معلومة

17.23: الافتراس والحيوانات العشبية - علم الأحياء


أهداف التعلم

  • ناقش أهمية الافتراس والحيوانات العاشبة في النظام البيئي ، بما في ذلك كيفية دفاع الكائنات الحية ضدها

ربما يكون المثال الكلاسيكي لتفاعل الأنواع هو الافتراس: صيد الفريسة بواسطة مفترسها. تسلط عروض الطبيعة على التلفزيون الضوء على دراما قتل كائن حي آخر. إن أعداد الحيوانات المفترسة والفرائس في المجتمع ليست ثابتة بمرور الوقت: في معظم الحالات ، تختلف في الدورات التي يبدو أنها مرتبطة ببعضها البعض. يُنظر إلى المثال الأكثر الاستشهاد به على ديناميكيات المفترس والفريسة في ركوب الدراجات في الوشق (المفترس) وأرنب حذاء الثلوج (الفريسة) ، باستخدام ما يقرب من 200 عام من بيانات الاصطياد من غابات أمريكا الشمالية (الشكل 1). تدوم هذه الدورة من المفترس والفريسة ما يقرب من 10 سنوات ، مع تأخر عدد الحيوانات المفترسة من سنة إلى سنتين عن عدد الفريسة. مع زيادة أعداد الأرنب ، هناك المزيد من الطعام المتاح للوشق ، مما يسمح بزيادة عدد الوشق أيضًا. عندما ينمو سكان الوشق إلى مستوى عتبة ، فإنهم يقتلون الكثير من الأرانب البرية بحيث يبدأ عدد الأرانب في الانخفاض ، يليه انخفاض في عدد الوشق بسبب ندرة الغذاء. عندما يكون عدد الوشق منخفضًا ، يبدأ حجم عشيرة الأرنب في الزيادة ، على الأقل جزئيًا ، بسبب انخفاض ضغط الافتراس ، مما يؤدي إلى بدء الدورة من جديد.

أصبحت فكرة أن الدراجات السكانية لكلا النوعين يتم التحكم فيها بالكامل من خلال نماذج الافتراس موضع تساؤل. أشارت الدراسات الحديثة إلى عوامل غير محددة تعتمد على الكثافة باعتبارها مهمة في ركوب الدراجات ، بالإضافة إلى الافتراس. أحد الاحتمالات هو أن ركوب الدراجات متأصل في أعداد الأرنب بسبب التأثيرات المعتمدة على الكثافة مثل انخفاض الخصوبة (إجهاد الأمهات) الناجم عن الازدحام عندما يصبح عدد سكان الأرنب كثيفًا جدًا. سيؤدي ركوب الدراجات بالأرنب إلى حث الوشق على ركوب الدراجات لأنه مصدر الغذاء الرئيسي للوشق. كلما زاد عدد دراساتنا للمجتمعات ، وجدنا المزيد من التعقيدات ، مما يسمح لعلماء البيئة باشتقاق نماذج أكثر دقة وتطورًا لديناميكيات السكان.

يصف العاشب استهلاك الحشرات والحيوانات الأخرى للنباتات ، وهي علاقة أخرى متعددة الأنواع تؤثر على السكان. على عكس الحيوانات ، لا تستطيع معظم النباتات أن تتفوق على الحيوانات المفترسة أو تستخدم التقليد للاختباء من الحيوانات الجائعة. طورت بعض النباتات آليات للدفاع ضد الحيوانات العاشبة. طورت الأنواع الأخرى علاقات متبادلة ؛ على سبيل المثال ، يوفر النبات العشبي آلية لتوزيع البذور تساعد في تكاثر النبات.

آليات الدفاع ضد الافتراس والحيوانات العاشبة

يجب أن تأخذ دراسة المجتمعات في الاعتبار القوى التطورية التي تعمل على أفراد المجموعات السكانية المختلفة الموجودة داخلها. الأنواع ليست ثابتة ، ولكنها تتغير ببطء وتتكيف مع بيئتها عن طريق الانتقاء الطبيعي والقوى التطورية الأخرى. طورت الأنواع آليات عديدة للهروب من الافتراس والحيوانات العاشبة. قد تكون هذه الدفاعات ميكانيكية أو كيميائية أو فيزيائية أو سلوكية.

تعمل الدفاعات الميكانيكية ، مثل وجود الأشواك على النباتات أو القشرة الصلبة على السلاحف ، على تثبيط افتراس الحيوانات والحيوانات العاشبة عن طريق التسبب في ألم جسدي للحيوان المفترس أو عن طريق منع المفترس جسديًا من التمكن من أكل الفريسة. يتم إنتاج الدفاعات الكيميائية من قبل العديد من الحيوانات والنباتات ، مثل قفاز الثعلب الذي يكون شديد السمية عند تناوله. يوضح الشكل 2 دفاعات بعض الكائنات الحية ضد الافتراس والحيوانات العاشبة.

تستخدم العديد من الأنواع شكل أجسامها ولونها لتجنب اكتشافها من قبل الحيوانات المفترسة. عصا المشي الاستوائية هي حشرة ذات لون وشكل جسم غصين مما يجعل من الصعب جدًا رؤيتها عندما تكون ثابتة على خلفية أغصان حقيقية (الشكل 3 أ). في مثال آخر ، يمكن للحرباء تغيير لونها ليناسب محيطها (الشكل 3 ب). كلاهما أمثلة على تمويه، أو تجنب الاكتشاف عن طريق المزج مع الخلفية.

تستخدم بعض الأنواع التلوين كطريقة لتحذير الحيوانات المفترسة من أنها ليست جيدة للأكل. على سبيل المثال ، كاتربيلر عثة الزنجفر ، والضفدع ذو بطن النار ، والعديد من أنواع الخنافس لها ألوان زاهية تحذر من طعم كريه ، و / أو وجود مادة كيميائية سامة ، و / أو القدرة على اللدغة أو العض ، على التوالي. الحيوانات المفترسة التي تتجاهل هذا التلوين وتأكل الكائنات الحية ستختبر طعمها المزعج أو وجود مواد كيميائية سامة وتتعلم عدم أكلها في المستقبل. يسمى هذا النوع من الآلية الدفاعية تلوين موضعي، أو تلوين تحذير.

بينما تتعلم بعض الحيوانات المفترسة تجنب أكل بعض الفرائس المحتملة بسبب تلوينها ، طورت الأنواع الأخرى آليات لتقليد هذا اللون لتجنب أكلها ، على الرغم من أنها قد لا تكون مزعجة لتناول الطعام أو تحتوي على مواد كيميائية سامة. في تقليد باتيسي، نوع غير ضار يقلد التلوين التحذيري لنوع ضار. بافتراض أنهم يتشاركون في نفس الحيوانات المفترسة ، فإن هذا التلوين يحمي الكائنات غير المؤذية ، على الرغم من أنه ليس لديهم نفس المستوى من الدفاعات الفيزيائية أو الكيميائية ضد الافتراس مثل الكائن الحي الذي يحاكيهم. تحاكي العديد من أنواع الحشرات لون الدبابير أو النحل ، وهي حشرات سامة لاذعة ، وبالتالي تثبط الافتراس (الشكل 5).

في تقليد مولريان، العديد من الأنواع تشترك في نفس لون التحذير ، ولكن كل منهم في الواقع لديهم دفاعات. يوضح الشكل 6 مجموعة متنوعة من الفراشات ذات المذاق السيء ذات اللون المماثل.

في تقليد Emsleyan / Mertensian، الفريسة القاتلة تحاكي فرائس أقل خطورة ، مثل ثعبان المرجان السام الذي يحاكي ثعبان الحليب غير السام. هذا النوع من المحاكاة نادر للغاية ويصعب فهمه أكثر من النوعين السابقين. لكي يعمل هذا النوع من المحاكاة ، من الضروري أن يكون لتناول ثعبان الحليب عواقب غير سارة ، ولكنها ليست قاتلة. بعد ذلك ، يتعلم هؤلاء المفترسون عدم أكل الثعابين بهذا اللون ، وحماية الثعبان المرجاني أيضًا. إذا كان الثعبان قاتلاً للحيوان المفترس ، فلن تكون هناك فرصة للمفترس لتعلم عدم أكله ، وستختفي فائدة الأنواع الأقل سمية.


تعمل الدفاعات المستحثة في النباتات على تقليل الحيوانات العاشبة عن طريق زيادة أكل لحوم البشر

تتعرض النباتات للهجوم من قبل عدد لا يحصى من العواشب ، وتظهر العديد من النباتات دفاعات ضد الحيوانات العاشبة. اختبرنا الفرضية القائلة بأن الدفاعات المستحثة تفيد نباتات الطماطم من خلال تشجيع الحشرات على أكل أعضاء آخرين من نوعها. وجدنا أن الدفاعات التي تعزز أكل لحوم البشر تفيد الطماطم بطريقتين: أكل لحوم البشر يقلل بشكل مباشر من وفرة العواشب ، وأكل لحوم البشر يأكلون مواد نباتية أقل بشكل ملحوظ. قد تؤدي هذه الوسيلة الدفاعية غير المعروفة سابقًا إلى تغيير ديناميكيات النباتات العاشبة وتطور النبات وانتقال العوامل الممرضة.

النباتات ليست متفرجين سلبيين في تفاعلها مع الحيوانات العاشبة: فالنباتات تغير كيمياءها وتشكلها ومكونات أخرى من نمطها الظاهري لتقليل العشب 1 ، وغالبًا ما تستخدم إشارات من بيئتها لبدء هذه الدفاعات قبل حدوث أي هجوم فعلي 2،3،4. نظرًا لأن الدفاعات المستحثة في النباتات موجودة في كل مكان جدًا وقد يكون لها تأثيرات مهمة على الحيوانات العاشبة 1،5 والمستويات الغذائية الأخرى 6 ، فإن الأهداف الأساسية في بيئة النباتات العاشبة هي فهم فوائد الدفاعات المستحثة للنباتات من حيث تقليل النباتات العشبية 7 ، وصف كيفية عمل الدفاعات المستحثة (على سبيل المثال ما إذا كانت تقلل من تغذية الحيوانات العاشبة أو البقاء على قيد الحياة أو التكاثر) ، وتوصيف كيفية تأثير دفاعات النباتات على الكائنات الحية الأخرى 6،8. نحن نطور هذه الأهداف من خلال إظهار وسيلة تقلل من خلالها الدفاعات المستحثة في النباتات من الحيوانات العاشبة: تغيير أكل لحوم البشر بين الحيوانات العاشبة.


العاشبة

تأكل العواشب المواد النباتية التي يصعب هضمها أكثر من أنسجة الحيوانات. يتم حبس تغذية النباتات داخل جدران الخلايا الصلبة وتحتوي على العديد من الجزيئات التي يصعب هضمها. تتعامل العواشب مع هذا اللغز من خلال وجود أجهزة هضمية معقدة يمكنها تفكيك أنسجة النبات واستخراج العناصر الغذائية من الداخل. ولكن حتى مع وجود هذا الجهاز الهضمي القوي ، لا تزال المواد النباتية ليست غنية بالدهون والبروتينات مثل الأنسجة الحيوانية ، لذلك يتعين على الحيوانات العاشبة أن تأكل الكثير للحفاظ على أجسامها. يمكن للحيوانات التي تأكل الأجزاء المغذية من النباتات (المكسرات والبذور والفاكهة) أن تفلت من تناول كمية متواضعة ، لكن الحيوانات التي تأكل نباتات منخفضة الجودة أو أجزاء من النباتات (شفرات العشب واللحاء والأوراق) يجب أن تأكل كمية هائلة للبقاء بصحة جيدة. خذ فيلًا أفريقيًا بالغًا على سبيل المثال. من أجل الحفاظ على وزن جسمها ومواكبة جميع وظائفها الجسدية ، يجب أن تأكل أكثر من 100 رطل من الغطاء النباتي يوميًا ، وحتى أكثر عند موسم التزاوج / التكاثر.

أمثلة العواشب

تشمل بعض الأمثلة على الحيوانات ذات العادات الغذائية العاشبة: الحمير الوحشية ، والحيوانات البرية ، والظباء ، والغزلان ، ووحيد القرن ، وأفراس النهر ، والغزال ، والأغنام ، والماعز ، والماشية ، والزرافات ، والفيلة ، والموظ ، والألبكة ، واللاما ، والأرانب ، والقنادس ، والجمال ، والخيول ، وخراف البحر ، الكسلان ، التابير ، الأوكابيس ، الرنة ، ثيران المسك ، البيسون ، الجاموس ، والإغوانة. فيما يلي قائمة بأنواع مختلفة من استراتيجيات التغذية لأكل النبات:

  • Granivores- أكلة الحبوب (مثل: بعض القوارض)
  • جرامينيفور- أكلة العشب (على سبيل المثال: حمار وحشي)
  • Frugavores- أكلة الفاكهة (مثل: الثعالب الطائرة)
  • Foliovores- أكلة الأوراق (مثل: الكوالا)
  • Nectivores- أكلة الرحيق (أي: الطيور الطنانة)
  • Palynivore- أكلة حبوب اللقاح (أي: بعض الحشرات)

أي نوع من المخمرات أنت؟

المخمرون في المعى الهندسي لديهم معدة واحدة بسيطة. يهضمون المواد النباتية بمساعدة البكتيريا التي تعيش في جهازهم الهضمي. يحدث التخمر في المقام الأول في الأعور (كيس الأنسجة حيث تعيش البكتيريا) والأمعاء الغليظة. أمثلة الحيوانات التي تستخدم هذا النوع من الهضم هي الحمير الوحشية والخيول ووحيد القرن والتابير والقوارض والأرانب والبيكا.

مخمرات المعي الأمامي (المجترات) لها معدة معقدة مكونة من أربع حجرات. يمكن لهذه الحيوانات في الواقع
هضم السليلوز دون مساعدة البكتيريا ، باستخدام معدتهم عالية التقنية. بعد مضغ الطعام وابتلاعه ، يتم إرساله ليتم هضمه جزئيًا ، ثم عندما يستريح الحيوان ، يقوم بتجريف الطعام في شكل مجتر (كرة من العشب الممضوغ) ويمضغه مرة أخرى لتحطيمه أكثر.

من الناحية الحيوية ، يعتبر تخمير المعي الأمامي أكثر فاعلية من تخمير المعى الخلفي ، ولكن هناك فوائد وعيوب لكل استراتيجية. في حين أن مخمري المعى الخلفي عادة يأكلون كميات كبيرة ، فإن لديهم القدرة على الاستفادة بشكل أكبر من تناول كميات صغيرة من الطعام بدلاً من المجترات. يمكن للحيوانات المجترة أن تهضم السليلوز بشكل أكثر فاعلية ، ولكنها تقتصر على المناطق التي تكون فيها جودة العلف أعلى مما يمكن أن تعيش عليه أجهزة تخمير الأمعاء الخلفية.

يلتزم العاشبة

أصبحت بعض الحيوانات العاشبة محددة جدًا في عاداتها الغذائية لدرجة أن أجسامها طورت استراتيجيات خاصة لمعالجة طعامها. خذ الكوال على سبيل المثال ، فهو يأكل حصريًا أوراق الأوكالبتوس التي تحتوي على نسبة منخفضة من البروتين وغنية بالمواد غير القابلة للهضم. من المحتمل أن يكون النظام الغذائي المحدد للغاية استجابة تطورية للتوافر العالي لطعام لا تأكله الحيوانات الأخرى. نظرًا لأن الطعام كان متوفرًا وبوفرة ، استفاد الكوال منه ، واستجاب جسمه من خلال تطوير طرق خاصة لمعالجة هذا الطعام الفريد. لوحظت هذه الظاهرة أيضًا في العواشب الأخرى مثل الباندا والكسلان. إذا لاحظت ، فإن الأشياء المشتركة بين هذه الحيوانات هي انخفاض معدل التمثيل الغذائي وفترات طويلة من الراحة أثناء النهار ... تكيف آخر لمصدر غذائي فقير بالمغذيات.


علم البيئة: من الخلايا إلى Gaia

يقدم هذا المساق مبادئ التطور والبيئة للمواطنين والطلاب المهتمين بدراسة علم الأحياء والعلوم البيئية. يناقش الأفكار والنتائج الرئيسية. أدت التطورات الأخيرة إلى تنشيط هذه المجالات بأدلة لها آثار تتجاوز حدودها: الأفكار والآليات والعمليات التي يجب أن تشكل جزءًا من مجموعة أدوات جميع علماء الأحياء والمواطنين المتعلمين. تشمل الموضوعات الرئيسية التي تغطيها الدورة المبادئ الأساسية للإيكولوجيا ، وكيفية تفاعل الكائنات الحية مع بعضها البعض وبيئتها ، والعمليات التطورية ، وديناميات السكان ، والمجتمعات ، وتدفق الطاقة والنظم البيئية ، والتأثيرات البشرية على النظم البيئية ، وتكامل وتوسيع نطاق العمليات البيئية من خلال الأنظمة علم البيئة. يستعرض هذا المقرر الدراسي أيضًا المفاهيم البيئية الرئيسية ، ويحدد التقنيات المستخدمة من قبل علماء البيئة ، ويقدم لمحة عامة عن القضايا البيئية المحلية والعالمية ، ويدرس الأنشطة الفردية والجماعية والحكومية المهمة لحماية النظم البيئية الطبيعية. تم تصميم الدورة لتوفير المعلومات ، وتوجيه الطالب نحو الأدبيات ذات الصلة ، وتحديد المشاكل والقضايا ، واستخدام منهجية البحث لدراسة علم البيئة والتطور ، والنظر في الحلول المناسبة والتقنيات التحليلية. خلفية المتعلم المطلوبة: علم الأحياء العام وفهم جيد للغة الإنجليزية. يحتوي هذا المقرر الدراسي على التوقعات والنتائج التالية: 1) يغطي القضايا النظرية والعملية التي ينطوي عليها علم البيئة والتطور ، 2) إجراء المسوحات وقوائم الجرد في البيئة ، 3) تحليل المعلومات التي تم جمعها ، 4) وتطبيق تحليلها على مشاكل البيئة والحفظ. .

Рецензии

هذه الدورة الرائعة ، العرض جيد جدًا ، خاصة بفضل الجامعة & quotTomsk State University & quot.

من المفيد جدًا فهم التنوع البيولوجي وهو أمر رائع

في هذه الوحدة ، سنتحدث عن التفاعلات الناهضة والعلفية بين الأنواع (مثل الافتراس ، والحيوانات العاشبة ، والتطفل) والتفاعلات المتبادلة (مثل التعايش ، والتعايش ، والتعايش الداخلي ، وما إلى ذلك). ثم سنرى كيف تؤثر هذه التفاعلات على البيئة التطورية للأنواع وتنوعها. في الدرس الأخير من هذه الوحدة ، سنحلل تدفق الطاقة والدورات البيوجيوكيميائية التي تحافظ على حيوية النظم البيئية للأرض والمحيط الحيوي بأكمله (مثل Gaia).

Реподаватели

روبرتو كازولا جاتي

Екст видео

مرحبًا المتعلمين ، مرحبًا بكم في المحاضرة السادسة حول مساقتي & quot؛ علم البيئة: من الخلايا إلى Gaia. & quot ؛ سنتحدث اليوم عن التفاعل بين الأنواع: الافتراس ، والحيوانات العاشبة ، والتطفل. يمكن تعريف المفترس على أنه أي كائن حي يستهلك كل أو جزء من كائن حي آخر ، أي فريسة أو مضيف ، وبالتالي يفيد نفسه ، ولكن في بعض الظروف على الأقل يقلل من نمو الفريسة وخصوبتها وبقائها على قيد الحياة. لذلك ، فإن الحيوانات المفترسة الحقيقية تقتل فريستها دائمًا وتفعل ذلك أكثر أو أقل فورًا بعد مهاجمتها وتستهلك العديد أو العديد من عناصر الفرائس خلال حياتهم. تهاجم Grazer أيضًا العديد من عناصر الفريسة في مسار حياتها ولكنها تستهلك جزءًا فقط من كل عنصر من عناصر الفريسة ولا تقتل فرائسها عادةً. بدلاً من ذلك ، تستهلك الطفيليات جزءًا فقط من كل مضيف ، كما أنها لا تقتل مضيفها عادةً ، خاصةً على المدى القصير ولكنها تهاجم مضيفًا واحدًا أو عددًا قليلاً جدًا من العائل خلال مسار حياتها ، والتي غالبًا ما تشكل معها ارتباطًا وثيقًا نسبيًا. غالبًا ما تتسبب حيوانات Grazer والطفيليات على وجه الخصوص في ضررها ليس عن طريق قتل فرائسها على الفور مثل الحيوانات المفترسة الحقيقية ، ولكن بجعل فرائسها أكثر عرضة لبعض أشكال الموت الأخرى. غالبًا ما يكون تأثير الراعي والطفيليات على الكائن الحي الذي يهاجمونه أقل عمقًا مما بدا للوهلة الأولى لأن النباتات الفردية يمكن أن تعوض عن تأثير الحيوانات العاشبة وقد يكون للمضيف استجابات دفاعية للهجوم من قبل الطفيليات. إن تأثير الافتراس على مجموعة من الفريسة أمر معقد للتنبؤ به لأن الفريسة الباقية قد تواجه تنافسًا منخفضًا على مورد محدود أو تنتج المزيد من النسل ، أو قد تأخذ الحيوانات المفترسة الأخرى عددًا أقل من الفريسة. عادة ما تتغذى الحيوانات المفترسة والرعي الحقيقية ، وتتنقل داخل موطنها بحثًا عن فرائسها. تجلس الحيوانات المفترسة الأخرى وتنتظر فرائسها دائمًا تقريبًا في مكان محدد. مع الطفيليات ومسببات الأمراض ، قد يكون هناك انتقال مباشر بين العدوى والمضيف غير المصاب ، أو قد يكون الاتصال بين مراحل العيش الحر للطفيلي والمضيف غير المصاب مهمًا. تهدف نظرية العلف الأمثل إلى فهم سبب تفضيل الانتقاء الطبيعي لأنماط سلوك العلف بشكل خاص لأنها تؤدي إلى أعلى معدل صافي لاستهلاك الطاقة. تقضي الحيوانات المفترسة العامة وقتًا قصيرًا نسبيًا في البحث ولكنها تتضمن عناصر منخفضة الربحية نسبيًا في نظامها الغذائي. يقوم المتخصصون فقط بتضمين العناصر عالية الربحية في نظامهم الغذائي ولكنهم يقضون قدرًا كبيرًا نسبيًا من وقتهم في البحث عنها. هناك ميل أساسي للحيوانات المفترسة والفريسة لعرض الدورات بكثرة ، ويتم ملاحظة الدورات في بعض التفاعلات بين الفريسة أو الطفيليات المضيفة. ومع ذلك ، هناك العديد من العوامل المهمة التي يمكن أن تعدل أو تتجاوز الميل للدورة. توجد العديد من مجموعات الحيوانات المفترسة والفريسة على أنها عملية استقلاب. نظريًا وعمليًا ، يميل عدم التزامن في ديناميكيات التجمعات في بقع مختلفة وعملية التشتت إلى تثبيط أي دورات سكانية أساسية. هناك العديد من المواقف التي قد يؤدي فيها الافتراس إلى خفض كثافة السكان ، وبالتالي فإن الموارد ليست محدودة ولا يتنافس الأفراد عليها. عندما يشجع الافتراس على التعايش بين الأنواع التي قد يكون هناك استبعاد تنافسي فيما بينها ، لأن كثافة بعضها أو جميعها تنخفض إلى مستويات تكون فيها المنافسة غير مهمة نسبيًا ، يُعرف هذا بالتعايش بوساطة المفترس. يعتمد تأثير الافتراس بشكل عام على مجموعة من الأنواع التي تتعايش على الأنواع التي تعاني أكثر من غيرها. إذا كان نوعًا نادرًا ، فقد يكون هذا مدفوعًا إلى الانقراض وسيتناقص العدد الإجمالي للأنواع في المجتمع. إذا كانت المهيمنة هي التي تعاني أكثر من غيرها ، فإن نتيجة كل افتراس ستكون عادةً المساحة الحرة والموارد للأنواع الأخرى حيث قد يزداد عدد الأنواع بعد ذلك. ليس من غير المعتاد أن يكون عدد الأنواع في المجتمع أكبر في المستويات المتوسطة من الافتراس. لذا في نهاية هذه المحاضرة ، لدي بعض الأسئلة لك. أولاً ، بمساعدة مثال ، حاول الإجابة: ما هي خصائص التغذية لاثنين من الحيوانات المفترسة ، والرعاف ، والطفيليات ، والطفيليات؟ ثانيًا ، لماذا يوجد ميل أساسي لمجموعة من الحيوانات المفترسة والفريسة للدوران؟ لذا شكرا لاهتمامكم ونراكم في المحاضرة القادمة.


مناقشة

تُظهر دراسات فسيولوجيا الجهاز الهضمي المقارنة أن تطور جزيئات الجهاز الهضمي يتكيف مع كميات مكونات المغذيات (مثل الكربوهيدرات والدهون والبروتينات) في النظام الغذائي للحيوانات 16،17. أظهرت نتائجنا أن أركوصور الأجداد أظهر اختيارًا ملحوظًا للجينات المتعلقة بـ PDA و FDA ، في حين قدم CALB اختيارًا سائدًا للجينات المشاركة في CDA و FDA (الشكل 2 ، الجدول 1 ، والبيانات التكميلية 2). ظلت هذه النتائج دون تغيير إلى حد كبير حتى بعد تصحيح اختبار Bonferroni المتعدد لـ ص- قيم PSGs (الجدول 1). كشفت تحليلات الاختيار الإيجابية لدينا عن أكبر عدد من PSGs في PDA ، خاصة بالنسبة للأركوصور السلفي ، تليها FDA ، مع أقل عدد من PSGs الموجود في CDA (الشكل 2). قد يشير هذا إلى أن النظام الغذائي للأركوصور الأسلاف تميز بكمية عالية من البروتينات ، تليها الدهون ، مع الحد الأدنى من الكربوهيدرات. تتوافق هذه العناصر الغذائية بشكل كبير مع اللحوم المفترضة لأركوصورات الأجداد 68 ، حيث أن اللحوم بشكل عام غنية بالبروتينات ، تليها الدهون ، مع الحد الأدنى من الكربوهيدرات 27. على عكس أركوصور الأجداد ، بالنسبة لـ CALB ، أظهرت نتائجنا المستندة إلى طريقتين مختلفتين (PAML و RELAX) باستمرار أنها أظهرت اختيارًا قويًا نسبيًا في الجينات المرتبطة بـ CDA و FDA ، مع أضعف اختيار موجود في الجينات المرتبطة بـ PDA (الشكل 2 والجدول 1 والبيانات التكميلية 2). قد يشير هذا إلى أن النظام الغذائي لـ CALB يتميز بكميات عالية من الكربوهيدرات والدهون ، مع كمية قليلة نسبيًا من البروتينات ، والتي تمثل نظامًا غذائيًا عالي الطاقة. يبدو أن هذا أكثر اتساقًا مع الحيوانات العاشبة مقارنة بالآكلات اللحوم ، مع الأخذ في الاعتبار أن الأطعمة النباتية غنية بالكربوهيدرات ، في حين أن اللحوم غنية بالبروتينات بشكل خاص 27. على وجه الخصوص ، يشارك معظم PSGs في CDA (SI, SLC5A1, SLC2A5, HK3، و LCTتم العثور عليها في مركز CALB على هضم وامتصاص السكريات (مثل الجلوكوز والسكروز وسكر الفاكهة) ، مما يشير إلى النظام الغذائي الذي يحتوي على نسبة عالية من السكر. قد يقترح اتباع نظام غذائي عالي السكر تناول الفاكهة التي تتميز بكميات عالية نسبيًا من السكريات بين الأطعمة النباتية 24،27،69. على وجه الخصوص ، PSG واحد ، SLC2A5، الموجودة في CALB تشارك بشكل رئيسي في عمليات نقل سكر الفاكهة 38،39،40. قد تشير خطوط الأدلة هذه إلى أن CALB تشارك الفواكه في نظامها الغذائي. من ناحية أخرى ، بالنسبة لـ PSGs الموجودة في FDA ، هناك جين واحد ، ABCG5، يلعب دورًا مهمًا في نقل الستيرولات النباتية ، والتي توجد أساسًا في المكسرات والبذور 43،47. قد يشير هذا إلى أن CALB يبتلع البذور و / أو المكسرات أيضًا ، وهي غنية بالدهون 27. الاختيار السائد لـ CALB في FDA مشابه للببغاوات ، التي تستهلك كميات كبيرة من البذور والمكسرات ، ووجد أنها تقدم اختيار دارويني قوي في FDA وكذلك مع أربعة PSGs وجدت ، منها ثلاثة (ABCG5, APOA4، و APOB) مع CALB 29. إجمالاً ، تقترح دراستنا الجزيئية أن الأركوصور السلفي ربما يكون آكلًا للحوم ، في حين أن CALB هو على الأرجح من الحيوانات العاشبة ، ويبتلع الفواكه و / أو البذور و / أو المكسرات (الشكل 1).

فيما يتعلق بالجينات المرتبطة بالجهاز الهضمي ، بالإضافة إلى النظام الغذائي ، قد تؤثر العوامل الأخرى (مثل الطيران والتخمير الميكروبي) على تطورها أيضًا. فيما يتعلق بالرحلة ، تظهر الدراسات السابقة أنه لصالح الطيران ، تطورت المنشورات (مثل الطيور والخفافيش) لتصبح ذات حجم معوي أصغر وأوقات احتفاظ أقصر للهضم بالنسبة إلى غير القيمين 70 ، 71 ، 72 ، وبالتالي قد يكون هناك زيادة الاختيار لهضم وامتصاص ركائز المغذيات كتعويض عن القيود المفروضة على الجهاز الهضمي في المنشورات 70 ، 72. قد يفسر هذا بدلاً من ذلك اختيارنا المعزز الملحوظ لهضم وامتصاص الكربوهيدرات والدهون في CALB ، ومع ذلك ، من الصعب تفسير سبب عدم العثور على مثل هذا الاختيار المعزز في PDA لـ CALB ، كما لوحظ في هذه الدراسة (الجدول 1) ). علاوة على ذلك ، تشير الدراسات السابقة إلى أن زيادة هضم وامتصاص ركائز المغذيات في المنشورات (الطيور) مقارنة مع غير القيمين (الثدييات) يبدو أنه يقتصر على مسار الامتصاص الخلوي ، حيث تتحرك المواد الغذائية عبر الوصلات الضيقة المجاورة للخلايا ، بدلاً من الخلايا المجاورة. مسار الامتصاص عبر الخلايا ، والذي يشمل CDA و PDA و FDA ، كما تم فحصه في هذه الدراسة 70،72. وبالتالي ، فإن التأثيرات المحتملة للطيران على تطور الجينات المرتبطة بالجهاز الهضمي من CALB التي تم فحصها في هذه الدراسة قد تكون صغيرة نسبيًا. بالإضافة إلى الطيران ، قد يكون التخمير الميكروبي ، الذي ينقل الكربوهيدرات الغذائية (مثل السليلوز) إلى الأحماض الدهنية المتطايرة والبروتينات الميكروبية للاستفادة من الحيوانات العاشبة ، عاملاً محتملاً آخر يؤثر على تطور الجينات المرتبطة بالجهاز الهضمي ، ومع ذلك ، فإن أهميته تكمن في تعتبر مقصورة بشكل أساسي على الحيوانات العاشبة (على سبيل المثال ، ذوات الحوافر) التي تعتمد بشكل أساسي على التخمر الميكروبي وهي تافهة نسبيًا للحيوانات الأخرى 16. قد تشير خطوط الأدلة هذه إلى أن اختلافات الاختيار بين الجينات المرتبطة بالجهاز الهضمي التي لوحظت في CALB والأركوصورات الأسلاف قد ترجع أساسًا إلى اختلافاتهما الغذائية ، على الرغم من وجود تأثيرات محتملة للطيران والتخمير الميكروبي على تطور الجهاز الهضمي. الجينات المرتبطة بالنظام.

تتوافق نتائجنا الجزيئية إلى حد كبير مع الأدلة الأحفورية التي توضح أن أركوصورات أسلاف الأركوصورات عادة ما تكون آكلة للحوم 68 وعددًا كبيرًا من أسلاف طيور الدهر الوسيط ، بما في ذلك الطيور القاعدية ، مثل جيهولورنيس, كونفوشيوسورنيس، و سابورنيس، تظهر السمات أو محتويات القناة الهضمية التي تشير إلى أنهم أكلوا الفاكهة و / أو البذور 2،3،5،6،7،8،10،12. على وجه الخصوص ، بالنسبة للحيوانات العاشبة من CALB الموجودة في هذه الدراسة ، فإنها تتوافق مع العشب المنتشر على نطاق واسع الذي لوحظ في العديد من سلالات الطيور الحية عبر سلالة الطيور (الشكل 1). تمشيا مع هذا ، أظهرت دراسة سابقة أدلة على البذور كمكون غذائي مهم في CALB باستخدام إعادة بناء الاحتمالية القصوى 73. بالنظر إلى أن الطيور الأسلاف عاشت في نظام بيئي يهيمن عليه الصنوبريات ، فإن البذور التي أكلوها قد تأتي جزئيًا من الصنوبريات 11. في الواقع ، بذور العديد من الصنوبريات (على سبيل المثال ، الصنوبر) غنية نسبيًا بالدهون 75،76 ، مما قد يؤدي إلى التعزيز التطوري لـ FDA لـ CALB الموجود في هذه الدراسة. بالإضافة إلى ذلك ، تُظهر الدراسات السابقة أن الإشعاع المتأخر من العصر الجوراسي / أوائل العصر الطباشيري للطيور الأكثر تقدمًا يتزامن مؤقتًا مع نباتات كاسيات البذور 77 ومن المحتمل أن موطن أكل الفاكهة و / أو البذور للطيور الأسلاف ربما ساعد جزئيًا في نموها. تشتت البذور 2. يتوافق العشب في CALB أيضًا مع حدوث ceca الذي لوحظ في غالبية الطيور الحية ، بما في ذلك الأنساب القاعدية (على سبيل المثال ، ratites) ، والتي تعتبر بشكل عام مفيدة لهضم السليلوز والتخمير المرتبط بالآكلات العشبية. يتماشى التحول الغذائي لـ CALB إلى العاشبة أيضًا مع ملاحظة الانخفاضات في كل من الأسنان 3،8 وقوة العض 79،80 عبر انتقال الطيور ذوات الأرجل ، والتي تعتبر ناتجة عن التحول الغذائي من آكلة اللحوم إلى العاشبة حمية 15.79. يحدث الانتقال المماثل من الحيوانات آكلة اللحوم إلى الحيوانات العاشبة عدة مرات في ذوات الأرجل 15،81،82. الأسباب الكامنة وراء التحول التطوري إلى الحيوانات العاشبة من CALB غير واضحة ، ولكن المنافسة المحتملة من الثيروودات والتيروصورات آكلة اللحوم مقترحة كمرشح محتمل 14،79. قد يوحي اكتشاف الحيوانات العاشبة لـ CALB التي تتناول الفواكه والبذور و / أو المكسرات ، والتي تميز نباتات البذور المتكيفة مع بيئات الأرض الجافة 83 ، بقوة أن CALB حدث بشكل أساسي في الموائل الأرضية بدلاً من البيئة المائية ، كما تم الافتراض سابقًا 84 . تتوافق هذه النتائج مع حقيقة أن معظم الطيور النيورنيثين الأساسية الموجودة من الناحية التطورية - أي Palaeognathae و Galloanseres - هي في الغالب آكلة للأعشاب أو آكلة اللحوم وتوجد بشكل أساسي في الموائل الأرضية 2.

توضح نتائجنا تحولًا تطوريًا لـ CALB إلى نظام غذائي نباتي (الفاكهة ، البذور ، و / أو آكل الجوز) (الشكل 1) ، مما يشير إلى أن CALB قد يكون مستهلكًا منخفض المستوى. تطوريًا ، يُعتقد على نطاق واسع أن الطيور مشتقة من مجموعة من ثيروodsودات المانيرابتوران الصغيرة ، بما في ذلك dromaeosaurids و troodontids 2،4،5،85. من بين ثيروبودات maniraptoran ، يُظهر العديد منها ، بما في ذلك معظم dromaeosaurids و troodontids المشتقة ، آكلة اللحوم 2،3،5،8،15،82،86،87،88،89،90،91 (الشكل 3). ومع ذلك ، على عكس أقاربهم maniraptoran ، فإن العديد من سلالات الطيور ، بما في ذلك أنساب الطيور القاعدية ، مثل جيهولورنيس و سابورنيس، ربما تكون قد تطورت لاستغلال المنافذ العاشبة ، كما يتضح من الأدلة الجزيئية (الشكل 1) والأحفورية المذكورة أعلاه 2،3،4،5،6،7،8،10،11،15،79 (الشكل 3) ). قد يشير التحول الغذائي من الحيوانات آكلة اللحوم إلى الحيوانات العاشبة إلى تحول المكانة التغذوية لأسلاف الطيور من تلك الخاصة بمستهلك عالي المستوى إلى مستهلك منخفض المستوى كمستهلك أساسي و / أو ثانوي 74،89. يتوافق هذا مع الانخفاض الملحوظ في الأسنان أو فقدها جنبًا إلى جنب مع تطور الطيور 3،4،5،92 ، وهي ميزة تدل على المستهلكين ذوي المستوى المنخفض بدلاً من المستهلكين رفيعي المستوى (على سبيل المثال ، الحيوانات المفترسة العليا) ، والتي قد تظهر بخلاف ذلك ميزة افتراس للأسنان المتطورة 86،93. علاوة على ذلك ، على الرغم من وجود أنظمة غذائية متنوعة (مثل البذور والأسماك والحشرات) بين سلالات الطيور الموروثة ، لا يوجد دليل أحفوري مباشر يشير إلى افتراسها للفقاريات الأرضية 3 ، مما يعزز منافذها البيئية كمستهلكين منخفضي المستوى. كانت طيور الأسلاف وفيرة في النظم الإيكولوجية الأرضية لحقبة الحياة الوسطى 74 ، وتحدث على مستوى العالم 94 وتمثل مصدرًا محتملاً للغذاء للحيوانات آكلة اللحوم. لتصبح مستهلكًا منخفض المستوى ، قد تكون طيور الأسلاف معرضة لخطر الافتراس المتزايد. هذا هو الحال بشكل خاص بالنسبة للطيور الأسلاف ، لأنها تتطور نحو التصغير المناسب للطيران 95،96 وقد يكون حجم أجسامها الصغير عرضة بشكل خاص للحيوانات المفترسة. والأهم من ذلك ، أن تطورها في الطيران الماص للحرارة والتي تعمل بالطاقة يتطلب قدرًا أكبر من الطاقة ، وبالتالي ، البحث المتكرر عن الطعام 3،5،30،97. قد يؤدي كثرة البحث عن العلف ، في أغلب الأحيان ، إلى تعريضهم للحيوانات المفترسة ، مما يؤدي إلى ارتفاع مخاطر الافتراس. ودعماً لذلك ، تُظهر الأدلة الأحفورية أن أجداد الطيور ، مثل enantiornithines و كونفوشيوسورنيس، لديها أسلوب تطوير مبكر 5،6،98 ، على الرغم من وجود انتقال تطوري لسرعة مخفضة في طيور أورنيثورين 99 وتعتبر سرعة النضج بشكل عام استراتيجية لمكافحة الافتراس لمواجهة ضغط الافتراس القوي تاريخيًا 100،101. علاوة على ذلك ، تُظهر إحدى الدراسات الحديثة أن CALB ربما كان قثاميًا (أي نشطًا في النهار والليل على حد سواء) ، وأنه ربما طور قدرة بصرية محسّنة لاكتشاف الحركة 30. تعتبر القسطرة مرتبطة بمخاطر الافتراس العالية 102،103 وقد تساعد القدرة المعززة للكشف عن الحركة لـ CALB بشكل أساسي على اكتشاف اقتراب الحيوانات المفترسة 104 نظرًا للحيوانات العشبية. لذلك ، قد يكون التحول الغذائي جعل الطيور الأسلاف فريسة للمستهلكين رفيعي المستوى ، مما قد يؤدي إلى ارتفاع مخاطر الافتراس.

يظهر افتراس مانيرابتورانس المفترسة غير الطيرية (بينارابتوران) على الطيور الأسلاف في سياق النظرية الشجرية (يرجى الاطلاع على النص للحصول على التفاصيل). تستند سلالات Paraves ذات خصائص الجهاز الهضمي (مطحنة المعدة والمحصول والأسنان) والتعريف التصنيفي (على سبيل المثال ، Aves) إلى دراسة سابقة واحدة 3. تتبع المعلومات الغذائية الدراسات المنشورة 3،15،82. السمات التشريحية المتعلقة بالطيران (الأجنحة ، والذيل المصهور ، والقص المنعرج) على طول نسالة تتبع دراسة واحدة منشورة 146. التحسين التدريجي لأداء الطيران من الطيران الشراعي إلى التحليق والرفرفة والتحليق داخل Aves مبني على الأدبيات المنشورة 5. الصور الظلية للأنواع المقابلة لكل من أصناف النشوء والتطور المستخدمة مأخوذة من phylopic.org وتم تصميمها (من اليسار إلى اليمين) التالية: Troodontidae (سكوت هارتمان) ، Dromaeosauridae (سكوت هارتمان ، تم تعديله بواسطة T. Michael Keesey) ، الأركيوبتركس (دان بيجدون) ، جيهولورنيس (مات مارتينيوك) ، كونفوشيوسورنيس (سكوت هارتمان) ، سابورنيس (مات Martyniuk) ، Enantiornithes (مات Martyniuk) ، و Ornithuromorpha (خوان كارلوس جيري).

من المهم معرفة المفترسات المحتملة للطيور الأسلاف لتحديد مخاطر الافتراس المحتملة. وفقًا للنظرية الشجرية ، تطورت الطيور من مجموعة مانيرابتوران الشجرية والمتزلقة ، وأن الطيور الأسلاف قد تكون في الأساس شجرية وقادرة على الطيران ، على الرغم من أنها أمضت بعض الوقت على الأرض أيضًا 4،5،6،10،105،106. بالنظر إلى الطبيعة الشجرية المحتملة ونمط الحياة الانسيابي للطيور الأسلاف ، في حين أن هناك العديد من الحيوانات المفترسة المحتملة ، مثل ثيروبودات آكلة اللحوم والثدييات آكلة اللحوم (على سبيل المثال ، ريبينوماموس) ، الثعابين (على سبيل المثال ، سناجة) ، و crocodylomorphs ، في النظام البيئي الأرضي الدهر الوسيط 74،86 ، قد تشير أربعة أسطر من الأدلة إلى أن مجموعة واحدة من الثيروبودات آكلة اللحوم - مانيرابتوران غير الطيور (على سبيل المثال ، dromaeosaurids) - من المحتمل أن تكون أحد الحيوانات المفترسة الرئيسية للطيور الأسلاف ، كما هو مقترح سابقا 5،90،107. في المقام الأول ، ثروة من maniraptorans الصغيرة غير الطيور الريش ، مثل أورورنيس, Anchiornis, بامبيرابتور, بويتريرابتور, تشانغيورابتور, يوزينوبتركس, جينفينجوبتركس, ميكرورابتور, راهونافيس، و شياوتينجيا، تم العثور على خصائص تشريحية مميزة تدل على قدرتها على الطيران الشراعي أو حتى بعض أشكال الطيران بالطاقة 2،4،5،6،85،88،108،109 ، والعديد من هذه maniraptorans غير الطيرية ، مثل ميكرورابتور, Anchiornis، و تشانغيورابتور، تظهر الميزات المفترسة 2،3،8،15،82،86،87،88،89،90،91،107 ، تمثل أحد الحيوانات المفترسة الجوية المحتملة لطيور الأجداد. قد يكون ضغط الافتراس الناتج عن هذه الحيوانات المفترسة الجوية أكثر أهمية من تلك المفترسات الأرضية نظرًا لطبيعة الأشجار ونمط الحياة الانسيابي لطيور الأجداد. من ناحية أخرى ، فإن كلاً من طيور الأسلاف ومانيرابتوران غير الطائر لها حجم جسم صغير نسبيًا بين الديناصورات المعروفة 86،95،96،110 ، مما يشير إلى أن طيور الأجداد قد تكون فريسة مناسبة لها. هذا بسبب وجود ارتباط إيجابي عام بين المفترسات وفريستها المستهدفة ، وتميل الحيوانات المفترسة الصغيرة إلى الاعتداء على فريسة صغيرة 111،112،113،114. علاوة على ذلك ، تُظهر الدراسات السابقة أنه من بين ذوات الأقدام ، تظهر مانيرابتوران غير الطيور مستوى أيضي مرتفعًا نسبيًا (على سبيل المثال ، ماص للحرارة) يمكن مقارنته بالطيور 115،116 ، مما يشير إلى أنه من المحتمل أن يكون لديهم مستوى نشاط مرتفع نسبيًا. يدعم مستوى النشاط العالي لمانيرابتوران غير الطيور جدوى افتراسها على طيور أسلافها. أخيرًا ، والأهم من ذلك ، هناك بالفعل دليل أحفوري مباشر يشير إلى افتراس طائر شجري أسلاف (طائر enantiornithine البالغ) بواسطة مانيرابتوران شجرية ومزلقية غير طيرية ، مثل ميكرورابتور، وهو معروف من مئات العينات ، على الرغم من الندرة الشديدة للحفريات المحفوظة 90. بالإضافة إلى ذلك ، احتمال افتراس أسلاف الطيور من قبل مانيرابتوران مفترس آخر غير الطيور ، سينورنيثوسورس، والتي قد تكون قادرة على التحليق بالطائرة رقم 117 ، تم اقتراحها مسبقًا 107. تشير هذه السلالات من الأدلة البيئية والأحفورية إلى أن ضغط الافتراس للطيور الأسلاف أثناء تطورها المبكر قد يكون ، جزئيًا على الأقل ، قد أتى بشكل أساسي من تلك المانيرابتوران الشجرية وغير الطيرية.

قد يكون الافتراس من مانيرابتوران غير الطيور كما هو موصوف أحد ضغوط الاختيار المهمة للطيور الأسلاف ، والتي ربما أدت بعد ذلك إلى تطور سماتها المضادة للحيوانات المفترسة. من بين العديد من السمات الممكنة لمكافحة الحيوانات المفترسة لطيور الأجداد ، لطالما اعتُبر الطيران الآلي (على سبيل المثال ، الطيران الخفقان) مفيدًا ، جزئيًا على الأقل ، للهروب من الحيوانات المفترسة 5. فيما يتعلق برحلة الطيور بالطاقة ، تم اقتراح نظريات مختلفة لتفسير تطورها 4،5. علاوة على ذلك ، تستدعي النظرية الشجرية انتقالًا طبيعيًا للرحلة التي تعمل بالطاقة عبر الطيران الشراعي 4،5،10،105،106 ، ولكن يبقى السؤال الأساسي: ما هو ضغط الاختيار للانتقال الطبيعي 118؟ على الرغم من أن الطيران الشراعي شائع بين كل من الحيوانات الحية والمنقرضة ، إلا أن الطيران بالطاقة نادر الحدوث ولا يُعرف إلا في الحشرات والتيروصورات والطيور والخفافيش 119 ، مما يشير إلى أن الطيران بالطاقة قد يحدث دون ضغوط اختيار معينة. ينطبق هذا بشكل خاص على الطيور ، حيث تتطلب طيرانها طاقة عالية وتناوبًا تطوريًا جوهريًا (على سبيل المثال ، عظمة القص وعضلات الطيران) مقارنة بالطيران الشراعي ، وهي طريقة بسيطة ورخيصة للطيران 5. الطيور المبكرة ، مثل الأركيوبتركس و جيهولورنيس، يُعتقد أنها شجرية في المقام الأول وقادرة على الطيران الشراعي ، والتي يُعتقد أنها تنحدر من مانيرابتوران التي طورت بالفعل رحلة طيران شراعية 4،5،106. Indeed, many maniraptorans possess asymmetric flight feathers to generate lift and, in particular, the discovery of many bird-like paravians, such as ميكرورابتور, Anchiornis, Xiaotingia، و Aurorornis, is the most unusual in developing four wings, suggesting their possible high performance of gliding flight 4,5,109 . However, given the diet divergence between non-avian maniraptorans and ancestral birds, and particularly that many of gliding non-avian maniraptorans (e.g., ميكرورابتور و Sinornithosaurus) were potential predators of early birds 5,90,107 , it is plausible that early birds may have then evolved powered flight (e.g., flapping flight) based on their gliding flight to escape from gliding predatory non-avian maniraptorans. The predation pressure from gliding predatory non-avian maniraptorans may have worked as a driver to stimulate the evolution of powered flight of their arboreal prey. Moreover, the flapping flight of birds may be critical to flee from those gliding predators. Fossil evidence shows that ever since the evolutionary divergence of early birds from their maniraptoran relatives, the evolution of birds has shown a major trend in the improvement of flight, such as from gliding to flapping and maneuvering flight with the acquisition of flight-related characteristics such as a shortening of the tail and a keeled sternum 2,4,5,85 (Fig. 3). The continuous evolutionary enhancement of the flight of ancestral birds may essentially help for an increase of speed and maneuverability of locomotion, both of which are considered to be crucial for escape success 120 . This may be the case particularly for birds, as they could not become large in body size, a potential anti-predator strategy observed in many animals 121 , to evade predators due to their miniaturization constraints in favor of flight 95,96 . Indeed, for many birds, flying is an important means used to escape from predators 5,122 , suggesting predation is an important selection pressure for powered flight 5,119 . This is consistent with the observation that birds frequently become flightless in predator-free islands 123 . Thus, the predation pressure from gliding predatory non-avian maniraptorans may be an important candidate contributing to the evolutionary shift from gliding flight to powered flight at the theropod-to-bird transition, although it remains unknown as to whether there were gliding predators other than non-avian maniraptorans contributing to the evolution of powerful flight of birds as well.

Besides the evolutionary specialization of locomotion (e.g., flapping flight), birds have a specialized digestive system. Living birds are toothless and they swallow their food whole, which is temporally stored in their crop and then grinded up by their muscular gizzard. Fossil evidence shows that the specialization of the digestive system occurs in multiple lineages of ancestral birds 3,6,8,11,92,124,125,126 (Fig. 3). A recent genomic study shows that modern birds lost their teeth since their common ancestor about 116 million years ago 127 . Regarding the evolutionary specialization of the digestive system of birds, its adaptive significance is, however, less clear. Previous studies indicate that the loss of teeth in birds seems to be linked to an herbivorous diet 5,11,15,81 , which is consistent with the herbivory of the CALB found in this study, but the underlying mechanism remains unknown. Optimal foraging theory states that predation has a profound influence on the foraging strategies of animals and animals must trade off two conflicting demands of maximizing foraging efficiency and minimizing predation risk 128,129,130 . In light of this optimal foraging theory, for the evolutionary specialization of the digestive system of birds, we propose here that herbivores (e.g., ancestral birds) are low-level consumers and, consequently, at relatively high risk to predators. Under high predation risk, the time needed to acquire and process food using the teeth may be limited, but the evolutionary specialization of the digestive system of birds may allow them to gather more food as fast as possible (maximizing foraging efficiency), as food can be stored in their crop without expending too much time processing it using their teeth, and then they can seek a safe place to process their food via their gizzard (minimizing predation risk). Consequently, the reduced reliance on teeth for the processing of food as a result of predator avoidance may have then led to the selection relaxation of the teeth, leading to their subsequent reduction or loss thereof. This may be particularly true for early birds that would necessarily demand frequent foraging 3 and much time for the oral processing of their food (e.g., hard seeds) 8 if no gizzard were available under relatively high predation risk (including both aerial, arboreal, and ground predators), whereas the evolution of the bird-like digestive system may help to maximize foraging efficiency and minimize their exposure to predators. This is consistent with previous studies showing that ancestral birds seem not to have used their teeth to process food rather, their teeth, if any, were mainly used for the acquisition of food 10,11,79,97,125 .

Regarding the reduction or loss of the teeth of birds, it is traditionally attributed to lightening the body for flight 11,126 . This, however, cannot explain the occurrence of numerous toothed Mesozoic birds (e.g., Enantiornithes and Ichthyornis) 3,126,131 and hence the teeth were probably not a limiting factor for flight 2,6,97,132 . Alternatively, teeth reduction or loss is considered to be partly due to the functional replacement by the muscular gizzard 3,125,133 . However, this raises a new question: given that teeth and muscular gizzard have a similar function, why the teeth got lost rather than muscular gizzard? One possibility is that it must expend considerable time processing food using teeth without a gizzard during foraging, which may then largely increase their predation risk. In line with this reasoning, the crop is also suggested to help to gather more food quickly, to avoid competitors and/or predators 11,18,125 , although an alternative explanation exists 3,97 . Given the possible importance of predation, we argue that the evolution of digestive system characteristics of birds, including teeth reduction or loss, crop, and gizzard, are not independent rather, their evolution is probably mutually dependent. The integrative and/or collective evolution of these characteristics may be a result of both maximizing foraging efficiency and minimizing predation risk. Predation pressure is also believed to be a potential selection pressure for the evolutionary specialization of the digestive system (e.g., four-chambered stomach) of ruminants 18,134 . Besides birds, teeth reduction or loss is frequently observed in many other tetrapod lineages as well (e.g., toads and turtles) 81,133,135 and future studies would be beneficial to determine whether their teeth reduction or loss was due to historically high predation risks as well.


Branch-Localized Induction Promotes Efficacy of Volatile Defences and Herbivore Predation in Trees

Induction of plant defences can show various levels of localization, which can optimize their efficiency. Locally induced responses may be particularly important in large plants, such as trees, that show high variability in traits and herbivory rates across their canopies. We studied the branch-localized induction of polyphenols, volatiles (VOCs), and changes in leaf protein content in Carpinus betulus L. ، Quercus robur L., and Tilia cordata L. in a common garden experiment. To induce the trees, we treated ten individuals per species on one branch with methyl jasmonate. Five other individuals per species served as controls. We measured the traits in the treated branches, in control branches on treated trees, and in control trees. Additionally, we ran predation assays and caterpillar food-choice trials to assess the effects of our treatment on other trophic levels. Induced VOCs included mainly mono- and sesquiterpenes. Their production was strongly localized to the treated branches in all three tree species studied. Treated trees showed more predation events than control trees. The polyphenol levels and total protein content showed a limited response to the treatment. Yet, winter moth caterpillars preferred leaves from control branches over leaves from treated branches within C. betulus individuals and leaves from control س: روبور individuals over leaves from treated س: روبور فرادى. Our results suggest that there is a significant level of localization in induction of VOCs and probably also in unknown traits with direct effects on herbivores. Such localization allows trees to upregulate defences wherever and whenever they are needed.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


Azam F, Fenchel T, Field JG, Gray JS, Meyer-Reil LA, Thingstad F (1983) The ecological role of water-column microbes in the sea. Mar Ecol Prog Ser 10:257–263

Bottrell H, Duncan A, Gliwicz M, Grygierek E, Herzig A, Hillbricht-Ilkowska A, Kurasawa H, Larsson P, Weglenska T (1976) A review of some problems in zooplankton production studies. Norw J Zool 24:419–456

Carpenter SR, Kitchell JF (1987) The temporal scale of variance in limnetic primary production. Am Nat 129:417–433

Carpenter SR, Kitchell JF (1987) The trophic cascade in lakes (Cambridge studies in ecology). مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج

Carpenter SR, Kitchell JF, Hodgson J, Cochran P, Elser J, Elser M, Lodge D, Kretchmer D, He X, Ende C von (1987) Regulation of lake primary productivity by food chain structure. Ecology 68:1863–1876

Crumpton W (1987) A simple and reliable method for making permanent mounts of phytoplankton for light and fluorescence microscopy. Limnol Oceanogr 32:1154–1159

DeMott W (1982) Feeding selectivities and relative ingestion rates of دافنيا و Bosmina. Limnol Oceanogr 27:518–527

Diehl S (1994) Relative consumer sizes and the strengths of direct and indirect interactions in omnivorous feeding relationships. Oikos 68:151–157

Ferguson A, Thompson J, Reynolds C (1982) Structure and dynamics of zooplankton communities maintained in closed systems, with special reference to the algal food supply. J Plankt Res 4:523–543

Fretwell S (1977) The regulation of plant communities by the food chains exploiting them. Perspect Biol Med 20:169–185

Giller PS, Gee JHR (1987) The analysis of community organization: the influence of equilibrium, scale and terminology. In: Gee JHR, Giller PS (eds) Organization of communities, past and present. Blackwell, Oxford, pp 519–542

Ginzburg L, Akçakaya R (1992) Consequences of ratio-dependent predation for steady-state properties of ecosystems. Ecology 73:1536–1543

Hairston N, Smith F, Slobodkin L (1960) Community structure, population control, and competition. Am Nat 94:421–425

Hanson J, Legget W (1982) Empirical prediction of fish biomass and yield. Can J Fish Aquat Sci 39:257–263

Hansson L-A (1992) The role of food chain composition and nutrient availability in shaping algal biomass development. Ecology 73:241–247

Hansson L-A (1993) Factors initiating algal life-form shift from sediment to water. Oecologia 94:286–294

Hansson L-A, Lindell M, Tranvik L (1993) Biomass distribution among trophic levels in lakes lacking vertebrate predators. Oikos 66:101–106

Hansson L-A, Rudstam LG, Johnson TB, Soranno P Allen Y (1994) Patterns in algal recruitment from sediment to water in a dimictic, eutrophic lake. Can J Fish Aquat Sci 51:2825–2833

Heywood R (1970a) Ecology of the fresh-water lakes of signy Island, South Orkney Islands. ثالثا. Biology of the copepod Pseudoboeckella silvestri Daday (Calanoida, Centropagidae). British Antarctic Survey Bulletin 23:1–17

Heywood R (1970b) The mouthparts and feeding habits of Parabroteas sarsi (Daday) and Pseudoboeckella silvestri, Daday (Copepoda, Calanoida). In: Holdgate M (ed) Antarctic ecology, vol. 2. Academic Press, London, pp 639–650

Jarvis A (1988) Diel zooplankton community feeding activity and filtration rates of Pseudoboeckella volucris و Daphniopsis studeri on sub-Antarctic Marion Island. Hydrobiologia 164:13–21

Jeppesen E, Sortkjær O, Søndergaard M, Erlandsen M (1992) Impact of a trophic cascade on heterotrophic bacterioplankton production in two shallow fish-manipulated lakes. Arch Hydrobiol Ergebn Limnol 37:299–231

Jespersen A-M, Christoffersen K (1987) Measurements of chlorophyll-أ from phytoplankton using ethanol as extraction solvent. Arch Hydrobiol 109:445–454

Johansson L (1987) Experimental evidence for interactive habitat segregation between roach (Rutilus rutilus) and rudd (Scardinius erythropthalamus) in a shallow, eutrophic lake. Oecologia 73:21–27

Kerfoot WC, Levitan C, DeMott W (1988) دافنيا-phytoplankton interactions: density-dependent shifts in resource quality. Ecology 69:1806–1825

Lehman J (1980) Release and cycling of nutrients between planktonic algae and herbivores. Limnol Oceanogr 25:620–632

Lehman J, Sandgren C (1985) Species-specific rates of growth and grazing loss among freshwater algae. Limnol Oceanogr 30: 34–46

Lessmark O (1983) Competition between perch (Perca fluviatilis) and roach (Rutilus rutilus) in south Swedish lakes. Dissertation Lund University, Sweden

MacKay N, Carpenter SR, Soranno P, Vanni M (1990) The impact of two Chaoborus species on a zooplankton community. Can J Zool 68:981–985

Marker A, Nusch E, Rai H, Riemann B (1980) The measurement of photosynthetic pigments in freshwaters and standardization of methods: conclusions and recommendations Arch Hydrobiol Ergebn Limnol 14:91–106

Mazumder A (1994) Patterns of algal biomass in dominant oddvs. even-link ecosystems. Ecology 75:1141–1149

McQueen D, Post J, Mills E (1986) Trophic relationships in freshwater pelagic ecosystems. Can J Fish Aquat Sci 43:1571–1581

McQueen D, Johannes M, Post J (1989) Bottom-up and top-down impacts on freshwater pelagic community structure. Ecol Monogr 59:289–309

Nikolai V, Droste M (1984) The ecology of Lancetes claussi (Müller)(Coleoptera, Dytiscidae), the subantarctic water beetle of South Georgia. Polar Biol 3:39–44

Oksanen L, Fretwell S, Arruda J, Niemela P (1981) Exploitation ecosystems in gradients of primary productivity. Am Nat 118:240–261

Pace ML, Funke E (1991) Regulation of planktonic microbial communities by nutrients and herbivores. Ecology 72:904–914

Persson L, Andersson G, Hamrin S, Johansson L (1988) Predator regulation and primary production along the productivity gradient of temperate lake ecosystems. In: S. Carpenter (ed) complex interactions in lake communites. Springer, Berlin Heidelberg New York, pp 45–65

Porter KG (1975) Viable gut passage of gelatinous green algae ingested by دافنيا. Verh Internat Verein Limnol 19:2840–2850

Porter KG, Feig Y (1980) The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora. Limnol Oceanogr 25:943–948

Reynolds C (1984) The ecology of freshwater phytoplankton. (Cambridge studies in ecology). مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج

Sherr EB, Sherr BE (1993) Preservation and storage of samples for enumeration of heterotrophic protists. In: Kemp PF, Sherr BE, Sherr EB, Cole JJ (eds) Handbook of methods in aquatic microbial ecology. Lewis, Boca Raton, pp 207–212

Sherr EB, Caron DA, Sherr BE (1993) Staining of heterotrophic protists for visualization via epifluorescence microscopy. In: Kemp PF, Sherr BE, Sherr EB, Cole JJ (eds) Handbook of methods in aquatic microbial ecology. Lewis, Boca Raton, pp 213–227

Strong D (1992) Are trophic cascades all wet? Differentiation and donor-control in speciose ecosystems. Ecology 73:747–754

Thompson J, Ferguson A, Reynolds C (1982) Natural filtration rates of zooplankton in a closed system: the derivation of a community grazing index. J Plankt Res 4:545–560

Wikner J, Hagström Å (1988) Evidence for a tightly coupled nanoplanktonic predator-prey link regulating the bacterivores in the marine environment. Mar Ecol Prog Ser 50:137–145


شاهد الفيديو: وجهات برية الهجرة الموسمية لقاطني سيرينغيتي ناشونال جيوغرافيك أبوظبي (كانون الثاني 2022).