معلومة

10.12: الاختلاف الجيني في الانقسام الاختزالي - علم الأحياء


الأمشاج المنتجة في الانقسام الاختزالي ليست متطابقة وراثيًا مع خلية البداية ، كما أنها ليست متطابقة مع بعضها البعض. على سبيل المثال ، ضع في اعتبارك مخطط الانقسام الاختزالي الثاني أعلاه ، والذي يوضح المنتجات النهائية للانقسام الاختزالي لخلية بسيطة ذات عدد مضاعف من 2ن = 4 الكروموسومات. تختلف الأمشاج الأربعة التي تم إنتاجها في نهاية الانقسام الاختزالي II اختلافًا طفيفًا ، ولكل منها مزيج فريد من المادة الجينية الموجودة في خلية البداية.

كما اتضح ، هناك العديد من أنواع الأمشاج المحتملة أكثر من الأنواع الأربعة الموضحة في الرسم التخطيطي ، حتى بالنسبة لخلية بسيطة بها أربعة كروموسومات فقط. يعكس هذا التنوع في الأمشاج المحتملة عاملين: العبور والتوجه العشوائي لأزواج المتجانسة أثناء الطور الاستوائي للانقسام الاختزالي الأول.

  • تقفز فوق. أو تجاوزت. يتم اختيار النقاط التي يعبر فيها المتماثلون ويتبادلون المواد الجينية بشكل عشوائي ، وستكون مختلفة في كل خلية تمر عبر الانقسام الاختزالي. إذا حدث الانقسام الاختزالي عدة مرات ، كما يحدث في المبايض والخصيتين البشرية ، فستحدث عمليات الانتقال في عدة نقاط مختلفة. ينتج عن هذا التكرار مجموعة متنوعة من الكروموسومات المؤتلفة ، الكروموسومات حيث يتم تبادل أجزاء من الحمض النووي بين المتماثلات.
  • التوجه العشوائي لأزواج المتجانسات. يعد التوجه العشوائي لأزواج المتجانسات أثناء الطور الاستوائي للانقسام الاختزالي الأول مصدرًا مهمًا آخر لتنوع الأمشاج.

ماذا يفعل بالضبط اتجاه عشوائي يعني هنا؟ حسنًا ، يتكون الزوج المتماثل من متماثل واحد من والدك والآخر من والدتك ، ولديك 23 زوجًا من الكروموسومات المتجانسة معًا ، مع اعتبار X و Y متجانسين لهذا الغرض. أثناء الانقسام الاختزالي الأول ، تنفصل الأزواج المتجانسة لتشكل مجموعتين متساويتين ، ولكن ليس الأمر عادةً هو أن كل كروموسومات الأب - الأب - ستنتقل إلى مجموعة واحدة وكل كروموسومات الأم - الأم - في مجموعة أخرى.

بدلاً من ذلك ، سيقوم كل زوج من المتماثلات بقلب عملة معدنية بشكل فعال لتحديد الكروموسوم الذي يدخل في أي مجموعة. في خلية بها زوجان فقط من الكروموسومات المتجانسة ، مثل تلك الموجودة على اليمين ، يسمح توجيه الطور العشوائي بـ 22 = 4 أنواع مختلفة من الأمشاج الممكنة. في الخلية البشرية ، تسمح نفس الآلية بـ 223 = 8،388،608 أنواع مختلفة من الأمشاج الممكنة[1]. وهذا لا يفكر حتى في عمليات الانتقال!

بالنظر إلى هذه الأنواع من الأرقام ، فمن غير المرجح أن تكون أي خليتين منويتين أو خليتين من البويضات من صنع الإنسان متطابقة. من غير المرجح أن تكون أنت وأختك أو أخيك متطابقين وراثيًا ، إلا إذا كنتما توأمان متطابقان ، وذلك بفضل عملية الإخصاب (حيث تتحد بويضة فريدة من أمي مع حيوان منوي فريد من أبي ، مما يجعل الزيجوت الذي النمط الجيني يتجاوز بكثير واحد في تريليون!)[2].

يخلق الانقسام الاختزالي والتخصيب تنوعًا جينيًا عن طريق تكوين مجموعات جديدة من المتغيرات الجينية (الأليلات). في بعض الحالات ، قد تجعل هذه التوليفات الجديدة الكائن الحي أكثر أو أقل ملاءمة (قادرًا على البقاء والتكاثر) ، وبالتالي توفير المادة الخام للانتقاء الطبيعي. التباين الجيني مهم في السماح للسكان بالتكيف عن طريق الانتقاء الطبيعي وبالتالي البقاء على قيد الحياة على المدى الطويل.



مدونة e-Sukulu Digital Zambia التعليمية لمصادر التعليم والتعلم

تشمل الكائنات الحية أنواعًا عديدة من الكائنات الحية ، من النباتات والحيوانات والفطريات والطحالب التي يمكن رؤيتها بسهولة في الطبيعة إلى العديد من الكائنات الدقيقة المعروفة باسم البروتوزوا والبكتيريا وما إلى ذلك والتي لا يمكن رؤيتها إلا بالمجهر. يمكن العثور على الكائنات الحية في كل نوع من أنواع الموائل على الأرض & # 8212 على الأرض وفي البحيرات والأنهار والمحيطات.

الكائنات الحية ، التنفس ، الحساسية ، المنبهات ، الإخراج ، التكاثر ، النمو ، الحركة ، الفقاريات ، اللافقاريات الثدييات ، الخصائص ، التمثيل الضوئي


آليات التباين الجيني | التطور | الأنواع | مادة الاحياء

سنناقش في هذه المقالة الآليات التي تقلل وتزيد من التنوع الجيني.

آليات ذلك تقليل التباين الجيني:

تترك بعض أنواع الكائنات الحية داخل السكان ذرية أكثر من غيرها. بمرور الوقت ، سيزداد تواتر النوع الأكثر إنتاجًا. الفرق في القدرة على الإنجاب يسمى الانتقاء الطبيعي. الانتقاء الطبيعي هو الآلية الوحيدة للتطور التكيفي ، ويتم تعريفه على أنه النجاح التكاثري التفاضلي للفئات السابقة والخجولة للمتغيرات الجينية في تجمع الجينات.

الإجراء الأكثر شيوعًا للانتقاء الطبيعي هو إزالة المتغيرات غير الصالحة عند ظهورها عن طريق الطفرة. بمعنى آخر ، عادةً ما يمنع الانتقاء الطبيعي الأليلات الجديدة من زيادة تواترها. أدى هذا إلى قول أحد أنصار التطور الشهير ، جورج ويليامز "يستمر التطور على الرغم من الانتقاء الطبيعي."

يمكن أن يحافظ الانتقاء الطبيعي على التنوع الجيني أو يستنفده اعتمادًا على كيفية عمله. عندما يعمل الانتقاء على التخلص من الأليلات الضارة ، أو يتسبب في اكتساح أليل للتثبيت ، فإنه يستنفد التنوع الجيني. عندما تكون الزيجوت متغايرة الزيجوت ملائمة أكثر من أي من الزيجوت متماثلة الزيجوت ، فإن الانتقاء يؤدي إلى الحفاظ على التنوع الجيني.

وهذا ما يسمى اختيار الموازنة. مثال على ذلك هو الحفاظ على أليلات الخلايا المنجلية في المجموعات البشرية المعرضة للملاريا. الاختلاف في موضع واحد يحدد ما إذا كانت خلايا الدم الحمراء تتشكل بشكل طبيعي أم منجل. إذا كان لدى الإنسان أليلين للخلية المنجلية ، فإنه يصاب بفقر الدم - شكل الخلايا المنجلية يمنعها من حمل مستويات طبيعية من الأكسجين.

ومع ذلك ، فإن الزيجوت المتغايرة الزيجوت التي تحتوي على نسخة واحدة من أليل الخلية المنجلية ، إلى جانب أليل طبيعي واحد ، تتمتع ببعض المقاومة للملاريا - شكل الخلايا المنجلية يجعل من الصعب على البلازموديا (العوامل المسببة للملاريا) دخول الخلية. وهكذا ، فإن الأفراد متماثلي اللواقح للأليل الطبيعي يعانون من الملاريا أكثر من متغاير الزيجوت.

الأفراد المتماثلون للخلية المنجلية مصابون بفقر الدم. تمتلك الزيجوت المتغايرة أعلى لياقة من بين هذه الأنواع الثلاثة. تمرر الزيجوتات غير المتجانسة كل من الخلايا المنجلية والأليلات الطبيعية إلى الجيل التالي. وبالتالي ، لا يمكن القضاء على أي من الأليل من تجمع الجينات. يصل أليل الخلية المنجلية إلى أعلى معدلاته في مناطق إفريقيا حيث تنتشر الملاريا بشكل أكبر.

موازنة الاختيار أمر نادر الحدوث في التجمعات الطبيعية. تم العثور على عدد قليل فقط من الحالات الأخرى بجانب مثال الخلايا المنجلية. في وقت من الأوقات ، اعتقد علماء الوراثة السكانية أن الانتقاء المتوازن يمكن أن يكون تفسيرًا عامًا لمستويات التباين الجيني الموجود في التجمعات الطبيعية.

لم يعد هذا هو الحال. نادرا ما يوجد الانتقاء المتوازن في التجمعات الطبيعية. وهناك أسباب نظرية لعدم تمكن الانتقاء الطبيعي من الحفاظ على تعدد الأشكال في عدة مواضع من خلال موازنة الانتقاء.

يتم اختيار الأفراد. حقق العث ذو اللون الداكن نجاحًا تكاثريًا أعلى لأن العثة ذات الألوان الفاتحة عانت من معدل افتراس أعلى. كان سبب انخفاض الأليلات ذات الألوان الفاتحة هو إزالة الأفراد ذوي الألوان الفاتحة من مجموعة الجينات (المختارة ضد). تتكاثر الكائنات الحية الفردية أو تفشل في التكاثر وبالتالي فهي وحدة الاختيار.

إحدى الطرق التي يمكن أن تتغير بها الأليلات في التردد هي وضعها في كائنات ذات معدلات تكاثر مختلفة. الجينات ليست وحدة الاختيار (لأن نجاحها يعتمد على الجينات الأخرى للكائن الحي أيضًا) كما أن مجموعات الكائنات الحية ليست وحدة اختيار. هناك بعض الاستثناءات لهذه "القاعدة" لكنها تعميم جيد.

الكائنات الحية لا تؤدي أي سلوكيات من شأنها أن تكون لصالح جنسها. يتنافس الكائن الفردي بشكل أساسي مع الآخرين من نوعه من أجل نجاحه في التكاثر. يفضل الانتقاء الطبيعي السلوك الأناني لأن أي فعل إيثاري حقًا يزيد من النجاح الإنجابي للمتلقي مع تقليل المتبرعين.

سيختفي مؤيدو الإيثار من السكان لأن غير المؤثرين سيجنون الفوائد ، لكن لن يدفعوا تكاليف الأعمال الإيثارية. تظهر العديد من السلوكيات الإيثارية. ومع ذلك ، يمكن لعلماء الأحياء إثبات أن هذه السلوكيات هي إيثار ظاهري فقط. غالبًا ما يكون التعاون مع الكائنات الحية الأخرى أو مساعدتها هو الاستراتيجية الأكثر أنانية للحيوان. وهذا ما يسمى الإيثار المتبادل.

وخير مثال على ذلك هو مشاركة الدم في الخفافيش مصاصة الدماء. في هذه الخفافيش ، أولئك الذين يحالفهم الحظ في العثور على وجبة ، غالبًا ما يتشاركون جزءًا منها مع خفاش فاشل عن طريق إعادة بعض الدم إلى فم الآخر.

وجد علماء الأحياء أن هذه الخفافيش تشكل روابط مع الشركاء وتساعد بعضها البعض عندما يكون الآخر في حاجة. إذا تم العثور على الخفاش على أنه "غشاش" ، فسوف يتخلى عنه شريكه. وبالتالي ، فإن الخفافيش لا تساعد بعضها البعض بإيثارها ، فهي تشكل مواثيق تعود بالفائدة على الطرفين.

يمكن أن تبدو مساعدة الكائنات الحية ذات الصلة الوثيقة إيثارية ولكن هذا أيضًا سلوك أناني. النجاح الإنجابي (اللياقة) له مكونان: اللياقة المباشرة واللياقة غير المباشرة. اللياقة المباشرة هي مقياس لعدد الأليلات ، في المتوسط ​​، يساهم النمط الجيني في الجيل اللاحق & # 8217s تجمع الجينات عن طريق التكاثر.

اللياقة غير المباشرة هي مقياس لعدد الأليلات المتطابقة مع تلك التي تساعد على دخول الجينات. اللياقة المباشرة بالإضافة إلى اللياقة غير المباشرة تشمل اللياقة البدنية الشاملة. لاحظ ج.ب.س هالدين ذات مرة أنه سوف يغرق بكل سرور ، إذا قام بذلك أنقذ شقيقين أو ثمانية أبناء عم. يتشارك كل من إخوته في نصف الأليلات وأبناء عمومته ، ثمنه. من المحتمل أن يضيفوا أكبر عدد ممكن من أليلاته إلى تجمع الجينات.

يفضل الانتقاء الطبيعي السمات أو السلوكيات التي تزيد من النمط الجيني & # 8217s اللياقة الشاملة. الكائنات الحية وثيقة الصلة تشترك في العديد من نفس الأليلات. في الأنواع ثنائية الصبغيات ، يتشارك الأشقاء في المتوسط ​​بنسبة 50٪ على الأقل من الأليلات الخاصة بهم. تكون النسبة أعلى إذا كان الوالدان مرتبطين. لذا ، فإن مساعدة الأقارب المقربين على التكاثر يحصل على تمثيل أفضل للأليلات الخاصة بالكائن الحي في مجموعة الجينات.

تزداد فائدة مساعدة الأقارب بشكل كبير في الأنواع عالية التكاثر. في بعض الحالات ، ستتخلى الكائنات الحية تمامًا عن التكاثر وتساعد فقط أقاربها على التكاثر. النمل ، والحشرات eusocial الأخرى ، لها طبقات عقيمة تخدم الملكة فقط وتساعد جهودها الإنجابية. يتكاثر العمال العقيمون بالوكالة.

الكلمات الأنانية والإيثارية لها دلالات في الاستخدام اليومي لا يقصدها علماء الأحياء. تعني الأنانية ببساطة التصرف بطريقة تجعل اللياقة الشاملة للفرد أكبر قدرًا من الإيثار ، مما يعني التصرف بطريقة تزيد من لياقة شخص آخر على حساب الشخص الذي يمتلكه. استخدام الكلمات الأنانية والإيثارية لا يعني ضمناً أن الكائنات الحية تفهم بوعي دوافعها.

لا تؤدي فرصة عمل الانتقاء الطبيعي إلى ظهور الاختلاف الجيني - فالاختيار يميز فقط بين المتغيرات الموجودة. التباين غير ممكن على طول كل محور يمكن تخيله ، لذا فإن جميع الحلول التكيفية الممكنة ليست مفتوحة للسكان. لاختيار مثال سخيف إلى حد ما ، قد تكون السلحفاة ذات القشرة الفولاذية أفضل من السلاحف العادية.

تُقتل السلاحف كثيرًا بواسطة السيارات هذه الأيام لأنها عندما تواجه خطرًا ، فإنها تتراجع إلى قذائفها - هذه ليست إستراتيجية رائعة ضد سيارة تزن طنين. ومع ذلك ، لا يوجد اختلاف في المحتوى المعدني للأصداف ، لذلك لن يكون من الممكن اختيار سلحفاة ذات قشرة فولاذية.

هذا مثال ثانٍ على الانتقاء الطبيعي. تعيش Geospiza fortis في جزر غالاباغوس جنبًا إلى جنب مع أربعة عشر نوعًا آخر من أنواع العصافير. تتغذى على بذور نبات تريبولوس cistoides ، المتخصصة في البذور الصغيرة. نوع آخر ، G. Magnirostris ، لديه منقار أكبر ويتخصص في البذور الكبيرة.

تعتمد صحة مجموعات الطيور هذه على إنتاج البذور. إنتاج البذور ، بدوره ، يعتمد على وصول موسم الأمطار. في عام 1977 كان هناك جفاف. كان هطول الأمطار أقل بكثير من المعدل الطبيعي وتم إنتاج بذور أقل. مع تقدم الموسم ، استنفد سكان G. Fortis إمدادات البذور الصغيرة. في النهاية ، بقيت بذور أكبر فقط.

أدت معظم العصافير إلى تجويع السكان وانخفضت أعدادها من حوالي ١٢٠٠ طائر إلى أقل من مائتي. لاحظ بيتر غرانت ، الذي كان يدرس هذه العصافير ، أن الطيور ذات المنقار الأكبر كانت أفضل من الطيور ذات المنقار الأصغر. كان لهذه الطيور الكبيرة ذرية ذات مناقير كبيرة مماثلة.

وبالتالي ، كانت هناك زيادة في نسبة الطيور ذات المنقار الكبيرة في الجيل التالي. لإثبات أن التغيير في حجم الفاتورة في Geospiza Fortis كان تغييرًا تطوريًا ، كان على Grant إظهار أن الاختلافات في حجم الفاتورة كانت على الأقل قائمة على أساس وراثي.

لقد فعل ذلك عن طريق عبور العصافير بأحجام مختلفة من المنقار وإظهار أن حجم منقار العصافير قد تأثر بجينات الوالد & # 8217s. كان لدى الطيور ذات المنقار الكبيرة حجم منقار ذرية كبيرة لم يكن بسبب الاختلافات البيئية (في رعاية الوالدين ، على سبيل المثال).

قد لا يؤدي الانتقاء الطبيعي إلى حصول السكان على المجموعة المثلى من السمات. في أي مجتمع ، سيكون هناك مجموعة معينة من الأليلات المحتملة التي من شأنها أن تنتج المجموعة المثلى من الصفات (الأمثل العالمي) ولكن هناك مجموعات أخرى من الأليلات التي من شأنها أن تنتج مجتمعًا متكيفًا تقريبًا (أوبتيما محلية).

قد يتم إعاقة أو حظر الانتقال من المستوى المحلي الأمثل إلى المستوى العالمي الأمثل لأن السكان سيتعين عليهم المرور عبر حالات أقل تكيفًا لإجراء الانتقال. الانتقاء الطبيعي يعمل فقط على جلب السكان إلى أقرب نقطة مثالية. هذه الفكرة هي منظر Sewall Wright & # 8217s التكيفي. هذا هو أحد النماذج الأكثر تأثيرًا التي تحدد كيف ينظر علماء الأحياء التطورية إلى التطور.

الانتقاء الطبيعي ليس له أي تبصر. يسمح فقط للكائنات الحية بالتكيف مع بيئتها الحالية. لا تتطور الهياكل أو السلوكيات لمنفعتها في المستقبل. يتكيف الكائن الحي مع بيئته في كل مرحلة من مراحل تطوره. مع تغير البيئة ، قد يتم اختيار سمات جديدة.

التغييرات الكبيرة في السكان هي نتيجة الانتقاء الطبيعي التراكمي. يتم إدخال التغييرات في السكان عن طريق الطفرة ، يتم تضخيم الأقلية الصغيرة من هذه التغييرات التي تؤدي إلى إنتاج أكبر من إنتاج حامليها في التردد عن طريق الاختيار.

يجب أن تتطور السمات المعقدة من خلال وسيطة قابلة للحياة. بالنسبة للعديد من السمات ، يبدو في البداية أنه من غير المحتمل أن تكون الوسائط الوسيطة قابلة للتطبيق. ما فائدة نصف جناح؟ قد لا يكون نصف الجناح جيدًا للطيران ، لكنه قد يكون مفيدًا بطرق أخرى. يُعتقد أن الريش قد تطور كعزل (يرتدي سترة أسفل من أي وقت مضى؟) و / أو كوسيلة لاحتجاز الحشرات.

في وقت لاحق ، ربما تعلمت الطيور الأولية أن تنزلق عند القفز من شجرة إلى أخرى. في نهاية المطاف ، أصبح الريش الذي كان يعمل في الأصل كعزل مُختار للاستخدام في الطيران. لا تشير الأداة المساعدة الحالية للسمة & # 8217s دائمًا إلى فائدتها السابقة. يمكن أن تتطور لغرض واحد ، وتستخدم لاحقًا لغرض آخر.

السمة التي تطورت لفائدتها الحالية هي تكيف تطورت لمنفعة أخرى وهي exaptation. مثال على التعجب هو جناح البطريق & # 8217s. تطورت طيور البطريق من أسلافها الطائرة ، وهي الآن بلا طيران وتستخدم أجنحتها للسباحة.

في العديد من الأنواع ، يطور الذكور خصائص جنسية ثانوية بارزة. بعض الأمثلة التي يتم الاستشهاد بها غالبًا هي ألوان وأنماط ذيل الطاووس في ذكور الطيور بشكل عام ، والمكالمات الصوتية في الضفادع والومضات في اليراعات. العديد من هذه السمات هي عائق من وجهة نظر البقاء. أي سمة متفاخرة أو صاخبة ، فإن سلوك جذب الانتباه سينبه الحيوانات المفترسة وكذلك الزملاء المحتملين. كيف إذن يمكن للانتقاء الطبيعي تفضيل هذه السمات؟

يمكن تقسيم الانتقاء الطبيعي إلى عدة مكونات ، والبقاء على قيد الحياة هو واحد فقط. تعد الجاذبية الجنسية عنصرًا مهمًا جدًا في الاختيار ، لدرجة أن علماء الأحياء يستخدمون مصطلح الانتقاء الجنسي عندما يتحدثون عن هذه المجموعة الفرعية من الانتقاء الطبيعي.

الاختيار الجنسي هو الانتقاء الطبيعي الذي يعمل على العوامل التي تساهم في نجاح التزاوج للكائن الحي. يمكن أن تتطور السمات التي تشكل عبئًا على البقاء عندما تفوق الجاذبية الجنسية للسمات المسؤولية التي تتحملها للبقاء على قيد الحياة. فالذكر الذي يعيش وقتًا قصيرًا ، ولكنه ينجب العديد من النسل يكون أكثر نجاحًا من الذكر الذي يعيش طويلًا وينتج القليل من النسل.

ستهيمن جينات الأول في النهاية على مجموعة الجينات لنوعه. في العديد من الأنواع ، وخاصة الأنواع متعددة الزوجات حيث يحتكر عدد قليل فقط من الذكور جميع الإناث ، تسبب الانتقاء الجنسي في ازدواج الشكل الجنسي واضحًا.

في هذه الأنواع ، يتنافس الذكور ضد الذكور الآخرين على التزاوج. يمكن أن تكون المنافسة إما مباشرة أو بوساطة اختيار الإناث. في الأنواع التي تختارها الإناث ، يتنافس الذكور من خلال إظهار خصائص نمطية ملفتة للنظر و / أو أداء سلوكيات مغازلة معقدة.

تتزاوج الإناث بعد ذلك مع الذكور الأكثر اهتمامًا بها ، وعادة ما تكون الإناث ذات العروض الأكثر غرابة. هناك العديد من النظريات المتنافسة حول سبب انجذاب الإناث لهذه العروض.

يوضح نموذج الجينات الجيد أن العرض يشير إلى بعض مكونات لياقة الذكور. قد يقول المدافع الجيد عن الجينات أن التلوين الساطع في ذكور الطيور يشير إلى نقص الطفيليات. تشير الإناث إلى بعض الإشارات المرتبطة ببعض المكونات الأخرى للصلاحية.

يمكن رؤية الانتقاء للجينات الجيدة في أبو شوكة. في هذه الأسماك ، يكون لون الذكور أحمر على جوانبها. أظهر Milinski و Bakker أن شدة اللون مرتبطة بكل من حمل الطفيليات والجاذبية الجنسية. فضلت الإناث الذكور الأكثر احمرارًا. يشير الاحمرار إلى أنه كان يحمل طفيليات أقل.

يمكن أن يعلق التطور في حلقة ردود فعل إيجابية. نموذج آخر لشرح الخصائص الجنسية الثانوية يسمى نموذج الانتقاء الجنسي الجامح. اقترح ر.أ.فيشر أن الإناث قد يكون لها تفضيل فطري لبعض سمات الذكور قبل أن تظهر في مجموعة سكانية.

ثم تتزاوج الإناث مع حاملات الذكور عندما تظهر الصفة. يمتلك نسل هذه التزاوجات جينات لكل من السمة وتفضيل السمة. نتيجة لذلك ، فإن عملية كرات الثلج حتى الانتقاء الطبيعي تجعلها قيد الفحص. افترض أن إناث الطيور تفضل الذكور ذات ريش الذيل الأطول من المتوسط.

الذكور الطافرة ذات الريش الأطول من المتوسط ​​ستنتج نسلًا أكثر من الذكور قصيرة الريش. في الجيل القادم ، سيزداد متوسط ​​طول الذيل. مع تقدم الأجيال ، سيزداد طول الريش لأن الإناث لا تفضل ذيلًا بطول معينًا ، بل تفضل ذيلًا أطول من المتوسط.

في نهاية المطاف ، سيزداد طول الذيل إلى النقطة التي تتطابق فيها المسؤولية عن البقاء مع الجاذبية الجنسية للسمة وسيتم إنشاء التوازن. لاحظ أنه في العديد من الطيور الغريبة ، غالبًا ما يكون ريش الذكور مبهرجًا جدًا والعديد من الأنواع لديها في الواقع ذكور ذات ريش ممدود بشكل كبير. في بعض الحالات يتم التخلص من هذا الريش بعد موسم التكاثر.

لا أحد من النماذج المذكورة أعلاه متنافي. هناك الملايين من الأنواع ثنائية الشكل على هذا الكوكب ، وربما تختلف أشكال الانتقاء الجنسي فيما بينها.

الآليات التي تزيد من التباين الجيني:

في بعض الأحيان ، ترتكب الآلية الخلوية التي تنسخ الحمض النووي أخطاء. هذه الأخطاء تغير تسلسل الجين. هذا يسمى طفرة. هناك أنواع عديدة من الطفرات. الطفرة النقطية هي طفرة يتم فيها تغيير "حرف" من الكود الجيني إلى حرف آخر. يمكن أيضًا حذف أطوال الحمض النووي أو إدخالها في الجين ، وهذه أيضًا طفرات. أخيرًا ، يمكن للجينات أو أجزاء من الجينات أن تنقلب أو تتضاعف.

تتراوح معدلات الطفرات النموذجية بين 10-10 و 10-12 طفرة لكل زوج أساسي من الحمض النووي لكل جيل.

يُعتقد أن معظم الطفرات محايدة فيما يتعلق باللياقة. يحتوي جزء صغير فقط من جينوم حقيقيات النوى على مقاطع ترميز. وعلى الرغم من أن بعض الحمض النووي غير المشفر يشارك في تنظيم الجينات أو وظائف خلوية أخرى ، فمن المحتمل أن معظم التغييرات الأساسية لن يكون لها أي تأثير على اللياقة البدنية.

معظم الطفرات التي لها أي تأثير ظاهري ضارة. يمكن للطفرات التي تؤدي إلى بدائل الأحماض الأمينية أن تغير شكل البروتين ، مما قد يؤدي إلى تغيير وظيفته أو إلغائها. هذا يمكن أن يؤدي إلى أوجه القصور في المسارات البيوكيميائية أو التدخل في عملية التنمية.

تتكامل الكائنات الحية بشكل كافٍ بحيث لا ينتج عن معظم التغييرات العشوائية فائدة تتعلق باللياقة البدنية. فقط نسبة صغيرة جدًا من الطفرات مفيدة. نسبة الطفرات المحايدة إلى الضارة إلى المفيدة غير معروفة وربما تختلف فيما يتعلق بتفاصيل الموقع المعني والبيئة.

الطفرة تحد من معدل التطور. يمكن التعبير عن معدل التطور من حيث بدائل النيوكليوتيدات في سلالة لكل جيل. الاستبدال هو استبدال أليل بآخر في مجموعة سكانية.

هذه عملية من خطوتين - أولاً تحدث طفرة في الفرد ، مما يؤدي إلى إنشاء أليل جديد. يزداد هذا الأليل لاحقًا في وتيرة التثبيت في المجتمع. معدل التطور هو k = 2Nvu (في شكل ثنائي) حيث k هي بدائل النوكليوتيدات ، N هو الحجم الفعال للسكان ، v هو معدل الطفرة و u هي نسبة المسوخات التي تثبت في النهاية في السكان.

لا يلزم تقييد الطفرة على فترات زمنية قصيرة. يتم إعطاء معدل التطور المعبر عنه أعلاه كمعادلة حالة ثابتة تفترض أن النظام في حالة توازن. بالنظر إلى الأطر الزمنية لإصلاح طفرة واحدة ، فمن غير الواضح ما إذا كانت المجموعات السكانية في حالة توازن. يمكن أن يتسبب التغيير في البيئة في أن يكون للأليلات المحايدة سابقًا قيم انتقائية في المدى القصير يمكن أن يعمل التطور على التباين "المخزن" وبالتالي يكون مستقلاً عن معدل الطفرات.

يمكن أن تساهم الآليات الأخرى أيضًا في تباين قابل للتحديد. ينتج عن إعادة التركيب مجموعات جديدة من الأليلات (أو الأليلات الجديدة) من خلال ضم متواليات لها تاريخ تطوري دقيق منفصل ضمن مجموعة سكانية. يمكن أن يوفر تدفق الجينات أيضًا مجموعة الجينات بمتغيرات. بالطبع ، المصدر النهائي لهذه المتغيرات هو الطفرة.

الطفرة تخلق أليلات جديدة. يدخل كل أليل جديد إلى تجمع الجينات كنسخة واحدة من بين العديد. يُفقد معظمها من مجموعة الجينات ، ويفشل الكائن الحي الذي يحملها في التكاثر أو التكاثر ولكنه لا ينقل هذا الأليل بعينه. يتم مشاركة مصير متحولة & # 8217s مع الخلفية الجينية التي يظهر فيها.

سيتم في البداية ربط الأليل الجديد بمواقع أخرى في خلفيته الوراثية ، حتى مواضع الكروموسومات الأخرى. إذا زاد الأليل في التردد في المجتمع ، فسيتم إقرانه مبدئيًا مع الأليلات الأخرى في هذا الموضع — سيتم نقل الأليل الجديد بشكل أساسي في الأفراد غير المتجانسين لهذا الموضع.

فرصة الاقتران مع نفسها منخفضة حتى تصل إلى تردد متوسط. إذا كان الأليل متنحيًا ، فلن يظهر تأثيره في أي فرد حتى يتم تكوين الزيجوت المتماثل. يعتمد المصير النهائي للأليل على ما إذا كان محايدًا أم ضارًا أم مفيدًا.

تُفقد معظم الأليلات المحايدة فور ظهورها. متوسط ​​الوقت (بالأجيال) حتى فقدان الأليل المحايد هو 2 (ني / ن) 1 ن (2 ن) حيث N هو الحجم الفعال للسكان (عدد الأفراد الذين يساهمون في تجمع جينات الجيل التالي) و ن هو إجمالي السكان بحجم.

يتم إصلاح نسبة صغيرة فقط من الأليلات. التثبيت هو عملية زيادة الأليل إلى تردد عند أو بالقرب من واحد. احتمالية تثبيت أليل محايد في مجتمع ما تساوي تواترها. بالنسبة للطفرات الجديدة في مجموعة ثنائية الصبغيات ، فإن هذا التردد هو 1 / 2N.

إذا كانت الطفرات محايدة فيما يتعلق باللياقة ، فإن معدل الاستبدال (k) يساوي معدل الطفرة (v). هذا لا يعني أن كل متحولة جديدة تصل في النهاية إلى التثبيت. تتم إضافة الأليلات إلى تجمع الجينات عن طريق الطفرة بنفس معدل فقدانها للانجراف. بالنسبة للأليلات المحايدة التي يتم إصلاحها ، يستغرق الأمر 4N أجيالًا في المتوسط ​​للقيام بذلك.

ومع ذلك ، عند التوازن ، هناك العديد من الأليلات التي تفصل بين السكان. في مجموعات سكانية صغيرة ، تظهر طفرات قليلة كل جيل. تلك التي تصلح تفعل ذلك بسرعة بالنسبة إلى عدد كبير من السكان. في أعداد كبيرة من السكان ، يظهر المزيد من الطفرات عبر الأجيال. لكن تلك التي يتم إصلاحها تستغرق وقتًا أطول للقيام بذلك. وبالتالي ، فإن معدل التطور المحايد (في البدائل لكل جيل) مستقل عن حجم السكان.

يحدد معدل الطفرة مستوى تغاير الزيجوت في موضع ما وفقًا للنظرية المحايدة. تغاير الزيجوت هو ببساطة نسبة السكان غير المتجانسة. يتم إعطاء تغاير الزيجوت في التوازن H = 4Nv / [4Nv + 1] (للمجموعات ثنائية الصبغيات). يمكن أن يختلف H من عدد صغير جدًا إلى واحد تقريبًا.

في التجمعات السكانية الصغيرة ، يكون H صغيرًا (لأن المعادلة عبارة عن عدد صغير جدًا تقريبًا مقسومًا على واحد). في التجمعات السكانية الكبيرة (غير الواقعية بيولوجيًا) ، يقترب تغاير الزيجوت من واحد (لأن المعادلة تقريبًا عدد كبير مقسومًا على نفسه).

يعد الاختبار المباشر لهذا النموذج صعبًا لأنه لا يمكن تقدير N و v إلا لمعظم السكان الطبيعيين. ولكن ، يُعتقد أن التغاير الزيجوت منخفض جدًا بحيث لا يمكن وصفه بواسطة نموذج محايد تمامًا. تشمل الحلول التي يقدمها المحايدون لهذا التناقض افتراض أن المجموعات الطبيعية قد لا تكون في حالة توازن.

عند التوازن ، يجب أن يكون هناك عدد قليل من الأليلات بتردد متوسط ​​والعديد منها بترددات منخفضة جدًا. هذا هو توزيع Ewens- Watterson. تدخل الأليلات الجديدة إلى مجموعة كل جيل ، ويبقى معظمها بتردد منخفض حتى يتم فقدها. عدد قليل من الانجراف إلى الترددات المتوسطة ، وقليل جدًا من الانجراف طوال الطريق إلى التثبيت.

في ذبابة الفاكهة الزائفة ، يحتوي البروتين Xanthine dehydrogenase (Xdh) على العديد من المتغيرات. في مجموعة سكانية واحدة ، كيث وآخرون. al. ، وجد أن 59 من 96 بروتينًا من نوع واحد ، واثنان آخران تم تمثيلهما عشر وتسع مرات ، وتسعة أنواع أخرى كانت موجودة منفردة أو بأعداد قليلة.

رابعا. الأليلات الضارة:

يتم اختيار المسوخات الضارة ولكنها تظل بتردد منخفض في مجموعة الجينات. في ثنائية الصبغيات ، قد يزداد تواتر متحولة متنحية ضارة بسبب الانجراف. لا يمكن للاختيار رؤيته عندما يتم حجبه بواسطة أليل سائد. العديد من الأليلات المسببة للأمراض تبقى منخفضة التردد لهذا السبب.

الأشخاص الحاملون للأليل لا يعانون من التأثير السلبي للأليل. ما لم يتزاوجوا مع ناقل آخر ، قد يستمر الأليل في المرور. تبقى الأليلات الضارة أيضًا في المجموعات السكانية بتردد منخفض بسبب التوازن بين الطفرة المتكررة والانتقاء. وهذا ما يسمى حمولة الطفرة.

يتم فقدان معظم المسوخات الجديدة ، حتى منها المفيدة. حسب رايت أن احتمال تثبيت أليل مفيد هو 2 ثانية. (هذا يفترض وجود عدد كبير من السكان ، وميزة لياقة صغيرة ، وأن الزيجوت المتغايرة لديها لياقة متوسطة. وتعطي فائدة 2 ثانية معدل التطور الإجمالي- k = 4Nvs حيث v هو معدل الطفرة للأليلات المفيدة).

الأليل الذي يمنح زيادة بنسبة 1٪ في اللياقة لديه فرصة 2٪ فقط للتثبيت. يتم تعزيز احتمالية تثبيت النوع المفيد من المسوخ من خلال الطفرة المتكررة. قد يُفقد المتحور النافع عدة مرات ، لكنه في النهاية سيظهر ويبقى في مجموعة سكانية. (تذكر أنه حتى الطفرات الضارة تتكرر في السكان).

يستنفد التحديد الاتجاهي التباين الجيني في الموقع المحدد حيث ينتقل الأليل المناسب إلى التثبيت. تزداد التسلسلات المرتبطة بالأليل المحدد أيضًا في التردد بسبب المشي لمسافات طويلة. كلما انخفض معدل إعادة التركيب ، زادت نافذة التسلسل التي تنطلق. قارن بيغن وأكوادرو مستوى تعدد أشكال النوكليوتيدات داخل الأنواع وفيما بينها مع معدل إعادة التركيب في الموقع.

تزامنت المستويات المنخفضة من تعدد أشكال النوكليوتيدات داخل الأنواع مع معدلات منخفضة من إعادة التركيب. يمكن تفسير ذلك من خلال الآليات الجزيئية إذا كانت إعادة التركيب نفسها مطفرة. في هذه الحالة ، يرتبط إعادة التركيب أيضًا باختلاف النوكليوتيدات بين الأنواع.

لكن مستوى اختلاف التسلسل لا يرتبط بمعدل إعادة التركيب. وهكذا ، استنتجوا أن الاختيار كان السبب. يترك الارتباط بين إعادة التركيب وتعدد الأشكال النوكليوتيدية استنتاجًا مفاده أن عمليات المسح الانتقائية تحدث غالبًا بدرجة كافية لترك بصمة على مستوى التباين الجيني في التجمعات الطبيعية.

أحد الأمثلة على الطفرة المفيدة يأتي من البعوض Culex pipiens. في هذا الكائن الحي ، تم تكرار الجين الذي شارك في تكسير الفوسفات العضوي ومكونات المبيدات الحشرية الشائعة # 8211. سرعان ما اجتاحت ذرية الكائن الحي مع هذه الطفرة تعداد البعوض في جميع أنحاء العالم.

هناك العديد من الأمثلة على الحشرات التي طورت مقاومة للمواد الكيميائية ، وخاصة مادة الـ دي.دي.تي التي كانت تستخدم بكثرة في هذا البلد. والأهم من ذلك ، على الرغم من حدوث الطفرات "الجيدة" بشكل أقل تكرارًا من الطفرات "السيئة" ، فإن الكائنات الحية ذات الطفرات "الجيدة" تزدهر بينما تموت الكائنات الحية ذات الطفرات "السيئة".

إذا ظهرت طفرات مفيدة بشكل غير منتظم ، فستكون الاختلافات الوحيدة في اللياقة البدنية في مجموعة سكانية بسبب طفرات ضارة جديدة ومتنحية ضارة. سيكون التحديد ببساطة هو التخلص من المتغيرات غير الملائمة. في بعض الأحيان فقط سوف يكتسح الأليل النافع السكان.

يجادل النقص العام في اختلافات اللياقة الكبيرة التي تفصل بين السكان الطبيعيين بأن الطفرات المفيدة تنشأ بالفعل بشكل غير منتظم. ومع ذلك ، فإن تأثير الطفرات المفيدة على مستوى التباين في مكان ما يمكن أن يكون كبيرًا ودائمًا. يستغرق الأمر عدة أجيال حتى يستعيد الموضع مستويات ملحوظة من تغاير الزيجوت بعد عملية مسح انتقائية.


المتغيرات الجينية في جين ADD1 وارتباطاتها بصفات النمو في الماشية

α-adducin (ADD1) هي وحدة فرعية من adducin وهو بروتين مغاير للهيكل الخلوي. يشارك Adducin في الانقسام الاختزالي لكروموسوم البويضات للفئران ، مما يحفز adducin له تأثير على التطور الجنيني. الطفرة الجينية Adducin لها تغير وظيفي كبير. لذلك كانت الدراسة الحالية لتحديد وتوصيف تعدد الأشكال داخل منطقة الترميز لجين الأبقار ADD1 بين سلالات الماشية المختلفة. هنا ، تم تحديد 11 شكلًا جديدًا من أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNPs 1-11) من خلال تسلسل الحمض النووي وتفاعل البوليميراز المتسلسل - تعدد الأشكال المطابق الذي تقطعت به السبل ، وكان هناك طفرة مترادفة واحدة في exon 1 (SNP1) أربع طفرات خطأ في exons 4 و 7 و 8 (SNPs 3-6) وستة طفرات في introns 4 و 12 و 13 و 14 (SNPs 2 ، 7-10). أشارت التحليلات الإحصائية إلى أن بعض أشكال النيوكلوتايد مرتبطة بصفات النمو (طول الجسم ، ارتفاع الجسم ، محيط الصدر ، وعرض عظم المشجر) في قطعان ماشية جياشيان الصينية. تقدم نتائجنا دليلًا على أن الأشكال المتعددة في جين ADD1 مرتبطة بصفات النمو ، ويمكن استخدامها للاختيار بمساعدة الواسمات في برنامج تربية أبقار اللحم.


شاهد الفيديو: ظاهرة العبور الوراثي (كانون الثاني 2022).