معلومة

لماذا يزداد استقرار YAC مع الحجم؟


من مبادئ Lehninger للكيمياء الحيوية:

يزداد ثبات YAC مع زيادة الحجم (حتى الحد الأقصى). أولئك الذين لديهم إدخالات أقل من 100000 يفقدون تدريجياً أثناء الانقسام.

لماذا يحدث هذا ؟ (يشير YAC إلى كروموسوم الخميرة الاصطناعي)


هذا سؤال ليس من السهل الإجابة عليه ، خاصة الرقم 50.000 نقطة أساس (الذي لم أجده في أي مكان في الأدبيات). ومع ذلك ، وجدت بعض الأدلة ، المستمدة جزئيًا من الكروموسومات الاصطناعية للنباتات والثدييات (المراجع 1 و 2) ، جزئيًا من المنشور الأصلي لموراي وزملائه (المرجع 3).

يبدو أن مشاكل الكروموسومات الصغيرة تكمن في مرورها عبر الانقسام والانقسام الاختزالي ، حيث تميل الصبغيات الاصطناعية الأصغر إلى الضياع. كما أنه لا يتم التحكم فيها بشكل جيد في عددها.

يذكر موراي أن YACs التي يبلغ حجمها 55 كيلو بايت مستقرة نسبيًا في خلايا الخميرة مستقرة نسبيًا ، ولكنها تتمتع باستقرار أقل من الكروموسومات الطبيعية. عندما تكون مهتمًا بالتفاصيل الأعمق ، أوصي بقراءة المقال.

مراجع:

  1. بناء الكروموسومات الاصطناعية للثدييات: احتمالات تحديد السنترومير الأمثل
  2. تغيير أعداد الكروموسومات عن طريق توليد الكروموسومات الصغيرة - هل هناك حد أدنى لحجم الكروموسوم للفصل المستقر؟
  3. تخليق الكروموسومات الصناعية في الخميرة.

هل يؤدي تنوع الأنواع الأكبر إلى مزيد من الاستقرار في النظم البيئية؟

وجهة نظر: نعم ، يؤدي تنوع الأنواع الأكبر إلى مزيد من الاستقرار في النظم البيئية.

وجهة نظر: لا ، قد يوفر استقرار النظام البيئي أساسًا يمكن أن يزدهر عليه التنوع ، ولكن زيادة تنوع الأنواع لا تمنح استقرار النظام البيئي.

في عام 1970 ، قال فيليب هاندلر ، رئيس الأكاديمية الوطنية الأمريكية للعلوم ، "إن المشكلة العامة لتحليلات النظام البيئي هي ، باستثناء المشكلات الاجتماعية ، ... المشكلة الأكثر صعوبة التي يطرحها الإنسان على الإطلاق". على الرغم من النُهج المعقدة والمتطورة بشكل متزايد لتحليل النظم البيئية على مدار الثلاثين عامًا الماضية ، لا يزال هناك الكثير من الغموض.

على الرغم من أن علم البيئة غالبًا ما يُنظر إليه على أنه علم من القرن العشرين ، فإن الفكر البيئي يعود إلى القدماء وكان بارزًا في كتابات العديد من علماء الطبيعة في القرنين الثامن عشر والتاسع عشر. في الواقع ، عالم الحيوان الألماني إرنست هيكل في القرن التاسع عشر الذي اقترح مصطلح "علم البيئة" للعلم الذي يتعامل مع "أسرة الطبيعة". حتى القرن العشرين ، كانت البيئة إلى حد كبير مجالًا وصفيًا مخصصًا لحساب عدد الأفراد والأنواع في منطقة معينة. في نهاية المطاف ، ركز علماء البيئة اهتمامهم على العلاقات التنافسية بين الأنواع ، والعلاقات بين المفترس والفريسة ، وتنوع الأنواع ، والتكرار النسبي للأنواع المختلفة ، والاختيار والاعتراف المتخصصين ، وتدفق الطاقة عبر النظم البيئية. وصف عالم الأحياء التطوري الأمريكي الألماني المولد إرنست ماير الأنواع بأنها "الوحدات الحقيقية للتطور" ، بالإضافة إلى "الوحدة الأساسية لعلم البيئة". لذلك ، يجب أن يشمل فهم النظم الإيكولوجية معرفة الأنواع المكونة لها والتفاعلات المتبادلة فيما بينها.

تتكون النظم البيئية الطبيعية ، سواء أكانت مائية أم برية ، من وحدات مترابطة تنتجها عمليات تطورية تحت تأثير المناخ والجغرافيا ومكوناتها غير العضوية والعضوية. يميل علماء البيئة إلى تركيز اهتمامهم على تنوع الأنواع ، المعروف أيضًا باسم التنوع البيولوجي ، داخل أنظمة بيئية معينة ، على الرغم من أن النظم البيئية هي دائمًا جزء من سلسلة متصلة أكبر. عرفت اتفاقية التنوع البيولوجي لعام 1992 التنوع البيولوجي على أنه "التباين بين الكائنات الحية من جميع المصادر بما في ذلك ... النظم الإيكولوجية الأرضية والبحرية والمائية الأخرى والمجمعات البيئية التي تشكل جزءًا منها والتي تشمل التنوع داخل الأنواع وبين الأنواع والنظم البيئية."

قد يتم إعادة صياغة الاعتقاد القديم في "توازن الطبيعة" في مصطلحات أكثر حداثة مثل الاعتقاد بأنه كلما كان النظام أكثر تنوعًا ، يجب أن يكون أكثر استقرارًا. يُنسب التعبير الرسمي لهذا المبدأ عمومًا إلى عالم الأحياء في جامعة برينستون روبرت ماك آرثر في ورقة بحثية كلاسيكية نُشرت في المجلة. علم البيئة في عام 1955. اقترح ماك آرثر أنه يمكن قياس استقرار النظام البيئي من خلال تحليل عدد المسارات البديلة داخل النظام التي يمكن أن تتدفق من خلالها الطاقة. وجادل بأنه إذا كان هناك العديد من الأنواع في شبكة غذائية معقدة ، يمكن للحيوانات المفترسة التكيف مع التقلبات في السكان عن طريق التحول من أنواع الفرائس الأقل وفرة إلى الأنواع الأكثر وفرة. سيسمح هذا في النهاية بزيادة كثافة الأنواع الأقل شيوعًا. استنادًا إلى دراساته حول تأثير غزو الأنواع النباتية والحيوانية على النظم البيئية القائمة ، فإن عالم الأحياء الإنجليزي تشارلز إلتون في إيكولوجيا غزوات الحيوانات والنباتات (1958) جادل لصالح ما يسمى "فرضية الاستقرار والتنوع". وفقًا لإلتون ، تشير الأدلة المستمدة من النماذج الرياضية والتجارب المعملية والتجربة التاريخية إلى أن الأنظمة التي تحتوي على عدد قليل من الأنواع كانت بطبيعتها غير مستقرة وأكثر عرضة للغزو.

خلال العقود القليلة الماضية من القرن العشرين ، غالبًا ما ناشد دعاة الحفاظ على البيئة فرضية التنوع والاستقرار للتأكيد على الحجج المتعلقة بأهمية الحفاظ على التنوع البيولوجي. في كتابه المقروء على نطاق واسع الدائرة الختامية (1971) ، أكد عالم البيئة الأمريكي باري كومونر أنه "كلما كان النظام البيئي أكثر تعقيدًا ، زاد نجاحه في مقاومة الإجهاد ... غالبًا ما يكون التلوث البيئي علامة على قطع الروابط البيئية وأن النظام البيئي قد تم تبسيطه بشكل مصطنع." واقتناعا منهم بأن النظم الإيكولوجية ذات الأعداد المحدودة للغاية من الأنواع غير مستقرة ، حتى أن بعض علماء البيئة اعتبروا مثل هذه الأنظمة مرضية. على سبيل المثال ، حذر بعض علماء البيئة من أن الزراعة الأحادية يجب أن يُنظر إليها على أنها "تفشي لأشجار التفاح وبراعم بروكسل" ، لأنه من خلال إنشاء مساحات كبيرة تتكون من مثل هذه الفاشيات ، يعد المزارعون الطريق لا محالة "لتفشي الآفات المقابلة".

في الستينيات ، بدأ بعض علماء البيئة في تطبيق علوم الكمبيوتر على المشكلات البيولوجية المستعصية سابقًا مثل ديناميكيات النظام البيئي ، والتفاعلات بين المفترس والفريسة ، والجوانب الأخرى للحقل الفرعي الناشئ لبيئة النظم. أصبحت النمذجة الرياضية ممكنة بفضل تطوير أجهزة كمبيوتر قوية ، كانت قادرة على تحليل الكميات الهائلة من البيانات المميزة للنظم البيئية المعقدة. بحلول سبعينيات القرن الماضي ، كان نقاد فرضية التنوع والاستقرار يجادلون بأن النماذج الرياضية ، وبرامج الكمبيوتر ، والتجارب المعملية ، والملاحظات في هذا المجال تشير إلى أن الفرضية تدين بالحدس والافتراضات التقليدية أكثر من الأدلة الصارمة. مع تطور نماذج الكمبيوتر ، أصبح علماء بيئة النظام يركزون بشكل متزايد على عمليات النظام البيئي مثل نقل الطاقة ودورة الكربون ، بدلاً من الأنواع التي كانت أعضاء في النظام. جادل منتقدو النماذج الرياضية بأن النماذج هي مجرد أدوات تجريبية ، وليست منتجات من الطبيعة ، وأن النماذج المبسطة يمكن أن تحذف عن غير قصد المتغيرات الحاسمة.

ومع ذلك ، يعتقد بعض علماء البيئة أن الأدلة من النماذج الرياضية والتجارب المعملية دحضت الفرضية التي تربط تنوع الأنواع واستقرارها. جادل المدافعون عن فرضية التنوع والاستقرار بأن النماذج الرياضية المصممة لتحليل النظم والتجارب المبسطة التي أجريت على المجتمعات الاصطناعية لا تعكس تعقيد النظم البيئية الطبيعية. يؤكد دعاة الحفاظ على البيئة والمدافعون عن البيئة بشكل عام على أهمية وقيم تنوع الأنواع والحاجة إلى دراسة النظم الإيكولوجية المعقدة المكونة من العديد من الأنواع ، بما في ذلك تلك التي تكون غير واضحة وغالبًا ما يتم تجاهلها من قبل أولئك الذين يبنون النماذج الرياضية. فكر دعاة الحفاظ على البيئة بشكل عام في المجتمعات الطبيعية الصحية من حيث تنوع الأنواع ، أي الاختلافات في عدد الأنواع ، ووفرتها النسبية ، وتمايزها الوظيفي أو تميزها البيئي. إذا فشلت التعريفات الرسمية للتنوع البيئي في دمج جميع جوانب التميز البيئي والتطوري ، وفشلت التحقيقات التجريبية في اكتشاف العلاقات الحرجة والمشفرة بين التنوع والاستقرار ووظيفة النظام البيئي ، فقد تكون نتائج البحث غير واقعية تمامًا.

عند فحص النقاش حول الاستقرار والتنوع ، غالبًا ما يبدو أن المدافعين عن مواقف معينة يستخدمون تعريفات غير متوافقة للاستقرار والتنوع. تركز العديد من التقارير فقط على عدد الأنواع في النظام ، كما لو كانت هذه الأنواع مكونات قابلة للتبادل تمامًا ، بدلاً من الوفرة أو التوزيع أو القدرة الوظيفية للأنواع المختلفة. في النظام البيئي الطبيعي ، قد لا يكون عدد الأنواع مهمًا لقدرة النظام البيئي على الاستجابة للتغيير أو التحدي مثل العلاقات الهيكلية والوظيفية بين الأنواع. من المحتمل أن يكون المجتمع الطبيعي مختلفًا تمامًا عن الآخرين الذين لديهم نفس عدد الأنواع إذا تم تغيير عضو واحد أو عدد قليل من الأعضاء. لذلك ، قد يكون النموذج دقيقًا بشكل رائع ، ولكنه غير دقيق تمامًا.

وبالمثل ، في العديد من الأنظمة والتجارب النموذجية ، قد لا تكون الأدلة حول الأنظمة "الأكثر مقاومة" للاضطراب ذات صلة بالدراسات المصممة لتحديد ما إذا كان نظام آخر "أكثر استقرارًا". على الرغم من أن أحد المعنى المحتمل للمصطلح المزيد هو ثبات ، فإن علماء البيئة بشكل عام لا يعتبرون هذا تعريفًا مناسبًا لأن القليل من الأنظمة الطبيعية ثابتة ولا تتغير. المصطلح المرونة غالبًا ما يستخدم ليعكس قدرة النظام على العودة إلى الحالة التي كانت موجودة قبل التغييرات التي أحدثها بعض الاضطراب. غالبًا ما تستند النماذج الرياضية إلى هذا المفهوم ، لأنها تسمح بتحليل الانحرافات عن بعض حالات التوازن. ومع ذلك ، فإن مثل هذه النماذج غالبًا ما يكون لها علاقة قليلة بالنظم البيئية الطبيعية. يجادل بعض علماء البيئة بأن المجتمعات الطبيعية لا توجد أبدًا في شكل حالة التوازن المستخدمة في النماذج الرياضية.

في محاولة لتجنب الجدل حول الاستقرار والتنوع ، يفضل بعض علماء البيئة مناقشة النظم البيئية من حيث "كمالها" أو "سلامتها البيولوجية" ، أي ما إذا كانت النظم البيئية تشتمل على المكونات والعمليات المناسبة أم لا. على الرغم من أن بعض منتقدي وجهة النظر هذه يجادلون بأنه يمكن اعتبار أي وجميع المكونات مناسبة ، يؤكد آخرون أن تغيير الأنواع هو معيار صالح للتكامل البيولوجي. وبالتالي ، يمكن اعتبار استبدال الأنواع المحلية بالغزاة في النظم البيئية المختلفة علامة تحذير من الخطر على المحيط الحيوي. يجادل منتقدو وجهة النظر الأخيرة أنه على الرغم من أن مثل هذه المفاهيم تبدو صحيحة بشكل حدسي ، إلا أنها غامضة ودائرية للغاية بحيث لا يمكن استخدامها كنظريات علمية صالحة للتنوع البيولوجي.

بتجاوز الموضوعات والمناقشات البيئية التقليدية حول التنوع البيولوجي ، يتوقع العلماء أن التعقيد الحيوي سيظهر كمجال بحثي مهم في القرن الحادي والعشرين. تم وصف التعقيد الحيوي على أنه دراسة النظم البيئية العالمية ، الحية وغير العضوية ، وكيف تتفاعل هذه النظم البيئية لتؤثر على بقاء النظم البيئية والأنواع. باستخدام مشروع الجينوم البشري (جهد عالمي لتسلسل الحمض النووي في جسم الإنسان) كنموذج ، اقترح العلماء إنشاء مشروع جرد جميع الأنواع. الهدف من هذا المشروع هو تصنيف كل أشكال الحياة على الأرض ، ربما ما يصل إلى 10 إلى 130 مليون نوع. منذ زمن الفيلسوف اليوناني أرسطو ، الذي أشارت كتاباته إلى حوالي 500 حيوان ، حدد العلماء حوالي 1.8 مليون نوع. وفقًا لعالم الأحياء الأمريكي إدوارد أو.ويلسون ، فإن قائمة جرد جميع الأنواع ستكون "خريطة عالمية للتنوع" توفر "موسوعة للحياة".


إينوزين

ملخص الناشر

يشرح هذا الفصل الطريقة التي تم استخدامها لتحليل المحاليل المائية النقية للإينوزين. عند الرقم الهيدروجيني 7.4 وفي وجود فوسفات زائد ، يستمر التفاعل كميًا. ثم يتأكسد الهيبوكسانتين المتكون مع زانثين أوكسيديز إلى حمض اليوريك. تعد زيادة الكثافة الضوئية عند 293 ميكرومتر بسبب تكوين حمض البوليك مقياسًا لكمية الإينوزين الموجودة. تم تحليل المحاليل المائية النقية فقط من الإينوزين بالطريقة الموضحة في هذا الفصل. يجب تحديد الكثافة الضوئية لمحلول فوسفوريلاز النيوكليوزيد عند 293 ميكرومتر بشكل منفصل.


الإجابات والردود

لقد بدأت للتو دورة في الكيمياء العضوية وقال الأستاذ بعض الأشياء التي لم تكن منطقية تمامًا بالنسبة لي:

1) في فترة ما ، تكون الذرات أكثر كهرسلبية كلما اتجهنا إلى اليمين. كلما كانت الذرة أكثر كهربيًا ، أصبحت أكثر استقرارًا.

من الأفضل أن تنسى أنك سمعت هذا من قبل. لن يكون مفيدًا لك أبدًا لأنه ليس صحيحًا. ربما أساءت فهم ما قاله معلمك أو قصده بهذا.

ننسى أنك سمعت هذا أيضا. تمامًا مثل علاقة الكهربية / الاستقرار في 1).

الآن أنا متأكد من أنني سمعت أستاذي بشكل صحيح حول هاتين النقطتين. لا أعرف بالضبط كيف كانت النقطة الأولى ممكنة ، لكني أعرف كيف أصبحت النقطة الثانية ممكنة.

يتعلق الأمر بتشتت الإلكترونات. كلما زادت سحابة الإلكترون المنتشرة حول نواة الذرة كلما كانت أكثر خمولًا / ثباتًا. لذلك من المنطقي أن نفترض أنه كلما نزولنا مجموعة ، حيث أن الحجم الذري يزيد من خمول أو استقرار الذرات المتتالية أسفل المجموعة تزداد أيضًا.


هل هذا صحيح أم خطأ أم أن هذا على الأقل منطقي (ولكن هناك عامل آخر يلعب دورًا هنا)؟

الآن أنا متأكد من أنني سمعت أستاذي بشكل صحيح حول هاتين النقطتين. لا أعرف بالضبط كيف كانت النقطة الأولى ممكنة ولكني أعرف كيف يمكن أن تكون النقطة الثانية ممكنة.

يتعلق الأمر بتشتت الإلكترونات. كلما زادت سحابة الإلكترون المنتشرة حول نواة الذرة ، كلما كانت أكثر خمولًا / ثباتًا. لذلك من المنطقي أن نفترض أنه عندما ننزل في مجموعة ، حيث يزيد الحجم الذري من خمول أو استقرار الذرات المتتالية أسفل المجموعة أيضًا.


هل هذا صحيح أم خطأ أم أن هذا على الأقل منطقي (ولكن هناك عامل آخر يلعب دورًا هنا)؟

كلا النقطتين BS. لا أعرف حتى من أين حصلت على فكرة & quotdispersion & quot من. كل الإلكترونات مشتتة. من خلال مبدأ عدم اليقين Heisenberg لا يمكنك حتى الإشارة إلى مكان وجود الإلكترون.

تريد بعض الأمثلة المضادة؟ إهبط المجموعة 1. الليثيوم في الماء يخفق. الصوديوم في الماء أضواء على النار. بيانه يعمل فقط لمجموعات معينة مثل مجموعة الأكسجين والهالوجينات.

بالنسبة إلى نقطته الأولى ، من السهل دحضها. الفلور هو رقم 1 في الكهربية. إنه رقم 1 في التفاعل.

الأكسجين هو رقم 2 في الكهربية. إنها ليست رقم 2 في التفاعل بشكل طبيعي ولكن هذا بسبب ارتباطها المزدوج. ذرات الأكسجين (وليس الأكسجين الجزيئي) تفاعلية * للغاية *. هل ترى الضرر عند إعادة دخول المركبة الفضائية؟ هذا عندما يحتوي التدفق فوق الصوتي عبر سطح المعدن على قدر كبير من الطاقة ، يحفز المعدن فعليًا تكسير الأكسجين الجزيئي ، ثم يبدأ الأكسجين الذري في التهام السفينة.


محتويات

عندما يتم التعامل مع وفرة الأنواع في النظام البيئي بمجموعة من المعادلات التفاضلية ، فمن الممكن اختبار الاستقرار عن طريق خطي النظام عند نقطة التوازن. [7] طور روبرت ماي تحليل الثبات هذا في السبعينيات والذي يستخدم المصفوفة اليعقوبية.

على الرغم من أن خصائص أي نظام بيئي عرضة للتغييرات ، إلا أنه خلال فترة زمنية محددة ، يظل بعضها ثابتًا أو متأرجحًا أو يصل إلى نقطة ثابتة أو يقدم نوعًا آخر من السلوك الذي يمكن وصفه بأنه مستقر. [8] يمكن تصنيف هذا العدد الكبير من الاتجاهات بأنواع مختلفة من الاستقرار البيئي.

تعديل الاستقرار الديناميكي

يشير الاستقرار الديناميكي إلى الاستقرار عبر الزمن.

تحرير النقاط الثابتة ، والمستقرة ، والعابرة ، والدائرية

النقطة المستقرة هي أن اضطراب بسيط في النظام سوف يتضاءل وسيعود النظام إلى النقطة الأصلية. من ناحية أخرى ، إذا تم تضخيم اضطراب صغير ، فإن النقطة الثابتة تعتبر غير مستقرة.

تحرير الاستقرار المحلي والعالمي

يشير الاستقرار المحلي إلى أن النظام مستقر على الاضطرابات الصغيرة قصيرة العمر ، بينما يشير الاستقرار العالمي إلى نظام شديد المقاومة للتغيير في تكوين الأنواع و / أو ديناميكيات شبكة الغذاء.

تحرير الثبات

تستخدم الدراسات الرصدية للنظم البيئية الثبات لوصف الأنظمة الحية التي يمكن أن تظل دون تغيير.

المقاومة والقصور الذاتي (المثابرة) تحرير

مقاومة و التعطيل التعامل مع استجابة النظام المتأصلة لبعض الاضطرابات.

الاضطراب هو أي تغيير مفروض من الخارج في الظروف ، وعادة ما يحدث في فترة زمنية قصيرة. مقاومة هو مقياس لمدى ضآلة تغير متغير الفائدة استجابة للضغوط الخارجية. التعطيل (أو المثابرة) يعني أن النظام الحي قادر على مقاومة التقلبات الخارجية. في سياق تغير النظم البيئية في أمريكا الشمالية بعد العصر الجليدي ، لاحظت إي سي بيلو في بداية استعراضها العام ،

"من الواضح أن نمو النباتات الناضجة يستغرق وقتًا طويلاً لتتأسس على صخور جليدية مكشوفة حديثًا أو حتى الأنهار الجليدية. كما يستغرق الأمر وقتًا طويلاً حتى تتغير النظم البيئية بأكملها ، مع العديد من أنواع النباتات المترابطة ، والموائل التي تخلقها ، والحيوانات التي تعيش في الموائل. لذلك ، فإن التقلبات المناخية في المجتمعات البيئية هي نسخة مخففة وميسرة من التقلبات المناخية التي تسببها ". [9]

تحرير المرونة والمرونة والسعة

صمود هو ميل النظام للاحتفاظ بهيكله الوظيفي والتنظيمي والقدرة على التعافي بعد الاضطراب أو الاضطراب. [10] تعبر المرونة أيضًا عن الحاجة إلى المثابرة على الرغم من أنه من خلال نهج إداري يتم التعبير عن وجود مجموعة واسعة من الخيارات والأحداث التي يجب النظر إليها على أنها موزعة بشكل موحد. [11] مرونة و السعة هي مقاييس المرونة. المرونة هي السرعة التي يعود بها النظام إلى حالته الأصلية / السابقة. السعة هي مقياس إلى أي مدى يمكن للنظام أن يتحرك من الحالة السابقة ولا يزال يعود. تستعير البيئة فكرة استقرار الجوار ومجال جذب من نظرية الأنظمة الديناميكية.

تحرير الاستقرار Lyapunov

تحرير الاستقرار العددي

إن التركيز على المكونات الحيوية للنظام البيئي ، أو السكان أو المجتمع يمتلك استقرارًا عدديًا إذا كان عدد الأفراد ثابتًا أو مرنًا. [14]

تسجيل الاستقرار تحرير

من الممكن تحديد ما إذا كان النظام مستقرًا فقط من خلال النظر إلى العلامات الموجودة في مصفوفة التفاعل.

تمت دراسة العلاقة بين التنوع والاستقرار على نطاق واسع. [4] [15] يمكن للتنوع أن يعمل على تعزيز استقرار وظائف النظام البيئي على مستويات بيئية مختلفة. [16] على سبيل المثال ، يمكن أن يعزز التنوع الجيني مقاومة الاضطرابات البيئية. [17] على مستوى المجتمع ، يمكن أن تؤثر بنية الشبكات الغذائية على الاستقرار. يمكن أن يكون تأثير التنوع على الاستقرار في نماذج الشبكة الغذائية إيجابيًا أو سلبيًا ، اعتمادًا على التماسك الغذائي للشبكة. [18] على مستوى المناظر الطبيعية ، ثبت أن التباين البيئي عبر المواقع يزيد من استقرار وظائف النظام البيئي [19]

صاغ إرنست هيجل مصطلح "علم الأيكولوجيا" في عام 1866. تطورت البيئة كعلم بشكل أكبر خلال أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين ، وتم توجيه الاهتمام المتزايد نحو العلاقة بين التنوع والاستقرار. [20] ساهم كل من فريدريك كليمنتس وهنري جليسون في معرفة بنية المجتمع من بين أشياء أخرى ، فقد قدم هذان العالمان الأفكار المتعارضة التي يمكن للمجتمع إما أن يصل إليها ذروة مستقرة أو أن الأمر كذلك إلى حد كبير صدفة ومتغيرة. جادل تشارلز إلتون في عام 1958 بأن المجتمعات المعقدة والمتنوعة تميل إلى أن تكون أكثر استقرارًا. اقترح روبرت ماك آرثر وصفًا رياضيًا للاستقرار في عدد الأفراد في شبكة الغذاء في عام 1955. [21] بعد تقدم كبير في الدراسات التجريبية في الستينيات ، طور روبرت ماي مجال علم البيئة النظرية ودحض فكرة أن التنوع يولد الاستقرار . [22] ظهرت تعريفات عديدة للاستقرار البيئي في العقود الماضية بينما استمر هذا المفهوم في جذب الانتباه.


التنوع يزيد من استقرار النظام البيئي

مزيج من خمسة أنواع من الأشجار في حقل تجربة سردينيلا. الائتمان: فلوريان شنابل

تعتبر الغابات التي تحتوي على مجموعة كبيرة ومتنوعة من الأنواع أكثر إنتاجية واستقرارًا تحت الضغط من الزراعة الأحادية: أكد علماء من جامعة فرايبورغ ذلك ببيانات من أقدم تجربة ميدانية في العالم حول تنوع أنواع الأشجار الاستوائية. نشر الفريق حول طالب الدكتوراه فلوريان شنابل نتائجه في المجلة بيولوجيا التغيير العالمي.

كما ذكر الباحثون ، هناك أدلة علمية متزايدة على العلاقات الإيجابية بين تنوع أنواع الأشجار وعمل النظام البيئي. ومع ذلك ، فقد استخدمت معظم الدراسات حول هذه العلاقة حتى الآن إما بيانات من الغابات حيث لا يمكن فصل تأثير التنوع البيولوجي عن العوامل الأخرى ، أو من التجارب المزروعة حديثًا ، والتي لا توفر بيانات عن فترات زمنية أطول. لذلك ، قام فريق بحث فرايبورغ بتحليل البيانات من تجربة سردينيلا التي زرعت في بنما في عام 2001. هذه التجربة تغطي 22 قطعة أرض مزروعة بواحد أو اثنين أو ثلاثة أو خمسة أنواع من الأشجار المحلية. نظرًا لأن هذه تنمو بمعدلات مختلفة ، فإن قطع الأراضي التي تحتوي على تنوع أكبر من الأنواع لها أيضًا تنوع هيكلي أكبر فيما يتعلق بارتفاع وقطر الأشجار. البيانات السنوية عن حجم وارتفاع الأشجار ، والتي تعتبر مؤشرات على إنتاجية واستقرار النظام البيئي ، تأتي من الفترة 2006 إلى 2016.

خلصت الدراسة إلى أن الخلائط من نوعين وثلاثة أنواع من الأشجار لديها في المتوسط ​​إنتاجية أعلى بنسبة 25 إلى 30 في المائة من الزراعة الأحادية ، وتلك التي تحتوي على خمسة أنواع أعلى بنسبة 50 في المائة. كانت الاختلافات واضحة بشكل خاص خلال فترة الجفاف الشديدة الناجمة عن ظاهرة المناخ المداري النينيو. يشير هذا إلى أن الغابات ذات التنوع الأكبر في أنواع الأشجار ليست فقط أكثر إنتاجية ، ولكنها أيضًا أكثر استقرارًا ومرونة في ظل إجهاد الجفاف - يعتقد الباحثون أن هذا اكتشاف مهم بشكل خاص في ضوء تغير المناخ العالمي. في سياق المبادرات التي تهدف إلى تقليل ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي مع إعادة التحريج على نطاق واسع ، تشير هذه النتائج إلى أنه لتخزين نفس الكمية من ثاني أكسيد الكربون في الكتلة الحيوية ، هناك حاجة إلى مساحة أقل بكثير مع غابات مختلطة الأنواع.

وفقًا للفريق ، تقدم هذه النتائج رؤى جديدة لديناميكيات غابات المزارع الاستوائية وتؤكد على أهمية التحليلات التي تغطي فترة تطوير أطول ، لأنها تساهم في فهم أفضل للصلات بين التنوع والإنتاجية واستقرار النظم البيئية. تستند الدراسة إلى أطروحة الماجستير التي قدمها فلوريان شنابل ، والتي سيحصل من أجلها على جائزة Hansjürg-Steinlin ، وهي جائزة جامعة فرايبورغ للمواهب الجديدة ، في أكتوبر في بداية العام الدراسي 2019/20. Florian Schnabel هو الآن طالب دكتوراه يشارك في مشروع TreeDì في المركز الألماني لأبحاث التنوع البيولوجي التكاملي (iDiv) في لايبزيغ.


استقرار الاختيار

يمكن اعتبار الاختيار الموازن على أنه اختيار "في منتصف الطريق" ، مما يعني أنه يتم تفضيل السمة غير المتطرفة بدلاً من إحدى السمتين المتطرفتين. مثال على ذلك ارتفاع النبات. في مجموعة من النباتات ، قد لا تحصل النباتات القصيرة على قدر كافٍ من ضوء الشمس ، لكن تلك الأطول قد تتعرض لأضرار الرياح. ينتج عن هذا زيادة في عدد النباتات متوسطة الارتفاع وانخفاض في النباتات الطويلة جدًا والقصيرة جدًا. نظرًا لأن معظم السمات لا تتغير بشكل جذري بمرور الوقت ، فإن استقرار الانتقاء يعتبر الآلية الأكثر شيوعًا للانتقاء الطبيعي.

من الأمثلة الأخرى على استقرار الانتخاب الوزن عند الولادة للإنسان وعدد البيض الذي يضعه الطائر (حجم القابض). يبقى وزن الأطفال عند الولادة ضمن نطاق معين لأن الأطفال الذين يعانون من انخفاض شديد في الوزن عند الولادة لديهم فرصة أقل للبقاء على قيد الحياة ، ويمكن أن يتسبب الوزن عند الولادة في حدوث مضاعفات أثناء الولادة تهدد حياة الأم والطفل. يقتصر حجم مخلب أنواع الطيور على عدد معين من البيض. يجب أن يكون هناك عدد كافٍ من البيض حتى يتمكن القابض من البقاء على قيد الحياة من الافتراس و / أو المرض ، ولكن ليس كبيرًا لدرجة أن هناك الكثير من الكتاكيت التي يتعذر على الوالدين (الوالدين) إطعامها.


المقدمة

قد يكون للزواحف الكبيرة ، بما في ذلك الديناصورات العملاقة ، درجات حرارة ثابتة نسبيًا في الجسم (Colbert et al. ، 1946 Bakker ، 1972 McNab and Auffenberg ، 1976 Barrick and Showers ، 1994). أثارت المحاكاة النظرية فكرة مثيرة للاهتمام مفادها أن الزواحف الكبيرة قد تحافظ على ارتفاع درجة حرارة الجسم نتيجة الحجم الكبير وحده (Spotila et al. ، 1973 Stevenson ، 1985). Seebacher et al. (Seebacher وآخرون ، 1999) استخدموا البيانات الميدانية سابقًا لإثبات أن درجات حرارة الجسم المرتفعة والمستقرة للتماسيح التي تعيش على الأرض مدفوعة أساسًا بالعلاقات الفيزيائية بين درجة حرارة الجسم ودرجة حرارة البيئة. يفرض الماء ، مقارنة بالهواء ، قيودًا أكثر صرامة على التنظيم الحراري في الحيوانات المائية ، نظرًا لقدرته الحرارية العالية والتوصيل الحراري العالي ، مما يؤدي إلى الانتقال السريع للحرارة من الحيوان الدافئ إلى الماء البارد. وبالتالي ، فإن الماء يحد بشدة من تأثير الاحترار لعملية التمثيل الغذائي في الحيوانات المائية الحية.

تقضي السلاحف البحرية كل وقتها تقريبًا تحت الماء ، كما أن نطاق حركاتها الرأسية والأفقية كبير. لإثبات خصائصها الحرارية في ظل الظروف الطبيعية ، كانت هناك حاجة إلى قياسات طويلة ومستمرة في البحر. تم الكشف عن بعض جوانب درجة حرارة الجسم للسلاحف طليقة النطاق خلال فترة التزاوج سابقًا باستخدام أجهزة تسجيل محمولة على الحيوانات (Sakamoto et al. ، 1990 Sato et al. ، 1994 Sato et al. ، 1995 Southwood et al. ، 2005). درجات حرارة الجسم الأساسية للسلاحف ضخمة الرأس (كاريتا كاريتا Linnaeus 1758) أعلى من درجات حرارة الماء خلال فترات احتجازهم (Sakamoto et al. ، 1990 Sato et al. ، 1994) ، وتتراوح متوسط ​​الفروق في درجة الحرارة بين الجسم الأساسي والمياه من 0.7 إلى 1.7 درجة مئوية (البيانات من 15 سلحفاة. ) ، مع وجود فرق متوسط ​​أعلى في الحيوانات الكبيرة (Sato et al. ، 1998). على الرغم من ذلك ، تبعت درجة حرارة الجسم تقلبات طويلة المدى (& gt24 ساعة) في درجة حرارة الماء بفارق 2-3 ساعات ، على الرغم من أن درجات حرارة الجسم لا تستجيب للتغيرات المفاجئة في درجة حرارة المياه المحيطة عند الغوص في المحيط (Sato et al. ، 1994). سيكون تطوير نموذج نقل الحرارة الديناميكي مفيدًا من أجل فهم الارتباط غير المستقر بين درجة حرارة الجسم والماء.

هنا ، أقوم بالتحقيق في الديناميكا الحرارية غير المتوازنة لدرجة حرارة الجسم في السلاحف ضخمة الرأس البالغة (56-118 كجم) من خلال تطبيق قياسات درجة الحرارة المستمرة للجسم والماء على نموذج ديناميكي لنقل الحرارة. بالإضافة إلى ذلك ، أقوم بإجراء مقارنات قياس التماثل لفرق درجة الحرارة بين الجسم والماء ببيانات من أنواع أخرى من السلاحف البحرية. أخيرًا ، تمت مناقشة الآثار البيئية لدرجة حرارة الجسم على تاريخ حياة السلاحف.


لماذا يزداد استقرار YAC مع الحجم؟ - مادة الاحياء

تحتوي هذه المجمعات على ذرة أو أيون مركزي ، غالبًا ما يكون معدنًا انتقاليًا ، ومجموعة من الأيونات أو الجزيئات المحايدة المحيطة بها. العديد من المجمعات عبارة عن أنواع غير تفاعلية نسبيًا تظل دون تغيير خلال سلسلة من العمليات الكيميائية أو الفيزيائية ويمكن غالبًا عزلها كمواد صلبة ثابتة أو مركبات سائلة.

تمتلك المجمعات الأخرى وجودًا عابرًا وقد توجد فقط في المحلول أو تكون شديدة التفاعل ويمكن تحويلها بسهولة إلى أنواع أخرى.

تشكل جميع المعادن معقدات ، على الرغم من أن مدى تكوينها وطبيعتها يعتمدان إلى حد كبير على التركيب الإلكتروني للمعدن.

نشأ مفهوم المركب المعدني في أعمال ألفريد ويرنر ، الذي حصل في عام 1913 على أول جائزة نوبل في الكيمياء غير العضوية. وصف جي.بي. كوفمان في "مركبات التنسيق غير العضوية"، Heyden & amp Son Ltd ، 1981.

قد تكون المجمعات غير أيونية (محايدة) أو كاتيونية أو أنيونية ، اعتمادًا على الشحنات التي يحملها أيون الفلز المركزي والمجموعات المنسقة. يُطلق على العدد الإجمالي لنقاط الارتباط بالعنصر المركزي رقم التنسيق ويمكن أن يختلف هذا من 2 إلى أكبر من 12 ، ولكنه عادةً ما يكون 6.

المصطلح يجند (ligare [لاتيني] ، للربط) تم استخدامه لأول مرة من قبل ألفريد ستوك في عام 1916 فيما يتعلق بكيمياء السيليكون. أول استخدام لهذا المصطلح في مجلة بريطانية كان بواسطة H. Irving و R.J.P. ويليامز في طبيعة سجية، 1948 ، 162 ، 746 في ورقتهم التي تصف ما يسمى الآن بسلسلة إيرفينغ ويليامز.

لمراجعة رائعة لأصل وانتشار مصطلح 'ligand' في الكيمياء انظر: W.H. Brock ، K.A Jensen ، C.K. جورجينسن وج. كوفمان ، متعدد الوجوه, 2, 1983, 1-7.

يمكن وصف الروابط الترابطية بأنها أحادية ، وثنائية ، وثلاثية الرؤوس ، وما إلى ذلك حيث مفهوم الأسنان (صدمه خفيفه) تم تقديمه ، ومن هنا جاءت فكرة زاوية اللدغة وما إلى ذلك.

المصطلح الماسك تم تطبيقه لأول مرة في عام 1920 من قبل السير جيلبرت تي مورجان و H.D.K. رسم [J. كيم. شركة، 1920 ، 117 ، 1456] ، الذي قال:
"صفة كلاب ، مشتق من مخلب كبير أو شيلا (من اليونانية & chi & eta & lambda & eta) لكركند أو قشريات أخرى ، يُقترح للمجموعات التي تشبه الفرجار والتي تعمل كوحدتين مترابطتين وتربطان بالذرة المركزية لإنتاج حلقات دائرية غير متجانسة. "

تعتبر التعقيدات المعدنية ذات أهمية واسعة النطاق. يتم دراستها ليس فقط من قبل الكيميائيين غير العضويين ، ولكن من قبل الكيميائيين الفيزيائيين والعضوية والكيميائيين الحيوية ، وعلماء الصيدلة ، وعلماء الأحياء الجزيئية وعلماء البيئة.

الاستقرار الديناميكي الحراري

في الدورة المختبرية ، سيتم الإشارة إلى أن "استقرار المركب في الحل" يشير إلى درجة الارتباط بين النوعين المتورطين في حالة التوازن. من الناحية النوعية ، كلما زاد الارتباط ، زاد ثبات المركب. حجم ثابت التوازن (الاستقرار أو التكوين) للارتباط ، يعبر من الناحية الكمية عن الاستقرار. وبالتالي ، إذا كان لدينا رد فعل من النوع:

ثم كلما زاد ثابت الاستقرار ، زادت نسبة ML4 الموجود في الحل. نادرًا ما توجد أيونات المعادن الحرة في المحلول ، لذا فإن M ، عادة ما تكون محاطة بجزيئات مذيب تتنافس مع جزيئات ligand ، L ، ويتم استبدالها على التوالي بها. من أجل التبسيط ، نتجاهل بشكل عام جزيئات المذيبات هذه ونكتب أربعة ثوابت ثبات على النحو التالي:

أين ك1، ك2 وما إلى ذلك باسم "ثوابت الاستقرار التدريجي".
بدلاً من ذلك ، يمكننا كتابة "ثابت الاستقرار العام" الذي يشير إليه & betaن هكذا:

وبالتالي ، فإن ثوابت الاستقرار التدريجي والشامل مرتبطة على النحو التالي:

ضع في اعتبارك الخطوات الأربع المتضمنة في تكوين أيون كوبرامونيوم Cu (NH3)4 2+ :

الخطوة 1: النحاس 2+ + NH3 & rlarr Cu (NH3) 2+

أين ال الثوابت هي ثوابت الاستقرار التدريجي.
من حيث الثبات العام:

تُظهر إضافة مجموعات الأمينات الأربع إلى النحاس نمطًا وجد لمعظم ثوابت التكوين ، حيث تقل ثوابت الثبات المتتالية. In this case, the four constants are:

A number of texts refer to the instability constant or the dissociation constant of coordination complexes. This value corresponds to the متبادل of the formation constant, since the reactions referred to are those where fully formed complexes break down to the aqua ion and free ligands.
This should be compared with the equation for the formation constant given earlier.

It is usual to represent the metal-binding process by a series of stepwise equilibria. This can lead to stability constants that may vary numerically from hundreds to enormous values such as 10 35 and more.
هذا هو 100,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000.0
For this reason, they are commonly reported as logarithms.
so log10 (&beta) = log10 (10 35 ) = 35.
For this reason it is useful to use logarithms, since log(K) is directly proportional to the free energy of the reaction.

For a problem relating to metal complex formation and calculations of free metal ions concentrations, try your hand at CALCULATION # ONE. Other problems can be found in the Tutorial paper for this course.

The Chelate Effect

It has been known for many years that a comparison of this type always shows that the complex resulting from coordination with the chelating ligand is much more thermodynamically stable. This can be seen by looking at the values for adding two monodentates compared with adding one bidentate, or adding four monodentates compared to two bidentates, or adding six monodentates compared to three bidentates.

Some tables of thermodynamic data

Reaction of ammonia and 1,2-diaminoethane with Cd 2+ .
# of ligands &DeltaG &ohbar /kJmol -1 &DeltaH &ohbar /kJmol -1 &DeltaS &ohbar /JK -1 mol -1 log &beta
2 NH3(1 en) -28.24 (-33.30) -29.79 (-29.41) -5.19 (+13.05) 4.95 (5.84)
4 NH3(2 en) -42.51 (-60.67) -53.14 (-56.48) -35.50 (+13.75) 7.44 (10.62)
Reaction of pyridine and 2,2'-bipyridine with Ni 2+ .
# of ligands log &beta &DeltaG &ohbar /kJmol -1
2 py (1 bipy) 3.5 (6.9) -20 (-39)
4 py (2 bipy) 5.6 (13.6) -32 (-78)
6 py (3 bipy) 9.8 (19.3) -56 (-110)
Reaction of ammonia and 1,2-diaminoethane with Ni 2+ .
# of ligands log &beta &DeltaG &ohbar /kJmol -1
1 NH3 2.8 -16
2 NH3 (1 en) 5.0 (7.51) -28.5 (-42.8)
3 NH3 6.6 -37.7
4 NH3 (2 en) 7.87 (13.86) -44.9 (-79.1)
5 NH3 8.6 -49.1
6 NH3 (3 en) 8.61 (18.28) -49.2 (-104.4)

In the case of complex formation of Ni 2+ with ammonia or 1,2-diaminoethane, by rewriting the equilibria, the following equations are produced.

In fact, the breakdown of the &DeltaG &ohbar into &DeltaH &ohbar and T&DeltaS &ohbar shows that the two terms are nearly equal (-29 cf. -25 kJ mol -1 ) with the &DeltaH &ohbar term a little larger! The entropy term found is still much larger than for ordinary reactions involving substitution of a non-chelating ligand at a metal ion.
How can we explain this enhanced contribution from entropy? One explanation is to count the number of species on the left and right hand side of the equation above.
It will be seen that on the left-hand-side there are 4 species, whereas on the right-hand-side there are 7 species, that is a net gain of 3 species occurs as the reaction proceeds. This can account for the increase in entropy since it represents an increase in the disorder of the system.

An alternative view comes from trying to understand how the reactions might proceed. To form a complex with 6 monodentates requires 6 separate favourable collisions between the metal ion and the ligand molecules. To form the tris-bidentate metal complex requires an initial collision for the first ligand to attach by one arm but remember that the other arm is always going to be nearby and only requires a shift in position of the other end to enable the ligand to form the chelate ring.
If you consider dissociation steps, then when a monodentate group is displaced, it is lost into the bulk of the solution. On the other hand, if one end of a bidentate group is displaced the other arm is still attached and it is only a matter of the arm shifting around and it can be reattached again.

Both sets of conditions favour the formation of the complex with bidentate groups over that with monodentate groups.

For a problem relating to metal complex formation and calculations of thermodynamic values, try your hand at CALCULATION # TWO. Once again, further problems can be found in the Tutorial papers for this course.

To get a simplistic view of the replacement of ammonia groups by 1,2-diaminoethane try downloading a movie clip (1.7 MB, .avi format).
Note, for those linking from off-campus this may not be possible due to bandwidth and timeout problems!

Copyright © 1995-2015 by Robert John Lancashire, all rights reserved.


نقاش

Despite the widespread capacity for caudal autotomy among diverse lizards and the common use of jumping, particularly in arboreal species, to our knowledge no studies have directly examined the effects of tail loss on jumping behavior. Our بداهة prediction that tail removal would affect jumping in green anoles was supported tailless lizards exhibited significant levels of posterior rotation of the body in mid-air (Movies 1 and 2 in supplementary material Fig. 2), sometimes tumbling backwards `head over heels' before landing.

Previous work on the kinematics of jumping in A. carolinensisindicates that animals generally takeoff at velocities near 1–1.5 m s –1 and angles between 10 and 50 deg. relative to the horizontal (Bels et al., 1992 Toro et al., 2004 Toro et al., 2006) values comparable with those found in this study. After takeoff, lizards travel maximum distances of 20–50 cm before landing(Bels et al., 1992 Losos and Irschick, 1996 Toro et al., 2004) and this variation can be explained, in part, by the height of the jump surface and by animal size. Larger lizards have longer maximal jumps(Bels et al., 1992) and the relatively long 50 cm jumps recorded by Losos and Irschick(Losos and Irschick, 1996)were from animals on perches elevated 28 cm above the landing surface,compared with 11 cm elevation in this study (maximum jump distances ranged from 20–30 cm) and no elevation in the work of Bels and colleagues(Bels et al., 1992) (maximum distances ranged from 20–35 cm) and Toro and colleagues(Toro et al., 2004) (mean maximum distance of 32 cm).

Body angles during jumping before and after tail removal. (A) Movie stills taken from the same lizard before and after tail removal at five points during a jump: takeoff, 25%, 50% and 75% during the aerial phase and at landing. White lines are drawn to highlight the orientation of the body and tail base. Note the `head over heels' pitch in the lower panel showing the tailless lizard. (B) Mean body angles, relative to the horizontal, from all jumps in all lizards. Body angle diverges significantly in tailless lizards by the halfway point of the aerial phase, Values shown are the average of individual means±s.e.m. (ن=6 individuals).

Body angles during jumping before and after tail removal. (A) Movie stills taken from the same lizard before and after tail removal at five points during a jump: takeoff, 25%, 50% and 75% during the aerial phase and at landing. White lines are drawn to highlight the orientation of the body and tail base. Note the `head over heels' pitch in the lower panel showing the tailless lizard. (B) Mean body angles, relative to the horizontal, from all jumps in all lizards. Body angle diverges significantly in tailless lizards by the halfway point of the aerial phase, Values shown are the average of individual means±s.e.m. (ن=6 individuals).

Numerous studies have examined the consequences of tail loss on running and many have shown significant effects, including 15–50% reductions in maximum speed (Chapple et al.,2004 Formanowicz et al.,1990 Lin et al.,2006 Martin and Avery,1998 Punzo,1982), although this was not shown in all studies(Daniels, 1983 Kelehear and Webb, 2006). Thus, as during running, the loss of a large fraction of the tail also has significant effects on jumping behavior in lizards. However, unlike in running, tail removal has little effect on performance, as traditionally measured by takeoff duration and jump distance, as animals jumped similar distances and used similar amounts of time to takeoff before and after tail removal (Fig. 2). Jump distance is not affected by tail removal because the tail probably plays no active role in propulsion during jumping in A. carolinensis, as neither takeoff angle nor takeoff velocity differed significantly between tailed and tailless lizards (Fig. 2). Furthermore,because the takeoff provides all of the power for jumping(Marsh, 1994), it makes sense that animals jumped similar distances given their similar takeoff kinematics. Although lizards are lighter following caudal autotomy (the tail accounted for approximately 5% of body mass in our animals), this difference appears to be negligible in terms of its effect on jump distance, as was any potential change in the drag experienced by the animal due to alterations in mid-air kinematics, although further research would be useful in this regard. Other metrics of jump performance, such as jump height and accuracy, are likely to be important in certain circumstances (e.g. an animal in dense vegetation trying to get to a specific perch above it) and we look forward to future work addressing the effects of tail loss on these variables.

Tail base angles during jumping before and after tail removal. (A)Representative data from four jumps (each jump is represented by a different line) of a single lizard showing patterns of tail base movement during jumping. Note how the tail base is raised as the animal approaches takeoff,after which it returns to lower values for the rest of the jump(typically<20 deg.). (B) Data from the same lizard following tail removal. The pattern is similar until shortly after takeoff when the tail angle gets consistently higher, reflecting vigorous rotation of the tail base, presumably to try to correct body orientation as the animal pitches out of control.

Tail base angles during jumping before and after tail removal. (A)Representative data from four jumps (each jump is represented by a different line) of a single lizard showing patterns of tail base movement during jumping. Note how the tail base is raised as the animal approaches takeoff,after which it returns to lower values for the rest of the jump(typically<20 deg.). (B) Data from the same lizard following tail removal. The pattern is similar until shortly after takeoff when the tail angle gets consistently higher, reflecting vigorous rotation of the tail base, presumably to try to correct body orientation as the animal pitches out of control.

By tracking the kinematics of jumping animals during the aerial phase, we detected a curious effect of tail loss in most individuals, namely exaggerated posterior rotation of the body after takeoff(Fig. 3 Movie 2 in supplementary material). The main discernible difference between trials before and after tail removal that might account for this result is the interaction between the tail and jumping surface shortly after takeoff in tailed animals. In most jumps, distal portions of the tail slide along or slap down onto the jump surface after the animal's hindfeet leave the ground(Fig. 5 Movie 1 in supplementary material). Given the tendency for tailless lizards to rotate posteriorly, we hypothesize that this tail–substrate interaction provides forces to counteract this motion, much as a `wheelie-wheel' prevents a motorcyclist from toppling over backwards when performing a wheelie. Force plate recordings are required to demonstrate this interaction directly, as they would permit quantification of the forces exerted by the tail against the jump surface after takeoff. Regardless, the three-dimensional nature of arboreal habitats necessitates that lizards must jump downward from elevated locations regularly. Our work on animals jumping from a slightly elevated platform suggests that following caudal autotomy, coordinated landing during jumps from higher to lower perches would be nearly impossible in this species because of the typical loss of control of body position in such descending jumps.

Tail–substrate interactions after takeoff. (A) Movie stills of a lizard with its tail intact at three points early in a jump: takeoff, shortly after takeoff and in mid-air. At takeoff, the base of the lizard's tail is raised and in this jump the entire tail is lifted off of the jump platform(white arrow in left-most image). Shortly after takeoff, the tail slaps down onto the platform and drags along it for a brief period (white arrow in center image). We hypothesize that such tail–substrate interactions generate forces that counteract posterior rotation of the body. (B) High-speed video images of the same lizard at similar points in a jump after tail removal. Shortly after takeoff, the body is in a comparable orientation however,without the tail–substrate interactions, once the animal is in mid-air,exaggerated posterior rotation of the body begins.

Tail–substrate interactions after takeoff. (A) Movie stills of a lizard with its tail intact at three points early in a jump: takeoff, shortly after takeoff and in mid-air. At takeoff, the base of the lizard's tail is raised and in this jump the entire tail is lifted off of the jump platform(white arrow in left-most image). Shortly after takeoff, the tail slaps down onto the platform and drags along it for a brief period (white arrow in center image). We hypothesize that such tail–substrate interactions generate forces that counteract posterior rotation of the body. (B) High-speed video images of the same lizard at similar points in a jump after tail removal. Shortly after takeoff, the body is in a comparable orientation however,without the tail–substrate interactions, once the animal is in mid-air,exaggerated posterior rotation of the body begins.


شاهد الفيديو: From Tic Tac Toe to AlphaGo: Playing Games with AI Roy van Rijn GOTO 2019 (كانون الثاني 2022).