مفاغرة مع CA ، والتي تشكل الإمداد الوعائي الرئيسي للقوقعة. الفرع الدهليزي و AVA مسؤولان عن إمداد الأوعية الدموية للجهاز الدهليزي.

القنوات الدهليزية والقوقعة مسؤولة عن التصريف الوريدي للأذن الداخلية. تقوم الأوردة الحلزونية الأمامية والخلفية بتصريف الدم من القوقعة. تقوم الأوردة الدهليزية الأمامية والخلفية بتصريف الدم من الدهليز ، وتتصل بوريد النافذة المستديرة (RW) ، وتفرغ في النهاية في الوريد القوقعي السفلي (ICV). & # 160 ثم يصرف ICV في الجيب الصخري السفلي.

يلعب السائل اللمفاوي في الأذن الداخلية دورًا مهمًا ، حيث يدور داخل الخلايا وينقل المستقلبات من السائل النخاعي. تمتلئ المتاهة الغشائية بالسائل اللمفاوي وتحيط بها. يوجد Perilymph ، المشتق أيضًا من الجهاز اللمفاوي ، بين المتاهة الغشائية والعظمية. يتم تصريف السائل اللمفاوي عبر السلاسل اللمفاوية من الأذن الوسطى إلى العقد الليمفاوية العنقية. أظهرت الدراسات التي أجريت على خنازير غينيا أن الأذن الداخلية تصب في العقد النكفية والعقد الليمفاوية السطحية البطنية.

أعصاب

ينقل العصب الدهليزي القوقعي إشارة كهروكيميائية من القوقعة والقنوات نصف الدائرية والدهليز عبر الصماخ السمعي الداخلي وإلى الحفرة القحفية الخلفية.

تبدأ النبضات في خلايا الشعر الموجودة داخل العقدة الحلزونية للقوقعة. ينتشر نزع استقطاب خلايا الشعر إلى العصب القوقعي.

تبدأ النبضات في خلايا الشعر الموجودة داخل أمبولة القنوات شبه الدائرية والمُحُطمة والكيس. هناك عقدة دهليزية ، تُعرف باسم Scarpa & rsquos ganglion ، توجد داخل الصماخ السمعي الداخلي عند التقاطع الذي يلتقي فيه العصب الدهليزي والقوقعة. تمتلك الخلايا ثنائية القطب التي تضم العقدة Scarpa و rsquos عمليات شجرية تسترد النبضات الكهروكيميائية مباشرة من خلايا الشعر. على وجه التحديد ، فإن العصب الدهليزي العلوي يعصب القنوات شبه الدائرية العلوية والجانبية. العصب الدهليزي السفلي يعصب القناة الهلالية السفلية / الخلفية. ثم تنقل الخلايا ثنائية القطب النبضة الكهروكيميائية عبر الألياف المحورية إلى العصب الدهليزي.

يشير العصب الدهليزي القوقعي إلى النقطة التي يتم عندها مسار العصب الدهليزي والقوقعي معًا من خلال الصماخ السمعي الداخلي. بعد دخول الحفرة القحفية الخلفية ، يدخل CN VIII في جذع الدماغ بين الجسور والنخاع والمشابك على النوى داخل الجسور. المشابك العصبية القوقعة على نواة القوقعة الظهرية والبطنية. العصب الدهليزي المشابك على النوى الدهليزي العلوية والسفلية والوسطى والجانبي.

عضلات

عضلتان مهمتان داخل الأذن الوسطى مسؤولتان عن تعديل الإشارة السمعية:

يبلغ طول العضلة الركابية ملليمتر واحد فقط ، مما يجعلها أصغر عضلة هيكلية في الجسم كله. يتم توصيل العظمة الركابية بالركاب وتساعد في تعديل نقل الموجات الصوتية من البيئة الخارجية إلى الأذن الداخلية. على وجه الخصوص ، يعمل على تقليل اهتزاز الركاب ، وبالتالي تثبيط الطاقة الصوتية التي تصل إلى القوقعة. تتلقى العضلة الركابية تعصيبًا عن طريق فرع من العصب الوجهي (CN VII). يمكن أن يؤدي الخلل الوظيفي في العضلة الركابية إلى احتداد السمع ، وهو اضطراب يتميز بضعف تحمل بعض الضوضاء بسبب عدم القدرة على إخماد الأصوات التي تدخل الأذن الوسطى.

يلعب طبلة الموتر أيضًا دورًا في تعديل الصوت عن طريق شد الغشاء الطبلي لمنع الأصوات العالية من إتلاف الأذن الداخلية. ينشأ طبلة الموتر في الجزء الغضروفي من قناة استاكيوس الذي يربط البلعوم بالأذن الوسطى. تُدرج العضلة على الجزء الإنسي من المطرقة. يتم تعصيبه عن طريق الانقسام الفكي السفلي للعصب ثلاثي التوائم (CN V). يتم تنشيط طبلة الموتر أثناء التحدث والمضغ والسعال والضحك.

الرمع العضلي في الأذن الوسطى (MEM) ، وهو أحد أسباب الطنين النابض ، يرجع إلى اختلال وظيفي في عضلة طبلة الأذن الوسطى أو العضلة الرُكَابِيَّة. غالبًا ما يتم وصفه على أنه صوت نقر مع إشراك tensor tympani وكصوت طنين عندما يكون ذلك بسبب الحركة غير الفعالة لل stapedius. عادة ما يكون الطنين موضوعيًا ، وبالتالي يمكن للفاحص سماعه. تم علاج MEM بنجاح في الماضي من خلال الاستئصال الجراحي للوتر المصاب. ومع ذلك ، لا يزال هناك بعض الجدل حول أفضل طريقة للعلاج ، مما يستدعي المزيد من التجارب ذات الشواهد المستقبلية.

اعتبارات جراحية

زراعة القوقعة هي عملية جراحية يتم من خلالها إدخال قطب كهربائي في القوقعة لتجاوز وظيفة القوقعة وتوفير حافز كهربائي مباشر لعصب القوقعة ، مما يسمح للمرضى الذين يعانون من فقدان السمع الكامل أو الجزئي باستعادة القدرة على السمع. زراعة قوقعة الأذن مخصصة للمرضى الذين يعانون من ضعف السمع الحسي العصبي الذي لن يتحسن باستخدام المعينات السمعية. تتضمن الجراحة وضع 12 & # 160 إلى 22 قطبًا كهربائيًا داخل القوقعة التي تتصل بجهاز استقبال / محفز داخلي يتم زرعه أسفل الجلد مباشرةً خلف الأذن. بعد أسبوعين من الزراعة الناجحة للجهاز الداخلي ، يكون المريض جاهزًا لتفعيل الجهاز الخارجي الذي يرتديه المريض فوق الأذن. يلتقط ميكروفون في الجهاز الخارجي الصوت ويرمزه إلى نبضة كهربائية باستخدام معالج الكلام. بعد ذلك ، ينتقل رمز التحفيز الكهربائي هذا إلى جهاز الإرسال الخارجي الذي يتم توصيله بمغناطيس عبر الجلد إلى جهاز الاستقبال / المحفز الداخلي الذي تم زرعه جراحيًا مؤخرًا. تنتقل المعلومات عبر رابط تردد لاسلكي إلى جهاز الاستقبال الداخلي ثم تنتقل إلى القوقعة ، حيث تحفز العصب السمعي كهربائيًا.

يمكن للمرضى الذين يعانون من دوار شديد لا يستجيبون للعلاج الطبي أن يختاروا الخضوع لعملية استئصال التيه حيث تتم إزالة الأعضاء التي تتكون منها المتاهة جراحيًا. أكثر المؤشرات شيوعًا لإجراء عملية استئصال التيه هي مرض مينيير ورسكووس الذي أضر بالفعل بسمع المريض ورسكووس. [16] معدل نجاح هذه الجراحة في علاج الدوار أكبر من 90.5٪ ، على الرغم من أن الجانب السلبي الكبير هو أنها تؤدي إلى فقدان السمع بشكل دائم.

الأهمية السريرية

دوار الوضعة الانتيابي الحميد

دوار الوضعة الانتيابي الحميد (BPPV) هو السبب الأكثر شيوعًا للدوار ، ويمثل 17٪ من جميع الحالات. المرضى الذين يعانون من دوار الوضعة الانتيابي الحميد يصابون بدوخة عرضية عند تغيرات في وضع الرأس والتي عادة ما تستمر لأقل من 30 ثانية. تتضمن الفيزيولوجيا المرضية لـ BPPV إزاحة otoconia التي تقع فوق غشاء otolithic للبقعة الموجودة في utricle. يتم إزاحة Otoconia من utricle إلى القنوات نصف الدائرية ، مما يؤدي إلى الإدراك غير المرغوب فيه للدوران الزاوي للرأس. يمكن تشخيص BPPV من خلال مناورة Dix-Hallpike ، والتي تتضمن تحريك المريض بسرعة من الوضع الرأسي إلى الوضع الأفقي ، مع تعليق الرأس على جانب الطاولة وتحويله بزاوية 45 درجة. يشير تكاثر الأعراض ووجود الرأرأة إلى امتحان إيجابي. & # 160 علاج BPPV يتضمن مناورات لإعادة تموضع الجسيمات ، مثل مناورات Epley و Semont و Lempert.

يُشار إلى التهاب العصب الدهليزي أيضًا باسم التهاب العصب الدهليزي ، وهو شكل يحد من الدوار يحدث بسبب عدوى فيروسية أو بسبب التهاب متبقي بعد عدوى فيروسية للعصب الدهليزي. تبدأ أعراض الدوار على مدار عدة ساعات ويمكن أن تستمر في أي مكان من أيام إلى أسابيع. قد يعاني المرضى أيضًا من عدم التوازن والتعرق والغثيان والقيء وعدم التوازن. قد يستغرق التعافي عدة أسابيع وقد يتطلب علاجًا طبيعيًا متوازنًا.

مرض مينير ورسكوس هو اضطراب دهليزي ناتج عن استسقاء اللمف الباطن ، وهو عبارة عن تراكم للسائل اللمفاوي الباطن الذي يشوه اللمف الباطن داخل نظام المتاهة. يُظهر مرض مينيير بشكل مميز الدوار العرضي ، وفقدان السمع ، وطنين الأذن ، والامتلاء السمعي. تستمر نوبات الدوار من دقائق إلى ساعات. [20] تشمل خيارات العلاج الحالية لمرض مينيير الأسيتازولاميد ومدرات البول الثيازيدية والمنشطات داخل الطبلة والمضادات الحيوية والجراحة. على الرغم من أن التسبب الدقيق في المرض غير معروف ، إلا أنه على الأرجح له أسباب متعددة تؤدي إلى ظهور كوكبة أعراض Meniere & rsquos.

يشير مصطلح Presbycusis إلى فقدان السمع المرتبط بالعمر بسبب فقدان خلايا الشعر. يصنف Presbycusis إلى إما الحسية والعصبية. تشير الحسية إلى خلل في خلايا الشعر يبدأ عند الطرف القاعدية من القوقعة ، مما يؤدي إلى فقدان الأصوات عالية التردد. يشير مصطلح العصبية إلى ضمور الخلايا العصبية في القوقعة ، مما يؤدي إلى خلل في تمييز الكلام.

فقدان السمع الحسي العصبي المفاجئ

فقدان السمع الحسي العصبي المفاجئ (SSHL) هو فقدان السمع المفاجئ بسبب أمراض داخل القوقعة أو العصب الدهليزي القوقعي والتي لا يمكن تفسيرها ببعض الأمراض الأخرى المتعلقة بالأذن الخارجية أو الأذن الوسطى. معايير تشخيص SSHL تشمل فقدان السمع المفاجئ (في غضون 72 ساعة) من 30 ديسيبل في ثلاثة ترددات متتابعة على الأقل. يتحسن SSHL تلقائيًا في 45-65٪ من المرضى. العلاجات الحالية لـ SSHL هي الستيرويدات الفموية أو داخل الطبلة ، مع إمكانية إضافة الأكسجين عالي الضغط إذا تم تشخيصه مبكرًا.

طنين الأذن هو إدراك غير مرغوب فيه للصوت ، وغالبًا ما يحدث في غياب المحفزات الخارجية. يوصف الصوت بأنه رنين ، أو أزيز ، أو أزيز ، أو طنين ويمكن أن يكون له تأثير ضار على جودة حياة المريض. يمكن أن يكون طنين الأذن موضوعيًا أو شخصيًا. الطنين الموضوعي مسموع من قبل كل من المريض والطبيب ويرجع ذلك إلى الصوت الناتج عن تدفق الدم داخل الأوعية أو من تقلص عضلة في الهياكل المجاورة. تشمل الأسباب التشوه الشرياني الوريدي الجافوي ، واللحم السباتي ، واللحم الوريدي ، وناسور الجيوب السباتية ، وتشريح الشريان السباتي ، والرمع العضلي الركابي. الطنين الذاتي ، وهو أكثر شيوعًا ، لا يمكن سماعه إلا من قبل المريض وغالبًا ما يرتبط بفقدان السمع. يمكن أن يؤدي التهاب الأذن الوسطى وتصلب الأذن عند المرضى المسنين إلى إدراك الطنين الذاتي. سبب آخر لطنين الأذن الشخصي هو تلف خلايا الشعر داخل القوقعة نتيجة صدمة الضوضاء أو الأدوية السامة للأذن. علاوة على ذلك ، فقد ثبت أن طنين الأذن يترافق مع أمراض نفسية مثل الاكتئاب والقلق والأرق ، ويختلف علاج الطنين بناءً على السبب الكامن وراءه. عندما يكون هناك سبب محدد لطنين الأذن ، يركز العلاج على المسببات الأساسية المحددة. ومع ذلك ، في حالة الطنين مجهول السبب ، يهدف العلاج إلى التخفيف من المحفزات المعروفة بأنها مرتبطة بطنين الأذن. على سبيل المثال ، استفاد المرضى الذين يعانون من طنين الأذن المرضي والاكتئاب من العلاج السلوكي المعرفي والعلاج المضاد للاكتئاب ، لكن الأدلة على فعاليته محدودة. تشمل العلاجات الأخرى معالجة التوتر من خلال العلاج السلوكي المعرفي ، وتنفيذ عادات النوم الصحية ، وتعليم المرضى استراتيجيات التعامل مع أعراضهم. يمكن للمرضى الذين يعانون من ضعف السمع المرتبط به الاستفادة من المعينات السمعية أو غرسات القوقعة الصناعية. [25] & # 160 أظهر العلاج الصوتي بعض الفعالية في إخفاء إدراك الطنين وتقليل الاضطراب الناجم عن طنين الأذن. يتضمن العلاج الصوتي تشغيل صوت عريض النطاق من خلال مولد يوضع حول أذني المريض و rsquos بتردد مشابه لطنين الأذن المتصور لدى المريض. .

الورم الشفاني الدهليزي (VS) ، الذي كان يُشار إليه سابقًا باسم ورم العصب السمعي ، هو ورم حميد في خلايا شوان التي تكوّن النخاع في الفروع الدهليزية للعصب الدهليزي القوقعي. غالبًا ما تظهر متلازمة VS مع أعراض ضعف السمع وطنين الأذن من جانب واحد والدوار. على الرغم من أن غالبية حالات VS أحادية الجانب ، إلا أن نسبة صغيرة من المرضى (4٪) يعانون من متلازمة فرط التنسج الثنائي ، وغالبًا ما ترتبط بالاضطراب الوراثي الليفي العصبي 2 (NF-2). & # 160VS يتم تشخيصها عن طريق التصوير ، على النقيض - التصوير بالرنين المغناطيسي المعزز هو الدراسة المفضلة بسبب حساسيته العالية. يتضمن علاج VS عملية اتخاذ قرار متعددة الأوجه تأخذ في الاعتبار حجم الورم ، ومعدل نمو الورم ، وشدة الأعراض ، وعمر المريض والأمراض المصاحبة. هناك العديد من المخاطر التي ينطوي عليها الاستئصال الجراحي للـ VS بسبب العديد من الهياكل المهمة القريبة من العصب الدهليزي. يجب الموازنة بين مخاطر وفوائد الاستئصال الجراحي للورم مقابل خيارات العلاج الأخرى مثل الانتظار اليقظ والإشعاع التجسيمي. & # 160


الفقاريات (الثدييات والأسماك والطيور والزواحف)

تعديل الموصلية

تتكون الكائنات الحية من حوالي ثلثي الماء. تعديل تركيز الأيونات الذائبة في الماء داخل الخلايا أو خارجها ، أو تضمين جزيئات كبيرة غير قطبية بأغشية دهنية خلوية ، يغير التوصيل الكهربائي (أي حركة الإلكترونات). بالنظر إلى أن التفاعلات الكيميائية تعتمد على حركة الإلكترونات داخل وبين الجزيئات ، فإن تعديل الموصلية الكهربائية يمكن أن يعدل مستوى النشاط الكيميائي. على سبيل المثال ، تنتج بكتيريا Geobacter sulfurreducens أسلاك نانوية بروتينية موصلة للإلكترون من أجل إكمال تفاعلات الأكسدة / الاختزال المهمة الأيضية بنجاح.

الفقاريات (الثدييات والأسماك والطيور والزواحف)

Subphylum Vertebrata ("صوتها"): الثدييات والأسماك والطيور والزواحف

الفقاريات هي مجموعة فرعية من الحبليات ، وكلها لها هيكل مرن على شكل قضيب يدعم الجسم يسمى الحبل الظهري. تشمل الحبليات غير الفقارية الغُلطات وسمك الهاg واللافريات. في الفقاريات يصبح الحبل الظهري في النهاية جزءًا من العمود الفقري ، وعادة ما يكون مغطى بالمفاصل العظمية. تحتوي جميع الحبليات أيضًا على حبل عصبي ظهري أجوف يشكل الجهاز العصبي والشقوق البلعومية التي تفتح خارج الجسم أثناء التطور (وتستمر لتشكيل خياشيم في الحيوانات المائية). أخيرًا ، لدى الحبال ذيل في الجزء الخلفي من الجسم - فقط في بعض الأحيان تحتاج إلى الأشعة السينية لرؤيتها.

تقوم القنوات الأيونية في خلايا مستقبلات الأذن الداخلية بتبديل الموصلية الكهربائية اعتمادًا على الانحراف الجانبي لأجهزة الاستشعار حيث توجد.

مستخدمة بإذن من Wellcome Trust ، http://images.wellcome.ac.uk. الترخيص: UK CC ‑ NC ‑ ND 2.0. لا يسمح بالقص. صورة مُحسَّنة بالألوان ومقربة للأهداب المجسمة على خلايا الشعر الخارجية للقوقعة. عندما تنحرف الستريوسيليا عن طريق الصوت ، فإن الروابط الدقيقة التي تربطها تتمدد. يؤدي هذا إلى فتح القنوات الأيونية للسماح بتدفق أيونات البوتاسيوم والكالسيوم إلى الخلية. وهذا بدوره يطلق الإشارات العصبية التي تنقل المعلومات الصوتية إلى الدماغ. إذا فشلت روابط التلميح في العمل بشكل صحيح ، فلن يتم نقل الإشارات الصوتية إلى الدماغ وسيؤدي إلى الصمم. على العكس من ذلك ، إذا ظلت القنوات الأيونية مفتوحة ، فسوف تتدفق الإشارات باستمرار إلى الدماغ. قد يساعد هذا في تفسير طنين الأذن. مجهر المسح الإلكتروني.

مخطط لخلية شعر داخلية قوقعة في الثدييات. تشير النتائج التجريبية إلى وجود قناة واحدة أو قناتين فقط بالقرب من طرف كل ستريوسيليوم. يتسبب تدفق K + من خلال قنوات النقل المفتوحة في إزالة الاستقطاب داخل خلية الشعر ، ثم يحدث عودة الاستقطاب بسبب تدفق K + عبر غشاء جسم الخلية الجانبي. أعيد طبعها بإذن من Rattay، F، Gebeshuber، IC Gitter AH. خلية الشعر السمعية في الثدييات: نموذج دائرة كهربائية بسيط. مجلة الجمعية الصوتية الأمريكية. 103 (3): 1558-1565 ، 1998 .. حقوق النشر [1998] ، Acoustical Society of America.

مستخدمة بإذن من Wellcome Trust ، http://images.wellcome.ac.uk. الترخيص: UK CC ‑ NC ‑ ND 2.0. لا يسمح بالقص. صورة بالمجهر الإلكتروني الماسح لحزمة الشعر الحسية لخلية شعر داخلية من عضو سمع لخنازير غينيا في الأذن الداخلية. تؤدي الاهتزازات الناتجة عن الصوت إلى تحريك الشعر ذهابًا وإيابًا ، مما يؤدي إلى تحفيز الخلية وتثبيطها بالتناوب. عندما يتم تحفيز الخلية فإنها تتسبب في تكوين نبضات عصبية في العصب السمعي ، وإرسال رسائل إلى الدماغ.

& # 8220 عند الفقاريات ، توجد خلايا الشعر في جميع الهياكل المحيطية المستخدمة في السمع والتوازن. يلعبون الدور الرئيسي في آلية التحويل الميكانيكية والكهربائية. تم العثور على خلايا الشعر الداخلية (IHC) وخلايا الشعر الخارجية (OHC) في قوقعة الثدييات. يوضح الشكل 1 [متوفر في المعرض] بشكل تخطيطي خلية شعر داخلية نموذجية. يدخل الجزء القمي من الخلية بما في ذلك الشعر (الأهداب المجسمة) إلى السائل اللمفي الداخلي ، والذي يتميز بقدرته الكهربائية العالية وتركيزه العالي من K + -ion. يتم توصيل الستريوسيليا لخلية شعر واحدة من خلال روابط طرف وروابط جانبية. إن جهد الغشاء البالغ 270 مللي فولت لـ OHC و 240 مللي فولت لـ IHC ناتج بشكل أساسي عن تدرج تركيز K + -ion بين جسم الخلية و cortilymph. يحدث التدفق الحالي الذي يغير إمكانات المستقبل بشكل أساسي من خلال قنوات التحويل الخاصة بالهدوء المجسم: يؤدي الإزاحة المجسمة إلى الجانب الجانبي من القوقعة إلى زيادة احتمالية فتح قناة النقل وبالتالي إزالة استقطاب إمكانات المستقبل ، في حين أن الإزاحة الهدبية المجسمة إلى الجانب الإنسي في انخفاض في احتمال فتح قناة التنبيغ وبالتالي فرط الاستقطاب. & # 8221 (Rattay et al.1998: 1558)


تشريح المخاض الغشائي

طبيب التشريح المبكر أندرياس فيزاليوس في عمله بعنوان "نسيج كوبوريس إنساني(Vesalius، 1543) و Bartolome Eustachi في عمله بعنوان "Epistola de Auditus Organis"(يوستاتشي ، 1564) قدم أوصافًا مبكرة ولكنها غير كاملة لتشريح الأذن الداخلية للإنسان ، وقد أيد كل من هؤلاء الأطباء والعلماء النظرية التي افترضها أرسطو (روس ، 1906) ولاحقًا من قبل جالينوس (جالين ، 1542) بأن الأذن الداخلية مملوءة بنوع من الهواء النقي ، أي "عبق الهواء. " في عام 1740 ، نشر أنطونيو فالسالفا ملاحظاته التشريحية (فالسالفا ، 1740) على الجهاز السمعي البشري حيث أشار إلى أهمية السلسلة العظمية والنافذة البيضاوية للسمع ، ولاحظ أيضًا أن هدف التعصيب للعصب السمعي لم يكن هو الهدف. الصفيحة الحلزونية العظمية كما اقترح البروفيسور كلود بيرولت سابقًا (هوكينز ، 1988) ، لكنها كانت الأجزاء الغشائية من القوقعة وأن هذه المناطق من الظهارة الحسية تمثل ، في رأي البروفيسور فالسالفا ، المستقبلات الحقيقية للصوت. كان اكتشاف البروفيسور دومينيكو كوتوجنو هو الذي قام بتشريح قوقعة الأذن من عظام صدغية حديثة ونشر في تقريره المعنون "De aquaeductus auris humanae internae anatomica dissertatio"ليس فقط التركيب التشريحي لكل من القنوات المائية القوقعة والدهليز ، ولكن أيضًا ملاحظته المهمة أن القوقعة تحتوي على سائل وليس هواء كما هو الحال في كل من أرسطو وجالينوس (كوتوجنو ، 1775) وبالتالي كسر المفهوم القديم لقرون"عبق الهواء. " هذا السائل داخل المتاهة العظمية الذي لاحظه الأستاذ Cotugno كان يسمى "الخمور كوتوني"لتكريم اكتشافه لهذا السائل المائي وأصبح يعرف فيما بعد باسم perilymph. نظرًا لأن Cotugno لم يلاحظ المكون الغشائي الداخلي للقوقعة ، فإن ملاحظته للسائل داخل الأذن الداخلية تناولت فقط perilymph الموجود داخل الغرف الخارجية للقوقعة ، أي scala tympani و scala vestibuli.كان ادعاء البروفيسور Cotugno أن هناك قسمًا من الأنسجة العصبية معلقًا في محيط المتاهة وأن الأعصاب الصوتية كانت مثل الأوتار التي تتأرجح داخل هذا perilymph وتنقل الإحساس بالسمع إلى المراكز السمعية في الدماغ. إن مراقبة السائل الموجود داخل الحيز الغشائي الداخلي لقوقعة الأذن ، أي وسائط سكالا ، يجب أن تنتظر مهارات الملاحظة الحادة لأحد زملائه التشريحيين ، أي البروفيسور أنطونيو سكاربا. يرتبط اسم أنطونيو سكاربا ارتباطًا وثيقًا بعصابة Scarpa وهي العقدة المحيطية للمستقبلات الدهليزي الظهارية الحسية ، وقد تم تسميتها بهذا الاسم لتكريم المساهمات التشريحية للبروفيسور سكاربا في تشريح الأذن الداخلية. ارتبط اسم هذا الطبيب والتشريح الشهير في القرن الثامن عشر ارتباطًا وثيقًا بالتشريح الوصفي المبكر للمتاهات العظمية والغشائية مع التعريف الأول والوصف التفصيلي للعظام البشرية والمتاهات الغشائية التي نشرها البروفيسور سكاربا في عام 1789. عمله بعنوان "اكتشافات Anatomicae de Auditu et olfactu"(سكاربا ، 1789) تم نشره عندما كان أستاذًا ورئيسًا لقسم التشريح في جامعة بافيا. في هذا المنشور ، وصف سكاربا بالتفصيل السمات التشريحية لمتاهات الأغشية البشرية التي تم تشريحها بمساعدة تشريحه للآذان الداخلية للحيوانات والطيور. تم تقديم العمل التشريحي الوصفي لأنطونيو سكاربا على الجزء الدهليزي من الأذن الداخلية للإنسان مع ثلاث قنوات منحنية الخطوط تقع في الجزء العظمي من المتاهة الدهليزية التي تغلف ثلاث قنوات نصف دائرية غشائية مع أمبولة مرتبطة بها تم تقديمه في منشوره الأصلي عام 1789. وأشار إلى ارتباط هذه القنوات نصف الدائرية بخلايا بطانة الغشاء المخاطي التي تستثمر جدران القنوات العظمية وربط هذه القنوات نصف الدائرية مع أووتريكلي (يطلق عليها سكاربا كتجويف مشترك فيما يتعلق بالقنوات نصف الدائرية) ووجود كيس (يشار إليه بواسطة Scarpa على أنه كيس دهليزي كروي صغير). تم وصف تعصيب الأمبولات الثلاثة والبقعة في كل من utricle و saccule على أنها تحدث عبر الألياف المنبثقة من العصب الصوتي. ووصف العقدة الدهليزية (Scarpa) بأنها حجرة صغيرة ممتلئة الحمرة محاطة بوسط العصب الصوتي. استند سكاربا إلى ملاحظاته التشريحية حول تعصيب الأذن الداخلية من خلال ما فهم أنه فروع مختلفة من العصب السمعي ، حيث أخطأ في إرجاع حاسة السمع إلى جميع هياكل المستقبلات الحسية التي لاحظها لتشكيل المتاهة الغشائية التي شملت جميع المستقبلات الحسية الدهليزية. في دراسات Scarpa التشريحية للقوقعة ، يصف بالتفصيل الصفيحة الحلزونية العظمية ، وسلسلة الألياف العصبية الدقيقة التي تنبثق من العصب القوقعي ، ووجود ثلاثة سكالا ، أي الوسائط ، الدهليز ، والطبل ، مع الاتصال بين سكالاي طبلاني و دهليز عبر منطقة منعطف قمي صغيرة تسمى هليكوتريما. كان أنطونيو سكاربا هو الذي لاحظ أيضًا وجود سائل واضح داخل القنوات نصف الدائرية للقنوات وأيضًا داخل وسائط قوقعة الأذن التي أسماها "سائل سكاربا، "المعروف الآن باسم endolymph. يمثل هذا تقدمًا كبيرًا من شأنه في وقت لاحق أن يساعد في فهمنا لوظيفة القوقعة. كان أنطونيو سكاربا عالم تشريح موهوبًا وأيضًا فنانًا موهوبًا بكل ما قدمه من سرد وصفي لتشريح الأذن الداخلية مصحوبًا برسوماته الممتازة التي صورت عينات من عظام جثث الصدغ التي تكشف عن بنية كل من المتاهات العظمية والغشائية. يمكن العثور على مساهماته المهمة جدًا في الفهم المبكر للبنية التشريحية للأذن الداخلية للإنسان ووصف حياته المهنية في منشور أحدث بواسطة Canalis et al. (2001). مساهمة أخرى مهمة في تشريح الأذن الداخلية من قبل أنطونيو سكاربا حدثت عندما كان لا يزال في جامعة موديرنا بإيطاليا وتم إجراؤها قبل عمله الوصفي على المتاهة الغشائية (سكاربا ، 1772). تضمن هذا العمل الجوانب التشريحية لغشاء النافذة البشرية المستدير وتناول بنية ووظيفة هذا الغشاء بترجمة لهذا العمل وجدت في ورقة كتبها سيلرز وأنسون (1962). يقترح البروفيسور سكاربا في كتابه عن "ملاحظات تشريحية على النافذة المستديرة"أن البروفيسور فالوبيا في جامعة بادوفا هو أول من وصف النوافذ البيضاوية والدائرية وكان مسؤولاً عن تسمية كلٍّ من هياكل الأذن الداخلية (Fallopia ، 1562 Sellers and Anson ، 1962). أشار أنطونيو سكاربا إلى النافذة البيضاوية على أنها طبلة الأذن الثانوية ، وبالإضافة إلى وصف مفصل لتشريحها ، اقترح أن هذا الغشاء الذي يغطي فتحة النافذة المستديرة يعمل جنبًا إلى جنب مع النافذة البيضاوية كمرسل للطاقة الصوتية في القوقعة ومن ثم يشير إلى هذا الهيكل مثل طبلة الأذن الثانوية. قدم أنطونيو سكاربا وصفًا تشريحيًا مفصلاً لكل من غشاء النافذة المستديرة ومرفقاته بالإضافة إلى وصف تفصيلي مشابه للمكان الذي يقع فيه. وفقًا لسكاربا ، كان فالسالفا مؤيدًا قويًا للنافذة البيضاوية فقط بالتعاون مع الغشاء الطبلي والسلسلة العظمية لنقل الطاقة الصوتية إلى القوقعة (فالسالفا ، 1740) بينما طور سكاربا حجة قوية لمساهمة إضافية من نافذة مستديرة عبر الموجات الصوتية التي تم إنشاؤها داخل تجويف الطبلة (Scarpa ، 1772). لقد ثبت الآن أن مسار نقل الصوت الذي اقترحه Valsalva كان صحيحًا بالفعل مع اقتران عظمي عبر النافذة البيضاوية التي توفر التحويل الرئيسي لطاقة الموجة الصوتية إلى طاقة موجة سائلة داخل القوقعة. من المعروف الآن أن الاقتران الصوتي الذي ينقل الطاقة الصوتية إلى كل من النوافذ المستديرة والبيضاوية لا يوفر سوى مدخلات صغيرة جدًا من الطاقة الصوتية داخل تجويف الأذن الوسطى ، لذلك في الأذن الوسطى والداخلية التي تعمل بشكل طبيعي ، يحدث النقل السائد للطاقة الصوتية من خلال إجراءات الغشاء الطبلي / السلسلة العظمية والطريق البيضاوي للنافذة الركابية (Rosowski and Merchant ، 2005). من المهم أن نلاحظ أن جميع تشريح أنطونيو سكاربا الوصفي للمتاهات العظمية والغشائية قد تم إنجازه دون مساعدة أي من التقنيات النسيجية المتقدمة أو المجهر المركب وأن جميع الرسوم التوضيحية التي رافقت نصه الوصفي كانت رسومًا توضيحية مرسومة باليد.

مع تطور التقنيات النسيجية المتقدمة والمجاهر المركبة ، جاءت التطورات في فهم الهياكل التشريحية لظهارة المستقبلات الحسية الموجودة داخل المتاهة الغشائية. أجرى ماركيز ألفونس كورتي أثناء عمله في مختبر البروفيسور ألبرت فون كوليكر في فورتسبورغ بألمانيا تحقيقاته التشريحية والنسيجية لعضو السمع (كورتي ، 1851) والتي أصبحت تُعرف فيما بعد باسم عضو كورتي عندما أشار البروفيسور فون كوليكر إلى خلايا العمود الداخلي والخارجي مثل قضبان كورتي والنفق المتداخل مثل نفق كورتي (von Kölliker ، 1852) مع الهيكل الكامل لجهاز السمع الذي يشار إليه في النهاية باسم عضو كورتي (الشكل 1). كان البروفيسور كورتي طبيبًا وعالمًا إيطاليًا نبيلًا يعمل في مختبر علم الأنسجة التشريحي لأستاذ ألماني ، أي فون كوليكر ، وقد نشر تقريره الأصلي عن البنية الدقيقة لعضو السمع باللغة الفرنسية. كانت هذه الورقة المحورية التي أعدها كورتي (الذي تقاعد من الاستقصاء العلمي في العام التالي لإبلاغه عن وصف عضو كورتي لتولي دوره الجديد بصفته بارون كورتي بعد وفاة والده) أول وصف نسيجي للبنية الدقيقة لمستقبلات القوقعة. ظهارة. سرعان ما أعقب تشريحه الوصفي للعضو البشري في كورتي أوراق بحثية عن التشريح الوصفي لمستقبلات القوقعة من قبل أساتذة Deiters (1860) ، و Claudius (1856) ، و Hensen (1863) ، و Boettscher (1869) ، و Nuel (1872). وصفت ورقة سابقة فحصت بنية أذن الطيور الخلايا الموجودة في المستقبل السمعي للطيور بأنها أسنان سمعية أصبحت تُعرف في الحوف الحلزوني لقوقعة الثدييات باسم أسنان هوشكي (1835). كان لكل واحد من هؤلاء علماء التشريح الأوائل نوعًا فريدًا من الخلايا أو مساحة خالية من الخلايا داخل عضو كورتي المسمى باسمهم ، ويتم رؤية معظم أنواع الخلايا هذه وتم تصنيفها في رسم تشريحي ممتاز لقسم شعاعي من خلال عضو كورتي من المنعطف الثاني من قوقعة أرنب عمرها 6 أيام (الشكل 2) رسمها البروفيسور الموهوب فنيا هانز هيلد (1909). في هذا المنشور نفسه ، صور البروفيسور هيلد البقعة في رسم لهذا الهيكل الذي يصور تقريبًا العلاقة بين خلايا الشعر الدهليزي الحسية والخلايا الداعمة والغشاء الحجري الذي أطلق عليه اسم قبيبة (مصورة بدون حصوات غبار) بدون مرجع. لوجود نوعين مختلفين من خلايا الشعر الموجودة داخل الظهارة الدهليزية الحسية ، أي النوعين الأول والثاني من خلايا الشعر الدهليزي (الشكل 3). يجب أن ينتظر وصف دقيق لنوعين مختلفين من خلايا الشعر الدهليزي تطوير المجهر الإلكتروني النافذ بواسطة Max Knoll و Ernst Ruska في عام 1931 وتطبيقه على التحليل الميكروسكوب الإلكتروني للخلايا بواسطة Porter (1945). في عام 1956 ، تم توفير واحد من أكثر التحليلات البنية التحتية شمولاً للاختلافات التشريحية في النوعين المختلفين من خلايا الشعر الدهليزي الحسية ونمطها من التعصيب الوارد والفعال من خلال دراسة بنية دقيقة وشاملة لأمبولات cristae من المتاهات الدهليزية. من خنازير غينيا (Wersäll ، 1956). كانت هذه أطروحة Docent ليان فيرسال أثناء دراسته في قسم الأنسجة الشهير في معهد كارولينسكا وقد تم إنجاز ذلك في نفس المختبر حيث أجرى ماغنوس غوستاف ريتزوس دراساته التشريحية الاستثنائية على التشريح المقارن لمستقبلات الأذن الداخلية الحسية وقدم تقريرًا عن التركيب التشريحي للمستقبل السمعي البشري (Retzius ، 1881 ، 1882 ، 1884). لخص Docent Wersäll توصيفه لنوعين مختلفين من خلايا الشعر الدهليزي التي لاحظها في crista لخنزير غينيا في رسم تخطيطي بسيط ولكنه أنيق موجود في الشكل 9 من أطروحته التي نُشرت كمكمل رقم 126 في Acta Oto-Laryngologica ( Wersäll ، 1956). يصور هذا الرسم التخطيطي الاختلافات الرئيسية في كل من الاختلافات الشكلية لخلايا الشعر الدهليزي من النوع الأول والنوع الثاني وكذلك الاختلافات في خصائص تعصيبها الوارد (الاختلافات في نمط التعصيب الصادر من النوعين الأول والثاني من خلايا الشعر الدهليزي كانت غير مشمول) انظر الشكل 4. تُظهر الصور المجهرية الإلكترونية عالية الدقة وذات التكبير المنخفض (Harada ، 1988) بوضوح ما صوره Docent Wersäll في مخططه الإعلامي الذي يُظهر الخصائص المختلفة للتعصيب التي تميز هذين النوعين المتميزين من خلايا الشعر الدهليزي (الشكل 5). تم توثيق تصوير البنية التشريحية بالرسومات جيدًا في الرسوم التوضيحية الرائعة التي قام بها البروفيسور ماغنوس جوستاف ريتزوس في دراساته عن التشريح المقارن للأذن الداخلية للعديد من الأنواع المختلفة من الحيوانات والطيور ، "Das Gehörorgan der Wirbelthiere"في مجلدين (Retzius ، 1981 ، 1984) أثناء وجوده في قسم الأنسجة بمعهد كارولينسكا. وهو معروف أيضًا برسوماته التشريحية التي تصور السمات الهيكلية لمتاهة الغشاء البشري ، "Die Gestalt des الغشاء Gehörorgans des Menschen"تم إجراؤه أيضًا في قسم الأنسجة (Retzius ، 1882). واحدة من أكثر رسومات Retzius استنساخًا هي تجسيده الأنيق لمتاهة الغشاء البشري كما ظهرت بعد 6 أشهر من تطور الحمل (الشكل 6). وتجدر الإشارة بشكل خاص في رسم تشريح الأذن الداخلية هذا ، أي الشكل 6 ، إلى تمثيل Retzius التشريحي لنمط التعصيب لكل من المستقبلات الحسية الدهليزية والسمعية. كان Max Brödel (الشكل 7) رائدًا في استخدام الرسومات الفنية الطبية لتصوير التشريح المعقد ، حيث أسس وكان أول مدير أكاديمي لقسم الرسم التوضيحي الطبي ، أي الفن المطبق على الطب ، جامعة جونز هوبكنز. خلال مسيرته الأكاديمية في كلية الطب بجامعة جونز هوبكنز ، حيث عمل أولاً في قسم التشريح بدعوة وبتشجيع من البروفيسور فرانكلين مول (كروسبي وكودي ، 1991) ، استخدم البروفيسور بروديل المعرفة التي اكتسبها من خلال ساعات عديدة من التشريح التشريحي الدقيق يصور فنياً التشريح المعقد لجسم الإنسان بما في ذلك العلاقة بين الأذنين الخارجية والوسطى والداخلية (Brödel ، 1940 ، 1946). بعض رسوماته الطبية لتشريح الأذن معروضة في التين. 8-10. بالنسبة لطبيب الأنف والأذن والحنجرة ، ربما يكون أحد أشهر الرسوم التوضيحية الطبية له موجودًا في الشكل 10 الذي اكتمل في عام 1941 ويصور العلاقة بين القوقعة وتجويف الأذن الوسطى مع سلسلته العظمية والغشاء الطبلي (منطقة تشريحية ذات أهمية كبيرة لطبيب الأعصاب من أجل إدخال مصفوفة إلكترود أثناء عملية غرس القوقعة ، انظر Bas et al.، 2012 Eshraghi et al.، 2012 Rask-Andersen et al.، 2012). تم الانتهاء فعليًا من آخر رسومات Brödel للأذن الداخلية بعد وفاة البروفيسور Brödel على يد أحد طلابه السابقين ، وهو PD Malone ، 1945 ، استنادًا إلى حد كبير إلى الرسومات الأولية والدراسات التشريحية التي أجراها ماكس في وقت سابق. Brödel (الشكل 11 أ ، ب بروديل ، 1946). قدمت هذه الرسوم التوضيحية الطبية المبكرة لتشريح الأذن من قبل Brödel رؤى مهمة حول بنية القوقعة لكل من أطباء الأذن وأخصائيي الأعصاب.

نسخة من ثلاث رسومات أصلية لمستقبل السمع مأخوذة من Corti (1851) ، Z. Wiss. بيول. (شرح الأشكال 2-4 في الصفحات 166-167) ، مترجم من مقالة كورتي الفرنسية الأصلية (1851) ، ز. زول. (تتوافق الأشكال 2-4 من ورقة Corti الأصلية 1851 مع الألواح العلوية والمتوسطة والسفلية الموضحة في الشكل 1). تم تكبير الرسومات التي تصور الشرائح الرأسية (أي المقاطع العرضية الشعاعية) لغشاء الصفيحة الحلزونية بمقدار 450 × تقريبًا. (تمت إزالة الطبقة الظهارية التي تبطن السطح الدهليزي للغشاء الحلزوني والطبقة التي تبطن السطح الطبلي للقطط والكلاب). الشكل 2. ورق كورتي ، اللوحة العلوية 1851 - شريحة رأسية من غشاء الصفيحة الحلزونية منذ بدايتها مغلقة إلى الدهليز. أ. السمحاق الذي يبطن الصفيحة الحلزونية العظمية (اللون الأزرق). ب. الصفيحة الحلزونية العظمية قريبة من حافتها الحرة. ج. حزم من العصب القوقعي الموجود بين الصفيحة العظمية (b.b.) والتي تشكل الحافة الحرة للصفيحة الحلزونية العظمية. د – ث. صفيحة غشاء حلزوني (لون أصفر). د – ث ′. منطقة ذات مسافة بادئة. (Zona denticulata). د – د – ف. هابينولا سولكاتا. د. الموقع الذي يغير فيه سمحاق السطح الدهليزي للصفيحة الحلزونية العظمية هيكلها ويزداد سمكها لتشكيل حبال سالكاتا. ه. الكريات التي تبطن شقوق هابينولا السلكاتا. و- ز. خلايا أسنان الصف الأول. ز – ف – ح. الشق الحلزوني. (التلم s. semicanalis spiralis). ح. الجدار السفلي للشق الحلزوني. ك. الخلايا الظهارية المترجمة على الجزء الداخلي من habenula denticulata ، وبعضها يسد الشق الحلزوني عند فتحه. ح – ث ′. هابينولا دنتيكولاتي. ح م. الأسنان الظاهرة. ن – تي. خلايا أسنان الصف الثاني. ن - ص. الفرع الخلفي لخلايا الأسنان الصف الثاني. ا. سماكة الطرف الخلفي للفرع الخلفي لخلايا الأسنان للصف الثاني. ص - ف. و q – r. الزاوية المفصلية. ص- ر. الجزء الأمامي من خلايا الأسنان الصف الثاني. s.s.s. يتم وضع خلايا الظهارة الأسطوانية فوق الفرع الأمامي لخلايا الأسنان في الصف الثاني. ل - ت. غشاء يعمل كسقف للحبل الاسنان. ش. إحدى الخلايا الظهارية المترجمة بين منطقة البكتين والغشاء الذي يعمل كسقف للحبيبات السنية. w′ – w. منطقة Pectinate. (المنطقة pectinata). x. السمحاق الذي يبطن الصفيحة الحلزونية ossea accesso-ria ، وفيها يتم إدخال الصفيحة الغشائية الحلزونية (اللون الأزرق). ذ. مسار حلزوني (باطن). ض. غلافها الداخلي (إشارة إلى ذ.). الشكل 3. ورق كورتي ، اللوحة الوسطى 1851 - شريحة عمودية من غشاء الصفيحة الحلزونية ، تمثل بعد اكتمالها من حوالي 6 أمتار من التوسيع منذ نشأتها في الدهليز. مم'. خلية أسنان ظاهرة. نسخة'. انتشر تمدد العصب القوقعي على السطح الطبلي للديدان السنية بعد الخروج من الصفيحة الحلزونية العظمية. الشكل 4. ورق كورتي ، اللوحة السفلية 1851 - شريحة عمودية من غشاء الصفيحة الحلزونية تمثل حوالي 0.5 ميكرومتر قبل نهايتها الأخيرة في الجزء العلوي من القوقعة (تشير الأحرف نفسها إلى نفس الكائنات في الشكل 3 - اللوحة الوسطى) . ض ′. مسار حلزوني داخلي بجدران بسيطة.

تعديل في رسم مقطع شعاعي من خلال عضو كورتي (الدوران القوقعي الثاني) لأرنب عمره 6 أيام يظهر أنواع الخلايا المختلفة التي سميت على اسم سلسلة من علماء التشريح الأوائل الذين حددوا هذه الأنواع من الخلايا داخل عضو كورتي. الرسم الأصلي لهانس هيلد (Held H، Untersuchungen über den feineren bau des ohrlabyrinthes der wirbeltiere II. Zur entwicklungsgeschichte des cortischen members und der macula acustica bei säugetieren und vögeln، 1909، reproducer، Leipzig، Bei BGTTeubner).

رسم لمقطع شعاعي من البقعة الصفراء لأرنب عمره 6 أيام مع ملصقات تشير إلى خلايا الشعر والخلايا الداعمة. الرسم الأصلي لهانس هيلد (Held H، Untersuchungen über den feineren bau des ohrlabyrinthes der wirbeltiere II. Zur entwicklungsgeschichte des cortischen members und der macula acustica bei säugetieren und vögeln، 1909، reproducer، Leipzig، Bei BGTTeubner).

رسم تخطيطي لخلايا الشعر الدهليزي من النوع الأول والنوع الثاني بناءً على دراسة البنية التحتية لأمبولات خنزير غينيا البالغ من أطروحة جان ويرسال (Wersall J ، Acta Oto-Laryngol ، 1956 ، ملحق .126 ، مستنسخ بإذن) .

صورة مجهرية إلكترونية منخفضة الطاقة من cristae ampulares لخنزير غينيا البالغ تُظهر كلا من النوع الأول (الأول) والنوع الثاني (الثاني) من خلايا الشعر الدهليزي والخلايا الداعمة (SC) بالإضافة إلى الزر الوارد (NEa) والكأس (NC) النهايات العصبية وكذلك النهايات العصبية الصادرة (NEe) التي تظهر في الشكل 56 من كتاب هارادا (Harada Y ، أعضاء الدهليز: أطلس SEM للأذن الداخلية ، 1988 ، Niigata ، Nishimura Co. Ltd. ، مستنسخ بإذن).

رسم لمتاهة غشائية لجنين بشري يبلغ من العمر ستة أشهر يُظهر كلا من المستقبلات الدهليزية والحسية السمعية مع الأعصاب العصبية بواسطة غوستاف ريتزوس (Retzius G ، Biol. Untersuch. ، 1882 ، 2 ، 1–32 ، مستنسخة بإذن ).

صورة لماكس بروديل في سنواته الأخيرة في جامعة جونز هوبكنز (Brödel M ، ثلاث رسومات غير منشورة لتشريح الأذن البشرية ، 1946 ، فيلادلفيا: سوندرز ، مستنسخة بإذن).

رسم يصور العلاقات التشريحية بين الأذنين الخارجية والوسطى والداخلية لدى البشر رسمه ماكس بروديل في عام 1939 (Brödel M ، ثلاث رسومات غير منشورة لتشريح الأذن البشرية ، 1946 ، فيلادلفيا: سوندرز ، مستنسخة بإذن).

رسم للمتاهة الغشائية اليمنى لإنسان بالغ يُظهر المستقبلات الحسية الرئيسية ونمطها الخاص بنمو الألياف العصبية من الأعصاب الدهليزية والقوقعة التي رسمها ماكس بروديل في عام 1934 (Brödel M ، تشريح عضو السمع. العين والأذن والأنف والحنجرة ، 1940 ، شيكاغو: دار نشر الكتاب السنوي ، مستنسخة بإذن).

رسم للعظم الصدغي يوضح العلاقات بين قناة الأذن الخارجية والغشاء الطبلي والأذن الوسطى مع السلسلة العظمية والقوقعة والقناة السمعية الداخلية مع الدهليزي والقوقعة وأعصاب الوجه التي رسمها ماكس بروديل قرب نهاية حياته في عام 1945 (Brödel M ، ثلاث رسومات غير منشورة لتشريح الأذن البشرية ، 1946 ، فيلادلفيا: سوندرز ، مستنسخة بإذن).

أ. تُظهر رسومات كل من الأذن الداخلية اليمنى واليسرى العلاقة بين المتاهة الغشائية الدهليزي والقوقعة التي استندت إلى الرسومات الأولية ودراسات التشريح لماكس بروديل وأكملها بعد وفاته طالبه وزميله السابق P.D. مالون في عام 1945 (Brödel M ، ثلاث رسومات غير منشورة لتشريح الأذن البشرية ، 1946 ، فيلادلفيا: سوندرز ، مستنسخة بإذن). ب. الرسومات الموصوفة للرسومات الموضحة في الشكل 11 أ التي قام بها P.D. مالون في عام 1945 (Brödel M ، ثلاث رسومات غير منشورة لتشريح الأذن البشرية ، 1946 ، فيلادلفيا: سوندرز ، مستنسخة بإذن).

يعتبر البروفيسور السير تشارلز أوكلي أثناء وجوده في قسم الهندسة بجامعة كامبريدج في أواخر الأربعينيات من القرن الماضي مع طلابه أحد أفضل العلماء في مجهر المسح الإلكتروني ، أي SEM. يعتمد SEM على تجفيف النقطة الحرجة للعينات البيولوجية ثم طلاء هذه العينات المعالجة بمعدن ثقيل في فراغ جزئي (على سبيل المثال ، طلاء الرش بالذهب - البلاديوم) ثم قصف العينة المطلية بالإلكترونات في فراغ جزئي بحيث تنبعث الإلكترونات الثانوية من يمكن جمع الطلاء المعدني الثقيل للعينة وتقديم تمثيل لتضاريس السطح. كان البروفيسور ديفيد ليم (Lim، 1969، 1986 Lim and Lane، 1969a، b Lim and Anniko، 1985) من أوائل الباحثين الذين استفادوا من هذه التقنية للتصوير بالبنية التحتية لتوثيق تشريح سطح الأذن الداخلية. تم إجراء معظم ملاحظات David Lim's SEM الدقيقة لتشريح سطح مستقبلات الأذن الداخلية الحسية في القوارض مع العديد من دراساته التي ركزت على مورفولوجيا هياكل الأذن الداخلية لخنازير غينيا البالغة (ليم ، 2005). كان البروفيسور ديفيد ليم لطيفًا بما يكفي لتزويدني ببعض صور SEM لكل من ظهارة المستقبل الحسي الدهليزي (الأشكال 12-14) وظهارة المستقبلات الحسية السمعية (الأشكال 15-17). في هذا العدد الخاص من السجل التشريحي ، قدم البروفيسور هيلجا راسك أندرسن وزملاؤه صور البنية التحتية للمستقبل السمعي البشري وربطوا ملاحظاتهم بعملية زراعة القوقعة (Rask-Andersen et al. ، 2012). كان العمل الرائد للأساتذة Wersall و Lim وطلابهم وزملائهم الآخرين هو الذي شجع على استكشاف البنية التحتية للمستقبلات السمعية والدهليزية وتحليلات هيكلها ووظيفتها باستخدام تقنيات البنية التحتية هذه. المحقق الرائد الآخر في دراسات البنية التحتية هو البروفيسور هاينريش سبويندلين في عيادة الأذن بجامعة زيورخ بتوصيفه للخلايا العصبية العقدية الحلزونية والتعصيب الوارد والفعال لمستقبلات القوقعة الحسية ، أي عضو كورتي. قبل عمليات المراقبة الدقيقة لتعصيب خلايا الشعر السمعية ، كان يُعتقد أن خلايا الشعر الخارجية (الأشكال 15 ، 17) هي النوع الأساسي لخلايا الشعر الحسية المسؤولة عن الاختبار. أظهر البروفيسور سبويندلين نوعين من الخلايا العصبية الموجودة داخل العقدة الحلزونية ، أي النوع الأول والنوع الثاني ، وأن النوع العصبي السائد هو الخلايا العصبية من النوع الأول مع وجود عدد صغير فقط من الخلايا العصبية من النوع الثاني داخل هذه العقدة في عدة أنواع مختلفة من حيوانات المختبر (الشكل 18). كشفت ملاحظات سبويندلين (سبويندلين ، 1967 ، 1969 ، 1972 ، 1979 أ ، ب ، 1981) أن الخلايا العصبية من النوع الأول تحتوي على أجسام كبيرة من الخلايا النخاعية وفي الحيوانات البالغة فقط تعصب خلايا الشعر الداخلية (الأشكال 15 ، 16) بينما النوع الثاني تمتلك الخلايا العصبية أجسامًا خلوية صغيرة غير مميتة وتعصب فقط خلايا الشعر الخارجية (الأشكال 15 ، 17) في الحيوانات البالغة. وقد لوحظ أيضًا نتيجة لهذه الملاحظات البنية التحتية أن كل شعرة داخلية فردية كانت تعصب بالعديد ، أي ، & gt10 ، الخلايا العصبية الواردة من النوع الأول وأن خلية عصبية واردة من النوع الثاني ستعصب العديد من الأشخاص العابرين ، أي & gt5 ، الخارجي. خلايا الشعر التي لخصها Spoendlin في رسمه التخطيطي المعروض في الشكل 19. تسببت هذه الملاحظات لـ Spoendlin في رد فعل تمامًا وانتهى بها الأمر إلى تغيير تصور مجتمع البحث السمعي ليعتبر الآن أن خلية المستقبلات الحسية الأولية داخل المستقبل السمعي هي الخلية الداخلية. خلية الشعر وليس خلية الشعر الخارجية. الخلايا العصبية الحلزونية من النوع الأول وإسقاطاتها العصبية الطرفية هي الهدف الأساسي للنبضات الكهربائية التي تنتجها غرسة القوقعة الصناعية ومجموعة الأقطاب الكهربائية (Eshraghi et al.، 2012 Rask-Andersen et al.، 2012 Green et al.، 2012 Green et al. . ، 2012 Budenz et al. ، 2012). بعد عدة سنوات ، وجد أن خلايا الشعر الخارجية تمتلك استجابات ميكانيكية للتيارات داخل الخلايا (Brownell ، وآخرون ، 1985) ، ثم في عدة سنوات أخرى ، وُجد أن حركة خلايا الشعر الخارجية تعتمد على شبكة هيكل خلوي مرتبطة ببروتين حركي ( Kalinec et al. ، 1992 Zheng et al. ، 2000) التي عدلت استجاباتها الميكانيكية ، أي استطالة أو تقصير طول خلية الشعر الخارجية) في نطاق التردد السمعي للتحفيز الكهربائي. أظهرت هذه الملاحظات أنه على الرغم من أن خلايا الشعر الخارجية لم تكن الخلايا الحسية الأولية للاختبار ، إلا أنها لا تزال مهمة جدًا في تعديل حساسية السمع وفي توفير التمييز (ليبرمان ، 2005).

صورة مجهرية إلكترونية مسح ضوئي منخفضة الطاقة (SEM) لخنزير غينيا cristae ampulares تظهر هذا الهيكل الذي يشبه السرج مع خلايا الشعر الخاصة به ، والذي تم توفيره من خلال كرم البروفيسور ديفيد ليم. شريط = 100 ميكرومتر.


شاهد الفيديو: انتقال السيال العصبي عبر المشتبكات الكيميائية Chemical Synapses (كانون الثاني 2022).