معلومة

هل العديد من المحاور تعصب ألياف عضلية هيكلية واحدة؟


يُظهر الرسم التوضيحي النموذجي لكتاب نصي عن تعصيب ألياف العضلات الفروع في موضع واحد على طول الألياف. هل تحتوي أي ألياف عضلية على عدد أكبر من المحاور العصبية التي تعصبها ، بالنظر إلى أن خلايا العضلات يمكن أن تكون طويلة جدًا ، حتى نصف متر في سارتوريوس؟


إلى أن يساهم شخص أفضل تعليماً بإجابة أكثر تفصيلاً ، فإن مقالة هانت هنا من عام 1954 ستكون على الأرجح أفضل مصدر ،

أظهرت الدراسات أن ألياف العضلات في سارتوريوس الضفدع معصبة في منطقتين رئيسيتين وأن معظم الألياف تتلقى نهايات حركية على الأقل منطقتين بطولها (Katz & Kuffler ، 1941). في هذه الحالة ، قد تستمد الألياف العضلية متعددة الأعصاب لوحاتها الطرفية المتعددة من نفس الألياف العصبية الحركية. توجد أيضًا احتمالية أن الألياف العضلية قد تتلقى صفائح نهائية من أكثر من ألياف عصبية واحدة ، أي التعصيب متعدد الأعصاب.

HUNT CC ، KUFFLER SW. التعصيب الحركي للعضلات الهيكلية: التعصيب المتعدد للألياف العضلية الفردية ووظيفة الوحدة الحركية. ي فيزيول. 1954 ؛ 126 (2): 293-303. دوى: 10.1113 / jphysiol.1954.sp005210

وهو بدوره يشير إلى مقال كتبه كاتس وكفلر من عام 1941 ،

كاتز ، ب. وكوفلر ، إس دبليو (1941). التعصيب الحركي المتعدد لعضلة الضفدع سارتوريوس. J. نيوروفيزول. 4 ، 209-223.

نظرًا لأن كلاهما يبلغ من العمر 70 عامًا ، فمن المحتمل أنه تم إنتاج المزيد من الوثائق ، ويمكن أن يساهم ذلك في إجابة مناسبة على السؤال.


هل العديد من المحاور تعصب ألياف عضلية هيكلية واحدة؟ - مادة الاحياء

يؤدي نزع العصب إلى زيادة إطلاق بيروكسيد الميتوكوندريا في ألياف العضلات.

تسبق زيادة إطلاق بيروكسيد الميتوكوندريا فقدان كتلة العضلات والهيكل العظمي.

زيادة إطلاق البيروكسيد لا يرجع إلى زيادة توليد الأكسيد الفائق بواسطة معقدات ETC.

تحدث زيادة إطلاق البيروكسيد في كل من الألياف المعصبة والمجاورة.

تقدم البيانات تفسيرا لزيادة بيروكسيد الميتوكوندريا في شيخوخة العضلات.


بيو 140 - علم الأحياء البشري 1 - كتاب مدرسي

/>
ما لم يُذكر خلاف ذلك ، تم ترخيص هذا العمل بموجب رخصة المشاع الإبداعي نَسب المُصنَّف - غير تجاري 4.0 دولي.

لطباعة هذه الصفحة:

انقر فوق رمز الطابعة في الجزء السفلي من الشاشة

هل النسخة المطبوعة الخاصة بك غير مكتملة؟

تأكد من أن النسخة المطبوعة تتضمن كل المحتوى من الصفحة. إذا لم يكن & # 39t ، فحاول فتح هذا الدليل في متصفح مختلف والطباعة من هناك (أحيانًا يعمل Internet Explorer بشكل أفضل ، وأحيانًا Chrome ، وأحيانًا Firefox ، وما إلى ذلك).

الفصل 38

الهيكل العظمي والعضلات

  • وصف طبقات الأنسجة الضامة تغليف العضلات والهيكل العظمي
  • اشرح كيف تعمل العضلات مع الأوتار لتحريك الجسم
  • تحديد مناطق ألياف العضلات والهيكل العظمي
  • وصف اقتران الانقباض والإثارة

الميزة الأكثر شهرة للعضلات الهيكلية هي قدرتها على الانقباض والتسبب في الحركة. تعمل عضلات الهيكل العظمي ليس فقط لإنتاج الحركة ولكن أيضًا لإيقاف الحركة ، مثل مقاومة الجاذبية للحفاظ على الموقف. يلزم إجراء تعديلات صغيرة ومستمرة على عضلات الهيكل العظمي لإبقاء الجسم منتصبًا أو متوازنًا في أي وضع. تمنع العضلات أيضًا الحركة الزائدة للعظام والمفاصل ، وتحافظ على استقرار الهيكل العظمي وتمنع تلف الهيكل العظمي أو تشوهه. يمكن أن تصبح المفاصل منحرفة أو مخلوعة تمامًا عن طريق شد العظام المرتبطة بعمل العضلات للحفاظ على استقرار المفاصل. توجد عضلات الهيكل العظمي في جميع أنحاء الجسم عند فتحات المسالك الداخلية للتحكم في حركة المواد المختلفة. تسمح هذه العضلات لوظائف ، مثل البلع والتبول والتغوط ، بأن تكون تحت السيطرة الإرادية. تعمل عضلات الهيكل العظمي أيضًا على حماية الأعضاء الداخلية (خاصة أعضاء البطن والحوض) من خلال العمل كحاجز خارجي أو درع للصدمات الخارجية ومن خلال دعم وزن الأعضاء.

تساهم عضلات الهيكل العظمي في الحفاظ على التوازن في الجسم عن طريق توليد الحرارة. يتطلب تقلص العضلات طاقة ، وعندما يتم تكسير ATP ، يتم إنتاج الحرارة. هذه الحرارة ملحوظة للغاية أثناء التمرين ، عندما تؤدي حركة العضلات المستمرة إلى ارتفاع درجة حرارة الجسم ، وفي حالات البرودة الشديدة ، عندما ينتج عن الارتعاش تقلصات عشوائية للعضلات الهيكلية لتوليد الحرارة.

كل عضلة هيكلية هي عضو يتكون من أنسجة متكاملة مختلفة. تشمل هذه الأنسجة ألياف العضلات والهيكل العظمي والأوعية الدموية والألياف العصبية والنسيج الضام. تحتوي كل عضلة هيكلية على ثلاث طبقات من النسيج الضام (تسمى & ldquomysia & rdquo) تحيط بها وتوفر بنية للعضلة ككل ، وكذلك تقسم ألياف العضلات داخل العضلات (الشكل 1). يتم لف كل عضلة بغلاف من نسيج ضام كثيف غير منتظم يسمى epimysium ، والذي يسمح للعضلة بالتقلص والتحرك بقوة مع الحفاظ على سلامتها الهيكلية. يفصل epimysium أيضًا العضلات عن الأنسجة والأعضاء الأخرى في المنطقة ، مما يسمح للعضلة بالتحرك بشكل مستقل.

الشكل 1: حزم من ألياف العضلات ، تسمى الحُزَم ، مغطاة بالبيريميسيوم. ألياف العضلات مغطاة بطبقة داخلية.

داخل كل عضلة هيكلية ، يتم تنظيم ألياف العضلات في حزم فردية ، تسمى كل منها حِزمة ، بواسطة طبقة وسطى من النسيج الضام تسمى منطقة المحيط. هذا التنظيم الحُزم شائع في عضلات الأطراف ، فهو يسمح للجهاز العصبي بتحفيز حركة معينة للعضلة عن طريق تنشيط مجموعة فرعية من ألياف العضلات داخل حزمة ، أو حِزمة العضلات. داخل كل حافظة ، يتم تغليف كل ألياف عضلية بطبقة رقيقة من النسيج الضام من الكولاجين والألياف الشبكية تسمى endomysium. تحتوي بطانة الرحم على السائل خارج الخلية والمواد المغذية لدعم الألياف العضلية. يتم توفير هذه العناصر الغذائية عن طريق الدم إلى أنسجة العضلات.

في عضلات الهيكل العظمي التي تعمل مع الأوتار لسحب العظام ، يتشابك الكولاجين في طبقات الأنسجة الثلاث (الميسيا) مع كولاجين الوتر. في الطرف الآخر من الوتر ، يندمج مع طبقة السمحاق التي تغطي العظم. ينتقل التوتر الناتج عن تقلص الألياف العضلية من خلال العضلة ، إلى الوتر ، ثم إلى السمحاق لسحب العظم لحركة الهيكل العظمي. في أماكن أخرى ، قد تندمج الـ mysia مع صفيحة عريضة تشبه الوتر تسمى الصفاق ، أو اللفافة ، وهي النسيج الضام بين الجلد والعظام. تعتبر الصفيحة العريضة من النسيج الضام في أسفل الظهر والتي تندمج فيها عضلات الظهر العريضة (& ldquolats & rdquo) مثالاً على مرض الصفاق.

يتم تزويد كل عضلة هيكلية أيضًا بغنى بواسطة الأوعية الدموية للتغذية ، وإيصال الأكسجين ، وإزالة النفايات. بالإضافة إلى ذلك ، يتم توفير كل ألياف عضلية في العضلات الهيكلية من خلال الفرع المحوري للخلايا العصبية الحركية الجسدية ، والتي تشير إلى أن الألياف تتقلص. على عكس العضلات القلبية والملساء ، فإن الطريقة الوحيدة للتقلص الوظيفي للعضلات الهيكلية هي من خلال الإشارات من الجهاز العصبي.

ألياف العضلات الهيكلية

نظرًا لأن خلايا العضلات الهيكلية طويلة وأسطوانية ، يُشار إليها عادةً باسم ألياف العضلات. يمكن أن تكون ألياف العضلات الهيكلية كبيرة جدًا بالنسبة للخلايا البشرية ، بأقطار تصل إلى 100 & موم وأطوال تصل إلى 30 سم (11.8 بوصة) في سارتوريوس في الجزء العلوي من الرجل. أثناء التطور المبكر ، تندمج الخلايا العضلية الجنينية ، لكل منها نواتها الخاصة ، مع ما يصل إلى مئات الخلايا العضلية الأخرى لتشكيل ألياف العضلات الهيكلية متعددة النوى. النوى المتعددة تعني نسخًا متعددة من الجينات ، مما يسمح بإنتاج كميات كبيرة من البروتينات والإنزيمات اللازمة لتقلص العضلات.

بعض المصطلحات الأخرى المرتبطة بألياف العضلات متجذرة في اللغة اليونانية ساركو، وهو ما يعني & ldquoflesh. & rdquo يُطلق على غشاء البلازما للألياف العضلية اسم ساركوليما ، ويشار إلى السيتوبلازم باسم ساركوبلازم ، والشبكة الإندوبلازمية الملساء المتخصصة ، والتي تخزن ، وتطلق ، وتستعيد أيونات الكالسيوم (Ca ++) تسمى sarcoplasmic شبكية (SR) (الشكل 2). كما سيتم وصفه قريبًا ، فإن الوحدة الوظيفية لألياف العضلات الهيكلية هي القسيم العضلي ، وهو ترتيب منظم للغاية للخيوط العضلية الانقباضية الأكتين (خيوط رفيعة) والميوسين (خيوط سميكة) ، إلى جانب بروتينات داعمة أخرى.

الشكل 2: الألياف العضلية الهيكلية محاطة بغشاء بلازما يسمى غمد الليف العضلي ، والذي يحتوي على ساركوبلازم ، وهو السيتوبلازم لخلايا العضلات. تتكون الألياف العضلية من العديد من الألياف ، والتي تعطي الخلية مظهرها المخطط.

الساركومير

يرجع المظهر المخطط لألياف العضلات الهيكلية إلى ترتيب الخيوط العضلية للأكتين والميوسين بترتيب تسلسلي من أحد طرفي الألياف العضلية إلى الطرف الآخر. كل حزمة من هذه الأغشية الدقيقة وبروتيناتها المنظمة ، تروبونين وتروبوميوسين (جنبًا إلى جنب مع البروتينات الأخرى) تسمى ساركومير.

شاهد الفيديو المرتبط أدناه لمعرفة المزيد عن الهياكل الدقيقة والماكروية لعضلات الهيكل العظمي. (أ) ما هي أسماء نقاط التقاء و rdquo بين القسيمات القسيمية؟ (ب) ما هي أسماء & ldquosubunits & rdquo داخل اللييفات العضلية التي تمتد بطول ألياف العضلات الهيكلية؟ (ج) ما هو & ldquodouble حبلا من اللؤلؤ & rdquo الموصوفة في الفيديو؟ (د) ما الذي يعطي الألياف العضلية الهيكلية مظهرها المخطط؟

القسيم العضلي هو الوحدة الوظيفية للألياف العضلية. يتم تجميع القسيم العضلي نفسه داخل اللييف العضلي الذي يمتد بطول الألياف العضلية بالكامل ويلتصق بالغشاء العضلي في نهايته. عندما تنقبض اللييفات العضلية ، تنقبض خلية العضلات بأكملها. لأن اللييفات العضلية هي فقط ما يقرب من 1.2 & موم في القطر ، يمكن العثور على مئات إلى آلاف (كل منها بآلاف من الأورام اللحمية) داخل ألياف عضلية واحدة. كل قسيم عضلي هو 2 تقريبًا & موم في الطول بترتيب ثلاثي الأبعاد يشبه الأسطوانة ويحدها هياكل تسمى أقراص Z (تسمى أيضًا خطوط Z ، لأن الصور ثنائية الأبعاد) ، والتي ترتكز عليها خيوط عضلية أكتين (الشكل 3). لأن الأكتين ومركب تروبونين تروبوميوسين الخاص به (من الأقراص Z نحو مركز قسيم عضلي) يشكلان خيوطًا أرق من الميوسين ، يطلق عليه اسم الخيوط الرقيقة للقسيم العضلي. وبالمثل ، نظرًا لأن خيوط الميوسين ورؤوسها المتعددة (التي تنطلق من مركز قسيم عضلي ، نحو أقراص Z وليس كلها) لها كتلة أكبر وأكثر سمكًا ، فإنها تسمى الشعيرة السميكة للقسيم العضلي.

الشكل 3: القسيم العضلي ، المنطقة من خط Z واحد إلى خط Z التالي ، هي الوحدة الوظيفية للألياف العضلية الهيكلية.

التقاطع العصبي العضلي

تخصص آخر للعضلات الهيكلية هو الموقع الذي تلتقي فيه الخلايا العصبية الحركية ومحطة rsquos بالألياف العضلية و mdash يسمى الموصل العصبي العضلي (NMJ). هذا هو المكان الذي تستجيب فيه الألياف العضلية لأول مرة للإشارات بواسطة العصبون الحركي. يتم تغذية كل ألياف العضلات الهيكلية في كل عضلة هيكلية بواسطة عصبون حركي في NMJ. إشارات الإثارة من العصبون هي الطريقة الوحيدة لتنشيط الألياف وظيفيًا للتقلص.

يتم توفير كل ألياف العضلات الهيكلية من قبل الخلايا العصبية الحركية في NMJ. شاهد الفيديو المرتبط أدناه لمعرفة المزيد حول ما يحدث في NMJ. (أ) ما هو تعريف الوحدة الحركية؟ (ب) ما هو الاختلاف الهيكلي والوظيفي بين وحدة محرك كبيرة ووحدة محرك صغيرة؟ (ج) هل يمكنك إعطاء مثال لكل منها؟ (د) لماذا يتحلل الناقل العصبي أستيل كولين بعد الارتباط بمستقبله؟

اقتران الإثارة، تقلص

تحتوي جميع الخلايا الحية على إمكانات غشائية ، أو تدرجات كهربائية عبر أغشيتها. عادة ما يكون الجزء الداخلي من الغشاء حوالي -60 إلى -90 مللي فولت ، نسبة إلى الخارج. يشار إلى هذا باسم إمكانات غشاء الخلية و rsquos. يمكن للخلايا العصبية وخلايا العضلات استخدام إمكانات الغشاء لتوليد إشارات كهربائية. يفعلون ذلك من خلال التحكم في حركة الجسيمات المشحونة ، المسماة الأيونات ، عبر أغشيتها لتكوين تيارات كهربائية. يتم تحقيق ذلك عن طريق فتح وإغلاق بروتينات متخصصة في الغشاء تسمى القنوات الأيونية. على الرغم من أن التيارات التي تولدها الأيونات التي تتحرك عبر بروتينات القناة هذه صغيرة جدًا ، إلا أنها تشكل أساس كل من الإشارات العصبية وتقلص العضلات.

كل من الخلايا العصبية وخلايا العضلات الهيكلية قابلة للإثارة كهربائيًا ، مما يعني أنها قادرة على توليد إمكانات فعلية. جهد الفعل هو نوع خاص من الإشارات الكهربائية التي يمكن أن تنتقل على طول غشاء الخلية كموجة. هذا يسمح للإشارة أن تنتقل بسرعة وأمانة عبر مسافات طويلة.

على الرغم من أن مصطلح اقتران الإثارة-الانقباض يربك أو يخيف بعض الطلاب ، إلا أنه يرجع إلى هذا: لكي تنقبض ألياف العضلات الهيكلية ، يجب أولاً أن يكون غشاءها & ldquo excited & rdquo & mdashin بعبارة أخرى ، يجب تحفيزها لإطلاق جهد فعل. إن إمكانات عمل الألياف العضلية ، التي تكتسح على طول غمد الليف العضلي كموجة ، هي & ldquoted & rdquo إلى الانكماش الفعلي من خلال إطلاق أيونات الكالسيوم (Ca ++) من SR. بمجرد إطلاقه ، يتفاعل Ca ++ مع بروتينات التدريع ، مما يجبرها على التحرك جانبًا بحيث تكون مواقع ربط الأكتين متاحة للربط بواسطة رؤوس الميوسين. ثم يسحب الميوسين خيوط الأكتين نحو المركز ، ويقصر الألياف العضلية.

يبدأ هذا التسلسل في العضلات الهيكلية بإشارات من القسم الحركي الجسدي للجهاز العصبي. بعبارة أخرى ، يتم دائمًا تشغيل الخطوة & ldquoexcitation & rdquo في عضلات الهيكل العظمي عن طريق إرسال إشارات من الجهاز العصبي (الشكل 4).

الشكل 4: في NMJ ، تطلق المحطة المحورية ACh. اللوحة الطرفية الحركية هي موقع مستقبلات ACh في غمد الليف العضلي. عندما يتم إطلاق جزيئات ACh ، فإنها تنتشر عبر مساحة دقيقة تسمى الشق المشبكي وترتبط بالمستقبلات.

الخلايا العصبية الحركية التي تخبر ألياف العضلات الهيكلية بالانقباض تنشأ في الحبل الشوكي ، مع وجود عدد أقل في جذع الدماغ لتنشيط عضلات الهيكل العظمي للوجه والرأس والرقبة. هذه الخلايا العصبية لها عمليات طويلة تسمى المحاور ، وهي متخصصة في نقل جهود العمل لمسافات طويلة و [مدش] في هذه الحالة ، على طول الطريق من الحبل الشوكي إلى العضلات نفسها (التي قد تصل إلى ثلاثة أقدام). تتجمع محاور الخلايا العصبية المتعددة معًا لتشكيل الأعصاب ، مثل الأسلاك المجمعة معًا في كابل.

يبدأ التشوير عندما ينتقل جهد الفعل العصبي على طول محور عصبون حركي ، ثم على طول الفروع الفردية لينتهي عند NMJ. في NMJ ، تطلق المحطة المحورية رسولًا كيميائيًا ، أو ناقلًا عصبيًا ، يسمى أستيل كولين (ACh). تنتشر جزيئات ACh عبر مساحة دقيقة تسمى الشق المشبكي وترتبط بمستقبلات ACh الموجودة داخل الصفيحة الطرفية الحركية من غمد الليف العضلي على الجانب الآخر من المشبك. بمجرد ارتباط ACh ، يتم فتح قناة في مستقبل ACh ويمكن للأيونات الموجبة الشحنة أن تمر عبر الألياف العضلية ، مما يؤدي إلى إزالة الاستقطاب ، مما يعني أن إمكانات غشاء الألياف العضلية تصبح أقل سالبة (أقرب إلى الصفر).

مع إزالة الاستقطاب من الغشاء ، يتم تشغيل مجموعة أخرى من القنوات الأيونية تسمى قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي. تدخل أيونات الصوديوم إلى الألياف العضلية ، وينتشر جهد الفعل بسرعة (أو & ldquofires & rdquo) على طول الغشاء بالكامل لبدء اقتران الإثارة والتقلص.

تحدث الأشياء بسرعة كبيرة في عالم الأغشية القابلة للإثارة (فقط فكر في السرعة التي يمكنك بها التقاط أصابعك بمجرد أن تقرر القيام بذلك). مباشرة بعد إزالة الاستقطاب من الغشاء ، فإنه يستقطب مرة أخرى ، ويعيد تأسيس إمكانات الغشاء السلبية. وفي الوقت نفسه ، يتحلل ACh في الشق المشبكي بواسطة إنزيم acetylcholinesterase (AChE) بحيث لا يمكن لـ ACh إعادة الارتباط بمستقبل وإعادة فتح قناتها ، مما قد يتسبب في إثارة وانقباض عضلي ممتد غير مرغوب فيه.

انتشار جهد الفعل على طول غمد الليف العضلي هو جزء الإثارة من اقتران الإثارة والتقلص. تذكر أن هذه الإثارة تؤدي بالفعل إلى إطلاق أيونات الكالسيوم (Ca ++) من تخزينها في الخلية & rsquos SR. لإمكانية العمل للوصول إلى غشاء SR ، هناك غزوات دورية في غمد الليف العضلي ، تسمى T-tubules (& ldquoT & rdquo تعني & ldquotransverse & rdquo). سوف تتذكر أن قطر الألياف العضلية يمكن أن يصل إلى 100 & موم ، لذلك تضمن هذه الأنابيب T أن الغشاء يمكن أن يقترب من SR في الساركوبلازم. يسمى ترتيب أنبوب T مع أغشية SR على كلا الجانبين بالثالوث (الشكل 5). يحيط الثالوث بالهيكل الأسطواني المسمى ليفي عضلي ، والذي يحتوي على الأكتين والميوسين.

الشكل 5: الأنابيب T الضيقة تسمح بتوصيل النبضات الكهربائية. وظائف SR لتنظيم مستويات الكالسيوم داخل الخلايا. صهريجان طرفيان (حيث يتصل SR الموسع بالنبيب T) ونبيب T واحد يتكون من ثالوث و mdasha & ldquothreesome & rdquo من الأغشية ، مع أغشية SR على الجانبين والنبيب T المحصور بينهما.

تحمل الأنابيب T جهد الفعل إلى داخل الخلية ، مما يؤدي إلى فتح قنوات الكالسيوم في غشاء SR المجاور ، مما يتسبب في انتشار Ca ++ خارج SR وفي الساركوبلازم. إن وصول Ca ++ في الساركوبلازم هو الذي يبدأ تقلص الألياف العضلية بواسطة وحداتها الانقباضية ، أو القسيم العضلي.

مراجعة الفصل

تحتوي عضلات الهيكل العظمي على نسيج ضام وأوعية دموية وأعصاب. هناك ثلاث طبقات من النسيج الضام: epimysium و perimysium و endomysium. يتم تنظيم ألياف العضلات والهيكل العظمي في مجموعات تسمى الحزم. تدخل الأوعية الدموية والأعصاب النسيج الضام وتتفرع في الخلية. تلتصق العضلات بالعظام بشكل مباشر أو من خلال الأوتار أو الأوعية الدموية. تحافظ عضلات الهيكل العظمي على الوضع ، وتثبت العظام والمفاصل ، وتتحكم في الحركة الداخلية ، وتولد الحرارة.

ألياف العضلات الهيكلية هي خلايا طويلة متعددة النوى. غشاء الخلية هو ساركولما ، السيتوبلازم للخلية هو ساركوبلازم. الشبكة الساركوبلازمية (SR) هي شكل من أشكال الشبكة الإندوبلازمية. تتكون ألياف العضلات من اللييفات العضلية. يتم إنشاء التصدعات من خلال تنظيم الأكتين والميوسين مما يؤدي إلى نمط النطاقات من اللييفات العضلية.


إمدادات الدم والأمراض اللمفاوية

الشريان الرئيسي أو الشريان الأساسي الذي يمد الدم إلى دورات العضلات الهيكلية الموازية للمحور الطولي للألياف العضلية. يعطي الشريان الأساسي روافد تُعرف باسم شرايين التغذية ، & # x000a0 & # x000a0 متعامدة على الشريان الأساسي وتتجه نحو غمد النسيج الضام الخارجي للألياف العضلية المسمى perimysium. يتفرع الشريان المغذي إلى الشرايين الأولية التي تؤدي بعد أمرين آخرين من التفرع إلى ظهور الشرايين المستعرضة ، والتي بدورها & # x000a0 تؤدي إلى ارتفاع الشرايين الطرفية. الشرايين الطرفية هي الفروع الوعائية النهائية ، وهي & # x000a0 تقوم بإثارة الشعيرات الدموية الموجودة داخل بطانة الرحم وتنتقل بالتوازي مع المحور الطولي للألياف العضلية. يُعرف الشريان الطرفي مع الشعيرات الدموية التي تزودها & # x000a0it بوحدة الأوعية الدموية الدقيقة ، وهي أصغر وحدة في العضلات الهيكلية بأكملها حيث يمكن تنظيم تدفق الدم.

تنشأ الشعيرات الدموية الليمفاوية في العضلات الهيكلية في وحدة الأوعية الدموية الدقيقة داخل بطانة الرحم بالقرب من قاع الشعيرات الدموية الرئيسية وتصريف سوائل الأنسجة. تندمج هذه الشعيرات الدموية مع بعضها البعض لتشكيل الأوعية اللمفاوية أثناء تصريفها لسائل الأنسجة. تمر هذه الأوعية اللمفاوية عبر المحيط وتنضم إلى الأوعية اللمفاوية الأكبر. على عكس الأوعية الدموية ، لا يمتلك جدار الأوعية الليمفاوية داخل العضلات خاصية الانقباض بسبب نقص العضلات الملساء (في الجدار) ، لذلك فهي تعتمد على حركة العضلات والنبضات الشريانية لتصريف اللمف.


نظرية الخيوط المنزلقة لتقلص العضلات

بمجرد أن يتم تحفيز الألياف العضلية بواسطة الخلايا العصبية الحركية ، تنزلق خيوط بروتين الأكتين والميوسين داخل ألياف العضلات الهيكلية لتحدث تقلصًا. ال نظرية الخيوط المنزلقة هو التفسير الأكثر قبولًا على نطاق واسع لكيفية حدوث ذلك. وفقًا لهذه النظرية ، فإن انقباض العضلات عبارة عن دورة من الأحداث الجزيئية التي ترتبط فيها خيوط الميوسين السميكة بشكل متكرر وتسحب خيوط الأكتين الرقيقة ، بحيث تنزلق الخيوط فوق بعضها البعض ، كما هو موضح في الشكل 12.4.3. يتم توصيل خيوط الأكتين بأقراص Z ، كل منها يمثل نهاية قسيم عضلي. يؤدي انزلاق الشعيرات إلى سحب الأقراص Z من قسيم عضلي أقرب إلى بعضها ، مما يؤدي إلى تقصير قسيم عضلي. عندما يحدث هذا ، تنقبض العضلة.

يوضح الشكل 12.4.3 كلا المخططين العلوي والسفلي خيوط البروتين الرقيقة والسميكة في قسيم عضلي. الهياكل الخضراء والبرتقالية عبارة عن خيوط رقيقة من الأكتين. الهياكل الأرجوانية عبارة عن خيوط سميكة من الميوسين. في الرسم البياني العلوي ، يتم استرخاء ألياف العضلات. في الرسم البياني السفلي ، تتقلص الألياف العضلية وتقصيرها. في الرسم البياني الأخير ، يمكنك رؤية الجسور المتقاطعة التي تتشكل عندما تلتصق رؤوس الميوسين بخيوط الأكتين الرقيقة. يكون قسيم عضلي أقصر في هذا الرسم البياني لأن الخيوط السميكة قد سحبت خيوط الأكتين إلى الداخل باتجاه مركز القسيم العضلي.


هل العديد من المحاور تعصب ألياف عضلية هيكلية واحدة؟ - مادة الاحياء

الميزة الأكثر شهرة للعضلات الهيكلية هي قدرتها على الانقباض والتسبب في الحركة. تعمل عضلات الهيكل العظمي ليس فقط لإنتاج الحركة ولكن أيضًا لإيقاف الحركة ، مثل مقاومة الجاذبية للحفاظ على الموقف. يلزم إجراء تعديلات صغيرة ومستمرة على عضلات الهيكل العظمي لإبقاء الجسم منتصبًا أو متوازنًا في أي وضع. تمنع العضلات أيضًا الحركة الزائدة للعظام والمفاصل ، وتحافظ على استقرار الهيكل العظمي وتمنع تلف الهيكل العظمي أو تشوهه. يمكن أن تصبح المفاصل منحرفة أو مخلوعة تمامًا عن طريق شد العظام المرتبطة بعمل العضلات للحفاظ على استقرار المفاصل. توجد عضلات الهيكل العظمي في جميع أنحاء الجسم عند فتحات المسالك الداخلية للتحكم في حركة المواد المختلفة. تسمح هذه العضلات لوظائف ، مثل البلع والتبول والتغوط ، بأن تكون تحت السيطرة الإرادية. تعمل عضلات الهيكل العظمي أيضًا على حماية الأعضاء الداخلية (خاصة أعضاء البطن والحوض) من خلال العمل كحاجز خارجي أو درع للصدمات الخارجية ومن خلال دعم وزن الأعضاء.

تساهم عضلات الهيكل العظمي في الحفاظ على التوازن في الجسم عن طريق توليد الحرارة. يتطلب تقلص العضلات طاقة ، وعندما يتم تكسير ATP ، يتم إنتاج الحرارة. هذه الحرارة ملحوظة للغاية أثناء التمرين ، عندما تؤدي حركة العضلات المستمرة إلى ارتفاع درجة حرارة الجسم ، وفي حالات البرودة الشديدة ، عندما ينتج عن الارتعاش تقلصات عشوائية للعضلات الهيكلية لتوليد الحرارة.

كل عضلة هيكلية هي عضو يتكون من أنسجة متكاملة مختلفة. تشمل هذه الأنسجة ألياف العضلات والهيكل العظمي والأوعية الدموية والألياف العصبية والنسيج الضام. تحتوي كل عضلة هيكلية على ثلاث طبقات من النسيج الضام (تسمى "مايزيا") التي تحيط بها وتوفر بنية للعضلة ككل ، وكذلك تقسم ألياف العضلات داخل العضلات (الشكل 15.3). يتم لف كل عضلة بغلاف من نسيج ضام كثيف وغير منتظم يسمى epimysium، والذي يسمح للعضلة بالتقلص والتحرك بقوة مع الحفاظ على سلامتها الهيكلية. يفصل epimysium أيضًا العضلات عن الأنسجة والأعضاء الأخرى في المنطقة ، مما يسمح للعضلة بالتحرك بشكل مستقل.

داخل كل عضلة هيكلية ، يتم تنظيم ألياف العضلات في حزم فردية ، كل منها يسمى a حزمة صغيرة ، بواسطة طبقة وسطى من النسيج الضام تسمى محيط . هذا التنظيم الحُزم شائع في عضلات الأطراف ، فهو يسمح للجهاز العصبي بتحفيز حركة معينة للعضلة عن طريق تنشيط مجموعة فرعية من ألياف العضلات داخل حزمة ، أو حِزمة العضلات. داخل كل حافظة ، يتم تغليف كل ليف عضلي بطبقة رقيقة من النسيج الضام من الكولاجين والألياف الشبكية تسمى اندوميسيوم . تحتوي بطانة الرحم على السائل خارج الخلية والمواد المغذية لدعم الألياف العضلية. يتم توفير هذه العناصر الغذائية عن طريق الدم إلى أنسجة العضلات.

في عضلات الهيكل العظمي التي تعمل مع الأوتار لسحب العظام ، يتشابك الكولاجين في طبقات الأنسجة الثلاث (الميسيا) مع كولاجين الوتر. في الطرف الآخر من الوتر ، يندمج مع طبقة السمحاق التي تغطي العظم. ينتقل التوتر الناتج عن تقلص الألياف العضلية من خلال العضلة ، إلى الوتر ، ثم إلى السمحاق لسحب العظم لحركة الهيكل العظمي. في أماكن أخرى ، قد تندمج mysia مع ورقة عريضة تشبه الوتر تسمى an صفاق ، أو اللفافة ، النسيج الضام بين الجلد والعظام. تعتبر الصفيحة العريضة من النسيج الضام في أسفل الظهر والتي تندمج فيها عضلات الظهر العريضة ("لاتس") مثالاً على مرض السفاق.

يتم تزويد كل عضلة هيكل عظمي أيضًا بشكل غني عن طريق الأوعية الدموية للتغذية ، وتوصيل الأكسجين ، وإزالة النفايات. بالإضافة إلى ذلك ، يتم توفير كل ألياف عضلية في العضلات الهيكلية عن طريق الفرع المحوري للخلايا العصبية الحركية الجسدية ، والتي تشير إلى أن الألياف تتقلص. على عكس العضلات القلبية والملساء ، فإن الطريقة الوحيدة للتقلص الوظيفي للعضلات الهيكلية هي من خلال الإشارات من الجهاز العصبي.

ألياف العضلات الهيكلية

نظرًا لأن خلايا العضلات الهيكلية طويلة وأسطوانية ، يُشار إليها عادةً باسم ألياف العضلات. يمكن أن تكون ألياف العضلات الهيكلية كبيرة جدًا بالنسبة للخلايا البشرية ، بأقطار تصل إلى 100 ميكرومترم وأطوال تصل إلى 30 سم (11.8 بوصة) في سارتوريوس في الجزء العلوي من الساق. أثناء التطور المبكر ، تندمج الخلايا العضلية الجنينية ، ولكل منها نواتها الخاصة ، مع ما يصل إلى مئات الخلايا العضلية الأخرى لتشكيل ألياف العضلات الهيكلية متعددة النوى. النوى المتعددة تعني نسخًا متعددة من الجينات ، مما يسمح بإنتاج كميات كبيرة من البروتينات والإنزيمات اللازمة لتقلص العضلات.

اللييفات العضلية هي عضيات مقلصة في ألياف العضلات. بعض المصطلحات الأخرى المرتبطة بألياف العضلات متجذرة في اللغة اليونانية ساركو، وهو ما يعني "اللحم". يسمى غشاء البلازما للألياف العضلية بـ غمد الليف العضلي، يشار إلى السيتوبلازم باسم ساركوبلازم، والشبكة الإندوبلازمية الملساء المتخصصة ، التي تخزن ، وتطلق ، وتسترجع أيونات الكالسيوم (Ca ++) تسمى الشبكة الساركوبلازمية (SR) (الشكل 15.4). وتتكون اللييفات العضلية من قسيم عضلي، الوحدة المقلصة الوظيفية للألياف العضلية الهيكلية. ال ساركومير هو ترتيب منظم للغاية للخيوط العضلية الانقباضية ، الأكتين (خيوط رفيعة) و الميوسين (خيوط سميكة) ، إلى جانب بروتينات داعمة أخرى.

الساركومير

يرجع المظهر المخطط لألياف العضلات الهيكلية إلى الترتيب الخاص للخيوط العضلية للأكتين والميوسين في القسيم العضلي. يخلق ترتيب الخيوط السميكة والرفيعة مناطق فاتحة ومظلمة على طول اللييف العضلي. إن المناطق الفاتحة والداكنة للقسيم العضلي هي التي تعطي الألياف العضلية المظهر المخطط. كل حزمة من هذه الميكروفيلامين والبروتينات المنظمة لها ، تروبونين و تروبوميوسين (جنبا إلى جنب مع البروتينات الأخرى) يسمى أ ساركومير.

رابط تفاعلي

شاهد هذا الفيديو لتتعلم المزيد عن البنى الكلية والميكروية لعضلات الهيكل العظمي. (أ) ما هي أسماء "نقاط الوصل" بين الساركوميرات؟ (ب) ما هي أسماء "الوحدات الفرعية" داخل اللييفات العضلية التي تمتد بطول ألياف العضلات والهيكل العظمي؟ (ج) ما هو "الخيط المزدوج من اللؤلؤ" الموصوف في الفيديو؟ (د) ما الذي يعطي الألياف العضلية الهيكلية مظهرها المخطط؟

القسيم العضلي هو الوحدة الوظيفية للألياف العضلية. يتم تجميع القسيم العضلي داخل اللييف العضلي ، والذي يمتد بطول الألياف العضلية بالكامل ويعلق على غمد الليف العضلي في نهايته. عندما تنقبض اللييفات العضلية ، تنقبض خلية العضلات بأكملها. لأن اللييفات العضلية هي فقط ما يقرب من 1.2 ميكرومترم في القطر ، يمكن العثور على مئات إلى آلاف (كل منها بآلاف من الأورام اللحمية) داخل ألياف عضلية واحدة. كل قسيم عضلي هو 2 تقريبًا ميكرومترم في الطول بترتيب ثلاثي الأبعاد يشبه الأسطوانة ويحدها هياكل تسمى أقراص Z (تسمى أيضًا خطوط Z ، لأن الصور ثنائية الأبعاد) ، والتي ترتكز عليها خيوط عضلية أكتين (الشكل 15.5). إن الخيوط العضلية للأكتين هي البروتين الرئيسي للخيوط الرقيقة ، ولكن هناك نوعان من البروتينات التنظيمية التي تشكل أيضًا جزءًا من الشعيرة الرقيقة ، وهما تروبونين وتروبوميوسين. وبالمثل ، نظرًا لأن خيوط الميوسين ورؤوسها المتعددة (الإسقاط من مركز قسيم عضلي ، باتجاه الأقراص Z وليس كلها باتجاه الطريق) لها كتلة أكبر وأسمك ، يطلق عليها اسم خيوط سميكة من قسيم عضلي.

المناطق المختلفة للقسيم العضلي هي:

أنا باند: يتم تعريفه من خلال وجود خيوط رفيعة فقط

مجموعة: يُعرَّف بطول الشعيرة السميكة

المنطقة H: جزء من الشريط A حيث يوجد خيوط سميكة فقط

خط M: البروتينات الضامة في منتصف المنطقة H.

أقراص Z (خطوط Z): البروتينات التي تشكل حدود قسيم عضلي

التقاطع العصبي العضلي

تخصص آخر للعضلة الهيكلية هو الموقع الذي تلتقي فيه نهاية العصبون الحركي بالألياف العضلية - تسمى مفصل عصبي عضلي (NMJ) . هذا هو المكان الذي تستجيب فيه الألياف العضلية لأول مرة للإشارات بواسطة العصبون الحركي. يتم تغذية كل ألياف العضلات الهيكلية في كل عضلة هيكلية بواسطة عصبون حركي في NMJ. إشارات الإثارة من العصبون هي الطريقة الوحيدة لتحفيز الألياف وظيفيًا على الانقباض. تنشأ الخلايا العصبية الحركية التي تخبر ألياف العضلات الهيكلية بالانقباض في الحبل الشوكي ، مع وجود عدد أقل في جذع الدماغ لتنشيط عضلات الهيكل العظمي للوجه والرأس والرقبة. هذه الخلايا العصبية لها عمليات طويلة تسمى المحاور ، وهي متخصصة في نقل جهود الفعل لمسافات طويلة - في هذه الحالة ، على طول الطريق من الحبل الشوكي إلى العضلات نفسها (التي قد تصل إلى ثلاثة أقدام). تتجمع محاور الخلايا العصبية المتعددة معًا لتشكيل الأعصاب ، مثل الأسلاك المجمعة معًا في كابل.

يوضح الشكل 15.6 تقاطعًا عصبيًا عضليًا متضخمًا. يتكون هذا التقاطع من نهاية المحور العصبي ، و محطة محور عصبي (المعروف أيضًا باسم اللمبة المشبكية أو الطرف المشبكي) والمنطقة المتخصصة من غمد الليف العضلي عبر الطرف المشبكي ، محرك نهاية اللوحة. في اللوحة الطرفية للمحرك ، تكون غمد الليف مطوي بشدة وتحتوي على بروتينات خاصة (انظر أدناه). لا يوجد اتصال جسدي بين العصبون والألياف العضلية ، والمسافة الصغيرة بينهما هي شق متشابك. يبدأ التشوير عندما تكون الخلايا العصبية إمكانات العمل ينتقل على طول المحور العصبي للخلايا العصبية الحركية ، ثم على طول الفروع المحورية ثم يدخل إلى المحطة المحورية. عندما يصل جهد الفعل إلى المحطة المحورية ، فإنه يحفز إطلاق مرسال كيميائي ، أو ناقل عصبي، مسمى أستيل (ACh). تنتشر جزيئات ACh عبر شق متشابك وترتبط بمستقبلات متخصصة تسمى مستقبلات ACh في لوحة نهاية المحرك من غمد الليف العضلي. بمجرد أن يرتبط ACh بالمستقبل ، تفتح قناة في مستقبل ACh ويمكن للأيونات الموجبة الشحنة أن تمر عبر الألياف العضلية ، مما يؤدي إلى يزيل الاستقطاب، مما يعني أن إمكانات غشاء الألياف العضلية تصبح أقل سلبية (أقرب إلى الصفر). يُعرف هذا الاستقطاب باسم إمكانات نهاية اللوحة. في لوحة نهاية المحرك ، يوجد أيضًا إنزيم يسمى أستيل كولينستراز يحلل ACh مما يساعد على إنهاء تحفيز الألياف العضلية بواسطة العصبون الحركي.

رابط تفاعلي

يتم توفير كل ألياف العضلات الهيكلية من قبل الخلايا العصبية الحركية في NMJ. شاهد هذا الفيديو لمعرفة المزيد حول ما يحدث في NMJ. (أ) ما هو تعريف الوحدة الحركية؟ (b) What is the structural and functional difference between a large motor unit and a small motor unit? (c) Can you give an example of each? (d) Why is the neurotransmitter acetylcholine degraded after binding to its receptor?

Excitation-Contraction Coupling

All living cells have membrane potentials, or electrical gradients across their membranes. The inside of the membrane is usually around -60 to -90 mV, relative to the outside. This is referred to as a cell’s membrane potential. Neurons and muscle cells can use their membrane potentials to generate electrical signals. They do this by controlling the movement of charged particles, called ions, across their membranes to create electrical currents. This is achieved by opening and closing specialized proteins in the membrane called ion channels. Although the currents generated by ions moving through these channel proteins are very small, they form the basis of both neural signaling and muscle contraction.

Both neurons and skeletal muscle cells are electrically excitable, meaning that they are able to generate action potentials. An action potential is a special type of electrical signal that can travel along a cell membrane as a wave. This allows a signal to be transmitted quickly and faithfully over long distances.

Although the term excitation-contraction coupling confuses or scares some students, it comes down to this: for a skeletal muscle fiber to contract, its membrane must first be “excited”—in other words, it must be stimulated to fire an action potential. The muscle fiber action potential, which sweeps along the sarcolemma as a wave, is “coupled” to the actual contraction through the release of calcium ions (Ca ++ ) from the SR. Once released, the Ca ++ interacts with the shielding proteins, forcing them to move aside so that the actin-binding sites are available for attachment by myosin heads. The myosin then pulls the actin filaments toward the center, shortening the muscle fiber.

In skeletal muscle, this sequence begins with signals from the somatic motor division of the nervous system. In other words, the “excitation” step in skeletal muscles is always triggered by signaling at the neuromuscular junction (Figure 15.6).

The depolarization of the motor end plate spreads along the adjacent regions of the sarcolemma and a different class of ion channels, the voltage-gated sodium channels, are triggered to open. Sodium ions enter the muscle fiber, and an action potential rapidly spreads (or “fires”) along the entire membrane to initiate excitation-contraction coupling.

Things happen very quickly in the world of excitable membranes (just think about how quickly you can snap your fingers as soon as you decide to do it). Immediately following depolarization of the membrane, it repolarizes, re-establishing the negative membrane potential. Meanwhile, the ACh in the synaptic cleft is degraded by the enzyme acetylcholinesterase (AChE) so that the ACh cannot rebind to a receptor and reopen its channel, which would cause unwanted extended muscle excitation and contraction.

Propagation of an action potential along the sarcolemma is the excitation portion of excitation-contraction coupling. Recall that this excitation actually triggers the release of calcium ions (Ca ++ ) from its storage in the cell’s SR. For the action potential to reach the membrane of the SR, there are periodic invaginations in the sarcolemma, called T-tubules (“T” stands for “transverse”). You will recall that the diameter of a muscle fiber can be up to 100 ميكرومترm, so these T-tubules ensure that the membrane can get close to the SR in the sarcoplasm. The arrangement of a T-tubule with the membranes of SR on either side is called a triad (Figure 15.7). The triad surrounds the cylindrical structure called a myofibril, which contains actin and myosin.

The T-tubules carry the action potential into the interior of the cell, which triggers the opening of calcium channels in the membrane of the adjacent SR, causing Ca ++ to diffuse out of the SR and into the sarcoplasm. It is the arrival of Ca ++ in the sarcoplasm that initiates contraction of the muscle fiber by its contractile units, or sarcomeres.


Axons Compete for Neuromuscular Junctions

حقوق النشر: © 2012 Richard Robinson. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original author and source are credited.

تضارب المصالح: The author has declared that no competing interests exist.

From left to right: the putative “winner” is targeted for laser removal (circle) the “winner” is gone and the “loser” remains the loser wins!

During development, motor neurons in the spinal cord send out axons to connect with muscle. Each axon creates a profusion of branches, each with the potential to innervate the muscle fiber at its neuromuscular junction (NMJ). There are so many excess branches that in the immature animal, axon terminals from multiple neurons crowd each junction. But in short order, the excess is pared away, and each NMJ is left with only one terminal, promoting efficient and fine-tuned communication between muscle and brain.

Three mutually exclusive mechanisms have been proposed as drivers of that pruning process: 1) random removal of all but one terminal, 2) predetermined removal based on factors intrinsic to the neuron and muscle, and 3) competition among terminals, with the victor strengthening its connection while the losers retract. In this issue of بلوس علم الأحياء, Stephen Turney and Jeff Lichtman use in vivo imaging to show that axons compete for access to the NMJ, and that would-be winners that temporarily vacate their territory can quickly lose out to others waiting to take their place.

The authors studied transgenic mice whose axons expressed fluorescent proteins, making them easy to visualize. They studied a neck muscle of one-week old pups, when NMJs are still multiply innervated, and focused on NMJs that still had two different axon terminals in place. Previous studies have shown that the axon whose terminals occupy the largest fraction of the NMJ at this stage usually remains in control, while those that occupy less eventually withdraw.

To test the loser's ability to reinnervate at this stage, they used a laser to ablate the dominant axon's innervating branch, leading the terminal to fragment and quickly disappear. Even when the remaining axon initially occupied less than 5% of the NMJ, within 24 hours it had extended new branches and taken over virtually the entire junction. The resulting NMJ appeared normal, and identical to those created during normal development. Even after an axon had entirely withdrawn from an NMJ, it retained the ability to regrow into it, for up to 2 days.

These results clearly showed that withdrawing axons can take over NMJs when the winner is damaged, but what about during normal development? Do axons ever withdraw on their own from an NMJ they have innervated, leaving the junction available to another? Or are they displaced only by a more aggressive axon invading the territory? This is more difficult to determine than it may sound, but through meticulous observation, the authors found a rare case of withdrawal, vacancy, and reinnervation by a second axon. The signal for growth of the second axon was not likely to be due to inactivity of the muscle fiber (a phenomenon observed in large-scale motor neuron damage), since the junction remained mostly innervated. Instead, they argue that the regrowth is likely triggered from a highly local signal from the unoccupied portion of the junction and picked up by nearby axonal branches, which grow into the unoccupied portion. In support of this mechanism, they showed that microscopic ablation of only some of an axon's terminals at a single NMJ led to resprouting and regrowth of that axon to fill the unoccupied portions of the NMJ.

Together, these results indicate that the final structure of the NMJ is determined by competition among axons, with withdrawal playing a key role in that competition. The authors suggest contact between axon terminals and NMJs are in flux during development, with individual branches of terminals withdrawing at random. This triggers others, especially those nearby, to fill their spot, leading in short order to an NMJ occupied by a terminal from a single axon. Whether the same competitive process occurs at neuron-to-neuron synapses during development in the central nervous system remains to be seen, but some evidence suggests it does. Further, the same competition may also play a role in the synaptic plasticity underlying learning throughout life.


Types of Skeletal Muscle

All muscle fibers require ATP, and depletion of ATP causes muscle fatigue (exhaustion). Different types of skeletal muscle fibers fatigue at different rates due to (among other things) different sources of ATP:

  • Oxidative muscle fibers rely on الفسفرة التأكسدية to generate ATP. Since oxidative phosphorylation occurs in mitochondria and requires oxygen, oxidative muscles tend to have high concentrations of mitochondria and appear to be deep red due to high concentrations of الميوغلوبين, which delivers oxygen to the mitochondria from the bloodstream. Oxidative phosphorylation is comparatively slow for producing ATP, but it is also relatively inexhaustible. It generally takes a very long time to run out of ATP in oxidative muscles.
  • Glycolytic muscle fibers rely on glycolysis to generate ATP. Since glycolysis occurs in the cytoplasm, glycolytic muscles tend to have low densities of mitochondria and appear white due to the comparatively lower concentration of myoglobin in these types of muscles. Glycolysis is comparatively fast for producing ATP, but it is also a rapidly-exhausted source of ATP. Glycolytic muscles typically run out of ATP very quickly.

These properties impact the rate of “twitch” and the rate of ATP depletion in a muscle type:

  • Fast-twitch muscles provide brief, rapid, and powerful contractions. They tend to be composed of glycolytic muscle fibers, contain fewer mitochondria, appear white due to lower concentrations of myoglobin, and are very quick to fatigue. Fast-twitch glycolytic muscles are adapted for bursts of activity, and tend to be present in muscles required for short-lived activities such as running.
  • Slow-twitch muscles are capable of maintaining long contractions but are slower to contract. They tend to be composed of oxidative muscle fibers, contain many more mitochondria, appear red due to higher concentrations of myoglobin, and are very slow to fatigue. Slow-twitch oxidative muscles are adapted for endurance activities, and tend to be present in muscles required for long-lived activities such as supporting the body core.
  • متوسط-twitch muscles (also called moderate fast-twitch fibers) have varying contractile properties due to a mix of oxidative and glycolytic fibers. They can appear pink to red and have ranges of intermediate properties between fast- and slow-twitch muscles, based on the relative abundance of oxidative and glycolytic fibers present in a particular intermediate muscle. Most skeletal muscle contain both slow- and fast-twitch fibers in varying ratios, depending on the specific muscle.

The video below reviews the three types of skeletal muscle fibers:


Do multiple axons innervate a single skeletal muscle fiber? - مادة الاحياء

The nervous system is extraordinarily complex, and it is therefore impossible to cover it in its entirety in a single laboratory. This lab will be limited to the study of the basic features of neurons and glial cells - specific organs composed of neurons, including the retina of the eye and the organ of Corti of the inner ear, will be studied in the Sensory Systems lab, in conjunction with the Neuroanatomy course.

العصبون

An understanding of the nervous system begins with an understanding of its basic morphological and functional unit, the neuron. Neurons are nerve cells that form the conducting system that carries information throughout the central and peripheral nervous systems. Not all neurons look or act the same - they vary in size, shape, and complexity, and the important differences between the various classes of neurons will be of great importance in your study of Neuroanatomy. For now, we will focus on the common structural features that make neurons identifiable at the level of resolution of light and electron microscopes.

Neurons can be divided into four regions:

  • Dendrites. The dendrites make up the receptive portion of the neuron, and receive most synaptic afferent inputs from upstream neurons.
  • Cell body. The cell body, also the soma, is the integrative portion of the neuron, where incoming signals from dendrites are summed together. The neuron will fire or not fire based upon the results of this summation. The soma also contains the nucleus and most of the organelles of the neuron, surrounded by the cytoplasm or perikaryon.
  • Axon. The axon extends away from the soma and is the conductile portion of the neuron. Efferent signals flow down the axon in one direction, toward the terminal branches. Axons can be up to a meter long.
  • Synaptic terminal. At the end of the axon is the synaptic terminal, which is notable for its high concentration of vesicles containing neurotransmitters. This is the effector portion of the neuron when an action potential reaches the terminal, the content of the vesicles is released and either excite or inhibit the next neuron.

While every neuron possesses these four structural features, the relative positions of these features determine the type of neuron. There are three basic neuron types:

  • A multipolar neuron has multiple dendrites extending from the cell body and a single axon extending in the opposite direction.
  • A bipolar neuron has a single dendrite that extends from the cell body, opposite the side from which the single axon extends.
  • A pseudounipolar neuron has a single axon that splits into one branch that runs to the peripheral tissues and a second branch that leads to the spinal cord.

There are a few key points to remember when you are viewing a neuron under the microscope:

  • You should begin by distinguishing the axon from the dendrites. Usually, several short dendrites extend from the cell body. The single axon tends to be longer - while the axon may split into multiple pathways, it typically originates from a single point, the axon hillock.
  • The axon hillock is a conical elevation of the cell body from which the single axon extends.
  • It is not always possible to distinguish dendrites from axons based on their shape and size alone. Instead, you can use Nissl substance to make this easier. Nissl bodies, the equivalent of the rough endoplasmic reticulum in the neuron, are found only in the soma and dendrites of the neuron - never in the axon hillock or axon. By identifying Nissl substance, you can easily distinguish the two processes.
  • Neurofibrils extend from the soma out into the dendrites. These represent aggregates of microtubules and neurofilaments, and can be visualized by EM. Neurofibrils are important because they mediate slow and fast axonal transport, the method by which cytoskeletal elements and membrane-bound organelles move to and from the soma.

Nerve Fibers

The nerve fiber consists of a neuron's axon and its myelin sheath, if present. Nerve fibers are found in the peripheral nervous system and central nervous system. In the peripheral nervous system, Schwann cells form the sheath around axons, and each Schwann cell forms the sheath for just one neuron. In the central nervous system, oligodendrocytes form the sheath, and one oligodendrocyte can myelinate multiple neurons. Schwann cells and oligodendrocytes can also associate with axons but not form a myelin sheath around the axon.

Schwann cells, in the peripheral nervous system, and oligodendrocytes, in the central nervous system, wrap around the axons of neurons to form myelin sheaths. Myelin sheaths are electrical insulators and prevent current from leaving axons. The myelin sheath is interrupted at intervals along the axon by the nodes of Ranvier. These nodes represent the points of discontinuity between individual Schwann cells or oligodendrocytes arrayed along the nerve fiber. In myelinated axons, current hops between nodes and travels much faster compared to an unmyelinated axon of similar diameter.

In peripheral nerve fibers, each nerve fiber is enclosed in a delicate connective tissue covering called the endoneurium. Bundles of nerve fibers are surrounded by a more extensive layer of connective tissue called the perineurium surrounds. Finally, the entire peripheral nerve trunk is encapsulated by another connective tissue sheath called the epineurium.

الأعصاب الحسية

Impulses are carried to the spinal cord by the sensory nerves. Sensory nerves have various types of receptors.

  • Exteroceptors carry sensations of pain, temperature, touch, and pressure from the skin and connective tissue. They may be encapsulated or unencapsulated.
  • Proprioceptors carry impulses of stretch and position from the muscles, tendons, and joints.
  • Visceroreceptors carry stimuli from the internal organs and circulatory system.

Sensory neurons are pseudounipolar.

Motor Nerves

A motor neuron innervates one or many muscle fibers to control muscle contraction. A motor unit is defined as the neuron and the muscle fibers it supplies. Muscles that require fine control have fewer muscle fibers innervated by each neuron muscles that participate in less controlled movements may have many fibers innervated by one neuron. Motor neurons are typically multipolar with an axon that terminates in a neuromuscular junction on the surface of skeletal muscle fibers. The neuromuscular junction will be discussed in the Muscle Lab.

Neurons in Spinal Cord

You should be familiar with the gross structure of the spinal cord from Human Anatomy. The spinal cord is composed of gray matter and white matter. The gray matter, which is shaped like a butterfly, is internal and contains the nerve cell bodies. The white matter is external and contains tracts of nerve fibers. In the center of the cord is the central canal, which is lined by ependyma, epithelial cells that produce cerebrospinal fluid. You will become very familiar with the nuclei and tracts of the spinal cord in Neuroanatomy. For now, it is important to be able to distinguish the two main horns of the spinal cord, along with their associated processes and nuclei.

  • The ventral horn of the spinal cord contains the cell bodies of motor neurons. These neurons extend out of the spinal cord through the ventral root.
  • The dorsal horn of the spinal cord contains the cell bodies of ascending secondary sensory neurons. The primary sensory neurons have their cell bodies outside, but just adjacent to, the spinal cord in the dorsal root ganglion. The sensory neurons of the dorsal root ganglia are pseudounipolar because they send out one process that splits into two branches: one that extends to the periphery (to receive sensory information) and one that extends to the spinal cord (which transmits sensory information). The dorsal root ganglion also contains satellite cells, which provide structural and metabolic support to the sensory neurons.

Neurons in the Brain

In the brain, the positions of the gray and white matter are the reverse of what they are in the spinal cord - the gray matter containing cell bodies is external, and the white matter containing nerve fibers is internal. The gray matter of the cerebral cortex is divided into 6 layers. The characteristic cell type of the cortex is the pyramidal cell, so-called because of their triangular shape. Pyramidal cells have a thick, branching dendrite located at the apex and a long axon that extends toward the white matter.

The cerebellar cortex has three layers: an outer molecular layer with nerve cell processes, a layer of Purkinje cells, and an inner granular layer with several other types of neurons. Purkinje cells are very large neurons that possess a tree of branching dendrites that extend into the molecular layer.

Glial Cell in the Central Nervous System

Neuroglia are the main non-nervous cells of the central nervous system. The are present in the extracellular space of nervous tissue, or neuropil. You will observe four types of CNS neuroglia in this lab:


Excitation-Contraction Coupling

An important phenomenon about the contraction of skeletal muscle is excitation-contraction coupling. It means that the process of skeletal muscle contraction is coupled with its excitation, the two processes being occurring simultaneously.

This coupling occurs via the triads formed by T-tubules and the terminal cisternae. The T-tubules begin at the sarcolemma of the muscle fiber and penetrate throughout the fiber. Remember that these T-tubules are the part of the sarcolemma and are in contact with the extracellular fluid.

Once a nerve impulse travels through the sarcolemma of muscle fiber, it is also carried to the T-tubules. The action potential of T-tubules at the triad causes a current to flow the adjacent sarcoplasmic reticulum via terminal cisterna. This current flow is detected by specialized DHP receptors that are linked to calcium channels.

The activation of DHP receptors by the action potential causes the opening of calcium channels and the calcium ions start diffusing outside the sarcoplasmic reticulum. These calcium ions, in turn, initiate the process of skeletal muscle contraction as described in the subsequent heading.


Different modes of hypertrophy in skeletal muscle fibers

Skeletal muscles display a remarkable diversity in their arrangement of fibers into fascicles and in their patterns of innervation, depending on functional requirements and species differences. Most human muscle fascicles, despite their great length, consist of fibers that extend continuously from one tendon to the other with a single nerve endplate band. Other mammalian muscles have multiple endplate bands and fibers that do not insert into both tendons but terminate intrafascicularly. We investigated whether these alternate structural features may dictate different modes of cell hypertrophy in two mouse gracilis muscles, in response to expression of a muscle-specific insulin-like growth factor (IGF)-1 transgene (mIGF-1) or to chronic exercise. Both hypertrophic stimuli independently activated GATA-2 expression and increased muscle cross-sectional area in both muscle types, with additive effects in exercising myosin light chain/mIGF transgenic mice, but without increasing fiber number. In singly innervated gracilis posterior muscle, hypertrophy was characterized by a greater average diameter of individual fibers, and centralized nuclei. In contrast, hypertrophic gracilis anterior muscle, which is multiply innervated, contained longer muscle fibers, with no increase in average diameter, or in centralized nuclei. Different modes of muscle hypertrophy in domestic and laboratory animals have important implications for building appropriate models of human neuromuscular disease.


شاهد الفيديو: ما هي انواع الالياف العضلية وما هي ميزة كل من الألياف البيضاء والحمراء (كانون الثاني 2022).