معلومة

أنماط التزاوج والتفوق الجيني


في الطاووس والطاووس ، يفضل الطاووس التزاوج مع الطاووس الذي له ذيل كبير ومشرق. ولكن كيف يكون وجود ذيل كبير مؤشرا على "اللياقة" الجينية (من حيث البقاء على قيد الحياة)؟ إذا كان وجود ذيل كبير ومشرق لا يرتبط بالتفوق الجيني ، فما الفائدة من ممارسة طقوس التزاوج؟


فكر داروين قليلاً في هذا الأمر. حتى أنه قال "مشهد الطاووس يجعلني أشعر بالمرض". https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10824193 أضاف إلى أفكاره حول الانتقاء الطبيعي لتشمل الانتقاء الجنسي. الصفات التي تختارها الإناث ، حتى عندما تكون غير قابلة للتكيف للذكور ، ستزيد من لياقة الذكور (على النحو المحدد في عدد نسله). هناك أيضًا فكرة مفادها أن امتلاك مثل هذا الذيل الفاحش وغير القابل للتكيف يثبت أنك رفيق جيد ، بنفس الطريقة التي نعتقد أن الرجل الذي يمكنه الفوز بسباق سريع أثناء حمل الحديد يجب أن يكون متفوقًا.


يعد تطور السمات في ظل الانتقاء الجنسي موضوعًا معقدًا نسبيًا ولا يمكن تلخيصه بسهولة في المنشور. باختصار ، هذه هي أهم المفاهيم التي تريد أن تقرأ عنها ؛ هارب الصياد (المعروف أيضًا باسم الانتقاء الجامح) ، فرضية الابن المثير) ، فرضية الجينات الجيدة ومبدأ الإعاقة زهافي.

كل هذه المفاهيم مرتبطة إلى حد ما ويمكن أن تصبح الدلالات معقدة بعض الشيء بسرعة وقد خضعت لعدد من الأوراق (على سبيل المثال Kokko et al.2003). إن فهمي لتفاصيل الدلالات محدود. على حد علمي ، فإن اختيار السمكة الجامح وفرضية الابن المثير متشابهان للغاية وفرضية الجينات الجيدة ومبدأ hanicap زهافي مرتبطان. أكثر ما ستهتم به هو اختيار الصياد الهارب.

سأذكر أدناه بعض المصادر الشائعة وسأترك لكم من دواعي سروري فهم وسوء فهم الاختلافات بين هذه المفاهيم :)

evo101> صياد هارب

تخيل مجموعة طيور تختار فيها الإناث رفقاءها بشكل عشوائي. يطير الذكور ذوو الذيل الأطول قليلاً بشكل أكثر مهارة قليلاً ، ويتجنبون الافتراس ، وبالتالي ، يظلون على قيد الحياة أفضل من الذكور ذوي ذيول أقصر قليلاً. في هذه الحالة ، سيتم تفضيل جين لاختيار الإناث (ذيل أطول = أكثر جنسية) ، لأنه باختيار ذكر طويل الذيل ، سيكون لديها أبناء ذيل طويل. ستنتشر هذه السمة بين السكان حتى يكون لدى معظم الذكور ذيول طويلة وتفضل معظم الإناث رفقاء ذيل طويل. حتى الان جيدة جدا.

ومع ذلك ، بمجرد حدوث ذلك ، قد تخرج العملية عن نطاق السيطرة ، حتى تصبح السمة الذكورية مبالغًا فيها لدرجة أنها غير مواتية. بعبارة أخرى ، قد يبدأ تفضيل الإناث ، بدلاً من ميزة البقاء على قيد الحياة ، في دفع تطور ذيول أطول من أي وقت مضى ، حتى يتم إعاقة الذكور بالريش المبهرج الذي لم يعد يساعدهم على تجنب الافتراس.

evo101> فرضية الجينات الجيدة

تخيل مجموعة طيور أخرى تختار فيها الإناث رفقاءها بشكل عشوائي. بعض الذكور من السكان لديهم جينات أفضل للبقاء من غيرهم ، ولكن من الصعب معرفة ما إذا كان الذكر لديه جينات جيدة أم لا. في هذا السيناريو ، تجعل ذيول طويلة من الصعب البقاء على قيد الحياة - فهي مكلفة لإنتاجها وصيانتها. لأنها مكلفة للغاية ، فإن الذكور الذين لديهم جينات جيدة هم فقط من يمتلكون الموارد الإضافية لإنتاجها. في هذه الحالة ، الذيل الطويل هو مؤشر على الجينات الجيدة. سيتم تفضيل جين اختيار الإناث (ذيل أطول = أكثر جنسية) ، حيث أنه باختيار جين طويل الذيل / ذكر جيد ، سيكون لديها أبناء لديهم جينات جيدة. ستنتشر هذه السمة بين السكان حتى تختار معظم الإناث رفقاء ذيل طويل ويفضل الذكور القادرين على إنتاج ذيول طويلة.

إذا اختارت الإناث ذكورًا ذي ذيول "طويلة ومكلفة" ، فيضمن لهم الحصول على جينات جيدة! إذا اختاروا ذكورًا ذي ذيول "قصيرة ورخيصة" ، فقد يحصلون على جينات جيدة أو سيئة.

ويكيبيديا> فرضية الأبناء المثيرة

تنص فرضية الابن المثير في علم الأحياء التطوري والاختيار الجنسي ، التي اقترحها رونالد فيشر في عام 1930 ، على أن اختيار رفيق الأنثى المثالي بين زملائه المحتملين هو الذي ستنتج جيناته ذرية ذكور مع أفضل فرصة للنجاح الإنجابي. وهذا يعني أيضًا أن قدرة الشريك المحتمل كمقدم رعاية للوالدين أو أي مزايا مباشرة أخرى يمكن أن يقدمها الأب للأم ، مثل هدايا الزواج أو الأراضي الجيدة ، لا علاقة لها بقيمته كأب محتمل لنسل الأنثى. يعني مبدأ فيشر أن نسبة الجنس (باستثناء بعض الحشرات eusocial) هي دائمًا 1: 1 بين الذكور والإناث ، ولكن الأهم هو نجاحات التكاثر المستقبلية "لأبنائها المثيرين" ، وعلى الأرجح إذا كان لديهم أب مختل ، في خلق تحمل أعداد كبيرة من النسل نسخًا من جيناتها

ويكيبيديا> فرضية الجينات الجيدة

تقترح نظرية "الجينات الجيدة" أن الإناث تختار الذكور الذين يُنظر إليهم على أنهم يتمتعون بمزايا وراثية تزيد من جودة النسل. توفر قابلية البقاء المتزايدة للنسل تعويضًا عن أي نجاح إنجابي أقل ينتج عن كونهم "صعب الإرضاء". تقترح فرضية الجين الجيد لتعدد الأزواج أنه عندما تواجه الإناث ذكورًا أفضل من زملائهم السابقين ، فإنهم يعيدون التزاوج من أجل إخصاب بيضهم بالحيوانات المنوية للذكور الأفضل.

من الواضح أن نظرية الجينات الجيدة ليست تلك التي تهتم بها مع مثال ذيل الطاووس.

ويكيبيديا> مبدأ زهافي لذوي الإعاقة

يشير مبدأ الإعاقة إلى أن الإشارات الموثوقة يجب أن تكون باهظة الثمن بالنسبة إلى جهاز الإشارة ، مما يكلف جهاز الإشارة شيئًا لا يمكن أن يوفره فرد لديه سمة معينة أقل.


لاحظ أن مصطلح "التفوق الجيني" لا يستخدم أبدًا في علم الأحياء التطوري. في الواقع ، يبدو المصطلح مرتبطًا جدًا بالعلوم الاجتماعية ويجعلني أفكر في الجانب القبيح لعلم تحسين النسل. نتحدث عادة عن "اختلاف اللياقة" ، "اللياقة المنخفضة" ، "اللياقة العالية".


دليل جديد على أن البشر يختارون شركائهم من خلال التزاوج المتنوع

الائتمان: شترستوك

نشر فريق من الباحثين الأستراليين ورقة بحثية جديدة تجادل بأن الناس يختارون شركاء حياتهم من خلال شكل من أشكال التزاوج المتنوع ، والذي له تأثير واضح على تطور الجينوم البشري.

من الحكمة المقبولة أن يتزاوج الناس في النهاية ويتزوجون من شخص مشابه جدًا لأنفسهم - مستويات متشابهة من التعليم والجاذبية البدنية والطول والوزن وما إلى ذلك. الدراسة الجديدة ، المنشورة في المجلة طبيعة سلوك الإنسان يشير إلى أن هذا ليس من قبيل الصدفة حقًا ، وأن الشخص المتعلم لن يتزوج شخصًا متعلمًا آخر بسبب حقيقة أنه يتواصل اجتماعيًا مع أشخاص متعلمين ، ولكن لأنهم يبحثون عنه بنشاط.

هذه الظاهرة ، التي تسمى التزاوج المتنوع ، هي نمط تزاوج وشكل من أشكال الانتقاء الجنسي حيث يتزاوج الأفراد ذوو الصفات المتشابهة مع بعضهم البعض بشكل متكرر أكثر مما هو متوقع في ظل نمط التزاوج العشوائي. تم توثيقه في الطبيعة ، كما هو الحال عندما تختار الطيور الزرقاء الشرقية ذات الألوان الزاهية زملائها ذوي الألوان الزاهية المتشابهة ، بينما تميل الطيور ذات الألوان الباهتة إلى التمسك ببعضها البعض. مثال آخر هو الضفدع الياباني الشائع ، حيث من المرجح أن يختاروا رفيقة من نفس الحجم. التزاوج المتنوع مفيد لأنه يزيد من الترابط في العائلات ويمكن أن يساعد النسل على البقاء على قيد الحياة بشكل أفضل ، طالما أن السمة قيد الاختيار ، مثل الحجم الأكبر ، لا تزال مفيدة.

استخدم الفريق الأسترالي من جامعة كوينزلاند في بريسبان قواعد بيانات كبيرة تتضمن معلومات عن السمات الجسدية والوراثية للإنسان ، والتركيز على العلامات الجينية للشخص لصفات مثل الطول ومؤشر كتلة الجسم (BMI) من أجل التنبؤ بالارتفاع المقابل و مؤشر كتلة الجسم لشريكهم. لقد افترضوا أنه إذا كانت الصفات الجينية الأساسية تشير إلى أن الفرد سيكون طويل القامة ، فيجب أن يكون شريكهم أيضًا طويل القامة.

بمقارنة الارتفاعات الفعلية لـ 24000 زوج من الأزواج المتزوجين من جنسين مختلفين من أصل أوروبي ، وجدوا بالفعل ارتباطًا إحصائيًا قويًا بين العلامات الجينية للأشخاص للطول والارتفاع الفعلي لشريكهم. ووجدوا أيضًا ارتباطًا أضعف ولكنه لا يزال مهمًا من الناحية الإحصائية بين جينات الأشخاص لمؤشر كتلة الجسم ومؤشر كتلة الجسم الفعلي لشركائهم.

لم ينظر الباحثون فقط إلى السمات الجسدية ، بل قاموا أيضًا بفحص التزاوج المتنوع في سمات أخرى ، مثل سنوات التعليم. لهذا ، لجأوا إلى قاعدة بيانات بريطانية وفحصوا 780 زوجًا. لقد بحثوا عن التوافق بين الشركاء في الواسمات الجينية المرتبطة سابقًا بسنوات التعليم ووجدوا ارتباطًا كبيرًا بشكل مثير للإعجاب. يقول ماثيو روبنسون ، باحث ما بعد الدكتوراة الذي قاد الدراسة ، أن هذا يرجع إلى أن الناس يبحثون بنشاط عن زملائهم الذين لديهم اهتمامات مماثلة ، والتي ترتبط بمستوى تعليم الفرد.

في ورقتهم المنشورة ، يجادل فريق البحث بأن اختيار الشريك "يؤثر على البنية الجينية للسمات في البشر" ، مما يزيد من احتمالات انتقال سمة معينة إلى الأطفال. هذا مهم لأنه له آثار على النماذج الجينية التي تتنبأ بمدى احتمالية أن يرث أفراد عائلة معينة سمة معينة ، سواء كانت جسدية (مثل الطول) ولكن أيضًا مرضًا معينًا ، مثل الاضطرابات العقلية أو السرطان.

للمضي قدمًا ، يأمل روبنسون في استخدام طريقته لاختبار المزيد من الأزواج بحثًا عن أوجه تشابه أخرى يمكن أن تساعد بشكل أفضل في تطوير النماذج الجينية. حتى أنه يريد أن يطبق طريقته على شريكه ، معلقًا: `` كلانا حاصل على درجة الدكتوراه وكلانا طويل القامة. نحن نلائم الفاتورة!


المنظور الأنثوي للتزاوج في A. femoralis ، ضفدع إقليمي مع رعاية أبوية - تحليل مكاني وجيني

تعد الأهمية التكيفية لتعدد الأزواج المتسلسل سؤالًا صعبًا في علم الأحياء التطوري والسلوكي. تتشكل تكاليف وفوائد أنماط التزاوج المختلفة من خلال التوزيع المكاني للأفراد والمعلمات الجينية مثل العلاقة الزوجية بين شركاء التزاوج المحتملين. وبالتالي ، يجب أن تصبح الإناث أقل انتقائية مع زيادة تكاليف التزاوج والبحث عن تزاوج. استخدمنا تعيينات الأبوة للتحقيق في الأنماط المكانية والوراثية للتزاوج عبر مجموعة طبيعية من الضفدع الاستوائي الجديد Allobates femoralis ، وهو نوع يتميز بملكية الذكور ورعايتهم وتكرار الإناث. لم يكن هناك ارتباط بين المسافات الجينية والمكانية بين الأفراد البالغين عبر السكان. في 72٪ من الحالات ، تتزاوج الإناث مع الذكور ضمن دائرة نصف قطرها 20 مترًا. لم تختلف معاملات الارتباط الزوجي المتوسطة الخاصة بالتكاثر الناجح عن التزاوج العشوائي ولكن كان لها تباين أقل مما كان متوقعًا بالصدفة ، مما يشير إلى أقصى قدر من الإنتاج الإنجابي عند التباعد الجيني الوسيط. وجدنا أيضًا دليلًا على الاختيار لصالح المزيد من الأفراد غير المتجانسين بين مرحلة الجنين ومرحلة البالغين. ارتفع مستوى تعدد الأزواج المتسلسل بشكل ملحوظ مع عدد الذكور المتاحين مكانيًا. الإناث التي لديها عدد أكبر من الذكور المرشحة أنتجت أيضًا ذرية أكثر من البالغين. نحن نفترض أن الفوائد المرتبطة بالتزاوج المتعدد للإناث تفوق تكاليف الاكتئاب الداخلي والتزاوج الخارجي ، وبالتالي حالت دون تطور اختيار الشريك "الانتقائي" في هذا النوع.

بيان تضارب المصالح

تضارب المصالح: أعلن المؤلفون أنه لا توجد مصالح متنافسة.

الأرقام

الشكل 1. الإعداد المكاني لمضلعات Voronoi ...

الشكل 1. الإعداد المكاني لمضلعات Voronoi والقوابض.

يعرض هذا الشكل منطقة نموذجية ...

الشكل 2. العلاقة الزوجية لـ KINGROUP ...

الشكل 2. العلاقة الزوجية لمحاكاة KINGROUP والثنائيات الأبوية التي لوحظت في هذا ...

الشكل 3. انحراف التباين في ...

الشكل 3. انحراف التباين في العلاقة الزوجية من التزاوج العشوائي.

الشكل 4. العلاقة بين الفاعلية و ...

الشكل 4. العلاقة بين شركاء التزاوج الفعال والمتاح.

يعرض الشكل الرقم ...

الشكل 5. العلاقة بين الرقم ...

شكل 5. العلاقة بين عدد الذكور المرشحين والناتج التناسلي للإناث.


مراجع

آدامز ، دبليو تي 1983. تطبيق الإنزيمات في تربية الأشجار. في: تانكسلي ، إس دي وأورتن ، تي جيه (محرران) Isozymes في علم الوراثة النباتية وتربية، الجزء أ ، ص 381 - 400. Elsevier Science Publ ، أمستردام.

آدامز ، دبليو ت. 1992. تشتت الجينات داخل مجموعات الأشجار الحرجية. غابات جديدة, 6, 217–240.

Adams، W T، and Birkes، D S. 1989. أنماط التزاوج في بساتين البذور. في: وقائع المؤتمر العشرين لتحسين أشجار الغابات الجنوبية ، 26-30 يونيو 1989، ص 75-86. تشارلستون ، كارولينا الجنوبية.

Adams، W T، and Birkes، D S. 1991. تقدير أنماط التزاوج في تجمعات الأشجار الحرجية. في: Fineschi، S.، Malvolti، M.E، Cannata، F. and Hattemer، H.H. (محرران) العلامات البيوكيميائية في علم الوراثة السكانية لأشجار الغابات، ص 157 - 172. النشر الأكاديمي SPB ، لاهاي ، هولندا.

Adams، W T، Birkes، D S، and Erickson، V J. 1992. استخدام الواسمات الجينية لقياس تدفق الجينات وانتشار حبوب اللقاح في بساتين بذور الأشجار الحرجية. في: وايت ، ر. (محرر) علم البيئة وتطور تكاثر النبات، ص 37 - 61. تشابمان وهال ، نيويورك.

Brown، A H D. 1990. التوصيف الجيني لنظم التزاوج النباتية. في: Brown، A.H D.، Clegg، M. T.، Kahler، A.L and Weir، B. S. (eds) علم الوراثة والتكاثر والموارد الوراثية لأعداد النباتات، ص 145 - 162. سيناور أسوشيتس ، سندرلاند ، ماساتشوستس.

Brown، A H D، Barrett، S C H، and Moran، G F. 1985. تقدير نظام التزاوج في أشجار الغابات: النماذج والطرق والمعاني. في: Gregorius، H.-R. (محرر) علم الوراثة السكانية في الغابات، ص 32-49. Springer-Verlag ، برلين.

Burczyk، J. 1991. نظام التزاوج في بستان بذور الصنوبر الاسكتلندي في بولندا. آن ساي, 48, 443–451.

كليج ، إم تى 1980. أنظمة قياس التزاوج فى النبات. العلوم البيولوجية, 30, 814–818.

Conkle، M T، Hodgskiss، P D، Nunnally، L B، and Hunter، S C. 1982. الرحلان الكهربائي للهلام النشا لبذور الصنوبر: دليل معمل. التقرير الفني العام لخدمة الغابات التابع لوزارة الزراعة الأمريكية PSW-64. 18. ص.

كرو ، جي إف ، وكيمورا ، م 1970. مقدمة في نظرية علم الوراثة السكانية. هاربر ورو ، نيويورك.

دي جيوفاني ، إف ، وكيفان ، بي جي 1991. العوامل المؤثرة على ديناميكيات حبوب اللقاح وأهميتها لتلوث حبوب اللقاح: مراجعة. يمكن J فورست ريس, 21, 1155–1170.

El-Kassaby، Y A، and Reynolds، S. 1990. الفينولوجيا الإنجابية والتوازن الأبوي والتلقيح الشامل الإضافي في بستان بذور التنوب سيتكا. فورست ايكول ماناج, 31, 45–54.

El-Kassaby، Y A، Fashler، A MK، and Sziklai، O. 1984. الفينولوجيا الإنجابية وتأثيرها على إنتاج البذور المحسنة وراثيًا في بستان بذور دوغلاس التنوب. سيلفا جينيه, 33, 120–125.

القصبي ، واي أ ، ميجر ، إم د ، باركنسون ، جيه ، وبورتلوك ، إف ت. 1987. وراثة ألوزيم ، تغاير الزيجوت ، ومعدل التهجين بين صنوبر مونتيكولا بالقرب من Ladysmith ، كولومبيا البريطانية. الوراثة, 58, 173–181.

El-Kassaby، Y A، Russell، J، and Ritland، K. 1994. التزاوج المختلط في مجموعة تجريبية من الأرز الأحمر الغربي ، Thuja plicata. J Hered, 85, 228–231

Erickson، V J، and Adams، W T. 1989. نجاح التزاوج في بستان بذور دوغلاس التنوب الساحلي حيث تأثر بالمسافة وظواهر الأزهار. يمكن J فورست ريس, 19, 1248–1255.

Eriksson، G، Jonsson، A، and Lindgren، D. 1973. Flowering in a clone trial of Picea abies كارست. استدعا غابة Suec, 110, 1–45.

Furnier، G R، and Adams، W T. 1986. نظام التزاوج في التجمعات الطبيعية لصنوبر جيفري. أنا جي بوت, 73, 1009–1015.

Fyfe، J L، and Bailey، N T J. 1951. دراسات تربية النبات في محاصيل العلف البقولية. 1. التهجين الطبيعي في الفول الشتوي. جي أجريك سسي, 41, 371–378.

Hamrick، J L. 1989. Isozymes وتحليل التركيب الوراثي في ​​مجموعات النباتات. في: Soltis، D.E and Soltis، P. S. (محرران) Isozymes في بيولوجيا النبات، ص 78-105. مطبعة ديوسكوريدس ، بورتلاند أو.

Hamrick، J L، Godt، MJ W، Murawski، D A، and Loveless، M D. 1991. الارتباطات بين سمات الأنواع وتنوع allozyme: الآثار المترتبة على بيولوجيا الحفظ. في: فالك ، دي إيه وهولسينجر ، ك.إي (محرران) علم الوراثة والمحافظة على النباتات النادرة، ص 75-86. مطبعة جامعة أكسفورد ، نيويورك.

هاندل ، إس إن. 1983. بيئة التلقيح ، تركيب السكان النباتيين ، وتدفق الجينات. في: Real ، L. (محرر) بيولوجيا التلقيح، ص 163 - 211. المطبعة الأكاديمية ، نيويورك.

Jonsson، A، Ekberg، I، and Eriksson، G. 1976. الإزهار في بستان البذور صنوبر سيلفستريس ل. عشيق. فورست سبيك, 135, 1–38.

Koski، V. 1970. دراسة حول انتشار حبوب اللقاح كآلية لتدفق الجينات في الصنوبريات. كومون إنست فورست فين, 70, 4, 1–78.

Lanner، R M. 1966. مطلوب: نهج جديد لدراسة تشتت حبوب اللقاح. سيلفا جينيه, 15, 50–52.

Ledig، F T. 1986. تغاير الزيجوت والتغاير واللياقة في النباتات الخارجية. في: Soulé ، M.E (محرر) بيولوجيا الحفظ: علم الندرة والتنوع، ص 77-104. سيناور ، سندرلاند ماجستير.

Levin، D A. 1981. التشتت مقابل تدفق الجينات في النباتات. آن مو بوت جارد, 68, 233–253.

Levin، D A، and Kerster، H W. 1974. تدفق الجينات في نباتات البذور. في: Dobzhansky، T.، Hecht، M.T and Steere، W. C. (eds) علم الأحياء التطوري، المجلد. 7، ص 139 - 220. الصحافة الكاملة ، نيويورك.

Millar، C I، Strauss، S H، Conkle، M T، and Westfall، R D. 1988. تمايز الألوزيم والنظام الحيوي لأشجار الصنوبر المخروطية المغلقة في كاليفورنيا (صنوبر فرعي. Oocarpae). نظام Syst Bot, 13, 351–370.

Mitton، J B. 1992. نظم التزاوج الديناميكية للصنوبريات. غابات جديدة, 6, 197–216.

Mitton، J B، Linhart، Y B، Sturgeon، K B، and Hamrick، J L. 1979. تم اكتشاف تعدد أشكال الألوزيم في أنسجة الإبرة الناضجة لصنوبر بونديروسا. J Hered, 70, 86–89.

Morris، RW، and Spieth، P T. 1978. استراتيجيات أخذ العينات لاستخدام الطور المشيجي الأنثوي لتقدير تغاير الزيجوت في الصنوبريات. Theor Appl Genet, 51, 217–222.

مولر ، جي 1977. التلقيح المتبادل في موقف صنوبرية يُستدل عليه من علامات جينات الإنزيم في البذور. سيلفا جينيه, 26, 223–226.

Muona، O، and Harju، A. 1989. أحجام العشائر الفعالة والتنوع الجيني ونظام التزاوج في المواقف الطبيعية وبساتين البذور في صنوبر سيلفستريس. سيلفا جينيه, 38, 221–228.

Neale، D B، and Adams، W T. 1985. نظام التزاوج في المدرجات الطبيعية وخشب دوغلاس التنوب. Theor Appl Genet, 71, 201–207.

Perry، D J، and Danick، B P. 1986. ديناميكيات نظام التزاوج لصنوبر النزل في ألبرتا ، كندا. سيلفا جينيه, 35, 190–195.

Perry، D J، and Knowles، P. 1990. دليل على الإخصاب الذاتي العالي في التجمعات الطبيعية للأرز الأبيض الشرقي (Thuja occidentalis). يمكن J بوت, 68, 663–668.

راو ، سي ر. 1970. طرق إحصائية متقدمة في بحوث البيومترية. هافنر بوبل. شركة ، دارين ، ط م.

راو ، سي آر 1973. الاستدلال الإحصائي الخطي وتطبيقاته، الطبعة الثانية. جون وايلي وأولاده ، نيويورك.

Ritland، K، and El-Kassaby، Y A. 1985. طبيعة زواج الأقارب في بستان بذور لدوغلاس التنوب كما يتضح من نموذج متعدد البؤرة الفعال. Theor Appl، Genet, 71, 375–384.

Roeder، K، Devlin، B، and Lindsay، B G. 1989. تطبيق أساليب الاحتمالية القصوى على البيانات الوراثية السكانية لتقدير الخصوبة الفردية. القياسات الحيوية, 45, 363–379.

Schoen، D J، and Stewart، S C. 1986. التباين في الاستثمار التناسلي للذكور والنجاح الإنجابي للذكور في شجرة التنوب البيضاء. تطور, 40, 1109–1120.

Shen، H H، Rudin، D، and Lindgren، D. 1981. دراسة نمط التلقيح في بستان بذور الصنوبر الاسكتلندي عن طريق تحليل isozyme. سيلفا جينيه, 30, 7–15.

Silen، R R. 1962. اعتبارات تشتت حبوب اللقاح لدوغلاس التنوب. J الغابات, 60, 790–795.

سورنسن ، ف سي. 1972. شجرة البستان البذور كأخذ عينات من حبوب اللقاح: نموذج ومثال. مذكرة أبحاث خدمة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية PNW-175، 11. pp.

شتراوس ، إس إتش ، وكونكل ، إم تي 1986. الفصل ، والربط ، وتنوع الإنزيمات في الصنوبر knobcone. Theor Appl Genet, 72, 483–493.

Wang، C W، Perry، T O، and Johnson، A G. 1960. تشتت حبوب اللقاح من الصنوبر المائل (صنوبر إليوتي Engelm.) مع إشارة خاصة إلى إدارة بستان البذور. سيلفا جينيه, 4, 78–86.

ويلر ، إن سي ، آدامز ، دبليو تي ، وهامريك ، جي إل. 1993. توزيع حبوب اللقاح في بساتين البذور الملقحة بالرياح. في: Bramlett، D.L، Askew، G.R، Blush، T.D، Bridgwater، F.E and Jett، J.B (eds) التقدم في إدارة حبوب اللقاح، ص 25 - 31. كتيب وزارة الزراعة الأمريكية لخدمة الغابات 698.

Wright، J W. 1953. دراسات تشتت حبوب اللقاح: بعض التطبيقات العملية. J الغابات, 51, 114–118.

Xie، C Y، Danick، B P، and Yeh، F C. 1991. نظام التزاوج في التجمعات الطبيعية في Thuja orientalis. يمكن J فورست ريس, 21, 333–339.

Yazdani، R، Lindgren، D، and Stewart، S. 1989. تشتت الجينات داخل مجموعة من السكان صنوبر سيلفستريس. سكاند جي فورست ريس, 4, 295–306.


النماذج والنتائج النظرية

نموذج الاختيار المتغير المبكر والمتأخر:

هنا نعتبر نموذجًا به قابليات تعتمد على التردد وخصوبة مضاعفة تعتمد على الجنس والتردد وتحكم الترددات ، X, ص، و ض، من الأنماط الجينية الثلاثة ، أ1أ1, أ1أ2، و أ2أ2، من نظام وراثي ثنائي الموضع واحد. التزاوج عشوائي والأجيال لا تتداخل. تم توضيح تدوين هذا النموذج في الجدول 1. وظائف اللياقة البدنية للخصوبة للإناث والذكور للأنماط الجينية الثلاثة المحتملة ، Fأنا(X, ض) و مأنا(X, ض), أنا = 1 ، 2 ، 3 ، تعتمد بشكل مباشر على الترددات المستقلة للأنماط الجينية متماثلة اللواقح ، X و ض، في البالغين ، وبالتالي فهم يعتمدون أيضًا ضمنيًا على التردد المتغاير الزيجوت ص = 1 − Xض. يشمل نطاق النموذج تقريبًا أي نوع من وظائف اللياقة البدنية للخصوبة (مع وجود قيود طفيفة فقط ، مذكورة أدناه). يشتمل هذا الإطار تلقائيًا على وظائف لياقة متغيرة اعتمادًا على ترددات الجينات ص = X + 1 /2ص و ف = ض + 1 /2ص لأنها تعتمد بشكل غير مباشر على ترددات النمط الجيني. نفس المنطق ينطبق على وظائف اللياقة البدنية المستقلة عن الجنس ، الخامسأنا(Xزي, ضزي), أنا = 1 ، 2 ، 3 ، باستثناء حقيقة أنها تعتمد بطريقة طبيعية على ترددات الزيجوت (يُشار إليها بالرمز zy) بدلاً من تلك الخاصة بالبالغين. لأخذ هذه الحقيقة في الاعتبار عند بناء معادلات التكرار للنموذج ، نحتاج إلى النظر في التعبيرات التي توفر الترددات الملقحة للأنماط الجينية الثلاثة في جيل واحد ، Xزي, صزي، و ضزي، من ترددات الكبار في الجيل السابق ، X, ص، و ض (حيث تشير الأعداد الأولية إلى "جيل واحد بعد"). هذه التعبيرات هي 1 حيث مثل هذه الترددات Xزي, صزي، و ضزي أضف إلى الوحدة. نحن الآن في وضع يسمح لنا بالتعبير عن معادلات التكرار للنموذج كـ 2 حيث ترددات الزيجوت Xزي و ضزي تعطى بواسطة (1) ، و فى حد ذاته X′ + ص′ + ض′ = 1. لاحظ أن وظائف الصلاحية المعتمدة على التردد في هذه التكرارات الخامس1 , الخامس2 ، و الخامس3 يعتمدون على الخصوبة التكاثرية التي تعتمد على التردد عن طريق (1).

متغيرات وملاءمة نموذج التكاثر - الخصوبة المعتمد على التردد للأنماط الجينية الثلاثة

حيث ص = 1 − Xض، (2) يمكن التعبير عنها من حيث الترددات X و ض وحدها ، ويمكن أن نشير إليها على أنها X′(X, ض), ص′(X, ض)، و ض′(X, ض). تستلزم هذه التعبيرات امتدادًا لنموذج اختيار الخصوبة المضاعف الثابت الذي تم تحليله بواسطة B odmer (1965) إلى إطار اللياقة المتغير العام. حتى بالنسبة لنموذج الخصوبة التكاثرية ذات اللياقة الثابتة ، لا يمكن الحصول على تعبير عام لنقاط التوازن (B odmer 1965 Mé rat 1969 M andel 1971 K idwell وآخرون. 1977). لذلك ، للحصول على نظرة ثاقبة حول خصائص التوازن لنموذج الاختيار المتغير ، ركزنا على تحليل استقرار التوازن التافه ، (X, ض) = (1 ، 0) و (X, ض) = (0 ، 1). لتحقيق هذه الغاية ، يجب أن نفترض أن وظائف اللياقة البدنية قابلة للتفاضل عند نقاط التثبيت. فيما يتعلق بالعمومية ، هذا هو القيد الوحيد الذي نفرضه على وظائف اللياقة المعتمدة على التردد التي يتعين النظر فيها. قدرة بعض حزم الحاسبات على التعامل مع التعبيرات المجردة (على سبيل المثال، Mathematica ، W olfram 1996) يسمح لنا ببناء مصفوفة Jacobian لمعادلات التكرار (2) - مصفوفة المشتقات الجزئية للوظائف المستقلة X′(X, ض) و ض′(X, ض). نظرًا لأن معادلات التكرار هذه تتضمن وظائف صلاحية غير محددة اعتمادًا على وظائف الخصوبة غير المحددة ، فإن المصفوفة اليعقوبية مرهقة ، لكنها تصبح أكثر قابلية للعلاج عند تقييمها عند التوازن التافه. القيم الذاتية غير الصفرية للمصفوفتين الناتجتين عند الاتزانين التافهين هي 3 لنقاط تثبيت أ1 و أ2، على التوالى.

يتم الآن إعطاء شروط تعدد الأشكال المحمية من خلال عدم المساواة أن القيم المطلقة لهذه القيم الذاتية أكبر من واحد (P روت 1968). بالنسبة لقيم اللياقة التي تفي بهذه الشروط ، يتم ضمان الحفاظ على تعدد الأشكال في النظام الجيني. بافتراض ، دون فقدان التعميم - بخلاف أن المتغايرات الزيجوت ليست قاتلة بأي تردد - أن كل مكون لياقة متغاير الزيجوت يساوي واحدًا في (3) ، يمكن التعبير عن شروط تعدد الأشكال المحمية من حيث الوسائل التوافقية لمنتجات اللياقة التي تؤثر على الإناث و الذكور مثل 4 تتأثر هذه التعبيرات بوظائف اللياقة فقط عن طريق قيم هذه الوظائف عند نقطة تثبيت النمط الجيني الذي يؤثرون عليه ، مما يسمح بالتفسير البيولوجي المباشر. في الواقع ، تلعب هذه القيم نفس الدور الذي تؤديه اللياقة الثابتة في ظل ظروف تعدد الأشكال المحمية لنموذج الخصوبة التكاثر المستمر (B odmer 1965 K idwell وآخرون. 1977). ومن ثم بالنسبة لكل وظيفة لياقة ممكنة ، يمكننا النظر في القيمة التي تأخذها عند نقطة تثبيت النمط الجيني الذي يؤثر عليه. يؤدي هذا إلى مساحة معلمة للنموذج المتغير حيث تكون قيم المعلمات مكافئة لملائمة الحالة الثابتة ، وبالتالي تكون مناطق تعدد الأشكال المحمي هي نفسها في كلتا الحالتين. في المناطق التي لا يوجد فيها تعدد أشكال محمي ، يمكن أن يؤدي الاختيار المتغير مع ذلك إلى توازن داخلي في حالات أكثر من النماذج الثابتة بسبب مرونة وظائف اللياقة البدنية للسماح بمواقف معقدة.

من التفاوتات (4) ، من السهل اشتقاق شروط تعدد الأشكال المحمية لنماذج معينة تتضمن وظائف لياقة معينة. تتضمن إحدى الحالات ذات تقديرات اللياقة الحقيقية التي تم تحليلها في القسم التالي من هذه المقالة قابلية بقاء ثابتة ، وخصوبة ثابتة للإناث ، ووظائف لياقة خطية وتربيعية تعتمد على التردد الجيني للاختيار الجنسي للذكور ، م1(X, ض) = م1(ص) = أبي بي للنمط الجيني أ1أ1 و م3(X, ض) = م3(ص) = د + مكافئ + جق 2 من أجل أ2أ2. بمجرد استبدال هذه الافتراضات في (4) ، فإن شروط تعدد الأشكال المحمية لهذه الحالة بالذات هي 5

نظرًا لأن الخصوبة التكاثرية والبقاء من الجنسين هما قوى انتقائية متشابهة رسميًا (B odmer 1965 K idwell وآخرون. 1977) ، يمكن تطبيق التكرارات وعدم المساواة الواردة في (2) و (4) على إطار قابلية البقاء من الجنسين المعتمد على التردد. في هذا السياق المختلف X, ص، و ض هي ترددات اللاقحة ، Fأنا(X, ض) و مأنا(X, ض), أنا = 1 ، 2 ، 3 هي وظائف اللياقة البدنية للإناث والذكور ، والحيوية السابقة عن الجنس الخامسأنا(Xزي, ضزي), أنا = 1 ، 2 ، 3 ، يجب تجاهلها فقط. ومع ذلك ، فإننا نعتبر بشكل مباشر قابليات الحياة المعتمدة على الجنس والتردد في نموذج أكثر عمومية أدناه. يمكن الحصول على شروط تعدد الأشكال المحمية لأبسط حالة للاختيار المتغير للجدوى المستقل عن الجنس الخامس1(1 ، 0) & lt 1 ، الخامس3(0 ، 1) & lt 1 ، بمجرد تجاهل المكونات المعتمدة على الجنس Fأنا(X, ض) و مأنا(X, ض), أنا = 1 ، 3 ، في (4). تمت معالجة هذه الحالة بالفعل بواسطة A smussen و B asnayake (1990) ، ونستأنفها في القسم التالي من هذه المقالة.

نموذج للاختيار المتغير وتأثيرات التزاوج والتفاعل:

نقوم الآن بتحليل نموذج أكثر عمومية مع اختيار يعتمد على الجنس والتردد والتزاوج. نحن نعتبر كلاً من قابلية البقاء والخصوبة التكاثرية معتمدين على الجنس والتردد ، كما أننا نشمل مساهمة التأثيرات المستمرة المعتمدة على التزاوج - الخصوبة غير التكاثرية والتزاوج غير العشوائي. يمكن اعتبار هذا النموذج امتدادًا للنموذج العام للاختيار الموصوف بواسطة P rout (1969) إلى إطار متغير الملاءمة فيما يتعلق بالمعلمات المستقلة عن التزاوج. تدوين هذه المعلمات مشابه جدًا لتلك المنصوص عليها في الجدول 1 ، على الرغم من أن تعيين تسميات النمط الجيني الجديدة (انظر الجدول 2) يسمح بتبسيط الصيغ. مصفوفة التزاوج والتفاعل أ = (أاي جاي) ، من ناحية أخرى ، يجمع المعلمات (غير المتغيرة) التي تمثل الخصوبة غير المتكاثرة للأزواج التزاوجية والتزاوج غير العشوائي. كل معلمة في هذه المصفوفة هي نتاج هذين التأثيرين على زوج تزاوج معين. بافتراض الأجيال غير المتداخلة ، فإن معادلات التكرار الثلاثة التي تصف التغيرات في ترددات الزيجوت عبر الأجيال هي ، من أجل ل = 1 ، 2 ، 3 ، 6 حيث جيzy1 = Xزي, جيzy2 = صزي، و جيzy3 = ضزي هي ترددات اللاقحة عند الجيل ر. الأعداد الأولية تدل على الجيل ر + 1 ، والرقمان f و m يدلان على إناث وذكور بالغين (على عكس zy ، zygote). و ل = 1 ، 2 ، 3 ، مع F مثل ذلك ، يوفر ترددات الإناث البالغات عند جيل ر (من أجل الاعتماد على الخصوبة التكاثرية) والتعبيرات المماثلة تنطبق على الذكور. ك = (كijl) هو ما يسمى المشغل Mendelian ، الذي قدمه و فى حد ذاته .

المتغيرات واللياقة للنموذج المعتمد على التردد والتزاوج والتفاعل للأنماط الجينية الثلاثة

نفترض ، كما فعلنا في النموذج السابق ، أن وظائف اللياقة قابلة للتفاضل عند نقاط التثبيت. وهذا يمكننا من إجراء دراسة لاستقرار نقاط التثبيت لمعادلات التكرار (6) عن طريق المصفوفة اليعقوبية وبالتالي الحصول على شروط كافية للحفاظ على تعدد الأشكال الجيني في النظام الجيني. السماح الخامسf2(جيzy1, جيzy3) = الخامسم 2(جيzy1, جيzy3) = F2(جيو 1, جيf3) = م2(جيم 1, جيم 3) = 1 ، يمكن استخلاص شروط تعدد الأشكال المحمية من حيث الوسائل التوافقية مثل 7

يمكن اعتبار شروط تعدد الأشكال المحمية للنموذج الذي تم تحليله في القسم السابق [عدم المساواة (4)] كحالة معينة لهذه التعبيرات ، على الرغم من حقيقة أن النموذجين يركزان على مراحل مختلفة من دورة الحياة. كما في النموذج السابق ، تؤثر وظائف اللياقة البدنية الآن على ظروف تعدد الأشكال المحمية (7) فقط من خلال القيم التي يأخذونها عند نقطة تثبيت النمط الجيني الذي يؤثرون عليه. وبالمثل ، لا تلعب معلمة الخصوبة لكل زوج تزاوج دورًا في هذه التفاوتات. عامل الخصوبة الذي يؤثر على جنس واحد عند نقطة تثبيت واحدة هو على وجه الخصوص معامل الخصوبة لزوج التزاوج الوحيد الموجود في نقطة التثبيت هذه ، بالنسبة لخصوبة الزوج التزاوج الذي يختلف عن الجنس السابق في استبدال أليل واحد تم إجراؤه في الجنس في السؤال.

ضمن التفاوتات (7) ، نوفر أيضًا شروط تعدد الأشكال المحمية لحالة اللياقة الثابتة التي تم النظر فيها بواسطة P rout (1969) - في سياق تقدير قيم مكونات اللياقة - حيث تحل قيم الملاءمة الثابتة محل وظائف اللياقة. وبشكل أكثر تحديدًا ، يعد النموذج العام للخصوبة الثابتة حالة أخرى مثيرة للاهتمام يمكننا تحليلها من نموذجنا الخاص بالاختيار المتغير. تنظر هذه الحالة في تأثير المصفوفة أ وحدها ، وإذا افترضنا التزاوج العشوائي ، فإن المعلمات أاي جاي حساب الخصوبة فقط. من عدم المساواة (7) ، تبين أن شروط تعدد الأشكال المحمية للنموذج العام للخصوبة الثابتة هي مجرد 8 ومن المعروف أن وسائل التزاوج المتبادل فقط ، مثل تلك الموجودة في الجانب الأيسر من هذه التعبيرات ، مهمة لوصف ديناميكيات النموذج ، وبالتالي فإن دراسة التوازن تقلل إلى افتراض أن المصفوفة أ متماثل (H adeler and L iberman 1975 F eldman وآخرون. 1983). وبالتالي ، بافتراض التماثل بين الجنسين ، كما يشار إلى هذه الحالة بيولوجيًا ، فإن عدد متغيرات مساحة المعلمة ينخفض ​​من تسعة إلى ستة ويمكن كتابة عدم المساواة (8) على النحو 9 يتم استيفاء هذه التعبيرات بربع مساحة المعلمة. حصل H adeler و L iberman (1975) على شرط عدم استقرار نقاط التثبيت للمعلمات الأربعة في الحالة الخاصة التي أ11 = أ33 و أ12 = أ23. بالنظر إلى افتراضاتهم ، يمكن الحصول على هذا الشرط من التفاوتات (9) باعتبارها الأولى فقط ، حيث يصبح كلاهما متكافئًا. وبالتالي فإن تعدد الأشكال المحمي يغطي الآن نصف مساحة المعلمة. F eldman وآخرون. (1983) كان قادرًا على إجراء دراسة كاملة للتوازن من خلال افتراض ذلك أ11 = أ13. في هذه الحالة ، يتم تقليل مساحة المعلمة إلى ثلاثة أبعاد ، ولا تزال شروط تعدد الأشكال المحمية هي نفسها كما في الحالة السابقة ، ولا تزال تغطي نصف مساحة المعلمة. يصف المؤلفون خصائص التوازن والاستقرار لهذا النموذج من خلال تقسيم مساحة المعلمة إلى ستة مواقف محتملة بشكل متساوٍ ، أحدها يظهر توازنًا داخليًا ثابتًا واحدًا دون استيفاء شروط تعدد الأشكال المحمية. في هذه الحالة ، لا يوجد تعدد أشكال محمي في ربع الحالات التي توجد فيها نقاط توازن داخلية مستقرة.


القبة: منحة دراسية في كلية جيتيسبيرغ

يمكن أن يؤدي تحديد مدى العزلة الإنجابية في الأنواع الخفية ذات النطاقات الجغرافية الديناميكية إلى رؤى مهمة حول العمليات التي تولد الاختلاف الجيني وتحافظ عليه في غياب الحواجز الجغرافية الشديدة. درسنا أنماط التزاوج ، والميل إلى التهجين في الطبيعة ومعدلات الإخصاب اللاحقة ، وكذلك البقاء على قيد الحياة وتطور الهجين F1 ذرية لثلاثة أنواع اسمية من Engystomops بيترسي مجمع الأنواع في حديقة ياسوني الوطنية ، الإكوادور. وجدنا نوعين على الأقل في أربعة من أصل ستة مواقع تم أخذ عينات منها ، و 14.3٪ من الأزواج البرية الموروثة كانت تهجينات مختلطة الأنواع (متغايرة النوعية). وجدنا أيضًا معدلات إخصاب منخفضة في التهجين الهجين بينهما ه. بيترسي الإناث و ه. "جحش" الذكور وبين ه. "جحش" الإناث و ه. "سيلفا" الذكور ولكن ليس في تقاطعات متبادلة ، مما يشير إلى العزلة التناسلية غير المتكافئة لهذه الأنواع. انخفضت أوقات تطور اليرقات في F1 الهجين الهجين مقارنة مع نفس النوع (محدد) الصلبان ، لكننا لم نجد انخفاضًا كبيرًا في بقاء اليرقات أو بقاء التحول المبكر. تظهر نتائجنا دليلًا على عزل ما بعد التزاوج لاثنين على الأقل من تهجين هجين من الأنواع الخفية التي درسناها. يشير الانخفاض العام في معدلات الإخصاب في التهجينات غير المتجانسة إلى أن الانتقاء والتعزيز الجنسي ربما لم يسهما فقط في نمط تباين المكالمة والعزلة السلوكية التي نراها بين الأنواع اليوم ، ولكنها قد تساهم أيضًا في مزيد من الاختلاف في الإشارة والتطور السلوكي ، خاصة في المواقع التي يكون فيها التهجين شائعًا ويتضاءل نجاح الإخصاب.

ملاحظة حقوق النشر

هذه هي نسخة المؤلف من العمل. يظهر هذا المنشور في مستودع مؤسسة Gettysburg College بإذن من مالك حقوق النشر للاستخدام الشخصي ، وليس لإعادة التوزيع.


أنماط التزاوج والتفوق الجيني - علم الأحياء


باي بولز ، نيوفاوندلاند ربيع 2000 (D. Innes)

قسم الأحياء

جامعة ميموريال في نيوفاوندلاند

سانت جونز ، نيوفاوندلاند ، A1B 3X9 ، كندا

الهاتف: (709) 864-4754 فاكس: (709) 864-3018

البريد الإلكتروني: dinnes & quotat & quotmun.ca (استبدل في بـ @)

يركز البحث في مختبري على التكاثر الجنسي واللاجنسي ، باستخدام قشريات العوالق في المقام الأول ، Daphnia pulex ككائن نموذجي (قم بزيارة موقع Cladoceran على الويب في جامعة جيلف). نحن ندرس أيضًا علم الوراثة التطوري للتفاعل بين بلح البحر Mytilus إيدوليس , م. trossulus وهجنها في نيوفاوندلاند (بالتعاون مع دكتور راي تومسون ، مركز علوم المحيطات). تم إجراء بحث تعاوني مع د. سيلين أكوليس ) وحبوب المستنقع ( مينيانثيس تريفولاتا ) في نيوفاوندلاند ، والبيئة التناسلية جريفيليا النيابة. في نيو ساوث ويلز أستراليا. تم إجراء بحث حول التركيبة السكانية وأنظمة التزاوج في عناكب نيوفاوندلاند مع الدكتور روجر بيكافانس.


ملخص موجز للبحث الحالي:

التفاعل التطوري بين الجنسي واللاجنسي Daphnia pulex

Daphnia pulex يحدث على شكل شكلين ، التوالد الفطري الدوري مع التكاثر الجنسي وإلزام المكورات العقدية مع عدم التكاثر الجنسي. يتواجد كلا النموذجين في جنوب أونتاريو ولكن نادرًا ما يوجدان في نفس البركة.لقد تم تحديد التباين في تخصيص الجنس في العوامل الوراثية الدورية وتجنب تكلفة الذكور في التوالد الفطري الملزم. يمكن لبعض الحيوانات المستنسخة البارثينوجين أن تنتج ذكورًا يمكن أن يتزاوج مع إناث جنسية من الكائنات الوراثية الدورية وينتج مستنسخات جديدة إلزامية التوالد. تستخدم التجارب الحالية العلامات الجينية للأقمار الصناعية الدقيقة لفحص المنافسة بين الذكور للتزاوج مع الإناث الجنسية وتحديد الديناميات التطورية لتشكيل استنساخ جديد إلزامي التوالد.

علم البيئة وعلم الوراثة من Mytilus spp. في نيوفاوندلاند

نوعان من بلح البحر ( Mytilus edulis ، M. trossulus ) تتعايش على طول ساحل جزيرة نيوفاوندلاند. يحدث التهجين المحدود بين الأنواع التي قد تكون بسبب عدم التوافق بين الجينات النووية والهيولي. بالإضافة إلى ذلك ، نحن ندرس الدور الذي قد يلعبه اختيار الأمشاج في الحد من التهجين.

للحصول على معلومات إضافية ، انظر:

التركيب الجيني للطحالب كامبيون ( سيلين أكوليس)

سيلين أكوليس تحدث كمجموعات منفصلة في جزيرة نيوفاوندلاند. يبدو أن التمايز الجيني مرتفع ولا يرتبط النمط بالمسافة الجغرافية التي تفصل بين السكان. قد تكون الاختلافات الجينية بين السكان على الجانب الشرقي والغربي من الجزيرة نتيجة لأنماط استعمار مختلفة بعد التجلد مع الانجراف العشوائي والتدفق الجيني المحدود.

علم البيئة الإنجابية في أستراليا جريفيليا النيابة.

أفراد عائلة Proteaceae لديهم نسبة منخفضة للغاية من الفاكهة الناضجة: نسب الأزهار (FR: FL) مقارنة مع النباتات المعمرة الأخرى المعتدلة ، الخنثى ، الخشبية. تم اختبار دور التوافق في تنظيم نسب FR: FL في خمسة أنواع وثيقة الصلة من Grevillea (Proteaceae). كانت العلاقة بين عدم التوافق الذاتي ونسبة FR: FL غير معنوية ، مما يشير إلى أن التوافق له تأثير ضئيل على مجموعة الفاكهة في أنواع Grevillea المدروسة. انخفاض FR: قد تنتج نسب FL من مزيج من الحد من حبوب اللقاح ، ومستويات عالية من افتراس الأزهار والفاكهة.

علم البيئة الإنجابية مينيانثيس تريفولاتا في نيوفاوندلاند
مينيانثيس تريفولاتا هو نبات مائي نسيلي كبير موجود في المستنقعات الضحلة وهوامش الأنهار في جميع أنحاء النظام البيئي الشمالي ، بما في ذلك جزيرة نيوفاوندلاند. مزيج من التشتت والاستعمار لمسافات طويلة بعد التحلل ، والحد من حبوب اللقاح الناتج عن انخفاض تنوع الملقحات والوفرة الموثقة على الجزر ، يتنبأ بانهيار التغاير لصالح إنشاء متجانسات متوافقة ذاتيًا على الجزر. لم يلاحظ ترتيب متبادل صارم لارتفاع وصمة العار وطول العضو الآخر بين تحولات الدبوس والدببة في غالبية المجموعات السكانية التي تمت دراستها. قد تكون الحيوانات الملقحة المنخفضة النموذجية لبيئات الجزر قد خففت من الانتقاء المستقر لتزاوج Herkogamy الصارم بين الأشكال الزهرية ، مما أدى إلى الافتقار الملحوظ للمعاملة بالمثل.

التركيب الجيني وسلوك التزاوج في بعض عناكب نيوفاوندلاند تمت مقارنة ثلاثة أنواع من العناكب الأرضية المحلية مع أنواع نسج الجرم السماوية التي تم إدخالها من أجل التمايز الجيني على مسافات جغرافية قصيرة وطويلة. أظهرت جميع الأنواع القليل من الأدلة على التمايز الجيني. من غير المحتمل أن يكون تدفق الجينات مرتفعًا في هذه الأنواع ومن الممكن أن يقلل الحجم السكاني الكبير من تأثير الانجراف الجيني على تمايز السكان. تختبر الدراسات أيضًا سلوك التزاوج في حائك الجرم السماوي ارانيوس diadematus لتحديد ما إذا كان التزاوج المتعدد يحدث. تشير البيانات الأولية إلى أنه في حالة حدوث تزاوج متعدد ، يكون عند مستوى منخفض.

اعتمادات الصورة: Daphnia pulex (D. Innes) بلح البحر (D. Innes) Moss Campion (L. Hermanutz) جريفيليا (النظاميات النباتية) مينيانثيس (T. Schoepke) العنكبوت (صفحة ويب العنكبوت)

علم الأحياء 2900 مبادئ التطور والنظاميات

علم الأحياء 4250 علم الوراثة التطوري

علم الأحياء 7290 علم البيئة التطوري

الطلاب المتخرجين

  • شين كيم (دكتوراه في التقدم) التركيب الجيني والترابط السكاني للمنطقة الهجينة لبلح البحر

Kan Miao (M.C. قيد التقدم) - التركيب الجيني للجنس واللاجنسي Daphnia pulex

  • جوانجكسو ليو (دكتوراه 2009) الحواجز الجينية للتقدم في منطقة هجين بلح البحر
  • بن لوين (دكتوراه في عام 2008) تباين تاريخ الحياة في منطقة هجين بلح البحر
  • مارسيلو ميراندا (دكتوراه 2005) علم الوراثة للتهجين في منطقة هجين بلح البحر
  • James Fitzsimmons (M. Sc.2006) الجنس والتطور في Daphnia pulex
  • خورخي تورو (دكتوراه 1999) التهجين الطبيعي في بلح البحر
  • Barbara Saunders (M. Sc. 1998) الوراثة والربط بين علامات RAPD في دافنيا
  • جينيفر بيتس (M. Sc.1991) التباين المورفولوجي والوراثي لـ Mytilus إيدوليس في نيوفاوندلاند

طلاب أطروحة البكالوريوس

  • Erin Stapleton 2006 التفاعلات بين Mytilusإيدوليس و م. trossulus بصق
  • Michael Ginn 2005 التنافس بين التوالد الدوري والإجباري Daphnia pulex
  • Dax Rumsey 2002 إنتاج الذكور في Cladoceran التكراري بشكل إلزامي Daphnia pulex
  • ترينا كيربي 2002 نظام التزاوج في العنكبوت ارانيوسdiadematus
  • Kerri Anstey 1999 التباين الجيني وتدفق الجينات في خمسة أنواع من العناكب الموجودة في نيوفاوندلاند ( باردوساهايبربوريا ,

Pardos moesta , باردوسا جرونلانديكا , سيكلوزا مخروطي ، & أمبير ارانيوس diadematus ) تم تحديده باستخدام الرحلان الكهربائي للألوزيم

  • كريس فوكس 1998 الاختلافات في إنتاج ephippial بين الحيوانات المستنسخة التوالد الوراثي الملتزم والدوري Daphnia pulex
  • جيف وينسور 1997 التكاثر الجنسي في Daphnia pulex: ملاحظات على سلوك التزاوج وتجنب التزاوج داخل النسيلة
  • باربرا سوندرز 1995 الاختلاف الجيني RAPD بين سكان Daphnia pulex

تجعد تي جيه ، فلويد R. ، كريستيسكو إم إي ، إينيس دي جي. (2011) العوامل التطورية التي تؤثر على تباين نازعة هيدروجين اللاكتات A و B في Daphnia pulex مجمع الأنواع. علم الأحياء التطوري BMC 11: 212 http://www.biomedcentral.com/1471-2148/11/212

كريستيسكو إم إي ، إينيس دي جي ، ستيلمان جيه إتش ، كريس تي جيه. (2008) نازعات هيدروجين D- و L-lactate أثناء تطور اللافقاريات. علم الأحياء التطوري BMC ، 8: 268. http://www.biomedcentral.com/1471-2148/8/268

Fitzsimmons، J.M and Innes، D.J (2006) تباين النمط الجيني المشترك في الاستجابة الإنجابية للتزاحم بين Daphnia pulex. علم الأحياء المائية 568: 187-205 (تنزيل ملف PDF)

تاغ ، ن. ، دونكاستر ، سي. and Innes، D.J (2005) نتائج الغزوات المتبادلة بين مجموعات متنوعة وراثيا وموحدة وراثيا دافنيا أوبتوسا (كورز). أويكولوجيا 143: 527-536 (تنزيل ملف PDF)

Fitzsimmons، J.M and Innes، D.J (2005) لا يوجد دليل على Wolbachia بين سكان منطقة البحيرات الكبرى في Daphnia pulex (قشريات: كلادوسيرا). مجلة أبحاث العوالق 27: 121-124 (تنزيل ملف PDF)

تاغ ، إن ، دونكاستر ، سي بي وإينز ، دي جي (2005) التنافس على الموارد بين المجموعات المتنوعة وراثيًا والموحدة وراثيًا من Daphnia pulex (ليديج): هل يمنح التكاثر الجنسي ميزة بيئية قصيرة المدى؟ بيول. جيه لين. شركة 85: 111-123 (تنزيل ملف PDF)

Winsor، G.L and Innes، D.J (2002) التكاثر الجنسي في Daphnia pulex (Crustacea: Cladocera): ملاحظات على سلوك الذكور عند التزاوج وتجنب زواج الأقارب. بيولوجيا المياه العذبة 47: 441-450 (تنزيل ملف PDF)

(2000) التباين في التخصيص للتكاثر الجنسي واللاجنسي بين الحيوانات المستنسخة من التوالد التناسلي الدوري Daphnia pulex (قشريات: كلادوسيرا). بيول. جيه لين. شركة 71 (4): 771-787 (تنزيل ملف PDF)

إنيس ، دي جيه ، فوكس ، سي جيه ، وينسور ، جي إل (2000) تجنب تكلفة الذكور في حالة اللاجنون الإجباري. Daphnia pulex (ليديج). بروك. روي. شركة ب 267: 991-997 (تنزيل ملف PDF)

إينيس ، دي جي (1997) التكاثر الجنسي لـ Daphnia pulex في موطن مؤقت. أويكولوجيا 111 ، 53-60. (تنزيل ملف PDF)

إنيس ، دي جي وسينغلتون ، دي آر (1994) التباين في التكاثر وتوزيع الجنس بين الحيوانات المستنسخة Daphnia pulex، في علم الوراثة وتطور الكائنات المائية (محرر أ.ر. بومونت) ، ص 335-342. لندن: تشابمان آند هول.

(1993) تباين تخصيص الجنس في Daphnia pulex. J. evol. بيول. 6, 559 -575.

إنيس ، دي جي (1991) ، الأنماط الجغرافية للتمايز الجيني بين السكان الجنسيين في Daphnia pulex. علبة. J. Zool. 69, 995-1003.

إنيس ، دي جيه (1989) ، علم الوراثة دافنيا أوبتوسا : الحمل الجيني وتحليل الارتباط في مادة بارثينوجين دورية. مجلة الوراثة 80: 6-10.

إينيس ، دي جيه وبي دي إن هيبرت. (1988) الأصل والأساس الجيني لإلزام التوالد العذري في Daphnia pulex. تطور 42: 1024-1035.

إينيس ، دي جي ، إس إس شوارتز وبي دي إن هيبرت 1986. التنوع الجيني والتنوع في نمط التكاثر بين السكان في Daphnia pulex مجموعة. الوراثة 57: 345-355.

شوارتز ، إس إس ، دي جي إينيس وبي دي إن هيبيرت (1985) الفصل المورفولوجي لـ Daphnia pulex ودافنيا أوبتوسا في أمريكا الشمالية. علم البحار وعلوم المحيطات 30: 189-197.

ليو جي إكس ، ستابلتون إي ، إينيس دي جي ، طومسون ، R.J. (2011) السلوك التجميعي لبلح البحر الأزرق Mytilus إيدوليس و Mytilus trossulus : آلية عزل إنجابية محتملة قبل اللاقحة. علم البيئة البحرية 32: 480-487. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1439-0485.2011.00446.x/abstract

ليو جي إكس ، إينيس دي جي ، طومسون آر جيه. (2011) التحليل الكمي للحركة الدائرية لمستوى الحيوانات المنوية في بلح البحر الأزرق Mytilus إيدوليس ، M. trossulus وهجنها. مجلة علم الحيوان التجريبي الجزء أ- علم الوراثة البيئية وعلم وظائف الأعضاء، 315 أ (5): 280-290. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jez.674/abstract

ميراندا إم بي بي ، إينيس دي جي ، طومسون آر جيه. (2010) عزلة إنجابية غير كاملة في بلح البحر الأزرق ( Mytilus إيدوليس و M. trossulus ) المنطقة الهجينة في شمال غرب المحيط الأطلسي: دور التفاعلات المشيمية وحيوية اليرقات. النشرة البيولوجية 218 ، 266-281. http://www.biolbull.org/content/218/3/266.full؟sid=b06a9774-8172-42fd-a4bd-b3c2e795d4d8

Toro، J. E.، R.J Thompson and D.J INNES (2006) نجاح الإخصاب والبقاء المبكر في اليرقات النقية والهجينة من Mytilus إيدوليس (لينيوس ، 1758) و م. trossulus (جولد ، 1850) من الصلبان المختبرية. بحوث الاستزراع المائي 37: 1703-1708

Toro، J. E.، D.J INNES and R. J. Thompson (2004) التباين الجيني بين مراحل تاريخ الحياة لبلح البحر في Mytilus edulis م. trossulus منطقة هجينة. علم الأحياء البحرية 145 ، 713-725. (تنزيل ملف PDF)

Toro، J.E، R.J Thompson and D.J INNES (2002) العزلة الإنجابية بين أنواع بلح البحر المتعايشة ( Mytilus edulis ، M. trossulus ) في نيوفاوندلاند. علم الأحياء البحرية 141 ، 897 909. (تنزيل ملف PDF)

Comesa na، A. S.، Toro، J.E، Innes، D.J and Thompson، R.J. (1999) نهج جزيئي لبيئة بلح البحر ( Mytilus edulis - M. trossulus ) منطقة هجينة على الساحل الشرقي لنيوفاوندلاند ، كندا. علم الأحياء البحرية 133 ، 213-221. (تنزيل ملف PDF)

إينيس ، دي جيه وبيتس ، جيه أ (1999) التباين المورفولوجي لـ Mytilus إيدوليس و Mytilus trossulus في شرق نيوفاوندلاند. علم الأحياء البحرية 133 ، 691-699. (تنزيل ملف PDF)

Jones، R.، Bates، J.A، Innes، D.J and Thompson، R.J. (1996) تحليل وراثي كمي للنمو في يرقات الإسكالوب ( بلاكوبيكتين ماجلانيكوس ). علم الأحياء البحرية 124, 417-424.

بيتس ، جيه إيه وإينيس ، دي جي (1995) التباين الجيني بين سكان Mytilus النيابة. في شرق نيوفاوندلاند. علم الأحياء البحرية 124, 417-424.

مونكاستر ، بي دبليو ، دي جي إينيس ، بي دي إن هيبيرت وجي دي هافنر (1989) أنماط تراكم الملوثات العضوية بواسطة بلح البحر في المياه العذبة في نهر سانت كلير ، أونتاريو. ج. البحيرات العظمى. الدقة. 15: 645-653.

Koehn، R.K، J.G Hall، D.J Innes and A.J.Zera (1984) Genetic differentiation of Mytilus إيدوليس في شرق أمريكا الشمالية. مارس بيول. 79: 117-126.

إينيس ، دي جيه و إل إي هالي (1977) أ. وراثة تعدد أشكال لون الصدفة في بلح البحر. J. للوراثة 68: 203-204. http://jhered.oxfordjournals.org/content/68/3/203.full.pdf+html

إينز ، دي جيه وإلي إي هالي (1977) ب. الجوانب الوراثية لنمو اليرقات في ظل انخفاض الملوحة في Mytilus إيدوليس . بيول. ثور. 153: 312-321. http://www.biolbull.org/content/153/2/312.full.pdf+html؟sid=b06a9774-8172-42fd-a4bd-b3c2e795d4d8


في أنظمة تزاوج النبات وعلم الوراثة السكانية:

Thompson، F.L، Hermanutz، L.A and Innes، D.J (1999) مينيانثيس تريفولاتا (مينيانثاسيا). علبة. جيه بوت. 76 ، 818-828. (تنزيل ملف PDF)

Hermanutz، L.A، Innes، D.J، Denham، A. and Whelan، R. (1998) الفاكهة منخفضة جدًا: نسب الأزهار في جريفيليا (Proteaceae) مستقلة عن نظام التربية. الاسترالية J. من علم النبات 46 ، 465-478. (تنزيل ملف PDF)

Rgora، O. P.، Deverno، L.، Mosseler، A. and Innes، D.J (1998) صنوبر ستروبوس ). علبة. جيه بوت. 76 ، 500-508. (تنزيل ملف PDF)

Hermanutz، L.A and Innes، D.J (1994) التباين بين الجنسين في سيلين أكوليس (Caryophyllaceae). تماثل النبات وتطوره 191, 69-81.

موسيلر ، أ ، دي جيه إنيس وب أ.روبرتس. (1991) عدم وجود تباين خيفي في مجموعات نيوفاوندلاند المنفصلة من الصنوبر الأحمر ( صنوبر راتنج ). علبة. J. ل. الدقة. 21: 525-528.

إنيس ، د.ج. (1990) التركيب الجيني الميكروغرافي في المرحلتين أحادية الصيغة الصبغية والثنائية الصبغية من الطحلب Polytrichum العرعر هدو. الوراثة 64: 331-340.

إينيس ، دي جي وجي إس رينجيوس (1990) نظام التزاوج والتركيب الجيني لمجموعتين من شجرة التنوب البيضاء ( Picea الجلوكا ) في شرق نيوفاوندلاند. علبة. جيه بوت. 68: 1661-1666.

رينجيوس ، جي إس ودي جي إينيس. (1990) تم الإبلاغ عن تباين كبير في أجزاء إعادة التركيب في Picea ماريانا لمجموعة الربط Aat-1 / Pgi-2. علبة. جيه بوت. 68: 518-520.

هيرمانوتس ، إل إيه ، دي جي إينيس وإي إم وايس. (1989) هيكل نسيلي من خشب البتولا القزم ، بيتولا جلاندولوسا ، في الحد الشمالي. عامر. جيه بوت. 76: 755-761.

إينيس ، دي جيه و إل إيه هيرمانوتز (1988) نظام التزاوج والبنية الجينية في مجموعة منفصلة من الشاطئ الذهبي ، سوليداغو سيمبيرفيرين . الوراثة 61: 447-454.

إنيس ، دي جيه (1988) التمايز الجيني في منطقة المد والجزر للطحالب Enteromorpha لينزا (أولفاليس ، كلوروفيتا). مارس السيرة الذاتية. 97: 9-16.

إنيس ، دي جي (1987) التركيب الجيني للتكاثر اللاجنسي إنتيرومورف لينزا (Ulvales ، Chlorophyta) في لونغ آيلاند ساوند. علم الأحياء البحرية 94: 459-467.

إينيس ، دي جي (1984) التمايز الجيني بين مجموعات الطحالب البحرية. Helgolander Meersuntersuchungen 38: 401-417.

إنيس ودي جيه وسي ياريش (1984) دليل وراثي لحدوث التكاثر اللاجنسي في تجمعات Enteromorpha لينزا (L.) J. Ag. (الكلوروفيتا ، Ulvales) من صوت لونغ آيلاند. فيكولوجيا 23: 311-320.

Zera، A.J، D.J Innes and M.E.Saks (1983) المحددات الوراثية والبيئية لتعدد أشكال الجناح في Waterstrider Limnoporus كاناليكولاتوس . تطور 37: 513-522.

سميث ، جي آر ، جي جي هول ، آر كيه كوهن ودي جي إنيس (1983) العلاقات التصنيفية لمصاص جبل زوني ، كاتوستوموس قرص يارووي . كوبيا 1983: 37-48.


أنماط التزاوج والتفوق الجيني - علم الأحياء

قد تفرض البيئة حاجزًا خارجيًا أمام التكاثر ، مثل نهر أو سلسلة جبال ، بين نوعين ناشئين ، لكن هذا الحاجز الخارجي وحده لن يجعلهما نوعين منفصلين وكاملين. قد يبدأ Allopatry العملية ، ولكن تطور الحواجز الداخلية (أي القائمة على أساس وراثي) لتدفق الجينات ضروري حتى يكتمل الانتواع. إذا لم تتطور الحواجز الداخلية لتدفق الجينات ، فإن الأفراد من هذين الجزأين من السكان سوف يتزاوجون بحرية إذا عادوا إلى الاتصال. مهما كانت الاختلافات الجينية التي قد تكون قد تطورت فسوف تختفي مع اختلاط جيناتها مرة أخرى. يتطلب الانتواع أن النوعين الأوليين غير قادرين على إنتاج ذرية قابلة للحياة معًا أو أن يتجنبوا التزاوج مع أعضاء المجموعة الأخرى.

فيما يلي بعض العوائق التي تحول دون تدفق الجينات والتي قد تساهم في الانتواع. إنها ناتجة عن الانتقاء الطبيعي أو الانتقاء الجنسي أو حتى الانجراف الجيني:

    تطور مواقع التزاوج المختلفة أو وقت التزاوج أو طقوس التزاوج:
    يمكن للتغييرات الجينية لهذه الجوانب من التزاوج أن تكمل عملية العزلة الإنجابية والانتواع. على سبيل المثال ، تقوم طيور التعريشة (الموضحة أدناه) ببناء تعريشات متقنة وتزيينها بألوان مختلفة لجذب الإناث. إذا طور نوعان أوليان اختلافات في طقوس التزاوج هذه ، فقد يؤدي ذلك إلى عزلهما بشكل دائم وإكمال عملية الانتواع.

تقوم أنواع مختلفة من طيور التعريشة ببناء تعريشات متقنة وتزيينها بألوان مختلفة لجذب الإناث. يبني طائر التعريشة الساتان (يسارًا) قناة بين العصي المستقيمة ، ويزين بأشياء زرقاء لامعة ، بينما يبني طائر التعريشة MacGregor & # 146s (على اليمين) برجًا طويلًا من العصي ويزين بقطع من الفحم. يمكن أن تساهم التغييرات التطورية في طقوس التزاوج ، مثل بناء التعريشة ، في الانتواع.

في مثالنا على ذباب الفاكهة في الموز المتعفن في إعصار ، بدأ التباين في عملية الانتواع ، لكن ضغوط الاختيار المختلفة في الجزيرة تسببت في تباعد سكان الجزيرة وراثيًا عن سكان البر الرئيسي.

يمكن للعزلة الجغرافية أن تحرض على حدث انتواع & # 151 لكن التغييرات الجينية ضرورية لإكمال العملية.

ما الذي ربما تسبب في حدوث ذلك؟ ربما كانت هناك فواكه مختلفة وفيرة في الجزيرة. تم اختيار سكان الجزيرة للتخصص في نوع معين من الفاكهة وطوروا تفضيلًا غذائيًا مختلفًا عن ذباب البر الرئيسي.

يمكن أن تؤدي ضغوط الاختيار المختلفة على الجزيرتين إلى إتمام التمايز بين الأنواع الجديدة.

هل يمكن أن يكون هذا الاختلاف الصغير حاجزًا أمام تدفق الجينات مع ذباب البر الرئيسي؟ نعم ، إذا وجد الذباب رفقاء له بالتسكع على الأطعمة المفضلة ، فعندما إذا عادوا إلى البر الرئيسي ، فلن ينتهي بهم الأمر بالتزاوج مع ذباب البر الرئيسي بسبب هذا التفضيل الغذائي المختلف.سيقل تدفق الجينات بشكل كبير وبمجرد توقف تدفق الجينات بين النوعين أو تقليله ، يمكن أن تتراكم الاختلافات الجينية الأكبر بين النوعين.


3. النماذج السكانية-الجينية للتطور

عادةً ما يُعرِّف علماء الوراثة السكانية & lsquoevolution & [رسقوو] بأنه أي تغيير في التركيب الجيني للسكان بمرور الوقت. العوامل الأربعة التي يمكن أن تحدث مثل هذا التغيير هي: الانتقاء الطبيعي ، والطفرة ، والانحراف الجيني العشوائي ، والهجرة إلى أو خارج السكان. (عامل خامس و [مدش] تغييرات على نمط التزاوج و [مدش] يمكن أن يغير الطراز العرقى ولكن ليس ال أليل ترددات العديد من المنظرين لن يحسبوا هذا كتغيير تطوري.) فيما يلي مقدمة موجزة للمعالجة الجينية للسكان المعيارية لكل من هذه العوامل.

3.1 التحديد في مكان واحد

يحدث الانتقاء الطبيعي عندما تتمتع بعض المتغيرات الوراثية في مجتمع ما بميزة البقاء على قيد الحياة أو التكاثر على غيرها. يفترض أبسط نموذج سكاني جيني للانتقاء الطبيعي موضعًا وراثيًا واحدًا به أليلين ، أ1 و أ2، على النحو الوارد أعلاه. الأنماط الجينية ثنائية الصبغيات أ1أ1, أ1أ2 و أ2أ2 لها لياقة مختلفة ، يُشار إليها بـ ث11, ث12 و ث22 على التوالى. يفترض أن تكون هذه اللياقة ثابتة عبر الأجيال. يمكن تعريف ملاءمة النمط الجيني ، في هذا السياق ، على أنه متوسط ​​عدد الأمشاج الناجحة التي يساهم بها كائن حي من هذا النمط الجيني في الجيل التالي و mdash الذي يعتمد على مدى بقاء الكائن الحي ، وعدد حالات التزاوج التي يحققها ، ومدى خصوبته. إلا إذا ث11, ث12 و ث22 جميعهم متساوون ، فسيحدث الانتقاء الطبيعي ، مما قد يؤدي إلى تغيير التركيب الجيني للسكان.

افترض أنه في البداية ، أي قبل إجراء الاختيار ، تكون الأنماط الجينية الملقحة بنسب هاردي-واينبرغ وترددات أ1 و أ2 الأليلات هي ص و ف على التوالي ، أين ص + ف = 1. تنمو البويضات الملقحة بعد ذلك حتى تصل إلى مرحلة البلوغ وتتكاثر ، مما يؤدي إلى ظهور جيل جديد من الأبناء الملقحة. مهمتنا هي حساب ترددات أ1 و أ2 في الجيل الثاني دعونا نشير إلى هؤلاء ص& رئيس و ف& رئيس الوزراء على التوالي ، أين ص& رئيس + ف& Prime = 1. (لاحظ أنه في كلا الجيلين ، نعتبر أن ترددات الجينات في المرحلة الزيجوتية قد تختلف عن ترددات الجينات البالغة إذا كان هناك تفاوت في البقاء على قيد الحياة).

في الجيل الأول ، تكون الترددات الوراثية في المرحلة الزيجوتية ص 2 , 2صف و ف 2 من أجل أ1أ1, أ1أ2, أ2أ2 على التوالي ، بموجب قانون هاردي واينبرغ. تنتج الأنماط الجينية الثلاثة أمشاجًا ناجحة بما يتناسب مع لياقتها ، أي في النسبة ث11:ث12:ث22. متوسط ​​اللياقة البدنية لدى السكان هو ث = ص 2 ث11 + 2صف ث12 + ف 2 ث22، وبالتالي فإن إجمالي عدد الأمشاج الناجحة المنتجة هو ن ث ، أين ن هو حجم السكان. بافتراض عدم وجود طفرة ، وأن قانون مندل للفصل العنصري ساري المفعول ، إذن أ1أ1 الكائن الحي سينتج فقط أ1 الأمشاج ، و أ2أ2 سوف ينتج الكائن الحي فقط أ2 الأمشاج ، و أ1أ2 سوف ينتج الكائن الحي أ1 و أ2 الأمشاج بنسب متساوية. لذلك ، فإن نسبة أ1 الأمشاج ، وبالتالي تواتر أ1 الأليل في الجيل الثاني في المرحلة اللاقحة ، هو:

تُعرف المعادلة (1) بمعادلة a & lsquorecurrence & rsquo و mdashit تعبر عن تكرار أ1 الأليل في الجيل الثاني من حيث تردده في الجيل الأول. يمكن بعد ذلك كتابة التغيير في التردد بين الأجيال على النحو التالي:

إذا & دلتاص & GT 0 ، ثم أدى الانتقاء الطبيعي أ1 أليل لزيادة التردد إذا & دلتاص & lt 0 ثم قاد الاختيار أ2 أليل لزيادة التردد. إذا & دلتاص = 0 ثم لم يحدث أي تغيير في تردد الجينات ، أي أن النظام في حالة توازن أليلي. (لاحظ ، مع ذلك ، أن الشرط والدلتاص = 0 يفعل ليس يعني ضمناً أنه لم يحدث انتقاء طبيعي بالشرط لذلك ث11 = ث12 = ث22. من الممكن أن يحدث الانتقاء الطبيعي ولكن ليس له أي تأثير على الترددات الجينية.)

تُظهر المعادلتان (1) و (2) ، بمصطلحات دقيقة ، كيف ستؤدي اختلافات اللياقة بين الأنماط الجينية إلى التغيير التطوري. هذا يمكننا من استكشاف عواقب مختلف الأنظمة الانتقائية.

افترض أولا ث11 & GT ث12 & GT ث22، أي أ1أ1 الزيجوت المتماثل هو أصلب من أ1أ2 متغاير الزيجوت ، والذي بدوره يكون أصلب من أ2أ2 متماثل الزيجوت. من خلال فحص المعادلة (2) ، يمكننا أن نرى ذلك & دلتاص يجب أن تكون موجبة (طالما لا ص ولا ف هي صفر ، وفي هذه الحالة & دلتاص = 0). لذلك في كل جيل ، تردد أ1 سيكون الأليل أكبر مما كان عليه في الجيل السابق ، حتى يصل في النهاية إلى التثبيت و أ2 يتم التخلص من الأليل من السكان. مرة واحدة في أ1 يصل الأليل إلى التثبيت ، أي ص = 1 و ف = 0 ، لن يحدث أي تغيير تطوري آخر ، إذا ص = 1 ثم & دلتاص = 0. هذا منطقي بشكل جيد: منذ أ1 يمنح الأليل ميزة لياقة للكائنات التي تحمله ، وسيزداد تواتره النسبي في السكان من جيل إلى جيل حتى يتم إصلاحه.

من الواضح أن المنطق المماثل ينطبق في حالة حيث ث22 & GT ث12 & GT ث11. تخبرنا المعادلة (2) أن & دلتاص يجب أن تكون سالبة ، طالما أن أيا منهما ص ولا ف هي صفر ، لذا فإن أ2 الأليل سوف يكتسح التثبيت ، ويزيل أ1 أليل.

ينشأ موقف أكثر إثارة للاهتمام عندما يكون الزيجوت المتغاير أفضل من حيث الملاءمة لكل من متماثلة الزيجوت ، أي. ث12 & GT ث11 و ث12 & GT ث22& ظاهرة مدشا المعروفة باسم تغاير. من الواضح بشكل بديهي ما يجب أن يحدث في هذه الحالة: يجب الوصول إلى حالة توازن يكون فيها كلا الأليلين موجودين في السكان. المعادلة (2) تؤكد هذا الحدس. من السهل أن نرى ذلك & دلتاص = 0 إذا ذهب أي من الأليل إلى التثبيت (أي إذا كان ص = 0 أو ف = 0) ، أو ثالثًا ، إذا حصل الشرط التالي:

(تشير علامة النجمة إلى أن هذا شرط توازن.) منذ ذلك الحين ص يجب أن تكون غير سالبة ، لا يمكن استيفاء هذا الشرط إلا إذا كان هناك تفوق متغاير الزيجوت أو نقص الزيجوت المتغاير ، فهو يمثل حالة توازن للسكان حيث يوجد كلا الأليلين. يُعرف هذا التوازن باسم متعدد الأشكال، على النقيض من أحادي الشكل التوازن الذي ينشأ عندما يذهب أي من الأليلين إلى التثبيت. إن إمكانية التوازن متعدد الأشكال مهمة للغاية. يعلمنا أن الانتقاء الطبيعي لن ينتج دائمًا تجانسًا وراثيًا في بعض الحالات ، فالاختيار يحافظ على التنوع الجيني الموجود في السكان.

يمكن معالجة العديد من الأسئلة الإضافية حول الانتقاء الطبيعي باستخدام نموذج بسيط للوراثة السكانية. على سبيل المثال ، من خلال دمج معلمة تقيس اختلافات الملاءمة بين الأنماط الجينية ، يمكننا دراسة معدل التغيير التطوري ، مما يسمح لنا بطرح أسئلة مثل: كم عدد الأجيال اللازمة للاختيار لزيادة تواتر أ1 أليل من 0.1 إلى 0.9؟ إذا كان الأليل الضار معينًا متنحيًا ، فكم من الوقت سيستغرق القضاء عليه من السكان مما لو كان سائدًا؟ من خلال السماح لصياغة مثل هذه الأسئلة والإجابة عليها ، قام علماء الوراثة السكانية بإضفاء الصرامة الرياضية على نظرية التطور ، إلى حد كان يبدو أنه لا يمكن تصوره في أيام داروين.

بالطبع ، نموذج الموقع الواحد الذي تمت مناقشته أعلاه بسيط للغاية بحيث لا يمكن تطبيقه على العديد من السكان الواقعيين ، لأنه يتضمن افتراضات مبسطة من غير المرجح أن تكون صحيحة. نادرًا ما يكون الانتقاء هو القوة التطورية الوحيدة في العملية ، ومن غير المرجح أن تكون لياقة النمط الجيني ثابتة عبر الأجيال ، ولا يصمد الفصل المندلي تمامًا دائمًا ، وهكذا دواليك. يتكون الكثير من الأبحاث في علم الوراثة السكانية من ابتكار نماذج تطورية أكثر واقعية ، والتي تعتمد على افتراضات مبسطة أقل وبالتالي فهي أكثر تعقيدًا. لكن نموذج الموقع الواحد يوضح جوهر التفكير الجيني السكاني ، والتوضيح المصاحب للعملية التطورية التي يجلبها.

3.2 رصيد الاختيار-الطفرة

الطفرة هي المصدر النهائي للتنوع الجيني ، مما يمنع السكان من أن يصبحوا متجانسين وراثيًا في المواقف التي يكونون فيها بخلاف ذلك. بمجرد أخذ الطفرة في الاعتبار ، يجب تعديل الاستنتاجات المستخلصة في القسم السابق. حتى إذا كان أحد الأليل متفوقًا بشكل انتقائي على جميع الأليل الآخر في موضع معين ، فلن يصبح ثابتًا في المجموعة السكانية للطفرة المتكررة التي تضمن وجود الأليلات الأخرى بتردد منخفض ، وبالتالي الحفاظ على درجة من تعدد الأشكال. لطالما اهتم علماء الوراثة السكانية باستكشاف ما يحدث عندما يعمل الانتقاء والطفرة في وقت واحد.

بالاستمرار في نموذجنا أحادي الموضع ، اثنين من الأليل ، دعونا نفترض أن أ1 الأليل يتفوق بشكل انتقائي على أ2، ولكن الطفرة المتكررة من أ1 إلى أ2 يمنع أ1 من الانتشار إلى التثبيت. معدل الطفرة من أ1 إلى أ2 لكل جيل ، أي نسبة أ1 الأليلات التي تتحور كل جيل ، يشار إليها ش. (التقديرات التجريبية لمعدلات الطفرات تكون عادة في منطقة 10 -6.) عودة الطفرة من أ2 إلى أ1 يمكن تجاهلها ، لأننا نفترض أن أ2 الأليل ذو تردد منخفض جدًا في السكان ، وذلك بفضل الانتقاء الطبيعي. ماذا يحدث لديناميات تردد الجينات في ظل هذه الافتراضات؟ أذكر المعادلة (1) أعلاه ، والتي تعبر عن تكرار أ1 الأليل من حيث تردده في الجيل السابق. منذ كسر معين (ش) التابع أ1 الأليلات سوف تحور إلى أ2، يجب تعديل معادلة التكرار هذه إلى:

لتأخذ في الاعتبار الطفرة. كما كان من قبل ، يتم الوصول إلى التوازن عندما ص& رئيس = ص، أي & دلتاص = 0. لذا فإن شرط التوازن هو:

يمكن تحقيق تبسيط مفيد للمعادلة (3) من خلال وضع بعض الافتراضات حول ملاءمة النمط الجيني ، واعتماد تدوين جديد. دعونا نفترض أن أ2 الأليل متنحي تمامًا (كما هو الحال غالبًا بالنسبة للطفرات الضارة). هذا يعني أن ملف أ1أ1 و أ1أ2 الأنماط الجينية لها لياقة متطابقة. لذلك ، يمكن كتابة اللياقة الجينية ث11 = 1, ث12 = 1, ث22 = 1 & ناقص س، أين س يدل على الاختلاف في لياقة أ2أ2 متماثل الزيجوت من الأنماط الجينية الأخرى. (س يُعرف باسم اختيار كفء ضد أ2أ2). نظرًا لأننا نفترض أن ملف أ2 الأليل ضار ، ويترتب على ذلك س & gt 0. ينتج عن استبدال لياقة النمط الجيني هذه في المعادلة (3):

أو ما يعادله (منذ ذلك الحين ص + ف = 1):

المعادلة (4) تعطي تردد التوازن لـ أ2 الأليل ، على افتراض أنه متنحي تمامًا. لاحظ أن ملف ش يزيد، ف* يزيد أيضا. هذا أمر بديهي للغاية: كلما زاد معدل الطفرة من أ1 إلى أ2، كلما زاد معدل تكرار أ2 التي يمكن الحفاظ عليها في حالة توازن ، لقيمة معينة س. على العكس من ذلك ، كما س يزيد، ف* النقصان. هذا أمر بديهي أيضًا: كلما كان التحديد أقوى مقابل أ2أ2 الزيجوت المتماثل ، كلما انخفض تردد التوازن لـ أ2، لقيمة معينة ش.

من السهل معرفة سبب وصف المعادلة (4) طفرة الانتقاء التوازن والاختيار الطبيعي يزول باستمرار أ2 الأليلات من السكان ، بينما الطفرة تعيد تكوينها باستمرار. تخبرنا المعادلة (4) عن تردد التوازن لـ أ2 التي سيتم الحفاظ عليها ، كدالة لمعدل الطفرة من أ1 إلى أ2 وحجم المساوئ الانتقائية التي يعاني منها أ2أ2 متماثل الزيجوت. الأهم من ذلك ، تم اشتقاق المعادلة (4) بافتراض أن أ2 الأليل متنحي تمامًا ، أي أن أ1أ2 متغاير الزيجوت مطابق ظاهريًا لـ أ1أ1 متماثل الزيجوت. ومع ذلك ، فمن السهل اشتقاق معادلات مماثلة للحالات التي يكون فيها أ2 الأليل هو المسيطر أو المسيطر جزئيًا. لو أ2 سائدًا ، أو مهيمنًا جزئيًا ، سيكون تردد توازنه أقل مما لو كان متنحيًا تمامًا للاختيار يكون أكثر كفاءة في إزالته من المجتمع. الأليل الضار المتنحي can & lsquohide & rsquo في الزيجوت متغايرة الزيجوت ، وبالتالي يهرب من قوة الانتقاء المطهرة ، لكن الأليل السائد لا يمكنه ذلك.

قبل مغادرة هذا الموضوع ، يجب ملاحظة نقطة أخيرة. ركزت مناقشتنا بشكل حصري على الطفرات الضارة ، أي الطفرات التي تقلل من لياقة الكائن الحي المضيف. قد يبدو هذا غريباً ، بالنظر إلى أن الطفرات المفيدة تلعب دورًا حاسمًا في العملية التطورية. والسبب هو أنه في علم الوراثة السكانية ، فإن الشاغل الرئيسي هو فهم أسباب التباين الجيني الموجود في المجموعات البيولوجية. إذا كان الجين مفيدًا ، فمن المرجح أن يكون الانتقاء الطبيعي هو المحدد الرئيسي لتواتر توازنه ، وسيلعب معدل الطفرة المتفرقة لهذا الجين دورًا ثانويًا على الأكثر. فقط عندما يكون الجين ضارًا ، تلعب الطفرة دورًا رئيسيًا في الحفاظ عليه في مجموعة سكانية.

3.3 الانجراف العشوائي

يشير الانجراف الجيني العشوائي إلى تقلبات الصدفة في تردد الجينات التي تنشأ في مجموعات محدودة ويمكن اعتباره نوعًا من خطأ & lsquosampling & rsquo. في العديد من النماذج التطورية ، يُفترض أن يكون عدد السكان غير محدود ، أو كبير جدًا ، على وجه التحديد من أجل التجريد بعيدًا عن تقلبات الصدفة. ولكن على الرغم من أن هذا الافتراض مناسب رياضيًا ، إلا أنه غالبًا ما يكون غير واقعي. في الحياة الواقعية ، ستلعب عوامل الصدفة دورًا دائمًا ، لا سيما في التجمعات السكانية الصغيرة. يستخدم مصطلح `` الانجراف العشوائي '' أحيانًا بالمعنى الواسع للإشارة إلى أي عوامل عشوائية تؤثر على ترددات الجينات في مجموعة سكانية ، بما في ذلك على سبيل المثال تقلبات فرصة في البقاء على قيد الحياة ونجاح التزاوج وأحيانًا بمعنى أضيق ، للإشارة إلى أخذ العينات العشوائية من الأمشاج لتكوين جيل النسل (الذي ينشأ لأن الكائنات الحية تنتج أمشاجًا أكثر بكثير مما ستجعلها بيضة مخصبة). يتم استخدام المعنى الأوسع هنا.

لفهم طبيعة الانجراف العشوائي ، فكر في مثال بسيط. يحتوي السكان على عشرة كائنات فقط ، خمسة من النوع أ وخمسة من النوع ب تتكاثر الكائنات الحية لاجنسيًا وتنجب ذرية من نفس النوع. افترض أن أيًا من النوعين لا يتفوق بشكل انتقائي على الآخر وأن mdashboth يتكيفان جيدًا مع البيئة. ومع ذلك ، هذا لا يعني أن النوعين سينتجان أعدادًا متطابقة من النسل ، لأن عوامل الصدفة قد تلعب دورًا. على سبيل المثال ، من الممكن أن يكون كل نوع بs قد تموت عن طريق الصدفة قبل التكاثر وفي هذه الحالة تواتر ب في الجيل الثاني سيهبط إلى الصفر. إذا كان الأمر كذلك ، فإن تراجع ملف ب اكتب (وبالتالي انتشار ملف أ type) هو نتيجة الانجراف العشوائي. غالبًا ما يهتم أنصار التطور بمعرفة ما إذا كان تغيير تردد الجين ناتجًا عن الانجراف أو الانتقاء أو مزيج من الاثنين.

التسمية & lsquorandom الانجراف & rsquo مضللة بعض الشيء. بقوله ان انتشار أ النوع يرجع إلى الانجراف العشوائي ، أو الصدفة ، لا نعني أنه لا يمكن العثور على سبب لانتشاره. من الناحية النظرية ، يمكننا أن نفترض أن نكتشف القصة السببية الكاملة حول سبب ترك كل كائن حي في المجتمع لعدد النسل الذي تركه بالضبط. عند عزو التغيير التطوري إلى الانجراف العشوائي ، فإننا لا ننكر وجود مثل هذه القصة السببية التي يجب سردها. بدلا من ذلك ، فإننا نعني أن انتشار أ النوع لم يكن بسبب تفوقه التكيفي على ب نوع. بعبارة أخرى ، فإن ملف أ و ال ب أنواع لها نفس الشيء متوقع عدد النسل ، لذلك كانوا لائقين على قدم المساواة ولكن أ الأنواع لديها أكبر فعلي عدد النسل. في مجموعة سكانية محدودة ، سينحرف الإنتاج التناسلي الفعلي دائمًا تقريبًا عن التوقع ، مما يؤدي إلى تغيير تطوري.

يمكن للتشابه مع رمي العملات أن يضيء الانجراف العشوائي. لنفترض أنه تم رمي قطعة نقود عادلة عشر مرات. احتمالية ظهور الرؤوس في أي رمية واحدة هي & frac12 ، وبالتالي فإن متوقع تردد الرؤوس في تسلسل العشرة هو 50٪. لكن احتمالية في الواقع الحصول على أنصاف رؤوس وأنصاف ذيول هو 242/1024 فقط ، أو ما يقرب من 23.6٪. لذا ، على الرغم من أن العملة عادلة ، فمن غير المرجح أن نحصل على نسب متساوية من الرؤوس وذيول في سلسلة من عشر عمليات رميات بعض الانحراف عن التوقع هو أكثر احتمالًا من عدمه. بنفس الطريقة تمامًا ، على الرغم من أن ملف أ و ب الأنواع مناسبة بشكل متساوٍ في المثال أعلاه ، فمن المحتمل أن يحدث بعض التغيير التطوري. يوضح هذا القياس أيضًا دور حجم السكان. إذا ألقينا العملة مائة مرة بدلاً من عشرة ، فمن المحتمل أن تكون نسبة الرؤوس قريبة جدًا من & frac12. وبنفس الطريقة ، كلما زاد عدد السكان ، قل تأثير الانجراف العشوائي على ترددات الجينات في الحد اللانهائي ، ولم يكن للانجراف أي تأثير.

يؤدي الانجراف إلى تعقيد المهمة التي تواجه عالم الوراثة السكانية بشكل كبير. في المثال أعلاه ، من الواضح أنه من المستحيل القيام بذلك نستنتج تكوين السكان في الجيل الثاني من تكوينه في الجيل الأول على الأكثر ، يمكننا أن نأمل في استنتاج التوزيع الاحتمالي على جميع التركيبات الممكنة. لذلك بمجرد أخذ الانجراف في الاعتبار ، لا يمكن اشتقاق علاقة تكرار بسيطة لترددات الجينات ، من النوع المعبر عنه في المعادلة (1) أعلاه. لتحليل العواقب التطورية للانجراف ، يستخدم علماء الوراثة السكانية تقنية رياضية تُعرف باسم نمذجة الانتشار ، والتي تتجاوز نطاق هذه المقالة انظر Gillespie (2004) أو Rice (2004) للحصول على مقدمات جيدة. ومع ذلك ، فإن العديد من هذه النتائج بديهية للغاية ، ويمكن فهمها بدون الرياضيات.

أحد الآثار المهمة للانجراف العشوائي هو تقليل درجة تغاير الزيجوت في مجموعة سكانية بمرور الوقت. يحدث هذا لأنه ، بالنظر إلى الوقت الكافي ، ستصبح أي مجموعة محدودة في النهاية متماثلة اللواقح من خلال الانجراف (على الرغم من أنه إذا كان عدد السكان كبيرًا ، فسيكون نهج الزيجوت المتماثل بطيئًا.) الحدود & [رسقوو] ، مما يعني أنه بمجرد الوصول إلى الحدود ، لا توجد طريقة للتراجع عنها (بصرف النظر عن الطفرة).لذلك في النهاية ، سيصبح أليلًا معينًا ثابتًا في مجموعة سكانية ، أو ينقرض ، وهذا الأخير هو المصير الأكثر احتمالية. في الواقع ، تُظهر النماذج الرياضية أن الأليل المحايد الناشئ عن الطفرة لديه احتمالية منخفضة جدًا في أن يصبح ثابتًا في مجموعة سكانية أكبر ، وكلما زاد عدد السكان ، انخفض احتمال التثبيت.

تأثير آخر مهم للانحراف العشوائي هو التسبب في تباعد المجموعات السكانية الفرعية المختلفة من الأنواع وراثيًا عن بعضها البعض ، حيث من المحتمل أن تستمر فرصة تراكم الأليلات بشكل مختلف في كل منها ، خاصة إذا كانت الأليلات تمنح ميزة انتقائية قليلة أو عيبًا. عن طريق الصدفة ، قد يتم إصلاح مجموعة واحدة للأليل أ1، بينما يتم إصلاح مجموعة ثانية لأليل آخر أ2. هذا الاحتمال مهم ، لأنه إذا تجاهلناه ، فقد نستنتج خطأً أن أ1 يجب أن يكون الأليل مفيدًا في بيئة السكان الأوائل ، ال أ2 الأليل في بيئة الثانية ، أي أن هذا الانتقاء كان مسؤولاً عن التمايز الجيني. مثل هذا التفسير قد كن على حق ، لكنه ليس الوحيد & mdashrandom يوفر الانجراف بديلاً.

كانت مسألة ما إذا كان الانجراف أو الانتقاء يلعبان دورًا أكثر أهمية في التطور الجزيئي محل جدل كبير في الستينيات والسبعينيات من القرن الماضي ، فقد كان ذلك في قلب الجدل الساخن بين & lsquoselectionists & rsquo و & lsquoneutralists & rsquo (انظر Dietrich 1994). جادل المعسكر المحايد ، برئاسة M. Kimura ، بأن معظم المتغيرات الجزيئية ليس لها أي تأثير على النمط الظاهري ، لذلك لم تكن خاضعة للانتقاء الطبيعي ، كان الانجراف العشوائي هو المحدد الرئيسي لمصيرها. جادل كيمورا بأن المعدل الثابت الظاهر لتطور تسلسل الأحماض الأمينية للبروتينات ، ومدى تعدد الأشكال الجيني الذي لوحظ في المجموعات الطبيعية ، يمكن تفسيره بشكل أفضل من خلال فرضية المحايد (Kimura 1977 ، 1994). عارض أنصار الانتقاء أن الانتقاء الطبيعي كان أيضًا قادرًا على شرح البيانات الجزيئية. في السنوات الأخيرة خفت حدة الجدل إلى حد ما ، دون فوز واضح لأي من الجانبين. يعتقد معظم علماء الأحياء أن بعض المتغيرات الجزيئية محايدة بالفعل ، على الرغم من أنها أقل مما ادعى المحايدون الأصليون.

3.4 الهجرة

الهجرة إلى أو خارج السكان هو العامل الرابع والأخير الذي يمكن أن يؤثر على تكوينها الجيني. من الواضح ، إذا كان المهاجرون مختلفين وراثيًا عن السكان الذين يدخلون إليها ، فسيؤدي ذلك إلى تغيير التركيب الجيني للسكان. تنبع الأهمية التطورية للهجرة من حقيقة أن العديد من الأنواع تتكون من عدد من المجموعات السكانية الفرعية المتميزة ، المعزولة إلى حد كبير عن بعضها البعض ولكنها مرتبطة بالهجرة العرضية. (للحصول على مثال متطرف للتقسيم السكاني ، فكر في مستعمرات النمل.) تؤدي الهجرة بين المجموعات السكانية الفرعية إلى تدفق الجينات ، والذي يعمل كنوع من & lsquoglue & rsquo ، مما يحد من مدى تباعد المجموعات السكانية الفرعية عن بعضها البعض وراثيًا.

يفترض أبسط نموذج لتحليل الهجرة أن سكانًا معينين يستقبلون عددًا من المهاجرين في كل جيل ، لكنهم لا يرسلون أي مهاجرين. افترض أن معدل تكرار ملف أ1 الأليل في السكان المقيمين هو ص، وتواتر أ1 الأليل بين المهاجرين الذين يصلون إلى السكان هو صم. نسبة المهاجرين القادمين إلى السكان كل جيل م (أي كنسبة من السكان المقيمين). إذن بعد الهجرة ، تواتر أ1 الأليل في السكان هو:

لذلك فإن التغيير في تواتر الجينات عبر الأجيال هو:

لذلك ، سيزيد الترحيل من وتيرة أ1 أليل إذا صم & GT ص، قلل تردده إذا ص & GT صم، وترك تردده دون تغيير إذا ص = صم. ومن ثم يصبح من السهل استخلاص معادلة تعطي تواتر الجين في التوليد ر كدالة لتكرارها الأولي ومعدل الهجرة. المعادلة هي:

أين ص0 هو التردد الأولي لـ أ1 الأليل في السكان ، أي قبل حدوث أي هجرة. منذ التعبير (1 & ناقص م) ر يميل نحو الصفر ر ينمو بشكل كبير ، فمن السهل أن نرى أنه يتم الوصول إلى التوازن عندما صر = صم, أي عندما يساوي تكرار الجينات للمهاجرين تواتر الجينات للسكان المقيمين.

يفترض هذا النموذج البسيط أن الهجرة هي العامل الوحيد الذي يؤثر على تواتر الجينات في الموقع ، ولكن من غير المحتمل أن يكون هذا هو الحال. لذلك من الضروري النظر في كيفية تفاعل الهجرة مع الانتقاء والانجراف والطفرة. يمكن أن يؤدي التوازن بين الهجرة والاختيار إلى الحفاظ على أليل ضار في مجموعة سكانية ، بطريقة تشبه إلى حد بعيد توازن اختيار الطفرات ، التي تمت مناقشتها أعلاه. التفاعل بين الهجرة والانجراف مثير للاهتمام بشكل خاص. لقد رأينا أن الانجراف يمكن أن يؤدي إلى تباعد مجموعات سكانية فرعية منفصلة من الأنواع وراثيًا. الهجرة تعارض هذا الاتجاه و [مدشيت] هي قوة متجانس تميل إلى جعل المجموعات السكانية الفرعية أكثر تشابهًا. تشير النماذج الرياضية إلى أنه حتى معدل الهجرة الصغير إلى حد ما سيكون كافياً لمنع المجموعات السكانية الفرعية من الأنواع من التباعد وراثياً. استخدم بعض المنظرين هذا للمناقشة ضد الأهمية التطورية لاختيار المجموعة ، على أساس أن الاختلافات الجينية بين المجموعات ، والتي تعتبر ضرورية لاختيار المجموعة للعمل ، من غير المرجح أن تستمر في مواجهة الهجرة.

3.5 التزاوج غير العشوائي

تذكر أن قانون هاردي-واينبرغ ، نقطة البداية لمعظم التحليلات الجينية السكانية ، قد تم اشتقاقه على أساس افتراض التزاوج العشوائي. لكن الخروج عن التزاوج العشوائي أمر شائع في الواقع. قد تميل الكائنات الحية إلى اختيار زملائها الذين يشبهونهم ظاهريًا أو وراثيًا ونظام التزاوج mdasha المعروف باسم تشكيلة lsquopositive & rsquo. بدلا من ذلك ، قد تختار الكائنات الحية رفقاء مختلفين عنها و [مدش] و lsquonegative تشكيلة و [رسقوو]. نوع آخر من الابتعاد عن التزاوج العشوائي هو زواج الأقارب ، أو التزاوج بشكل تفضيلي مع الأقارب.

إن تحليل عواقب التزاوج غير العشوائي أمر معقد للغاية ، ولكن يمكن رؤية بعض الاستنتاجات بسهولة إلى حد ما. أولاً والأهم من ذلك ، لا يؤثر التزاوج غير العشوائي في حد ذاته على ترددات الجينات (لذا فهو ليس تطوريًا و lsquoforce & rsquo على قدم المساواة مع الانتقاء والطفرة والهجرة والانجراف) بل يؤثر على ترددات النمط الجيني. لتقدير هذه النقطة ، لاحظ أن التردد الجيني للسكان ، في المرحلة الزيجوتية ، يساوي تردد الجينات في مجموعة الأمشاج الناجحة التي تتكون منها البيضة الملقحة. يحدد نمط التزاوج ببساطة الطريقة التي يتم بها & lsquopackaged & rsquo في الأمشاج المفردة الصبغيات الملقحة ثنائية الصبغيات. وبالتالي ، إذا بدأ مجتمع التزاوج العشوائي فجأة في التزاوج بشكل غير عشوائي ، فلن يكون لذلك تأثير على ترددات الجينات.

ثانيًا ، يميل التزاوج المتنوع الإيجابي إلى تقليل نسبة الزيجوت المتغايرة في السكان ، وبالتالي زيادة التباين الوراثي. لرؤية هذا ، فكر مرة أخرى في موضع واحد به أليلين ، أ1 و أ2مع الترددات ص و ف في مجتمع معين. في البداية يكون السكان في توازن هاردي-واينبرغ ، وبالتالي فإن نسبة أ1أ2 الزيجوت المتغايرة هو 2صف. إذا بدأ السكان بعد ذلك في التزاوج بشكل متنوع تمامًا ، أي أن التزاوج يحدث فقط بين الكائنات الحية ذات النمط الجيني المتطابق ، فمن الواضح أن نسبة الزيجوت غير المتجانسة يجب أن تنخفض. ل أ1أ1 & مرات أ1أ1 و أ2أ2 & مرات أ2أ2 لن ينتج التزاوج أي متغايرة الزيجوت ونصف فقط من ذرية أ1أ2 & مرات أ1أ2 سيكون التزاوج متغاير الزيجوت. لذلك يجب أن تكون نسبة الزيجوت متغايرة الزيجوت في الجيل الثاني أقل من 2صف. على العكس من ذلك ، فإن التشكيلة السلبية تميل إلى زيادة نسبة الزيجوت متغايرة الزيجوت مما ستكون عليه في ظل توازن هاردي واينبرغ.

ماذا عن زواج الأقارب؟ بشكل عام ، يميل زواج الأقارب إلى زيادة تماثل الزيجوت لدى السكان ، مثل التشكيلة الإيجابية. والسبب في ذلك واضح ويميل الأقارب إلى أن يكونوا أكثر تشابهًا من الناحية الوراثية من الأفراد المختارين عشوائيًا من السكان. في غالبية الأنواع ، بما في ذلك الأنواع البشرية ، فإن زواج الأقارب له آثار سلبية على اللياقة البدنية وظاهرة مدشا المعروفة باسم & lsquoinbreeding الاكتئاب & [رسقوو]. التفسير لهذا هو أن الأليلات الضارة غالبًا ما تكون متنحية ، لذلك ليس لها تأثير مظهري عند العثور عليها في الزيجوت متغايرة الزيجوت. يقلل زواج الأقارب من نسبة الزيجوت المتغايرة ، مما يجعل من المرجح أن توجد الأليلات المتنحية في الزيجوت المتماثلة الزيجوت حيث تصبح آثارها المظهرية السلبية واضحة. الظاهرة العكسية و [مدش] و lsquohybrid vigor & [رسقوو] الناتجة عن التزاوج الخارجي و [مدشيس] المستخدمة على نطاق واسع من قبل مربي الحيوانات والنباتات.

3.6 النماذج ذات الموقعين والارتباط

حتى الآن ، تعامل معرضنا مع تغير تردد الجينات في موضع واحد ، وهو أبسط نوع من التحليل الجيني للسكان. ومع ذلك ، من الناحية العملية ، من غير المحتمل أن تعتمد ملاءمة الكائن الحي على التركيب الوراثي في ​​الموضع الفردي ، لذلك هناك حد لمدى قدرة النماذج أحادية الموقع على إلقاء الضوء على العملية التطورية. الهدف من النماذج ذات الموقعين (وبشكل أعم ، متعددة المواضع) هو تتبع التغيرات في تردد الجينات في أكثر من موضع واحد في وقت واحد. مثل هذه النماذج هي دائمًا أكثر تعقيدًا من نظيراتها ذات الموقع الواحد ، ولكنها تحقق قدرًا أكبر من الواقعية.

يفترض أبسط نموذج ثنائي الموضع موقعين جسديين ، أ و ب، ولكل منهما أليلين ، أ1 و أ2, ب1 و ب2 على التوالى. وبالتالي هناك أربعة أنواع من المشيج أحادي العدد في السكان و [مدش]أ1ب1, أ1ب2, أ2ب1 و أ2ب2& mdash التي سنشير إليها من قبل x1, x2, x3 و x4 على التوالى. (نلاحظ أن xأنا نكون ليس ترددات الأليل في الحالة ثنائية الموقع ، لا يمكننا مساواة تردد & lsquogamete & rsquo مع تردد & lsquoallelic & rsquo ، كما هو ممكن لموضع واحد.) تتشكل الكائنات ثنائية الصبغة عن طريق اندماج اثنين من الأمشاج ، كما كان من قبل. وبالتالي هناك عشرة أنماط وراثية ثنائية الصبغيات محتملة في السكان و [مدشفاس] عن طريق أخذ كل نوع من الأمشاج في تركيبة مع بعضها البعض.

في حالة الموضع الواحد ، رأينا أنه في مجموعة كبيرة من التزاوج العشوائي ، توجد علاقة بسيطة بين تكرارات أنواع الأمشاج والأنماط الجينية الملقحة التي تشكلها. في حالة الموضعين ، تظل نفس العلاقة صحيحة. وهكذا على سبيل المثال ، فإن تواتر أ1ب1 / أ1ب1 سيكون النمط الجيني (x1) 2 تردد أ1ب1 / أ2ب1 سيكون النمط الجيني 2x1x3، وما إلى ذلك وهلم جرا. (يمكن إثبات ذلك بشكل صارم باستخدام حجة تستند إلى أخذ عينات عشوائية من الأمشاج ، مشابهًا للحجة المستخدمة في حالة الموضع الواحد.) بدقة في القضية ذات الموضعين. ومع ذلك ، فإن الجانب الثاني من قانون هاردي واينبرغ وترددات النمط الجيني mdashstable بعد جولة واحدة من التزاوج العشوائي و mdashd لا تنطبق بشكل عام في حالة الموضعين ، كما سنرى.

المفهوم الرئيسي في علم الوراثة السكانية ثنائي الموضع هو مفهوم الربط، أو عدم الاستقلال بين الموقعين. لفهم الارتباط ، ضع في اعتبارك مجموعة الأمشاج التي ينتجها كائن حي من أ1ب1 / أ2ب2 النمط الجيني ، أي متغاير الزيجوت المزدوج. إذا كان الموقعان غير مرتبط، فسيكون تكوين هذه المجموعة <& frac14 أ1ب1، & frac14 أ1ب2, & frac14 أ2ب1، & frac14 أ2ب2> ، على سبيل المثال ، سيتم تمثيل جميع أنواع الأمشاج الأربعة بالتساوي. (نحن نفترض أن قانون Mendel الأول ينطبق في كلا الموقعين.) لذا فإن المواقع غير المرتبطة مستقلة و mdash التي يمتلكها allele a gamete في أ لا يخبرنا locus بأي شيء عن الأليل الموجود في ب المكان. الطرف المقابل هو الربط المثالي. إذا كان الموقعان مرتبطان تمامًا ، فإن مجموعة الأمشاج التي ينتجها أ1ب1 / أ2ب2 متغاير الزيجوت المزدوج له تكوين <& frac12 أ1ب1، & frac12 أ2ب2> هذا يعني أنه إذا تلقت الأمشاج الامتداد أ1 أليل في أ locus ، فإنه يستقبل بالضرورة ب1 أليل في ب الموضع والعكس صحيح.

من الناحية المادية ، يعني الربط المثالي أن أ و ب تقع المواضع بالقرب من نفس الكروموسوم ، وبالتالي يتم توريث الأليلات في الموقعين كوحدة واحدة. تكون المواضع غير المرتبطة إما على كروموسومات مختلفة ، أو على نفس الكروموسوم ولكن مفصولة بمسافة كبيرة ، وبالتالي من المحتمل أن تتفكك عن طريق إعادة التركيب. عندما يكون الموقع على نفس الكروموسوم ، فإن الارتباط المثالي والافتقار التام للرابط هما نهايتان لسلسلة متصلة. يتم قياس درجة الارتباط بواسطة جزء إعادة التركيب ص، حيث 0 & جنيه ص & le & frac12. تكوين مجموعة الأمشاج التي ينتجها كائن حي من أ1ب1 / أ2ب2 يمكن كتابة النمط الجيني من حيث ص، على النحو التالي:

من السهل رؤية ذلك ص = & frac12 تعني أن المواقع غير مرتبطة ، لذلك يتم إنتاج جميع أنواع الأمشاج الأربعة بنسب متساوية ، بينما ص = 0 تعني أنهما مرتبطان تمامًا.

في نموذج ثنائي الموضع ، لا يلزم أن تكون الترددات المشيمية (وبالتالي النمط الوراثي) ثابتة عبر الأجيال ، حتى في غياب الانتقاء والطفرة والهجرة والانجراف ، على عكس حالة الموضع الواحد. (على أية حال أليلي ستكون الترددات بالطبع ثابتة ، في غياب أي قوى تطورية.) من الممكن كتابة معادلات التكرار لترددات الأمشاج ، كدالة لتردداتها في الجيل السابق بالإضافة إلى جزء إعادة التركيب. المعادلات هي:

(انظر Ewens 1969 أو Edwards 2000 للحصول على اشتقاق صريح لهذه المعادلات.)

من معادلات التكرار ، من السهل أن نرى أن الترددات المشيجية (وبالتالي النمط الجيني) ستكون مستقرة عبر الأجيال ، أي xأنا& رئيس = xأنا لكل أنا، تحت أي من حالتين: (1) ص = 0 ، أو (ii) x2x3 &ناقص x1x4 = 0. الشرط (1) يعني أن الموقعين مرتبطان تمامًا ، وبالتالي فإن التصرف كشرط موضعي واحد (2) يعني أن الموقعين في & lsquolinkage equilibrium & rsquo ، مما يعني أن الأليلات في أ- يتم التركيز بشكل عشوائي مع الأليلات الموجودة في ب- التركيز. بتعبير أدق ، يعني توازن الارتباط أن التردد على مستوى السكان لـ أأنابأنا المشيج يساوي تردد أأنا أليل مضروبًا في تردد بأنا أليل.

تظهر نتيجة مهمة في نظرية الموضعين أنه ، بالنظر إلى التزاوج العشوائي ، فإن الكمية (x2x3 &ناقص x1x4) سوف ينقص كل جيل حتى يصل إلى الصفر و mdashat مما يشير إلى أن ترددات التركيب الوراثي ستكون في حالة توازن. لذلك فإن السكان الذين يعانون في البداية من عدم توازن الارتباط سوف يقتربون من توازن الارتباط على مدى عدد من الأجيال. معدل النهج يعتمد على قيمة ص، جزء إعادة التركيب. لاحظ التباين مع حالة الموضع الواحد ، حيث تكفي جولة واحدة فقط من التزاوج العشوائي لتحقيق التوازن بين ترددات النمط الجيني.


التهجين والطبع الجنسي واختيار رفيقة

تهجين الأنواع الحيوانية هو نمط خاص من التزاوج وبالتالي ظاهرة سلوكية تتأثر بالعوامل البيئية والديموغرافية والفردية. ندرس العوامل الديموغرافية (نسبة الجنس وتوافر الشريك) وخصائص الأفراد (الأغنية والتشكل) في محاولة لفهم التهجين العرضي لثلاثة أنواع من عصافير داروين (جنس Geospiza) في جزيرة دافني ميجور الصغيرة في غالاباغوس. نستخدم بيانات ميدانية من دراسة مدتها 20 عامًا لاختبار خمس فرضيات. تفسر الندرة النسبية للأصحاب المعينين (مبدأ Hubbs) تهجين الأنواع النادرة (Geospiza fuliginosa و Geospiza scandens) ولكن ليس الأنواع الشائعة (Geospiza fortis). تقترن أنثى G. fortis مع ذكر Geospiza fuliginosa الذي يغني أغاني مشابهة لأغاني آبائهم. كما ارتبطت قيم السمات المورفولوجية لزملائهم في G. fuliginosa مع قيم سمات آبائهم. تتزاوج إناث Geospiza fortis مع G. scandens التي تشبه أمهاتها شكليًا. تشير هذه النتائج إلى أن اختيار الشريك غير المتماثل يتأثر بالبصمة السمعية والبصرية على سمات الوالدين في الحياة المبكرة ، بما يتفق مع نتائج الدراسات المختبرية لمجموعات أخرى من العصافير. يحدث التهجين على الأرجح عندما تتشابه طبع متلازمات الأنواع وثيقة الصلة.


شاهد الفيديو: تزاوج اختباري VS تزاوج راجع Test cross VS back cross (كانون الثاني 2022).