معلومة

تطوريًا ، لماذا تفتقر ذكور الجرذان والخيول إلى الحلمات؟


ليس لدى ذكور الجرذان نموًا حلمات بسبب (reddit)

يحدث إطلاق هرمون التستوستيرون في ذكور الجرذ قبل مرحلة تكوين الثدي حيث تتشكل الحلمة بينما تتوقف الأنواع الأخرى عن نفس العملية بعد تكوين الحلمة.

وفقًا لنفس الصفحة ، فإن ذكور الجرذان والخيول (والفئران) فريدة من نوعها بين الثدييات غير الأحادية في عدم وجود حلمات.

لدى الذكور البشر حلمات لأنه لا يوجد ضغط تطوري عليهم ألا يفعلوا ذلك. (لماذا لدى الرجال حلمات؟) إذن ، لماذا كان هناك اختيار للذكور يفتقرون إلى الحلمات في حالة الفئران والجرذان والخيول؟

(يبدو أن ذكور الخيول تفتقر إلى الحلمات لأن "إناث الخيول لها حلمات بين رجليها الخلفيتين ، وفي الذكور ، يتم استخدام هذا العقار لأغراض أخرى". (Straight Dope))

تطوريًا ، لماذا تفتقر ذكور الجرذان والخيول إلى الحلمات؟


تفتقر الفئران الذكور إلى الحلمات أيضًا. كثيرا ما تستخدم الفئران للبحث الجنيني لأنها صغيرة وتتكاثر بسرعة. يُعتقد أن ذكور الفئران تطور حلمات بالفعل ، لكنها تتراجع أثناء النمو (Wysolmerski ، 1998).

بشكل عام ، يعتقد أن تتطور كائنات الثدييات كإناث بشكل افتراضي عندما لا يوجد كروموسوم ذكر (Y) موجود (Hughes ، 2004). والجدير بالذكر أن الأفراد X_ والأفراد XY الذين يعانون من عمليات حذف معينة لكروموسوم Y يتطورون أيضًا كإناث. في الأساس ، هو هرمون التستوستيرون يقمع ملامح أنثوية. ومن ثم ، فإن الأولاد الذين لديهم إنتاج هرمون التستوستيرون ، ولكن بدون المستقبلات المناسبة ، يتطورون أيضًا كإناث.

بالتالي، الرجال لديهم حلمات لأن الإناث تفعل ذلك (سيمونز ، 2003).

إن تطور الحلمات عملية معقدة جدًا (Wysolmerski ، 1998). الاضطرابات في العملية تسبب الانحدار. في الواقع ، في الفئران ، أنسجة نموذجية للحلمتين تتطور عند الذكور خلال مرحلة التطور الجنيني ، ولكنها تتدهور في غضون أيام قليلة ، ولا تترك أي أثر للحلمات عند الولادة.

ومن ثم ، بالنظر إلى مثال الفأر ، أنا فكر في الذي - التي كل أنواع ذكور الثدييات تتطور بشكل افتراضي في مكان ما في التطور مثل الفئران ، ولكن هذا التطور توقف في مراحل مختلفة عبر الأنواع. وكلما توقف تطوره في وقت لاحق ، أصبح يشبه حلمات الثدي. عندما يتم إيقافها مبكرًا جدًا بعد الحمل ، فإنها تتراجع تمامًا ، كما هو الحال في الفئران.

لماذا يوجد فرق بين الأنواع عندما يتوقف تطور الحلمة؟ لأن التسلسل النمائي للحلمة معقد (Wysolmerski ، 1998) ، ولأن التطور يفضل عادة خسارة الأشياء أكثر من اكتسابها ، من المحتمل أنه بالمصادفة فقد أحد الجينات الحاسمة العديدة عند الذكور ، لكن الضغط الانتقائي كان ببساطة صغيرًا جدًا بحيث لا يكون له أي ميزة كبيرة على الذكور ذوي الحلمات الأفضل نموًا. لكن من الآن فصاعدًا ، هناك تخمين.

مراجع
- هيوز ، إن إنجل جي ميد (2004); 351(8): 248-50
- لورانس ، أخبار الطبيعة, شهر اغسطس 1999
- سيمونز ، علوم الخيال, سبتمبر 2003
- Wysolmerski et al. ، تطوير (1998); 125: 1285-94


الفحول / الجلدنغ ليس لديهم حلمات لأن ضرع الأفراس ، إذا جاز التعبير ، يقع تحت منطقة جناحها. كما أن قضيب الفحل / المخمد هو أيضًا تحت جناحهم. تمنع جيناتها التطورية ذكور الخيول / الحمير / الحمير الوحشية من امتلاك هذه الحلمات.


13 حقائق عن حيوان الأبوسوم

Opossums ، والتي تشمل ما يقرب من 100 نوع في الترتيب ديلفيمورفين، هي من أكثر الحيوانات التي يساء فهمها في الأمريكتين. غالبًا ما يُنظر إليهم على أنهم مخلوقات غبية وقذرة تتمثل خدعتها الأكثر إثارة للإعجاب في التصرف مثل قتل الطريق. الحقيقة هي عكس ذلك تمامًا: الأبوسوم أذكى وأنظف وأكثر فائدة للبشر من العديد من جيرانهم في الغابات. تابع القراءة للحصول على المزيد من حقائق الأبوسوم.

1. إن الفتحات والمنافذ ليست نفس الحيوان.

في أمريكا الشمالية ، الأبوسوم والأوسوم يصفان نفس الشيء ، لكن الكلمة في أستراليا بوسوم يشير إلى حيوان مختلف تمامًا. من بين الأنواع الأكثر شهرة هي فرجينيا أبوسوم وبوسوم ذو ذيل الفرشاة. كلاهما صغير إلى متوسط ​​الحجم ، جرابيات آكلة اللحوم ، لكن أوجه التشابه تنتهي عند هذا الحد. يشبه حيوان الأبوسوم صليبًا لطيفًا بين السنجاب والشينشيلة وينتمي إلى رتبة مختلفة عن الثدييات في أمريكا الشمالية التي تشترك في (معظم) اسمها. على الرغم من احتمالية حدوث ارتباك ، يتم قبول بوسوم كنسخة مختصرة من الأبوسوم في هذا الجزء من العالم (وإذا رأيت كلمة الأبوسوم بوسوم في هذه القائمة ، يمكنك افتراض أنها تشير إلى حيوان من الأمريكتين).

2. هم السلاحف الوحيدون الموجودون في شمال المكسيك.

الجرابيات - الثدييات التي تحمل وترضع صغارها في أكياس - غائبة عن الكثير من أنحاء العالم ، وفي كندا والولايات المتحدة ، الأبوسوم هم الممثلون الوحيدون للمجموعة. مثل جرابيات أخرى ، تلد أبوسوم الأم ذرية صغيرة متخلفة (تسمى جويز) تزحف على الفور إلى كيس حيث تعيش وتمرض خلال الأشهر الأولى من حياتها. بمجرد أن يكبروا ويصبحوا أقوياء بما يكفي ، يخرجون ، ويتنقلون بين ظهر والدتهم ودفء الحقيبة حتى يكبروا.

3. لا يمكنهم الاختيار عندما يلعبون ميتًا.

iStock

ولعل أشهر ما يميز الأبوسوم هو ميله إلى اللعب ميتًا أمام الحيوانات المفترسة. عندما يختبر الحيوان خوفًا شديدًا في مواجهة الخطر ، فإنه يتشبث ويتخبط على الأرض حيث يمكنه البقاء لساعات محدقًا إلى الأمام بهدوء ويخرج لسانه. إنها آلية دفاعية رائعة ، لكن فعاليتها لا يمكن أن تعزى إلى مهارات التمثيل لدى بوسوم. ليس لدى Possums أي سيطرة على متى يلعبون ميتًا أو إلى متى يفعلون ذلك: الحالة الشبيهة بالغيبوبة هي رد فعل لا إرادي ناتج عن الإجهاد.

4. رائحة كريهة تبيع الأداء.

إن صورة حيوان الأبوسوم وهو يلعب ميتًا لا ينصفها حقًا. للحصول على التجربة الكاملة ، عليك أن تقف بجانبها لتشم الرائحة الكريهة التي تنبعث منها عندما تتظاهر بأنها جثة. المادة ذات الرائحة الكريهة التي تفرزها من فتحة الشرج هي مجرد سبب إضافي للثعالب والقطط للبحث عن عشاءهم في مكان آخر.

5. أنها تبطئ انتشار مرض لايم.

حتى لو لم تكن حيوانات الأبوسوم هي المخلوقات اللطيفة في الغابة ، فيجب أن تكون إضافة مرحب بها إلى الفناء الخلفي الخاص بك. على عكس الثدييات الأخرى التي تحمل القراد ، وبالتالي تنشر مرض لايم ، فإن الأبوسوم يلتهم 90 في المائة من القراد الذي يرتبط به. وفقًا للاتحاد الوطني للحياة البرية ، يستهلك حيوان بوسوم واحد 5000 من الطفيليات في موسم القراد. هذا يعني أنه كلما زاد عدد الأبوسومات الموجودة في منطقتك ، قل عدد القراد الذي ستواجهه.

6. ذكرياتهم حادة بشكل مدهش.

iStock

تتمتع نباتات الأبوسوم بذكريات رائعة - على الأقل عندما يتعلق الأمر بالطعام. وجد الباحثون أن الأبوسوم أفضل في تذكر المدرج الذي أدى إلى علاج لذيذ من الجرذان والقطط والكلاب والخنازير. يمكنهم أيضًا تذكر رائحة المواد السامة لمدة تصل إلى عام بعد تجربتها.

7. إنهم محصنون من معظم سم الأفعى.

بينما تنظر معظم الحيوانات إلى الأفعى وترى الخطر ، يرى الأبوسوم وجبته التالية. الحيوانات محصنة ضد سم كل نوع تقريبًا من الثعابين الموجودة في مداها الأصلي ، والاستثناء الوحيد هو ثعبان المرجان. تستفيد Possums من هذا التكيف عن طريق خنق الثعابين بشكل منتظم.

يحاول الباحثون حصاد قوى مضادات السموم لعقود. قبل بضع سنوات ، أحرز فريق من العلماء تقدمًا على هذا الصعيد عندما أعادوا إنشاء الببتيد الموجود في البوسوم ووجدوا أن الفئران التي أُعطيت الببتيد وسم الأفعى الجرسية تمت حمايتها بنجاح من آثار السم الضارة.

8. في الغالب لم يصابوا أبدا بالرضع.

في حين أن حيوان الأبوسوم ليس محصنًا تمامًا ضد داء الكلب (تم توثيق عدد قليل من الحالات) ، إلا أن العثور على عينة مصابة بالمرض أمر مستبعد للغاية. الجرابيات مثل البوسوم لها درجة حرارة أجسام أقل من الثدييات المشيمية التي تهيمن على أمريكا الشمالية - بعبارة أخرى ، أجسامهم لا توفر بيئة مناسبة للفيروس.

9. أفعالهم الذيل كملحق خامس.

iStock

Opossums هي واحدة من حفنة من الحيوانات مع ذيول ما قبل الإمساك بشىء. تُستخدم هذه الملاحق أحيانًا كذراع إضافي: يمكنها حمل العشب والأوراق لبناء أعشاش أو الإمساك بجوانب الأشجار لتوفير مزيد من الثبات أثناء التسلق. يمكن للأطفال استخدام ذيلهم للتعليق من الفروع رأسًا على عقب كما يتم تصويرهم غالبًا في الرسوم المتحركة. لكن من الأسطورة أن الأبناء ينامون بهذه الطريقة: ذيولهم قوية بما يكفي لتحملهم لفترة قصيرة من الوقت.

10. إنهم دائمًا يداعبون أنفسهم.

بفضل روتينهم الكامل في التمثيل والرائحة مثل الجثة ، لا تُعرف الأبوسوم بأنها أكثر الحيوانات صحية في الطبيعة. لكنهم يأخذون النظافة على محمل الجد: تكتب إدارة الأسماك والحياة البرية بواشنطن أن الأبوسوم ، مثل قطط المنزل ، تستخدم لسانها وكفوفها لتنظيف نفسها بشكل متكرر وشامل. تفتقر الأبوسوم إلى حد كبير إلى الغدد العرقية ، ويُعتقد أن هذا السلوك يساعدها على التهدئة. كما أن لها تأثيرًا إضافيًا يتمثل في جعلها عديمة الرائحة (عندما لا تفرز مادة طاردة للحيوانات المفترسة كريهة الرائحة).

11. عيونهم ليست سوداء تماما.

iStock

واحدة من أكثر ميزات الأبوسوم التي يمكن التعرف عليها هي زوج من العيون غير الشفافة. تحتوي عيون الأبوسوم على بياض وقزحية ، ولكن نظرًا لأن بؤبؤ العين كبير جدًا ، تبدو عيونهم سوداء تمامًا من مسافة بعيدة. يُعتقد أن اتساع حدقة العين المبالغ فيه يساعد الحيوانات الليلية على الرؤية بعد غروب الشمس.

12. هم مخلوقات اجتماعية.

كان من المفترض منذ فترة طويلة أن الأبوسومات ترغب في الاحتفاظ بمفردها ، لكن دراسة نشرت في المجلة رسائل علم الأحياء يقترح أن لديهم جانبًا اجتماعيًا. لاحظ الباحثون في جامعة بيرنامبوكو الفيدرالية في ريسيفي بالبرازيل وجود بعض الأبوسومات في الأسر التي تتقاسم أوكارًا حتى لو لم يكونوا رفقاء. في إحدى الحالات ، كان هناك 13 حيوان أبوسوم أبيض الأذنين من مختلف الفئات العمرية يعيشون في نفس المكان. يعتقد العلماء أن ذكور وإناث حيوان الأبوسوم الذين يعيشون في البرية قد يبنون أعشاشًا معًا كطريقة لتحفيز هرمونات التكاثر الأنثوية.

13. أنظمتها الإنجابية معقدة.

الطريقة التي تلد بها وتربي صغارها ليست الشيء الوحيد المثير للاهتمام حول الحياة الإنجابية للأبوسوم. للإناث مساران مهبليان واثنان من الرحم ، وللذكور بدورهم قضيب متشعب أو متشعب. هذا نموذجي إلى حد ما بالنسبة للجرابيات ، ولكن عندما هبط المستعمرون الأوروبيون لأول مرة في أمريكا الشمالية منذ قرون ، لم يعرفوا ماذا يفعلون بالأعضاء التناسلية المربكة. كان أحد التفسيرات التي توصلوا إليها هو أن ذكور الأبوسوم تشرب الإناث من خلال الأنف.


هل لدى الذكور من جميع أنواع الثدييات حلمات؟ هل البشر غريبون؟

لأنني غالبًا ما أستخدم الحلمات كميزة أنثوية على الكلاب والقطط وما إلى ذلك.

لدى الذكور المامائيين الآخرين حلمات متبقية ، تمامًا مثل البشر.

انهم لا & # x27t الكل على الرغم من الحلمات. لا يوجد لدى خلد الماء من الذكور أو الإناث حلمات.

أتذكر مشاهدة فيلم وثائقي عن هذا. خلد الماء هو أحد أقدم أشكال الثدييات (ينتمي إيكيدنا أيضًا إلى هذه المجموعة). ليس لديهم حلمات مثل بقع كثيفة من الغدد الثديية.

هناك الكثير من ذكور الحيوانات التي تبدأ بقرصات في الرحم ثم تذوب قبل الولادة

لدى الذكور من معظم أنواع الثدييات حيث تمتلك الإناث حلمات. سيكون هذا من الثدييات المشيمية والجرابيات. تفتقر Monotremes إلى الحلمات في الأنثى وكذلك الذكور ، ولسبب ما ، في الخيول والقوارض فقط بقدر ما تذهب الثدييات المشيمية ، يفتقر الذكور إلى الحلمات. ومع ذلك ، فهذه هي الاستثناءات ، لذا فمن الطبيعي أن البشر طبيعيون وهم & # x27re غريبون.

تم تعديله للإضافة ، لأنني نسيت أنني كنت سأقوم بتضمين هذا: خفاش فاكهة داياك هو أيضًا النوع الوحيد المعروف حيث لا يمتلك الذكور حلمات فحسب ، بل يمتلكون أيضًا اللاكتات بشكل طبيعي! أشياء مثيرة للاهتمام!

يحدث إطلاق هرمون التستوستيرون في ذكور الجرذ قبل مرحلة تكوين الثدي حيث تتشكل الحلمة بينما تتوقف الأنواع الأخرى عن نفس العملية بعد تكوين الحلمة.

لا تمتلك كل الثدييات حلمات ، خذ النمل على سبيل المثال ، monotreme ، فهو يفتقر إلى الحلمات ويفرز الحليب فقط من القنوات الموجودة في جميع أنحاء جلده هناك.

من المحتمل أن تأتي الحلمة من حقيقة أن جسم الأنثى هو التصميم الأساسي بينما يتم تعديل الذكور من هذا أثناء نمو الجنين. بينما يمكن للذكور أن يرضعوا ، فإن الحلمة أصبحت إلى حد ما جزءًا أثريًا من الجسم وتلتصق حولها لأنها لا تقدم أي سلبيات مع إبقاء الحلمات حولها (لا توجد ضغوط انتقائية ضدها)


تنظيم التطور بواسطة بروتينات SOX

2 الهياكل الجينية والمجالات الوظيفية لمجموعات SRY و SoxE

في عام 1959 ، تم الإبلاغ عن حالتين من اضطرابات النمو الجنسي البشري (DSD) ، متلازمة تيرنر (XO للإناث) ومتلازمة كلاينفيلتر (XXY من الذكور). من خلال هذه الحالات ، تم اكتشاف كروموسوم Y كعامل رئيسي في تحديد الجنس الجيني لدى البشر [15 ، 16]. البحث لمدة ثلاثة عقود عن عامل تحديد الخصية المرشح (TDF في البشر أو تي دي في الفئران) على الكروموسوم Y باستخدام تحليل الحذف ومختلف الأساليب الجينية الأخرى [17]. في عام 1990 ، تم استنساخ الجنس الذي يحدد جينات المنطقة Y (المعينة باسم SRY في البشر و آسف في الأنواع الأخرى) تقدمًا مهمًا للغاية في دراسات تحديد جنس الثدييات [5،6].

في معظم أنواع الثدييات ، باستثناء العديد من جرابيات dasyurid ، فإن صري الجين يفتقر إلى أي intron [18]. حتى الآن ، كثير آسف تم اكتشاف المتماثلات في معظم ثدييات الثيران ، eutherian و metatherian (مع استثناء ملحوظ من monotremes مثل خلد الماء و echidna) ، ولكن يبدو أنها غائبة في الفقاريات والطيور والبرمائيات والزواحف والأسماك الأخرى من غير الثدييات. ]. تحليلات علم الوراثة والدراسات المقارنة تبين أن آسف تطور الجين من جسمية Sox3 الجين منذ حوالي 166-148 مليون سنة (MYA) وأن هذا الجين الذي تم تشكيله حديثًا لتحديد جنس الثدييات أظهر تطورًا سريعًا على كروموسوم Y [19-21].

ال صري الجين هو العضو المؤسس لـ سوكس عائلة الجينات التي تشفر عوامل نسخ SOX التي تحتوي على مجال مربع المجموعة عالية الحركة (HMG) القادر على ربط الحمض النووي والانحناء. يتكون بروتين Sry من مجال N- طرفي (NTD) ، وصندوق HMG ذو 79 حمض أميني محفوظ تطوريًا ومجال C- طرفي (CTD) (الشكل 1 أ). يرتبط صندوق HMG بتسلسل الحمض النووي (A / T) ACAA (T / A) في الأخدود الصغير للحمض النووي ، وبالتالي يؤدي إلى انحناء 60-85 درجة [22]. يتم حفظ NTD و CTD لـ SRY بشكل سيئ وقد تباعدوا بسرعة في أنواع الثدييات المتنوعة. على سبيل المثال ، بالمقارنة مع 30-60 من الحمض الأميني NTD في الثدييات الأخرى ، يحتوي كل من الفئران والفئران SRY على اثنين من NTD من الأحماض الأمينية ولكن مع مجال جسر ومجال غني بالجلوتامين في CTD. هذا ضروري ل آسف للتفعيل سوكس 9 النسخ وتأسيس تنمية الخصية [23-25]. ومع ذلك ، تكشف البيانات المتصاعدة أن المجالات غير الصندوقية لـ Sry في الأنواع المتنوعة لها العديد من الوظائف المشتركة ، بما في ذلك قدرة ربط الحمض النووي وتنشيط النسخ والتفاعل مع البروتينات الشريكة [26]. XX الفئران المعدلة وراثيا ، تحمل الإنسان أو الماعز SRY، يتطور كذكر ويعرض XX انعكاس الجنس من ذكر إلى أنثى. يشير هذا إلى أن وظائف تحديد جنس الذكور لـ Sry محفوظة في أنواع مختلفة على الرغم من بقاء تسلسلات الأحماض الأمينية الأولية للنطاقات غير الموجودة في مربع HMG متنوعة بشكل ملحوظ [27 ، 28].

رسم بياني 1 . تراكيب بروتينات SRY و SoxE. تمثيل تخطيطي للمجالات الوظيفية لبروتينات SRY البشرية وبروتينات الفئران Sry و Mouse Sox8 و Sox9. تتكون بروتينات Sox من مجال طرفي N وصندوق HMG ومجال طرفي C. NLS ، إشارة التعريب النووي NES ، إشارة التصدير النووي TA ، مجال المعاملات PQA ، المجال الغني بالبرولين-الجلوتامين-ألانين.

تتكون عوامل نسخ المجموعة الفرعية SoxE من بروتينات Sox8 و Sox9 و Sox10. هذه أيضًا ضرورية في تحديد جنس الثدييات وتطور الغدد التناسلية. تحتوي بروتينات Sox8 و Sox9 و Sox10 على مجال ثنائي الأبعاد المعتمد على الحمض النووي N-terminal ، وصندوق HMG ومجال المعاملات C- الطرفية (الشكل 1 ب). يحتوي Sox9 و Sox10 على مجال معاملات قوي في C-terminal بينما يحتوي Sox8 على مجال معاملات ضعيف مع تشابه ضعيف [9،29]. علاوة على ذلك ، يحتوي بروتين Sox9 على مجال إضافي غني بالبرولين جلوتامين ألانين (PQA) ، وهو أمر لا غنى عنه لتحديد الخصية [9].


5 أجزاء الجسم عديمة الفائدة

يحتوي جسم الإنسان على عدد قليل من الأجزاء غير الضرورية. لم نعد نعتمد على هذه الأعضاء أو الهياكل في أي وظيفة خطيرة ، أو أنها ضمرت أو تدهورت لدرجة أنها لا تؤدي الوظيفة التي اعتادت عليها.

أشار تشارلز داروين إلى بقايا التشريح لدى البشر والحيوانات الأخرى كدليل على التطور. أخيرًا ، من خلال ملاحظة كيف كانت الأعضاء الأثرية في أحد الأنواع مماثلة للأعضاء العاملة في الأنواع الأخرى ، خلص علماء الأحياء إلى أن مخلوقين مختلفين بخلاف ذلك كانا يشتركان في سلف مشترك. فيما يلي خمسة من أبرز الأعضاء الأثرية في البشر:

الزائدة الدودية: هذه الحقيبة الصغيرة المتصلة بأمعائك الغليظة ، عند تقاطع الأمعاء الدقيقة ، لم تعد تساعد في الهضم ، ولا يبدو أن أيًا من الأشخاص الذين أزالوا واحدًا من بين كل 20 شخصًا يفوتهم. في الفقاريات الآكلة للنبات ، يبقى جزءًا من الجهاز الهضمي. ووجدت دراسة في عام 2009 أن الزائدة الدودية البشرية قد تكون مفيدة ، حيث تعمل كمخزن مهم للبكتيريا المفيدة ، والتي لا تنتظر فرصة حدوث حالة إسهال حتى يتمكنوا من الاندفاع إلى القناة الهضمية وإنقاذك.

عظم الذنب: لم يكن لدى الجد ذيل ، ولكن إذا عدت بعيدًا بما يكفي في شجرة العائلة ، فإن أسلافك فعلوا ذلك. تجد الثدييات الأخرى ذيولها مفيدة للتوازن ، ولكن عندما تعلم البشر المشي ، فإن الذيل لأنه عديم الفائدة والتطور حوّلها إلى مجرد فقرات مدمجة نسميها العصعص.

حلمات الذكور: هذا قد يفاجئك. الرجال لديهم حلمات لأنه في وقت مبكر من الرحم ، يمكن أن يتغير جنس الجنين في أي من الاتجاهين. في الأساس ، يبدأ كل جنين أنثى. في النهاية ، يتسبب التستوستيرون في انحراف الجنين نحو الذكر أو الأنثى. ومن الجدير بالذكر أن بعض الرجال معروفون بقدرتهم على الرضاعة ، ويمكن أن يصاب الرجال بسرطان الثدي.

انتصب بيلي وشعر الجسم: قشعريرة الاوزة ليست فقط لتنبيهك من البرد. وفي العديد من المخلوقات ، يتسبب الخوف والمواجهة في تنشيط ألياف عضلية تسمى المنتصب الشعري ، مما يجبر الشعر على الوقوف ويجعل الحيوان يبدو أكبر وأكثر خطورة. كان من الممكن أن يكون ذلك مفيدًا لأسلافك البعيدين ، تلك الوحوش ذات الشعر الكثيف!

ضرس العقل: أكثر من مجرد ألم لكثير من الناس ، ربما خدمت أسنان الحكمة وظيفة مرة واحدة ، كما يرى العلماء. لكن الفك البشري أصبح أصغر بمرور الوقت ولا يوجد مكان تنمو فيه ضروس العقل. من الممكن أيضًا أن تكون صحة الأسنان هي المسؤولة جزئيًا. قبل تنظيف الأسنان بالفرشاة ، كان الشاب البالغ قد فقد الكثير من أسنانه أو معظمها ، وكانت ضروس العقل الواردة تأتي في الوقت المناسب.


20 من أعضاء الجسم عديمة الفائدة (لماذا نحتاجها / هل نحتاجها؟)

تم العثور على هذه القائمة على الشبكة وتمت صياغتها في الأصل بواسطة جوسلين سليم.

VOMERONASAL ORGAN
حفرة صغيرة على جانبي الحاجز مبطنة بمستقبلات كيميائية غير عاملة. قد تكون كل ما تبقى من قدرة واسعة للكشف عن الفيرمونات.

عضلات الأذن الخارجية
من المرجح أن هذا الثلاثي من العضلات جعل من الممكن أن يحرك ما قبل المهومين آذانهم بشكل مستقل عن رؤوسهم ، كما تفعل الأرانب والكلاب. ما زلنا نمتلكهم ، ولهذا السبب يمكن لمعظم الناس تعلم هز آذانهم.

ضرس العقل
كان على البشر الأوائل مضغ الكثير من النباتات للحصول على سعرات حرارية كافية للبقاء على قيد الحياة ، مما يجعل صفًا آخر من الأضراس مفيدًا. حوالي 5 في المائة فقط من السكان لديهم مجموعة صحية من هذه الأضراس الثالثة.

العنق الضلع
مجموعة من أضلاع عنق الرحم و [مدش] يحتمل أن بقايا من عصر الزواحف و [مدش] تظهر في أقل من 1 في المئة من السكان. غالبًا ما تسبب مشاكل الأعصاب والشرايين.

الجفن الثالث
قد يكون لدى سلف مشترك للطيور والثدييات غشاء لحماية العين وإزالة الحطام. يحتفظ البشر فقط بثنية صغيرة في الزاوية الداخلية للعين.

DARWIN & rsquoS POINT
توجد نقطة صغيرة مطوية من الجلد باتجاه أعلى كل أذن أحيانًا في الإنسان الحديث. قد تكون بقايا شكل أكبر ساعد في تركيز الأصوات البعيدة.

عضلة تحت الترقوة
هذه العضلة الصغيرة الممتدة تحت الكتف من الضلع الأول إلى عظمة الترقوة ستكون مفيدة إذا كان البشر لا يزالون يسيرون على أربع. بعض الناس لديهم واحد ، والبعض الآخر ليس لديهم ، والبعض الآخر لديه اثنان.

عضلة بالماريس
تمتد هذه العضلة الطويلة والضيقة من الكوع إلى الرسغ وهي مفقودة لدى 11 بالمائة من البشر المعاصرين. ربما كان مهمًا في السابق للتعليق والتسلق. يحصده الجراحون من أجل الجراحة الترميمية.

حلمات ذكور
تتشكل القنوات اللبنية قبل أن يتسبب التستوستيرون في التمايز الجنسي لدى الجنين. الرجال لديهم أنسجة ثديية يمكن تحفيزها لإنتاج الحليب.

ERECTOR PILI
تسمح حزم ألياف العضلات الملساء للحيوانات بنفخ فرائها للعزل أو لتخويف الآخرين. يحتفظ البشر بهذه القدرة (قشعريرة الأوز هي المؤشر) ولكن من الواضح أنهم فقدوا معظم الفراء.

زائدة
كان هذا الأنبوب العضلي الضيق المرتبط بالأمعاء الغليظة بمثابة منطقة خاصة لهضم السليلوز عندما يتكون النظام الغذائي البشري من مادة نباتية أكثر من البروتين الحيواني. كما أنه ينتج بعض خلايا الدم البيضاء. سنويًا ، أكثر من 300000 أمريكي يخضعون لعملية استئصال الزائدة الدودية.

شعر الجسم
تساعد الحواجب في الحفاظ على العرق من العين ، وقد يلعب شعر الوجه الذكري دورًا في الانتقاء الجنسي ، ولكن يبدو أن معظم الشعر المتبقي على جسم الإنسان لا يؤدي أي وظيفة.

عضلة بلانتاريس
غالبًا ما يخطئ طلاب الطب الجدد في اعتقادهم خطأً في أن العضلات كانت مفيدة للقرود الأخرى في الإمساك بأقدامهم. لقد اختفى تمامًا في 9 في المائة من السكان.

الضلع الثالث عشر
أقرب أبناء عمومتنا ، الشمبانزي والغوريلا ، لديهم مجموعة إضافية من الأضلاع. معظمنا لديه 12 شخصًا ، لكن 8 بالمائة من البالغين لديهم إضافات.

ذكر الرحم
تتدلى بقايا عضو تناسلي أنثوي غير مكتمل من غدة البروستاتا الذكرية.

إصبع القدم الخامس
تستخدم القردة الصغرى كل أصابع قدميها للإمساك بالفروع أو التشبث بها. يحتاج البشر بشكل أساسي إلى إصبع القدم الكبير لتحقيق التوازن أثناء المشي بشكل مستقيم.

أنثى VAS DEFERENS
ما يمكن أن يصبح قنوات الحيوانات المنوية عند الذكور يصبح الإيفوبورون في الإناث ، وهو مجموعة من الأنابيب المسدودة عديمة الفائدة بالقرب من المبايض.

العضلة الهرمية
يفتقر أكثر من 20 في المائة منا إلى هذه العضلة الصغيرة التي تشبه الجيب والتي تتصل بعظم العانة. قد يكون من بقايا جرابيات مغروسة.

كوكيز
هذه الفقرات المندمجة هي كل ما تبقى من الذيل والتي لا تزال معظم الثدييات تستخدمها لتحقيق التوازن والتواصل. فقد أسلافنا من البشر الحاجة إلى الذيل قبل أن يبدأوا في المشي منتصباً.

خطيئة باراناسال & # 8211 الاستخدامات
ربما كانت الجيوب الأنفية لأسلافنا الأوائل مبطنة بمستقبلات الرائحة التي أعطت حاسة شم قوية ، مما ساعد على البقاء. لا أحد يعرف سبب احتفاظنا بهذه التجاويف المبطنة بالمخاط والتي ربما تكون مزعجة ، باستثناء جعل الرأس أخف وزنا ولتدفئة وترطيب الهواء الذي نتنفسه.

في عام 1859 ، نشر تشارلز داروين (1809-1882) أصل الأنواع ، الذي صاغ أول نظرية كاملة التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي. نظر داروين إلى تاريخ الحياة مثل الشجرة ، فكل شوكة في الشجرة وأطراف rsquos تمثل سلفًا مشتركًا. تمثل أطراف الأطراف الأنواع الحديثة وتمثل الفروع الأسلاف المشتركة بين الأنواع. لشرح هذه العلاقات ، أكد داروين أن جميع الكائنات الحية كانت مرتبطة ببعضها وتنحدر من عدة أشكال ، أو حتى من سلف واحد مشترك ، في عملية وصفها بـ & # 8220descent مع التعديل & # 8221.

كانت وجهة نظر داروين مثيرة للجدل لأن البشر لم يحظوا باهتمام خاص في هذه الشجرة التطورية: لقد كانوا مجرد أحد فروعها العديدة. على الرغم من أنه لم يصرح بهذا في البداية ، سرعان ما قدم صديقه ومؤيده تي إتش هكسلي دليلاً على أن البشر والقردة يتشاركون في سلف مشترك. أساءت الصحافة الشعبية في ذلك الوقت تفسير هذا على أنه تأكيد على أن البشر ينحدرون من القرود.

اعتمد شرح داروين وآلية التطور على نظريته في الانتقاء الطبيعي ، وهي نظرية تم تطويرها من الملاحظات التالية:

1. إذا تم تكاثر جميع أفراد أحد الأنواع بنجاح ، فإن عدد سكان ذلك النوع سيزداد أضعافا مضاعفة.
2. باستثناء التقلبات الموسمية ، تميل المجموعات السكانية إلى أن تظل مستقرة في الحجم.
3. الموارد البيئية محدودة.
4. السمات الموجودة في السكان تختلف على نطاق واسع. لا يوجد فردان في نوع معين متشابهين تمامًا.
5. العديد من الاختلافات الموجودة في السكان يمكن أن تنتقل إلى الأبناء.

من هذه الملاحظات ، استنتج داروين أن إنتاج ذرية أكثر مما يمكن أن تدعمه البيئة يؤدي إلى صراع من أجل الوجود ، مع بقاء نسبة صغيرة فقط من الأفراد على قيد الحياة في كل جيل. وأشار إلى أن فرصة النجاة من هذا الصراع ليست عشوائية ، ولكنها تعتمد على مدى تكيف كل فرد مع بيئته. من المرجح أن يترك الأفراد المتكيفون جيدًا ، أو & # 8220fit & # 8221 عددًا أكبر من النسل مقارنة بمنافسيهم الأقل تكيفًا. خلص داروين إلى أن القدرة غير المتكافئة للأفراد على البقاء والتكاثر تؤدي إلى تغييرات تدريجية في السكان حيث تتراكم السمات التي تساعد الكائن الحي على البقاء والتكاثر عبر الأجيال وتلك التي تمنع بقاءه وتكاثره. استخدم داروين مصطلح الانتقاء الطبيعي لوصف هذه العملية.

تنشأ الاختلافات في السكان عن طريق الطفرات المصادفة في الحمض النووي ، لكن الانتقاء الطبيعي ليس عملية صدفة: تحدد البيئة احتمالية النجاح الإنجابي. المنتجات النهائية للانتقاء الطبيعي هي كائنات حية تتكيف مع بيئاتها الحالية.

الانتقاء الطبيعي لا ينطوي على تقدم نحو الهدف النهائي. لا يسعى التطور بالضرورة إلى أشكال حياة أكثر تقدمًا أو ذكاءً أو أكثر تعقيدًا. على سبيل المثال ، تنحدر البراغيث (طفيليات عديمة الأجنحة) من ذبابة العقرب المجنحة ، والأفاعي عبارة عن سحالي لم تعد بحاجة إلى أطراف. الكائنات الحية هي مجرد نتيجة للتغيرات التي تنجح أو تفشل ، اعتمادًا على الظروف البيئية في ذلك الوقت. في الواقع ، عندما تتغير البيئة ، تفشل معظم الأنواع في التكيف وتنقرض.


شكر وتقدير

أقدر بشكل خاص التعليقات المفيدة من زملائي ، البروفيسور لينيت هارت (الطب البيطري) ، وريتشارد كوس (علم النفس) ولين إيزيل (الأنثروبولوجيا) من يو ديفيس بالإضافة إلى المراجع المجهول ، وخاصة محرر هذا العدد الخاص. . تم دعم البحث الذي استشهد به المؤلف في هذه المراجعة بمنح من المعاهد الوطنية الأمريكية للصحة والمؤسسة الوطنية للعلوم. تم دعم إعداد المراجعة من قبل مركز UC Davis لصحة الحيوان المصاحبة (التخصيص رقم 03-65-F).


فقدان الذاكرة الطفولي: فترة حرجة لتعلم التعلم والتذكر

فقدان الذاكرة عند الأطفال ، وهو عدم قدرة البالغين على تذكر الذكريات العرضية المبكرة ، يرتبط بالنسيان السريع الذي يحدث في مرحلة الطفولة. لقد تم اقتراح أن فقدان الذاكرة عند الأطفال ناتج عن تخلف دماغ الرضيع ، مما قد يحول دون توطيد الذاكرة ، أو إلى قصور في استرجاع الذاكرة. على الرغم من أنه يتعذر على البالغين الوصول إلى الذكريات المبكرة ، إلا أن أحداث الحياة المبكرة ، مثل الإهمال أو التجارب البغيضة ، يمكن أن تؤثر بشكل كبير على سلوك البالغين وقد تعرض الأفراد لمختلف الأمراض النفسية. لا يزال من غير الواضح كيف يمكن للدماغ الذي ينسى بسرعة ، أو غير قادر بعد على تكوين ذكريات طويلة المدى ، أن يمارس مثل هذا التأثير طويل الأمد والمهم. هنا ، مع التركيز بشكل خاص على نظام ذاكرة الحصين ، نقوم بمراجعة الأدبيات ومناقشة الأدلة الجديدة التي تم الحصول عليها في الفئران والتي تبرز مفارقة فقدان الذاكرة عند الأطفال. نقترح أن فقدان الذاكرة الطفولي يعكس فترة تنموية حرجة يتعلم خلالها نظام التعلم كيفية التعلم والتذكر.

التأثير طويل الأمد للتجارب الطفولية العرضية ومفارقة فقدان الذاكرة عند الأطفال

كيف نطور قدراتنا على التعلم وتذكر الحقائق والأشخاص والأشياء والعلاقات والأماكن؟ تحدد هذه الذكريات هوياتنا وتخزن حلقات السيرة الذاتية التي يمكن الإعلان عنها بوعي ، وبالتالي يطلق عليها الذكريات التوضيحية. تشمل الذكريات التوضيحية كلاً من تجربة أشياء وأشخاص وأحداث معينة في وقت ومكان معين (ذكريات عرضية) ، ومعرفة عامة عن العالم (الذكريات الدلالية). تُعرف أيضًا باسم الذكريات الصريحة لأنها تتطلب تذكرًا واعيًا (Graf and Schacter ، 1985). هذه هي الذكريات التي ضاعت في مرض الزهايمر أو ضعف الذاكرة المرتبط بالشيخوخة. توجد أوجه تشابه بين هذه الذكريات في الحيوانات غير البشرية وتشمل الذكريات السياقية والمكانية والعرضية (Ergorul and Eichenbaum ، 2004). بشكل جماعي ، تخزن هذه الذكريات معلومات حول & # x0201cwho وماذا ومتى وأين ، & # x0201d وبالتالي يطلق عليها & # x0201cwwww & # x0201d ذكريات. في كل من البشر والثدييات غير البشرية ، تتم معالجة ذكريات wwww من خلال نظام التعلم والذاكرة المعتمد على الحصين (أو الفص الصدغي الإنسي) (Eichenbaum، 2006 Squire and Wixted، 2011 Lavenex and Banta Lavenex، 2013 Albani et al.، 2014) .

لقد أثبتت مجموعة كبيرة من الأدلة السريرية والسلوكية الأهمية الحاسمة للتجارب العرضية الطفولية بالنسبة لوظيفة الدماغ طوال الحياة. ومع ذلك ، لا يُعرف الكثير عن الآليات البيولوجية الكامنة وراء تطوير نظام التعلم والذاكرة المعتمدين على الحصين. أظهرت العديد من الدراسات أن الذكريات التي تعتمد على الحُصين (يشار إليها أيضًا باسم ذكريات الحُصين) تتعرض لخطر شديد بسبب التحديات التي تحدث في وقت مبكر من الحياة. قد تكون هذه التحديات إما نفسية (مثل الصدمة أو الإهمال أو الحرمان من الخبرة الاجتماعية) أو بيولوجية (على سبيل المثال ، تأثير الطفرات الجينية على التنمية). كل هذه الأحداث يمكن أن تعرض الأفراد لأمراض نفسية ، مثل اضطراب ما بعد الصدمة ، واضطراب الشخصية الحدية ، أو التوحد (Heim and Nemeroff، 2001 Pryce et al.، 2005 Zeanah et al.، 2009 Bale et al.، 2010 Perry and سوليفان ، 2014).

يمكن أن يؤدي الإهمال أثناء التطور المبكر إلى أمراض نفسية شديدة ، مثل الاكتئاب والقلق ، بالإضافة إلى التعلم والإعاقات المعرفية (Rutter، 1998 Lyons-Ruth et al.، 2006 Nelson et al.، 2007 Bos et al.، 2010 Pollak، 2015 Fisher ، 2016 Teicher and Samson، 2016). أحد الأمثلة المدروسة جيدًا للتجربة التي كانت تعاني من فقر شديد أثناء التطور المبكر تتضمن مجموعة من الأطفال في بوخارست الذين تم التخلي عنهم ووضعهم في مؤسسات في وقت قريب من الولادة. وفقًا لمشروع التدخل المبكر في بوخارست ، الذي تابع هذه الحالات لمدة تصل إلى 20 عامًا ، لم يواجه الأطفال سوى قدر ضئيل جدًا من التفاعل أو الدعم أو الرعاية منذ السنوات الأولى من حياتهم. أدى هذا الحرمان إلى ارتفاع معدلات الوفيات وإعاقات النمو. تسبب إضفاء الطابع المؤسسي خلال أول 4 & # x020135 سنة من العمر في حدوث عجز وتأخير في الإدراك (أي حاصل الذكاء [IQ]) والسلوكيات الاجتماعية والعاطفية (أي التعلق) ، وزاد بشكل كبير من حدوث الاضطرابات النفسية. أظهر هؤلاء الأطفال أيضًا اختلافات كبيرة في النشاط الكهربائي للدماغ. بالنسبة للأطفال الذين تم نقلهم إلى رعاية التبني ، تحسن النمو العام ، ولكن التحسينات في نشاط الدماغ (EEG) ، واللغة ، والإدراك ، والوظائف الاجتماعية والعاطفية كانت مقتصرة على الفترات المبكرة جدًا من الحياة الحساسة: كلما تم نقل الأطفال مبكرًا إلى الحضانة الرعاية ، كان الشفاء أفضل. علاوة على ذلك ، فإن الفترة الحساسة للتعافي تختلف باختلاف المجال الوظيفي وإذا لم تبدأ الرعاية بالتبني بعمر سنتين ، فإن معظم الوظائف ظلت معرضة للخطر بشكل دائم: فقط عدد قليل من الوظائف تعافت بالكامل ، في حين أن وظائف أخرى ، مثل التعلق والاستجابة العاطفية ومعدل الذكاء ، لا يزال ضعيفًا (Bos et al. ، 2010). تشير هذه البيانات إلى أن العديد من وظائف التعلم والمعرفة ، والتي تتم معالجة معظمها بواسطة الفص الصدغي الإنسي ، حساسة للغاية لأنواع التجارب التي تمت مواجهتها خلال فترة النمو المبكرة.

لا تقتصر الإعاقات المعرفية التطورية طوال العمر على الحالات القصوى ، مثل الأطفال المودعين في مؤسسات ذوي الموارد الشحيحة. تم توثيق الفقر ، وهو حالة أكثر انتشارًا ، على نطاق واسع ليؤدي إلى عجز تعليمي حاد ودائم (Bos et al. ، 2010). وبالتالي ، فإن معالجة الفقر قد تحل العديد من التحديات الصحية والاقتصادية وتحسن بشكل كبير المهارات الحياتية والظروف النفسية والاجتماعية والإنتاجية ، وبالتالي مستوى المعيشة في جميع المجتمعات.

على الرغم من أن هذه البيانات السريرية والنفسية تسلط الضوء على أهمية نافذة زمنية حرجة يمكن فيها للتدخل المبكر إصلاح آثار محنة الطفولة ، إلا أن الآليات الأساسية لا تزال غير مفهومة جيدًا. أشارت الدراسات الحديثة إلى أن الأداء المعرفي والأكاديمي الضعيف بين الأطفال الذين يعيشون في فقر يرجع ، جزئيًا على الأقل ، إلى انخفاض حجم الحُصين والفصوص الأمامية والصدغية (هير وآخرون ، 2015). وبالمثل ، يرتبط انخفاض حجم المناطق الفرعية للحصين CA3 أو التلفيف المسنن بسوء معاملة الأطفال وإساءة معاملتهم (Teicher and Samson ، 2016). لقد تم اقتراح أن معظم هذه العجوزات هي نتيجة لتأثيرات الإجهاد (Bale et al. ، 2010) لأن العديد من الدراسات ركزت اهتمامها على تحديد آثار الإجهاد الشديد أو المزمن على التنمية (Meaney and Szyf، 2005 Blair ورافير ، 2016).

أدت التجارب في النماذج الحيوانية إلى استنتاجات مماثلة (على سبيل المثال ، تجارب الحياة المبكرة المجهدة تهيئ للاختلالات المعرفية) (Meaney et al. ، 1988 Brunson et al. ، 2005 Poulos et al. ، 2014) ، ويرافقها النضج المبكر لـ الحصين ، كما يتضح من التطور المتسارع للدوائر المثبطة ، وتبديل تعبير الوحدة الفرعية NMDAR ، ونضج المايلين (باث وآخرون ، 2016). يقلل إجهاد الحياة المبكرة أيضًا من أداء البالغين في التعلم والذاكرة المثبطة والمكانية والتعرفية (Lehmann and Feldon، 2000 Chocyk et al.، 2013 Reincke and Hanganu-Opatz، 2017).

ومع ذلك ، كما هو موضح أدناه ، نعتقد أن الإجهاد الشديد والصدمة قد لا يكونان التفسير الوحيد لمثل هذه العيوب. نقترح أن الافتقار إلى الإثراء الكافي أو المتوازن في التجارب العرضية / التصريحية أثناء المرحلة المبكرة من التطور قد يتسبب أيضًا في إعاقات التعلم والإدراك مع تداعيات شديدة مدى الحياة ، مثل الاكتئاب والإدمان واضطراب الوسواس القهري. تتفق هذه الفرضية مع نتائج العديد من الدراسات السريرية (Heim and Nemeroff، 2001 Pryce et al.، 2005 Spratt et al.، 2012).

تمثل التأثيرات طويلة المدى للتجارب المبكرة في الحياة مفارقة: يبدو أن التعلم المعتمد على الحصين يتطور في وقت متأخر نسبيًا في مرحلة الطفولة ، وفي كل من البشر والحيوانات الأخرى ، يتم نسيان الذكريات العرضية / التوضيحية المبكرة بسرعة. يُعتقد أن فقدان الذاكرة هذا مرتبط بفقدان الذاكرة عند الأطفال أو الطفولة ، وعدم قدرة البالغين على تذكر أحداث الحياة المبكرة (Campbell and Spear ، 1972 Hayne ، 2004 Rovee-Collier and Cuevas ، 2009). كيف إذن يمكن للذكريات التي يتم نسيانها بسرعة ، والتي لا يمكن تذكرها فعليًا في مرحلة البلوغ ، أن تؤثر مدى الحياة على الدماغ والوظيفة المعرفية؟ حتى الآن ، لم تكن الفرضيات المقترحة لشرح هذه المفارقة مرضية تمامًا.

تقترح الدراسات الحديثة من مختبرنا تفسيرًا جديدًا لسبب الحرمان من الخبرة أو التغيير الكبير في تعلم الحصين في مراحل النمو المبكرة ، عندما لا يكون نظام ذاكرة الحصين مؤهلاً وظيفيًا بعد ، مما يؤدي إلى عجز عميق ودائم في الوظائف الإدراكية ، بما في ذلك التعلم. تشير البيانات التي حصلنا عليها في الفئران إلى أن نظام ذاكرة الحصين ، مثل الوظائف الحسية واللغة ، ينضج من خلال التجربة ويخضع لفترة حرجة من النمو (Travaglia et al. ، 2016a). تشير نتائجنا إلى أن التعرض الأمثل لتعلم الحصين أثناء الحياة المبكرة هو مفتاح تطوير نظام تعليمي فعال وجيد التنظيم للحصين. من ناحية أخرى ، فإن التجربة الناقصة أو المؤذية خلال هذه الفترة الحرجة يمكن أن تعرض الفرد لاختلالات وظيفية مدى الحياة.

في مقالة وجهات النظر هذه ، نراجع المعرفة الحالية حول دور نظام ذاكرة الحُصين أثناء التطور المبكر ، بالإضافة إلى الأدبيات المتعلقة بفقدان الذاكرة عند الأطفال ، في كل من النماذج الحيوانية والبشر. في هذا السياق ، نناقش النتائج التي توصلنا إليها مؤخرًا ونقترح أن تلعب آليات الفترة الحرجة في الحُصين أدوارًا أساسية في تعلم كيفية التعلم والتذكر. نختتم بمناقشة الآثار المترتبة على هذا النموذج الجديد للتعلم المبكر لمسببات صعوبات التعلم وعلم النفس المرضي التنموي.

التعلم المعتمد على الحصين وتطوره

في كل من البشر والثدييات غير البشرية (مثل القوارض) ، تتم معالجة الذكريات التي تخزن معلومات حول من وماذا ومتى وأين (ذكريات wwww) بواسطة الحُصين والهياكل ذات الصلة بالفص الصدغي الإنسي (Eichenbaum، 2006 Squire and Wixted ، 2011). للتبسيط ، سنشير إلى هذه الذكريات على أنها ذكريات تعتمد على الحصين أو ذكريات قرن آمون.

لا يقوم الحُصين بمعالجة الذكريات وتخزينها في عزلة ، ولكنه يتعاون بدلاً من ذلك مع مناطق الفص الصدغي والقشرة الوسطى الأخرى ، والتي ، كمجموعات شبكية ، تنفذ عمليات الترميز ، التثبيت (الدمج) ، الصيانة (التخزين) ، واسترجاع الذكريات. تشتمل هذه الهياكل معًا على نظام الذاكرة المعتمد على الحصين (Preston and Eichenbaum ، 2013 Squire et al. ، 2015). عند التعلم ، تخضع مجموعات الشبكة هذه لتغييرات فيزيائية طويلة الأمد ، والتي يشار إليها باسم آثار الذاكرة أو engrams. هذه التغييرات ، الضرورية لدمج الذاكرة وتخزينها ، تتطور بمرور الوقت. أولاً ، يبدأ الحُصين ، جنبًا إلى جنب مع القشرة الأولية والثانوية والقشرة المرتبطة ، بتوحيد الذاكرة ، وهي العملية التي تعمل على استقرار تتبع الذاكرة الجديد الهش. تتطلب هذه المرحلة الأولية من التوحيد ، والمعروفة باسم التوحيد الخلوي / الجزيئي من جديد التعبير الجيني (دوداي ، 2012). بمرور الوقت ، يتحول engram من الحصين القشري إلى المناطق القشرية بشكل أساسي ، وبالتالي يصبح مستقلاً عن الحصين ، وهي عملية تُعرف باسم توحيد النظام (Dudai ، 2012).والجدير بالذكر أنه عندما تحتفظ الذكريات بتفاصيل سيرتها الذاتية ، فقد تظل معتمدة على الحُصين لاسترجاعها (موسكوفيتش وآخرون ، 2016).

ظهر تحديد وتوصيف نظام الذاكرة المعتمد على الحصين ووظائفه من تحليلات الحالات السريرية التي تعرضت فيها الحصين و / أو الهياكل ذات الصلة للتلف أو الضياع. أحد الأمثلة المدروسة جيدًا هو المريض HM ، الذي خضع لاستئصال ثنائي للفص الصدغي الإنسي بسبب الصرع المستعصي (Scoville and Milner ، 1957). بعد الجراحة ، عانى المريض من تحسن كبير في أعراض الصرع لكنه أصيب بفقدان ذاكرة رجعي متدرج مؤقتًا وانتقائيًا للسيرة الذاتية / العرضية والذكريات التقريرية. على النقيض من ذلك ، كانت ذاكرته العاملة سليمة ، وكذلك قدراته الفكرية والتعلم الحركي. تم الحصول على نتائج مماثلة مع آفات الحصين أو تثبيط النشاط في النماذج الحيوانية (Kim and Fanselow، 1992 Bambah-Mukku et al.، 2014). ومن ثم ، فقد حددت كل من دراسات النماذج البشرية والحيوانية الحصين باعتباره لاعبًا رئيسيًا في تكوين الذكريات طويلة المدى المتعلقة بالأحداث وارتباطاتها الزمانية والمكانية. ميزت هذه الدراسات أيضًا ذكريات wwww من أنواع أخرى من الذكريات ، والتي تم إنقاذها في مرضى فقدان الذاكرة والنماذج الحيوانية المصابة بآفات الحصين. تم تصنيف الذكريات المحفوظة على أنها غير معبرة أو ضمنية ، والتي ، على عكس الذكريات التوضيحية ، يمكن استعادتها تلقائيًا دون جهد واع (Tulving ، 2005 Squire and Wixted ، 2011).

في حالة وجود أنظمة ذاكرة متميزة (أي ، صريحة وضمنية) في أدمغة البالغين ، فكيف تتطور بالفعل؟ وبشكل أكثر تحديدًا ، كيف ينضج نظام الذاكرة المعتمد على الحُصين؟

تمت دراسة تطور نظام الذاكرة على نطاق واسع في النماذج البشرية والحيوانية على المستويات النفسية والسلوكية. كانت نتائج هذه الدراسات مثيرة للجدل في البداية: اختلف الباحثون حول معايير تصنيف التعلم الضمني مقابل التعلم والذاكرة الصريح في التطور المبكر ، وكذلك ما إذا كانت الذكريات المعتمدة على الحُصين تتشكل ومتى تتشكل في الحياة المبكرة. جادل بعض المؤلفين بأن الأطفال يفتقرون إلى القدرة على الذاكرة الواضحة / التوضيحية طويلة المدى ، وأشاروا إلى أنه نظرًا لأن الأطفال يفتقرون إلى القدرة اللغوية ، فمن الصعب تحديد ما إذا كان بإمكانهم تجربة التذكر الواعي للمهام (Schacter and Moscovitch، 1984 Tulving، 2005 ). من ناحية أخرى ، اقترح مؤلفون آخرون أن الرضع قادرون تمامًا على التعبير عن ذكريات صريحة في ظل النماذج السلوكية المناسبة لمرحلة نموهم (Hayne ، 2004 Rovee-Collier and Cuevas ، 2009).

على الرغم من أن هذا الجدل لم يتم حله إلا جزئيًا ، إلا أن معظم الباحثين المشاركين في كل من الدراسات البشرية والحيوانية يتفقون على أن الأطفال الرضع يمكنهم تكوين ذكريات طويلة الأمد ، لكنهم يظهرون معدلات نسيان أسرع ، وأن التعبير عن أنواع مختلفة من الذكريات في التطور المبكر يختلف اختلافًا كبيرًا عن ذلك. في البالغين. كما ثبت جيدًا أن نظام الذاكرة الضمني يعمل منذ الولادة ، في حين أن نظام الذاكرة الصريح يصل إلى مرحلة النضج الوظيفي في وقت لاحق (Rovee-Collier and Cuevas ، 2009).

كما تم التوصل إلى إجماع على أن نضج أنظمة الذاكرة الضمنية والصريحة يتقدم على مراحل تتكيف مع السعة المتاحة. على سبيل المثال ، بالنسبة لموقع الحلمة والتمريض ، بدءًا من الولادة مباشرة ، تنخرط الفئران الصغيرة في التعلم الحسي الجسدي المرتبط بنظام الطولي (لاندرز وسوليفان ، 1999). من المحتمل أن يتضمن هذا التعلم حاسة الشم ، والتي تعمل في الفئران حديثي الولادة (ألبرتس ، 1984) ، في حين يظهر السمع والبصر لاحقًا ، في حوالي يوم ما بعد الولادة 13 & # x0201314 (فريمان وآخرون ، 1999 دي فيليرس-سيداني وآخرون . ، 2007). مع تطور تعقيد معالجة المعلومات الحسية الجسدية ، تظهر استجابات سلوكية مختلفة وأكثر تعقيدًا. وبالمثل ، فإن التجارب المهددة التي تحدث في وقت مبكر جدًا من الحياة يتم التعامل معها بشكل مختلف تمامًا عن مراحل النمو اللاحقة والبلوغ. إذا تم تزويد الجراء في PN10 أو أصغر بمحفزات كره مقترنة برائحة جديدة ، فإنهم يظهرون تفضيلًا للرائحة بدلاً من النفور (سوليفان وآخرون ، 1986). يبدو أن استجابة النهج هذه ، والتي لا ترجع إلى عجز في معالجة الألم ، مرتبطة بعدم نضج نظام تعلم التهديدات. في الواقع ، يبدو أن التجربة الطفولية تنشط دائرة عصبية مختلفة جدًا في الجراء عن البالغين (Shionoya et al. ، 2006). تظهر استجابة الخوف الشبيهة بالبالغين في & # x0223cPN12-PN15 ، مع نضوج اللوزة ، وهي منطقة حرجة لمعالجة الاستجابة للتهديدات (Bouwmeester et al. ، 2002 Moriceau and Sullivan ، 2006 Moriceau et al. ، 2006 Chareyron et al. ، 2012).

ومع ذلك ، في عمر مماثل (PN10-P12) ، لا يزال حُصين الجرذ غير ناضج للغاية ، مع أداء ثابت في التعلم المكاني والسياقي فقط في وقت لاحق. القدرة على أداء معظم المهام المعتمدة على الحصين ، بما في ذلك التناوب التلقائي ، والملاحة المكانية ، وتكييف الخوف السياقي ، لا تتطور قبل PN17 (Campbell and Spear ، 1972). علاوة على ذلك ، في هذه المرحلة (PN17) ، يمكن تعلم المعلومات المكانية والسياقية والعرضية والاحتفاظ بها ، ولكن لفترة زمنية قصيرة فقط. هذه الذكريات لا تدوم ، ويبدو أنها تُنسى بسرعة ، وهي ظاهرة ، كما ذكرنا سابقًا ، توازي فقدان ذاكرة الأطفال (كامبل وسبير ، 1972). يتم ملاحظة الذكريات من نوع الحصين بشكل أكثر اتساقًا بدءًا من & # x0223cPN21 (Rudy et al. ، 1987 Kraemer and Randall ، 1995 Stanton ، 2000 Blair et al. ، 2013) ، مع ظهور أداء شبيه بالبالغين فقط بعد المراهقة. على سبيل المثال ، لوحظ التعلم المكاني والذاكرة ، كما تم التحقيق باستخدام مهمة متاهة الماء ، في & # x0223cPN20-P21 (Stanton ، 2000 Akers and Hamilton ، 2007) ، حيث ظهر في البداية كتعلم اتجاهي ولاحقًا كتعلم مكاني في & # x0223cPN26- PN27 (Akers et al. ، 2009 Ainge and Langston ، 2012). وبالمثل ، فإن الذكريات السياقية ، التي تمت دراستها باستخدام تكييف الخوف السياقي ، يتم ملاحظتها في PN18 ولكنها تتحلل بسرعة ، ويصبح الاحتفاظ بها مشابهًا لتلك الموجودة في الجرذان البالغة بدءًا من PN23 (Pugh and Rudy ، 1996). يظهر التعلم الآخر من نوع الحصين ، مثل تسهيل السياق قبل التعرض ، في PN23-PN24 (Jablonski et al. ، 2012). لوحظت أنماط مماثلة في نشأة تكييف الخوف من التتبع ، وهو نوع من التعلم الترابطي يتعلم فيه الحيوان فصل المنبه المشروط (CS) مؤقتًا عن التحفيز غير المشروط (الولايات المتحدة) من خلال فترة ممتدة بين التحفيز. يتجلى تتبع الخوف في تكييفه وفقًا للخصائص المشروطة لـ CS: يتم اكتشافه في PN21 باستخدام CS سمعي ، وفي PN30 باستخدام CS مرئي (Moye and Rudy ، 1987). كما أن فئران PN30 بارعة في تكييف ارتباط العين (سلوك آخر يعتمد على الحُصين في الحيوانات البالغة) ، بينما تعاني الفئران PN19 من عجز في الاحتفاظ بمثل هذه الذكريات (Ivkovich et al. ، 2000). أخيرًا ، يمكن لفئران PN24 أن تتعلم التعرف على الأشياء الجديدة ولكنها لا تستطيع بعد التعبير عن تعلم موقع الكائن ، في حين أن الفئران PN30 تعبر بنجاح عن كلا السلوكين (Ainge and Langston ، 2012).

كشفت هذه الدراسات معًا أن الأشكال البسيطة من الذاكرة السياقية والذاكرة المكانية والذاكرة الحُصَينية يتم ترميزها بواسطة الفئران بدءًا من PN17 ومع ذلك ، لا يتم التعبير عن هذه الذكريات على المدى الطويل. فقط عندما يتم تشفير الذكريات بدءًا من PN23-P24 ، تظهر الأحداث احتباسًا مشابهًا للفئران البالغة. علاوة على ذلك ، لا يمكن التعبير عن التجارب الأكثر تعقيدًا ، مثل التعرف المكاني ، والتي تعتمد على الحُصين في الحيوانات البالغة ، إلا على المدى الطويل من خلال الحيوانات الأكثر نضجًا. ومن ثم فإن التدرجات الزمنية والتعقيدات تصاحب نشأة التعلم والذاكرة في الحصين.

استنادًا إلى عصر ظهور وظائف التعلم والمعرفة ، اقترح مادسن وكيم (2016) أن الفئران في PN10-PN12 تقترب من نهاية الرضاعة (أي ما يعادل 12 شهرًا في البشر) ، وفي PN12-PN21 هي في فترة الأحداث (1 & # x020137 سنة في البشر). تمشيا مع هذا الترتيب ، لوحظت نتائج زمنية سلوكية مماثلة في الدراسات البشرية (على سبيل المثال ، يصبح الاحتفاظ بالذاكرة أكثر ثباتًا عند الرضع الأكبر سنًا). على سبيل المثال ، في عمر 6 أشهر ، يتذكر الأطفال الأفعال المقلدة لمدة 24 ساعة (Meltzoff ، 1988) ، في 9 أشهر لمدة تصل إلى 5 أسابيع ، وفي عمر 10 أشهر لمدة تصل إلى 3 أشهر (Carver and Bauer، 2001 Mullally and Maguire، 2014) . أشارت الدراسات التي بحثت في ذكريات شبكة الاتصالات العالمية لدى الأطفال ، مثل نموذج الغميضة (Hayne and Imuta ، 2011) أو تحديد التفاصيل المتعلقة بمكان وقوع الحدث (Bauer et al. ، 2012) ، إلى ظهور مهارات الذاكرة العرضية بعمر 3 سنوات. كشفت الدراسات أيضًا أن القدرة على الاحتفاظ (على عكس الشكل) هي القدرة على الاحتفاظ بذكريات عرضية تزداد مع تقدم العمر: يتمتع الأطفال البالغون من العمر 3 سنوات بذكريات جيدة على المدى القصير لكنهم لا يحتفظون بالذكريات لفترات طويلة من الزمن (Scarf et آل ، 2013).

باختصار ، لقد تم توثيقه على نطاق واسع في كل من البشر والقوارض أن التعلم من نوع الحصين يستغرق وقتًا أطول للتطور (حتى 21 يومًا في الفئران و & # x0223c3 عامًا في البشر) من التعلم الذي تتم معالجته بواسطة أنظمة الذاكرة الضمنية. الأهم من ذلك ، خلال المرحلة الأولية من التطور ، يمكن اكتساب الذكريات الواضحة والتعبير عنها على المدى القصير ، لكن الاحتفاظ بها يتحلل بسرعة كبيرة ، وهو نسيان يُقترح أن يكون مرتبطًا بفقدان الذاكرة عند الأطفال (Meltzoff، 1988 Carver and Bauer، 2001 Hayne and Imuta، 2011 Bauer et al.، 2012 Scarf et al.، 2013 Callaghan et al.، 2014 Mullally and Maguire، 2014 Madsen and Kim، 2016).

فقدان الذاكرة الطفولي والفرضيات التفسيرية المقترحة حتى الآن

كما ذكرنا من قبل ، فإن فقدان الذاكرة عند الأطفال أو الطفولة هو عدم قدرة البشر البالغين على تذكر التجارب العرضية التي حدثت خلال السنوات القليلة الأولى من الحياة (بشكل عام 0 & # x020133 سنة) والميل إلى تذكر قليل من التجارب العرضية التي حدثت قبل سن العاشرة ( Kihlstrom and Harackiewicz، 1982 Rubin، 2000 Newcombe et al.، 2007). تحدث هذه الظاهرة في الغالبية العظمى من الحالات. تم الإبلاغ عن استثناءات نادرة جدًا ، مثل حالة Shereshevsky (أو & # x0201cS & # x0201d) ، عازف الإستذكار الذي درسه ألكسندر لوريا (1968) ومع ذلك ، عالج S الذكريات بطريقة غريبة جدًا. تم وصف فقدان ذاكرة الأطفال لأول مرة من قبل كارولين مايلز في عام 1893 وهنري وهنري (1895). قدم سيغموند فرويد (1953) التفسير الأول لهذه الظاهرة: بناءً على نظريته في التحليل النفسي ، افترض أن أحداث الحياة المبكرة يتم قمعها بسبب طبيعتها الجنسية غير الملائمة. على الرغم من أن فرضية القمع هذه موضع نقاش كبير ، إلا أن الملاحظة القائلة بأن الذكريات المبكرة & # x0201c منسية ، & # x0201d أو لا يمكن التعبير عنها بشكل صريح ، تدعمها العديد من الدراسات على البشر (Davis and Rovee-Collier، 1983 Hayne، 2004 Rovee-Collier و كويفاس ، 2009). لا يمكن تفسير الافتقار إلى تذكر التجارب الطفولية من قبل البالغين ببساطة من خلال مرور الوقت أو الاختلاف في قدرة التشفير ، مما يشير إلى أن معالجة الذاكرة المعتمدة على الحُصين والاحتفاظ بها تختلف على مدار التطور.

تم الإبلاغ عن ظاهرة مشابهة لفقدان الذاكرة عند الأطفال في الحيوانات ، ليس فقط للذكريات المعتمدة على الحصين مثل الذكريات السياقية والمكانية ، ولكن أيضًا للذكريات المستقلة عن الحصين مثل التكييف المرتبط ونفور التذوق المشروط (شويتسر وجرين ، 1982). هنا ، سنقتصر مناقشتنا على الذكريات المعتمدة على الحُصين. أظهرت الدراسات المبكرة لصغار الفئران التي تم تكييفها لتجنب مقصورة مقترنة بالصدمات أن الحيوانات الصغيرة تنسى أسرع بكثير من الحيوانات الأكبر سنًا (كامبل وكامبل ، 1962). تم تكرار هذه النتائج لاحقًا ، باستخدام مجموعة من نماذج التعلم ، في العديد من الأنواع التي خضعت لتطور شامل بعد الحمل ، مما يشير إلى أن النسيان السريع الذي يوازي فقدان الذاكرة عند الأطفال هو ظاهرة محفوظة تطوريًا (Campbell and Jaynes، 1966 Feigley and Spear، 1970 Schulenburg et al. ، 1971 Steinert وآخرون ، 1980 Greco وآخرون ، 1986 Anderson et al. ، 2004).

لماذا تُنسى الذكريات المبكرة بسرعة؟ تم اقتراح عدة فرضيات لمعالجة هذا السؤال. اقترح علماء النفس البشري والمعرفي أن ذكريات السيرة الذاتية تتلاشى بسرعة لأن الأطفال الصغار لم يكتسبوا بعد القدرات اللغوية ، وبالتالي يفتقرون إلى القدرة على ترميز أحداث السيرة الذاتية والتعبير عنها (Harley and Reese ، 1999). اقترح مؤيدو هذه الفرضية أيضًا أن الأطفال الصغار لم يطوروا بعد إحساسًا بـ & # x0201cself & # x0201d أو & # x0201ctheory of mind ، & # x0201d ، وبالتالي لا يمكنهم تنظيم الذكريات وتخزينها كتجارب سير ذاتية (Perner and Ruffman ، 1995) . ومع ذلك ، لا يمكن لهذه التفسيرات أن تفسر النسيان السريع الذي لوحظ في الحيوانات. وهكذا ، على الرغم من اختلاف التطور والإدراك بين الحيوانات والبشر ، فإن أوجه التشابه المذهلة في النسيان الطفولي السريع بين البشر والحيوانات الأخرى تتطلب تفسيرات بيولوجية عصبية.

أظهرت الأدلة التجريبية أن النسيان السريع للطفولة لا يمكن تفسيره بعدم كفاية التعلم: فالحيوانات الرضع والصغار تتعلم بشكل مشابه وفي مهام محددة أفضل من الحيوانات البالغة ، ولكنها تنسى بسرعة أكبر (كيربي ، 1963 فيجلي وسبير ، 1970 كامبل و Spear، 1972 Greco et al.، 1986). ما الذي يسبب هذا النسيان السريع؟ هل هو نقص في توحيد الذاكرة ، أو خلل في تخزين الذاكرة ، أو ضعف في استرجاع الذاكرة؟

إحدى الفرضيات المدعومة على نطاق واسع ، والتي يشار إليها غالبًا باسم & # x0201cd فرضية التنمية ، & # x0201d تفترض أن ذكريات wwww المبكرة لا يتم تخزينها على المدى الطويل لأن الحصين غير ناضج وبالتالي غير قادر على معالجة وتوحيد وتخزين التمثيلات السياقية والعرضية ( Bauer، 2006 Newcombe et al.، 2007). دعماً لهذه الفرضية ، يبدأ الانتقال المشبكي الاستثاري في حصين الفئران ، وهو أمر ضروري للذاكرة واللدونة التشابكية الشبيهة بالبالغين ، في النضج في حوالي الأسبوع الثالث بعد الولادة (ألباني وآخرون ، 2014). علاوة على ذلك ، في هذه المرحلة ، تظل المناطق القشرية المشاركة في توحيد النظام غير ناضجة. واحدة من هذه المناطق هي mPFC ، والتي تتألف من قشور ما قبل الحوفية وتحت الحوفية. في كل من البشر والقوارض ، يتطور mPFC ببطء على مدى فترة طويلة ويستمر في الزيادة في كثافة المشابك والنضج حتى & # x0223cPN24 (Huttenlocher، 1979 Van Eden and Uylings، 1985 Zhang، 2004). لا تقوم الفئران اليافعة بتجنيد القشرة المخية في التعبير عن ذاكرة الخوف ، في حين أن هذه المنطقة حرجة للغاية في مراحل لاحقة ، من مرحلة ما قبل المراهقة وما بعدها (Kim et al. ، 2012). تتوافق نتائج الدراسات المورفولوجية للأدمغة البشرية مع البيانات التي تم الحصول عليها في القوارض: في كلا النوعين ، تخضع قشرة الفص الجبهي والتلفيف المسنن للحصين لنضج ممتد بعد الولادة. يصل الحصين البشري إلى درجة معينة من النضج الوظيفي في موعد لا يتجاوز 20 & # x0201324 شهرًا (Huttenlocher and Dabholkar ، 1997) ، وربما لاحقًا في بعض الدوائر الفرعية ، كما اقترحت الدراسات التي أجريت على القرود (Lavenex and Banta Lavenex ، 2013). يصل الحصين البشري إلى مرحلة النضج الكامل في نهاية مرحلة ما قبل المدرسة (على سبيل المثال ، 3 أعوام و # x020135) ، وهو عمر يتوافق مع فقدان الذاكرة عند الأطفال ، في حين أن قشرة الفص الجبهي لا تصل إلى مرحلة النضج الكامل حتى مرحلة البلوغ المبكرة (Goldman-Rakic ​​، 1987) .

دعمًا أيضًا لفرضية التطور ، أفادت الدراسات الحديثة أن تكوين الخلايا العصبية للمنطقة تحت الحبيبية للتلفيف المسنن ، والذي يحدث بمعدل أعلى بكثير في وقت مبكر من التطور لدمج الخلايا العصبية في دائرة الحصين ، قد يزعزع تمثيل الذاكرة ، وبالتالي يساهم في النسيان السريع للتلفيف المسنن. ذكريات الطفولة (Akers et al. ، 2014).

على عكس الفرضية التنموية ، التي تجادل بأن الذكريات مفقودة ، تفترض فرضية بديلة أن الذكريات الطفولية لم تختف ، ولكن بدلاً من ذلك يتم تخزينها في شكل لا يمكن التعبير عنه بسبب فشل الاسترجاع (Li et al. ، 2014). هذه الفرضية ، التي يشار إليها باسم فرضية الاسترجاع ، مدفوعة بالملاحظات في نماذج البشر والحيوانات التي & # x0201creminders & # x0201d (على سبيل المثال ، إعادة المواجهة مع أجزاء من التجربة الأصلية المرتبطة بالذاكرة) يمكن أن تمنع النسيان السريع ، كما يتضح من التعبير عن الذاكرة لفترات أطول. على سبيل المثال ، في تجنب الصدمات المشروط ، فإن تقديم صدمة (الولايات المتحدة) على فترات أسبوعية يحافظ على أو & # x0201creinstates & # x0201d ذاكرة قوية لعدة أسابيع (Campbell and Jaynes ، 1966). أعادت الولايات المتحدة الذاكرة فور تقديمها ، مما يشير إلى أن فقدان الذاكرة ناتج عن فشل الاسترجاع (سبير وبارسونز ، 1976). وقد لوحظت نتائج مماثلة في تكييف الخوف بافلوفيان في الجرذان (كيم وريتشاردسون ، 2007) والأطفال الرضع بعمر 8 أسابيع (روفي كولير وآخرون ، 1980 ديفيس و روفي كولير ، 1983). علاوة على ذلك ، في كل من النماذج الحيوانية والبشر ، يتم التخفيف من النسيان إذا أعاد الموضوع ، أثناء اختبار الذاكرة ، تجربة إشارات سياقية داخلية أو خارجية مماثلة لتلك التي تم تقديمها في التدريب (Rovee-Collier et al.، 1980 Davis and Rovee-Collier، 1983 سبير ، 1984 ريتشاردسون وآخرون ، 1986). باختصار ، دعمت العديد من الدراسات عبر الأنواع الاستنتاج القائل بأن ذكريات النمو المبكرة لا تضيع ، ولكنها بدلاً من ذلك تعاني من ضعف في الاسترجاع.

دعماً لفكرة تخزين التجارب الطفولية على المدى الطويل ، تم اكتشاف تغييرات بيولوجية مستمرة ذات صلة في نماذج الفئران. على سبيل المثال ، درست إحدى الدراسات الاعتماد على NMDAR ، وهو دليل على اكتساب ذاكرة جديدة وغائب في إعادة التعلم ، في الفئران الرضَّع (Li and Richardson ، 2013). على الرغم من نسيان ذكريات الطفولة ، فقد أظهرت الفئران إعادة تعلم مستقلة عن NMDAR ، مما يشير إلى أن التعلم الطفولي ينتج تغيرات بيولوجية طويلة الأمد ، على الرغم من أن الذكريات المرتبطة بها غير متاحة للتعبير (Chan et al. ، 2015).

إذا تم تخزين ذكريات الحياة المبكرة على المدى الطويل ، فما هي الآليات المستخدمة في إنقاذ أو تعزيز استرجاعها أو التعبير عنها؟ تفسير واحد ، اقترحه لي وآخرون. (2014) ، يتضمن التعديل. يتم توحيد الذكريات العرضية وتخزينها على المدى الطويل إذا كانت التجربة بارزة وبالتالي ، قد تكون هناك حاجة إلى حالة استيقاظ داخلية لاستعادة ذاكرة يتعذر الوصول إليها. بعبارة أخرى ، وفقًا لوجهة النظر هذه ، فإن التعبير عن التجربة الطفولية يعتمد على الدولة. تمشيا مع هذه الفكرة ، فإن حقن الأدرينالين أو النورأدرينالين بعد أيام من التدريب ينقذ فقدان الذاكرة لدى الفئران الصغيرة المدربة على التجنب السلبي (Haroutunian and Riccio ، 1977 Gold et al. ، 1982). تم الإبلاغ أيضًا عن أن الناقل العصبي المثبط GABA يعدل النسيان عند الأطفال: على وجه التحديد ، تعمل ناهضات GABA العكسية على تخفيف النسيان عند الأطفال في وقت مبكر من التطور ولكن ليس لها أي تأثير إذا تم إعطاؤها في مرحلة البلوغ ، مما يدعم التفسير القائل بأن تثبيط GABA العالي يساهم في فقدان الذاكرة عند الأطفال (Kim et al. ، 2006). علاوة على ذلك ، تمت دراسة التعديل بوساطة هرمون الإجهاد على نطاق واسع لأن التجارب المجهدة المبكرة ، مثل انفصال الأمهات ، تؤدي إلى تكوين ذكريات أكثر ثباتًا أثناء الطفولة (Callaghan and Richardson ، 2012).قد يكون هذا النضج الأسرع نتيجة للتطور السريع لاتصال اللوزة- mPFC ، والذي يتوسط فيه الكورتيزول ، كما هو موضح في الدراسات الحديثة على البشر (جي وآخرون ، 2013) وقد يكون أيضًا بسبب النضج السريع للغدد الصماء العصبية الاستجابة للخوف (Ganella et al. ، 2015).

تختلف فرضيات النمو والاسترجاع حول التفسير الأساسي لفقدان الذاكرة عند الأطفال ، ويترك كلا النموذجين العديد من الأسئلة دون إجابة: كيف يخزن نظام ذاكرة الحصين غير الناضج الذكريات التي ، على الرغم من عدم التعبير عنها ، لا يزال بإمكانها التأثير على السلوك في مرحلة البلوغ؟ علاوة على ذلك ، هل الحصين ، على الرغم من كونه غير ناضج ، متورط بشكل حاسم في ترميز وتوحيد هذه الذكريات غير المعبر عنها ، أم أن هذه الذكريات في الدماغ غير الناضج يعالجها نظام مختلف ، دون تدخل الحُصين؟ توفر النتائج التي توصلنا إليها مؤخرًا بشأن الآليات الكامنة وراء تعلم الحصين عند الأطفال إجابات جديدة ومعقولة لهذه الأسئلة.

آليات التعلم عند الأطفال

لقد قمنا مؤخرًا بالتحقيق في فقدان ذاكرة الأطفال في الفئران باستخدام حدث مكروه واحد ، وهي تجربة سياقية مرتبطة بصدمة القدم. في هذه المهمة ، المعروفة باسم التجنب المثبط (IA) أو التجنب السلبي ، يتعلم الحيوان تجنب السياق الذي تعرضت فيه صدمة القدم سابقًا (الشكل 1). في الحيوانات البالغة ، ينتج تدريب IA ذاكرة طويلة المدى تعتمد على الحُصين ، بالفعل ، تتعطل ذاكرة IA بسبب التداخل الدوائي أو الجزيئي المطبق على الحصين الظهري خلال اليوم الأول بعد التدريب (Bambah-Mukku et al. ، 2014). تم استخدام IA ومهام التعلم المماثلة على نطاق واسع في القوارض لدراسة فقدان الذاكرة عند الأطفال المتعلق بذاكرة الحصين (Campbell and Campbell ، 1962 Kirby ، 1963 Klein and Spear ، 1969 Feigley and Spear ، 1970 Schulenburg et al. ، 1971).

التمثيل التخطيطي لمهمة IA المستخدمة في دراساتنا. أثناء جلسة التدريب ، يتم وضع الجرذ في المقصورة المضاءة (الآمنة) لجهاز من غرفتين. بعد 10 ثوانٍ ، يتم فتح الباب الذي يفصل المقصورات تلقائيًا ، مما يسمح للفأر بالوصول إلى المقصورة المظلمة (الصدمة). بسبب قيادتها الاستكشافية وطبيعتها الليلية ، تدخل الفئران بسرعة إلى الحجرة المظلمة. يعتبر الوقت الذي يستغرقه الجرذ لدخول الحجرة المظلمة بمثابة زمن انتقال اكتساب. عند الدخول ، يُغلق الباب ، ويتم توصيل صدمة كهربائية خفيفة من الأرضية الشبكية. بعد بضع ثوانٍ ، يتم إرجاع الجرذ إلى قفص المنزل. أثناء الاختبار ، يتم إعادة الفئران إلى المقصورة المضاءة ، ويتم قياس الوقت الذي يستغرقه الحيوان (الكمون) لدخول الحجرة المظلمة (اختبار). في ظل الظروف العادية ، تطور الحيوانات تجنبًا كبيرًا للمقصورة التي كانت مرتبطة سابقًا بصدمة القدم. يتم استخدام درجة الكمون كقراءة سلوكية لذاكرة السياق الذي كان مرتبطًا سابقًا بتجربة صدمة قدم.

بالاتفاق مع الأدبيات ، وجدنا أن الفئران التي تم تدريبها في IA في PN17 اكتسبت المهمة ، كما يتضح من حقيقة أنها عبرت عن ذاكرة تجنب قوية بعد التدريب مباشرة ، لكنها نسيت بسرعة كبيرة: تم تقليل ذاكرة IA بشكل ملحوظ بعد 30 دقيقة التدريب وذهب تمامًا بعد يوم واحد (Travaglia et al. ، 2016a). من ناحية أخرى ، كانت الفئران التي تم تدريبها في PN24 قادرة على تكوين ذاكرة IA قوية جدًا وطويلة الأمد. على الرغم من أن الفئران PN24 قريبة في العمر التطوري للفئران PN17 ، إلا أنها مؤهلة بالفعل لتشكيل ذكريات IA طويلة المدى والتعبير عنها وفقًا لذلك ، استخدمنا حيوانات في هذا العصر كمجموعة مرجعية مرجعية.

أولاً ، سألنا عما إذا كانت ذاكرة الفئران PN17 قد اختفت أو تم منعها بدلاً من ذلك من التعبير عن طريق بعض ضعف الاسترجاع. لم تتذكر الجرذان التي تم تدريبها في PN17 مطلقًا IA عند الاختبار ، حتى مرارًا وتكرارًا ، بعد أيام أو أسابيع من التدريب الأولي (الشكل 2) ، مما يشير إلى أن إعادة التعرض للسياق الذي حدثت فيه التجربة الأصلية لم ينقذ فقدان الذاكرة ، حتى لو تكررت عدة مرات. وبالمثل ، فإن تجربة صدمة القدم وحدها في سياق مميز (صدمة تذكيرية) لم تعكس فقدان الذاكرة ، مرة أخرى ، حتى لو تكررت عدة مرات. ومع ذلك ، إذا تم تسليم صدمة تذكيرية بعد أيام من التعرض للسياق ، فإن الفئران لم تعد فاقدًا للذاكرة ، ولكنها بدلاً من ذلك عبرت عن ذاكرة IA قوية وطويلة الأمد (الشكل 2). تشير استعادة الذاكرة هذه إلى أن المعلومات المتعلقة بالتجربة الأصلية التي تمت مواجهتها خلال فترة فقدان الذاكرة عند الأطفال قد تم تخزينها بالفعل وأن التذكيرات اللاحقة لتلك التجربة يمكن أن تعيد الذاكرة. علاوة على ذلك ، من المحتمل جدًا أن يكون التعبير عن الذاكرة بعد السياق + صدمة التذكير ناتجًا عن إعادة تنشيط تتبع ذاكرة الطفل الأصلي ، وليس للتعلم الجديد ، ولم يتم التعبير عن ذاكرة في الفئران التي تعرضت للتذكيرات ولكنها لم تخضع لتدريب IA في PN17 ، أو في الفئران التي تلقت صدمة قدم غير مقترنة بسياق IA في PN17 (الشكل 2). أخيرًا ، كانت الذاكرة المستعادة خاصة بسياق التدريب: إذا تم اختبار الفئران في سياقات متميزة (السياق ب) ، فإنها لم تظهر أي تجنب ، مما يشير إلى أن التجنب المعاد لم يكن بسبب تعميم السياق أو تعميم الصدمة (الشكل 2). هذه النتائج أكثر اتساقًا مع فرضية الاسترجاع من فرضية النمو. ومع ذلك ، كما كشفت تحقيقاتنا الآلية اللاحقة ، فإن هذا التفسير لاسترجاع الذاكرة أو التعبير عنها لم يكن مرضيًا تمامًا.

يمكن استعادة الذكريات الطفولية الكامنة لاحقًا في الحياة بعد التذكيرات. يظهر الجدول التجريبي فوق كل لوحة. يتم التعبير عن الاحتفاظ بالذاكرة على أنه متوسط ​​زمن الانتقال & # x000b1 SEM. أعلى ، تم إعطاء الفئران التي تم تدريبها في PN17 تذكيرات سياقية (اختبار) بشكل متكرر وبعبارة أخرى ، تم إعادة تعريض الفئران للسياق الذي حدثت فيه التجربة الأصلية. لم يثر هذا البروتوكول أي تجنب كبير يتجاوز ذلك الناجم عن الاستحواذ الأولي ، وبالتالي لم يعيد الذاكرة الطفولية الكامنة. أسفل ، تلقت الجرذان التي تم تدريبها في PN17 صدمة قدم في سياق مختلف (صدمة تذكيرية) بعد يومين من التذكير السياقي (الاختبار 2). أعاد هذا البروتوكول ذاكرة IA قوية وطويلة الأمد. عندما تم اختبار الفئران في سياق مختلف (السياق ب) ، لم يظهروا أي تجنب ، مما يشير إلى أن الذاكرة المستعادة كانت خاصة بسياق التدريب ، وليس نتيجة تعميم السياق. والجدير بالذكر أن رفقاء القمامة إما تركوا دون إزعاج في قفصهم الأصلي (مجموعة ساذجة) أو وضعوا على شبكة وتعرضوا على الفور لصدمة القدم (مجموعة الصدمات فقط) لم يظهروا أبدًا زمن انتقال كبير للتجنب يتجاوز ذلك الناجم عن الاستحواذ الأولي ، باستثناء احتمال أن الاستعادة جاءت صدمة التذكير التالية نتيجة لردود غير محددة. ANOVA ثنائي الاتجاه متبوعًا باختبار Bonferroni اللاحق ***ص & # x0003c 0.001.

سألنا بعد ذلك ما إذا كان الحُصين متورطًا في تكوين الذاكرة ، والتي يمكن بعد ذلك استعادتها من خلال التذكيرات. وجدنا أن منع نشاط الحصين الظهري بالموسيمول ، أو لدونته بالأجسام المضادة التي تمنع وظيفة العصب العصبي BDNF ، في وقت التدريب أعاقت استعادة الذاكرة ، مما يشير إلى أن الحُصين ضروري بالفعل لتكوين وتخزين المادة الكامنة. تتبع الذاكرة. كانت هذه النتائج متعارضة مع فرضية التطور ، كما أنها غير متوافقة مع فكرة أن الذكريات المعتمدة على الحُصين تُفقد في مرحلة الطفولة لأن الحُصين لم يعد بعد & # x0201conline ، & # x0201d وبالتالي غير قادر على معالجة الذاكرة. على العكس من ذلك ، أظهرت هذه البيانات أن الحصين مهم لتشفير الذاكرة المخزنة على المدى الطويل ، على الرغم من عدم التعبير عنها. لأن هذه الذاكرة تظل كامنة حتى تصبح الظروف مناسبة لمظاهرها ، فإننا نشير إليها على أنها ذاكرة كامنة.

سعينا بعد ذلك إلى تحديد الآليات الجزيئية في الحصين الظهري الضرورية لتكوين وتخزين أثر الذاكرة الكامنة. تحقيقًا لهذه الغاية ، أجرينا تحليلات كيميائية حيوية لمسح التغييرات المحتملة في آليات اللدونة طويلة المدى ، بما في ذلك البروتينات المشفرة بواسطة الجينات المبكرة الفورية ، ومستقبلات الناقلات العصبية ، وعوامل نسخ اللدونة ، وعوامل النمو. على وجه الخصوص ، قمنا بمقارنة مستويات هذه البروتينات في الحصين الظهري للجرذان التي خضعت للتعلم في PN17 أو PN24 مع تلك الموجودة في الفئران الصغيرة التي لم تخضع للتعلم أو تلقت فقط صدمة قدم غير متزاوجة.

كشفت النتائج عن توقيع جزيئي مهم: التعلم النقابي في PN17 ، ولكن ليس في PN24 ، غيّر بشكل كبير تعبير الوحدات الفرعية NMDAR GluN2B و GluN2A. على وجه التحديد ، أدى التدريب في PN17 إلى زيادة كبيرة في نسبة GluN2A / 2B لأن مستوى GluN2A زاد أكثر من GluN2B استجابة للتعلم. كان هذا الاكتشاف مثيرًا للاهتمام لأنه تم تحديد مفاتيح تبديل مماثلة سابقًا خلال فترة التطور الحرجة للنظام البصري استجابةً للمحفزات البصرية (Carmignoto and Vicini ، 1992 Quinlan et al. ، 1999) وفي شرائح الحصين الوليدية التي تتبع LTP (Bellone و Nicoll ، 2007). علاوة على ذلك ، فقد ثبت جيدًا أنه أثناء التطوير المبكر ، كان GluN2B هو الأكثر تعبيرًا عن وحدات GluN2 الفرعية. يزداد تعبير GluN2A في جميع أنحاء الدماغ خلال الأسبوع الثاني بعد الولادة ، والذي يتم خلاله تنظيمه بشكل كبير. وبالتالي ، فإن نسبة مستويات وحدتي NMDAR تتغير على مدار التطور: GluN2B هي السائدة في وقت سابق ، ولكن بعد ذلك يكون الدماغ أكثر إثراءً بشكل ملحوظ في GluN2A (Ewald and Cline ، 2009).

الفترات الحرجة هي نوافذ زمنية للتطور يكون خلالها الدماغ حساسًا ومستجيبًا للتجربة بشكل خاص. من خلال التجارب التنموية التي تحدث خلال هذه الفترة بالتحديد ، تنضج الأنظمة وتصبح مؤهلة وظيفيًا. في الواقع ، إذا لم تكن المحفزات ذات الصلة موجودة خلال الفترة الحرجة ، فإن الكفاءة الوظيفية تضعف بشكل كبير ومستمر. بعد انتهاء الفترة الحرجة ، يكون للمحفزات أو عدم وجودها تأثير أقل.

تمت دراسة الآليات البيولوجية للفترات الحرجة على نطاق واسع في النظام البصري. بناءً على هذه المعرفة ، استكشفنا أدوار بعض هذه الآليات ، وتحديداً وظيفة BDNF ومستقبلات الغلوتامات 5 (mGluR5) ، والتي تم الإبلاغ عنها أنها تؤثر على التبديل GluN2B-to-2A في أنظمة نموذج الفترة الحرجة وتسريعها. إغلاق الفترات الحرجة (Huang et al.، 1999 Matta et al.، 2011). وجدنا أن حجب وظيفة BDNF أو mGluR5 قبل التدريب في PN17 أعاق إعادة الذاكرة في أوقات لاحقة وحظر التبديل الناجم عن التعلم من GluN2B إلى 2A. على العكس من ذلك ، أدى تنشيط mGluR5 مع ناهض أو إدارة BDNF في التدريب إلى التبديل وتعزيز تكوين الذاكرة على المدى الطويل ، مما أدى إلى تسريع إغلاق الفترة الحرجة (Travaglia et al. ، 2016a).

أدت أوجه التشابه بين النتائج التي توصلنا إليها فيما يتعلق بآليات تعلم الأطفال في الحصين والآليات الكامنة وراء الفترة الحرجة للنظام البصري إلى اقتراح أن نظام الذاكرة المعتمد على الحصين يمر بفترة حرجة من النمو ، مماثلة لتلك الخاصة بالنظم الحسية. وبالتالي ، خلال هذه الفترة ، يجب أن يكون الحُصين غير الناضج شديد الاستجابة للتعلم. في الواقع ، لاحظنا أن مستويات التنشيط وعلامات اللدونة ، مثل c-Fos و Zif268 والبروتين المرتبط بالهيكل الخلوي المنظم بالنشاط (Arc) وبروتين ارتباط عنصر استجابة cAMP الفسفوري (phosphoCREB) ، أعلى في PN17 مما كانت عليه في PN24 أو الحصين البالغ (Travaglia et al. ، 2016b).

على أساس هذه البيانات ، نقدم نموذج عمل جديدًا لشرح نشأة التعلم والذاكرة المعتمدين على الحصين. يستجيب نظام الحصين في حالته الطفولية غير الناضجة بشكل كبير للمنبهات والتجارب التي تحدث خلال فترة حرجة ، ومن خلال هذه الاستجابات التنموية المبكرة ، ينضج ، ويصبح مؤهلاً وظيفيًا وقادرًا على تخزين المعلومات على المدى الطويل في شكل يمكن التعبير عنه. / أزياء يمكن الوصول إليها. بعبارة أخرى ، نقترح أن تعرض نظام الحصين غير الناضج خلال فترة تطوره الحرجة إلى قدر كبير من التعلم الجديد ، مثل الحلقات الجديدة والأحداث السياقية والمكانية والاجتماعية ، يؤدي إلى تخزين هذه المعلومات في حالة غير ناضجة ( وبالتالي كامنة). تعزز هذه المعالجة نضج النظام إلى الكفاءة الوظيفية. نعتقد أن تجارب IA ، من خلال إضافة تجربة بارزة جديدة خلال الفترة الحرجة ، سمحت لنا بالتقاط الآليات الكامنة وراء نضوج الحصين بشكل تجريبي. نقترح أيضًا أن ما يُنظر إليه حاليًا على أنه تبديل تنموي لـ NMDAR من 2B في الغالب إلى 2A في الغالب لا يحدث افتراضيًا ولكنه في الواقع تبديل مدفوع بالخبرة يحدث خلال الفترات الحرجة. لذلك ، نعتقد أنه خلال الفترة الحرجة ، لا يعمل الحُصين بعد مثل نظام البالغين لأنه في طور تعلم كيفية التعلم والتذكر.

نقترح أيضًا أن عمليات الاسترجاع والتذكير تساهم في تنشيط نظام ذاكرة الحصين ونضجه. كما ذكرنا سابقًا ، لا يعمل الحُصين بمعزل عن الآخرين ، وبالتالي ، نعتقد أن نظام الذاكرة المعتمد على الحصين بأكمله ، بالإضافة إلى الحديث المتقاطع الوظيفي بين الحُصين ، والمناطق القشرية ، واللوزة ، ينضج خلال الفترة الحرجة الطفولية استجابةً لذلك. خبرة. يحتاج هذا النموذج المثير إلى مزيد من الاستجواب على المستوى الآلي. علاوة على ذلك ، يمكن اقتراح فرضيات إضافية من خلال التحقيقات في آليات الفترة الحرجة الأخرى ، والتي تم تحديد معظمها ودراستها حتى الآن في الأنظمة الحسية.

الفترات الحرجة وآلياتها

تم تحديد الفترات الحرجة في عدة أنواع من التعلم عبر الأنواع. على سبيل المثال ، بصمة فراخ أوزة greylag على الأجسام المرئية المتحركة فقط خلال فترة قصيرة ومحددة جيدًا تصل ذروتها بين 13 و 16 ساعة بعد الفقس (Lorenz ، 1935). في العديد من أنواع الطيور ، يمكن أن يؤثر سماع طائر آخر على السلوك الصوتي للفرد فقط خلال فترة زمنية ضيقة في تطور الأحداث (Immelmann ، 1969 Eales ، 1985). في البشر ، يخضع اكتساب اللغة لتنظيم الفترة الحرجة: الرضع والأطفال الصغار هم متعلمون لغة أفضل مقارنة بالبالغين ، على الرغم من القدرات المعرفية الفائقة للبالغين (Newport et al. ، 2001 Knudsen ، 2004 Kuhl ، 2004 Bruer ، 2008). وبالتالي ، يبدو أن عدة أنواع من التعلم تمر بفترات حرجة. ومن ثم ، في ضوء بياناتنا ، نقترح أن مثل هذه العملية موجودة أيضًا لتعلم الحصين. على الرغم من أننا أظهرنا أن بعض الآليات النموذجية للفترة الحرجة التي تم تحديدها مسبقًا في الأنظمة الحسية شائعة في التعلم الحُصيني أثناء التطور ، إلا أن العديد من الأسئلة لا تزال قائمة فيما يتعلق بالآليات التي ينطوي عليها الحصين والفترات الوظيفية الحرجة الأخرى: ما هي طبيعة جميع الآليات البيولوجية الكامنة وراء الفترات الحرجة ؟ هل توجد آليات مشتركة أو محددة للفترات الحرجة في مناطق الدماغ المختلفة ، ولإنضاج الوظائف المختلفة؟ وأخيرًا ، ما هي الآليات التي تؤطر النوافذ الزمنية للفترات الحرجة؟

اكتشف Wiesel and Hubel (1963) أنه في القطط ، فإن الحرمان البصري المؤقت لعين واحدة أثناء التطور المبكر ، ولكن ليس في مرحلة البلوغ ، يؤثر على هيمنة العين للقشرة البصرية والوظيفة البصرية. مهدت هذه النتائج الطريق للتحقيق البيولوجي العصبي للفترات الحرجة. سعت العديد من الدراسات إلى تحديد الآليات الخلوية والجزيئية للفترات الحرجة. تم الكشف عن أن إحدى هذه الآليات هي تقوية التشابك وضعفها عبر مستقبلات NMDA وتنظيم LTD مقابل استثارة الخلايا LTP والتعديلات الهيكلية. تمت ملاحظة هذه التغييرات ليس فقط في القشرة البصرية ، ولكن أيضًا في تعلم الأغاني في الطيور (Aamodt et al. ، 1996 Roberts et al. ، 2010) وفي نظام التعريب السمعي لبومة الحظيرة (Feldman and Knudsen ، 1997 Takesian and Hensch) ، 2013). وبشكل أكثر تحديدًا ، تبين أن الآلية الرئيسية المرتبطة بضعف البصر الناجم عن الحرمان أحادي العين هي تثبيط الانتقال التشابكي المهادي القشري في الطبقة 4 من القشرة البصرية (Khibnik et al. ، 2010 Medini ، 2011 Cooke and Bear ، 2014). بالإضافة إلى ذلك ، تم تحديد التغيير في نسبة GluN2A / 2B باعتباره توقيعًا حاسمًا لتحريض اللدونة المعتمدة على NMDAR في القشرة البصرية ، ويشارك mGluR5 في التحكم في المنبع لهذه اللدونة (Sidorov et al. ، 2015). لوحظت آليات مماثلة في شرائح الحصين التي تم الحصول عليها من الفئران الأحداث عند تحريض اللدونة طويلة المدى (Bellone and Nicoll ، 2007 Matta et al. ، 2011) ، مما يشير إلى أن آليات الفترة الحرجة تعمم على مناطق الدماغ المختلفة والأنظمة الوظيفية. كما نوقش أعلاه ، فإن اكتشافنا حدوث تغييرات مماثلة في قرن آمون من الفئران PN17 بعد تعلم IA قادنا إلى اقتراح وجود فترة حرجة لتعلم الحصين.

تتعلق الآليات المهمة الأخرى في الفترة الحرجة للنظام البصري بتطوير التعصيب المثبط لـ GABAergic (Fagiolini and Hensch ، 2000 Hensch ، 2005). يعد هذا التعصيب ضروريًا لبداية الفترة البصرية الحرجة: إن تقليل وظيفة GABAergic أثناء التطور يمنع حدوث الفترة الحرجة ، في حين أن العلاج باستخدام GABAأ ناهضات المستقبلات تعيده (Hensch et al. ، 1998). يتضمن تنظيم هذا التثبيط خلايا عصبية موجبة للبارفالبومين (PV +) ، ربما تعمل من خلال الامتصاص عبر المشبكي لعامل النسخ orthodenticle homeobox 2 (OTX2) (Fagiolini et al. ، 2004). تنظيم تثبيط GABAergic ليس انتقائيًا للفترة الحرجة للقشرة البصرية ، ويلاحظ أيضًا في الفترات الحرجة لتقليم الشعيرات (Jiao et al. ، 2006) والسمع المبكر (Kotak et al. ، 2008 Takesian et al. ، 2010 ). وبالتالي ، على الرغم من أن الآليات الكهربية الأساسية المحددة لا تزال بحاجة إلى توضيح (Takesian and Hensch ، 2013) ، فقد تم اقتراح أن الآلية الأساسية الكامنة وراء الفترات الحرجة للأنظمة الحسية هي التحول في الإثارة / التثبيط (E / I) بوساطة تنظيم انتقال GABAergic (Hensch ، 2005). بالنظر إلى أن العديد من الاضطرابات العصبية والنفسية ، بما في ذلك اضطراب طيف التوحد وانفصام الشخصية ، قد ارتبطت بتغيير في توازن E / I (Rubenstein and Merzenich ، 2003 Dani et al. ، 2005 Chao et al. ، 2010) ، فإن خلل التنظيم في آليات الفترة الحرجة قد تساهم في هذه الأمراض (LeBlanc and Fagiolini ، 2011 Meredith ، 2015). بالإضافة إلى ذلك ، تم تحديد العديد من آليات اللدونة المعروفة على أنها لاعبين رئيسيين في تعديل توازن الدائرة E / I ، بما في ذلك الكالسيوم / CaMKII ، وبروتين كيناز A ، و ERK ، و TNF & # x003b1 ، و CREB ، و microRNA (miR) -132 (Takesian و Hensch ، 2013). المنظم الرئيسي لآليات اللدونة هذه هو BDNF ، والذي يمكنه تعديل فتح وإغلاق النوافذ الزمنية للفترات الحرجة: الفئران المعدلة وراثيًا التي تفرط في التعبير عن BDNF لها فترة حرجة مبكرة ، ربما بسبب النضج المتسارع للنظام المثبط (Huang et al. ، 1999) ، في حين أن التربية الداكنة تنظم تعبير BDNF في القشرة البصرية. سيكون من المثير للاهتمام معرفة ما إذا كان تثبيط GABAergic وتوازن E / I ينظمان تطوير نظام ذاكرة الحصين وكيف.

يثير الدور الرئيسي لـ BDNF في التحكم في الحدود الزمنية للفترات الحرجة السؤال عن الركائز المادية التي لديها القدرة على إغلاق نوافذ الفترات الحرجة. تم تحديد بعض هذه الركائز وإثبات أنها تفرض & # x0201cbrakes & # x0201d المادية التي تعمل على استقرار التغييرات التي شكلتها التجربة. من بين آليات الكبح هذه المجاميع الجزيئية خارج الخلية المرتبطة ببروتيوغليكان كبريتات شوندروتن التي تشكل شبكات حول العصبونات (PNNs) حول أجسام الخلايا العصبية والتشعبات القريبة. تؤدي إزالة PNNs إلى تسريع اللدونة المهيمنة على العين (Di Cristo et al. ، 2007). يُعتقد أن منظمة PNN تتوافق مع نهايات الفترات الحرجة ، ربما بسبب التغيير في ديناميكيات الخلايا العصبية الكهروضوئية + ، وبالتالي تثبيط GABAergic ، كما هو موضح في القشرة البصرية (Sur et al. ، 1988 Pizzorusso et al. . ، 2002) والقشرة البرميلية (McRae et al. ، 2007). ومن المثير للاهتمام أن PNNs تلعب أيضًا دورًا في تنظيم مرونة ذاكرة الخوف في اللوزة. تزداد وفرة PNNs في اللوزة بين PN16 و PN23 ، وهي فترة تتوافق مع تكوين ذكريات الخوف التي تقاوم الانقراض ، وبالتالي فهي أكثر ثباتًا (Gogolla et al. ، 2009). أفادت الدراسات الحديثة أن PNNs موجودة أيضًا في المشابك المثيرة للخلايا العصبية الهرمية CA2 في قرن آمون الفأر البالغ ، حيث تقيد اللدونة المتشابكة. يزيد التخصيب المبكر من وفرة PNNs حول هذه الخلايا العصبية ، مما يعني أن CA2 ووظائفه تمر بفترة حرجة (Carstens et al. ، 2016). تربط بعض الدراسات تنظيم اللدونة المرتبط بـ PNN بـ OTX2 داخل الخلايا الكهروضوئية (Beurdeley et al. ، 2012 Lee et al. ، 2017). OTX2 موجود في خلايا PV + عبر مناطق دماغية متعددة خارج القشرة البصرية ، بما في ذلك قشرة الفص الجبهي والسمعي والحسي الجسدي واللوزة القاعدية والحصين ، مما يشير إلى أن هذا العامل هو آلية عامة تشارك في نضج الخلايا الكهروضوئية + خلال الفترات الحرجة ( سباتازا وآخرون ، 2013).

آلية أخرى تقيد الفترات الحرجة هي إشارات مستقبلات مثبطات نمو نيوريت (Nogo) (McGee at al. ، 2005). نضوج المايلين داخل القشرة وتقليل المثبطات المرتبطة بالمايلين NogoA ، والبروتين السكري المرتبط بالمايلين ، والبروتين السكري oligodendrocyte-myelin ، وكلها مرتبطة بمستقبل Nogo ، تصاحب إغلاق الفترات الحرجة (Akbik et al. ، 2012). والجدير بالذكر أن تقييد التعلم الاجتماعي (العزلة الاجتماعية) خلال PN21-PN35 ، ولكن ليس خلال PN35-PN65 ، يغير مورفولوجيا oligodendrocyte mPFC و myelination ، مما يؤدي إلى قصور في الذاكرة العاملة. يستمر هذا التأثير حتى بعد التعرض اللاحق للتفاعل الاجتماعي (Makinodan et al. ، 2012). تتوافق هذه البيانات مع فرضياتنا القائلة بأن التعلم خلال فترة حرجة ضروري لتطوير القدرات المعرفية والتغيرات الجسدية المرتبطة بها ، بما في ذلك التغييرات في الاتصال. مرة أخرى ، سيكون من المثير للاهتمام معرفة كيف ينظم التعلم الطفولي للحصين آليات تكوين النخاع.

يجب أن تحاول الدراسات المستقبلية أن تصف بمزيد من التفصيل الآليات المشتركة والتفاضلية التي يتم تجنيدها خلال الفترات الحرجة لأنظمة ووظائف الدماغ المختلفة. في هذا الصدد ، سيكون من المهم تحديد الخصائص المشتركة المحتملة بين هذه الجزيئات ، وخاصة تحديد الأساليب التي يمكن أن تعيد فتح الفترات الحرجة ، مثل استهداف PNNs (Gogolla وآخرون ، 2009). ستوسع هذه المعرفة من فهمنا لنمو الدماغ وذكريات الطفولة وتوفر نظرة ثاقبة لمساهمة خلل النمو في المرض. كما أنه من شأنه أن يسهل تحديد الأدوات العلاجية الجديدة التي قد تسمح باسترداد العجز الوظيفي.

تداعيات الفترات الحرجة لتطوير أنظمة التعلم والأمراض النفسية

استنادًا إلى الأدبيات المتاحة ودراساتنا الحديثة التي تُظهر أن التعلم بالحصين يمر بفترة حرجة (Travaglia et al. ، 2016a) ، نتوقع أن الفترات الحرجة في التعلم لا تحدث بسبب التخلف عن النمو ولكنها نتائج تدرجات النضج الناجم عن التجربة وبالتالي يتم تمكينها من خلال الإنجاز الوظيفي خلال الفترات الحرجة السابقة. نقترح أن تكون سلسلة من الفترات الحرجة مسؤولة عن تجميع التعقيد الوظيفي للدماغ ، والذي يظهر بالفعل بالتتابع بمرور الوقت من خلال التجربة ، وبناءً خطوة بخطوة على الكفاءة الوظيفية المحددة مسبقًا. نقترح ، كما هو الحال مع الوظائف الحسية ، أن تسلسل الفترات الحرجة للتعلم والذاكرة يعتمد أيضًا على بعضها البعض ، بعد نضج الفترات الحرجة للنظام الحسي. يتم دعم فرضيتنا من خلال ملاحظة أن التعلم المعقد للحصين لا يحدث إلا بعد نضوج التعلم البسيط. على سبيل المثال ، يبدو أن القدرة على التعرف على تلميح أو كائن واحد تنضج في وقت مبكر عن التعلم والذاكرة العرضيين ، الأمر الذي يتطلب وظيفة أكثر تعقيدًا لربط العديد من الكائنات والتسلسلات والوقت معًا (التعلم wwww). وهكذا ، فإننا نتوقع أن أنواعًا مختلفة من التعلم بالحصين تنضج بالتتابع من أجل زيادة التعقيد (الشكل 3). تم وصف عملية مشابهة للنضج المتسلسل في الأنظمة الحسية ، والتي تؤثر على بعضها البعض خلال فترات النمو الحرجة (Hensch ، 2005). على سبيل المثال ، تؤثر التجربة البصرية على التطور السمعي المركزي ، ويمكن أن يؤدي البدء غير المعتاد أو التأخير في التجربة البصرية عند الأطفال الخدج إلى اختلال وظيفي في المعالجة الحسية (Mowery et al. ، 2016).


توجه الدراسات السلوكية التحقيق ذي الصلة التطوري في الميكانيكا الحيوية

توفر الدراسات السلوكية للحيوانات في بيئتها الطبيعية سياقًا لتكامل التحليل الميكانيكي الحيوي والتحليل التطوري. غالبًا ما تركز التجارب المعملية على تحديد الأداء الأقصى ، مثل السرعة القصوى ، وهو أمر مهم لفهم القدرات المستمدة من مورفولوجيا معينة. ومع ذلك ، فإن الأداء الأقصى هو واحد فقط من عدة محددات لملاءمة الحيوان في سياقه الطبيعي. على سبيل المثال ، تتجنب الحشرات اللاصقة الخفية الافتراس من خلال "هز" أجسامها بطرق تشبه إلى حد بعيد التمايل اللطيف للأغصان في مهب الريح ، وهو بعيد كل البعد عن قدرات الأداء القصوى لمورفولوجيا الحشرات اللاصقة التي لوحظت في بيئة معملية (روبنسون 1969) ).

يتم إجراء العديد من الدراسات الميكانيكية الحيوية في البيئات المختبرية ، حيث يمكن أن تختلف المناظر الطبيعية الحسية والمادية اختلافًا كبيرًا عن الموائل الطبيعية. في مسابقة الكرنفال في الهواء الطلق ، الضفادع ( ليثوباتس كاتيسبيانوس ) إلى ضعف المسافة القصوى المسجلة في المختبر (Astley et al. 2013). وبالمثل ، فإن الرحلات الجوية بواسطة ذباب الفاكهة في الأماكن الخارجية تصل إلى سرعات ذروة أعلى بكثير من تلك التي تحدث داخل المختبر (Combes et al. 2012). تشير هذه الدراسات إلى أن التجريب في المختبر قد يقلل ، وبالتالي يحد ، من فهم كل من الميكانيكا الحيوية والسياق البيئي ذي الصلة لحيوان يعمل في نظام تجريبي نموذجي.

وبالتالي يمكن للدراسات السلوكية أن توجه البحث ذي الصلة التطوري إلى الميكانيكا الحيوية. بالنسبة لهذه الأنواع من الدراسات التكاملية ، من المهم التركيز على السلوك الذي يحدد فيه الأداء البدني اللياقة. التغذية العاشبة المتخصصة ، والاختيار الجنسي على التنافس بين الذكور والذكر ، والتفاعلات بين المفترس والفريسة هي أمثلة على السلوكيات التي تحدد فيها الوظيفة الميكانيكية الحيوية اللياقة البدنية وتؤدي إلى تطور السمات المورفولوجية المرتبطة بها. لذلك يمكن أن تكون كل من هذه السلوكيات بمثابة نظام نموذجي للدراسات التكاملية (Emlen et al. 2007 Lopez-Darias et al. 2012 Grant and Grant 2014). التفاعلات بين المفترس والفريسة مثيرة للاهتمام بشكل خاص ويحتمل أن تكون مضيئة لأنها تنطوي على التطور المشترك بين الأنواع المختلفة.


ما هو القذف عند الاناث؟

يحدث القذف عند الإناث عندما يطرد مجرى البول السائل أثناء الجماع. يمكن أن يحدث عندما تثير الأنثى جنسيًا ، لكن ليس هناك بالضرورة ارتباطًا بالنشوة الجنسية.

لا يفهم العلماء تمامًا قذف الإناث ، وهناك أبحاث محدودة حول كيفية عملها والغرض منها. يعتبر قذف الإناث أمرًا طبيعيًا تمامًا ، على الرغم من أن الباحثين يظلون منقسمين حول عدد الأشخاص الذين يعانون منه.

في هذه المقالة ، نلقي نظرة على التفكير الحالي حول آليات وهدف وتكرار القذف الأنثوي.

يمكن أن يحدث قذف الإناث بسبب الإثارة الجنسية.

يشير القذف الأنثوي إلى طرد السوائل من مجرى البول لدى الأنثى أثناء النشوة الجنسية أو الإثارة الجنسية. الإحليل هو القناة التي تنقل البول من المثانة إلى خارج الجسم.

هناك نوعان مختلفان من القذف الأنثوي:

  • تدفق السوائل. عادة ما يكون هذا السائل عديم اللون والرائحة ، ويتواجد بكميات كبيرة.
  • سائل القذف. هذا النوع يشبه إلى حد كبير السائل المنوي للذكور. عادة ما يكون سميكًا ويبدو حليبيًا.

أظهر التحليل أن السائل يحتوي على فوسفاتاز حمض البروستاتا (PSA). PSA هو إنزيم موجود في السائل المنوي الذكري يساعد على حركة الحيوانات المنوية.

بالإضافة إلى ذلك ، تحتوي القذف الأنثوي عادة على الفركتوز ، وهو شكل من أشكال السكر. يوجد الفركتوز بشكل عام أيضًا في السائل المنوي للذكور حيث يعمل كمصدر طاقة للحيوانات المنوية.

يعتقد الخبراء أن مستضد البروستاتا النوعي والفركتوز الموجود في السائل يأتي من غدد سكين. تشمل الأسماء الأخرى لهذه الغدد الغدد المجاورة للإحليل ، وقناة جارتر ، والبروستات الأنثوية.

تقع غدد Skene على الجبهة ، داخل جدار المهبل بالقرب من G-spot. يعتقد الباحثون أن التحفيز يجعل هذه الغدد تنتج مستضد البروستاتا النوعي والفركتوز ، والتي تنتقل بعد ذلك إلى مجرى البول.

لسنوات عديدة ، اعتقد العلماء أن الإناث اللائي ينزلن أثناء ممارسة الجنس يعانين من مشاكل في سلس البول. منذ ذلك الحين ، دحضت الأبحاث هذه الفكرة وأكدت وجود القذف الأنثوي.

وجدت دراسة أجريت عام 2014 أن السائل يتراكم في المثانة أثناء الإثارة ويترك عبر مجرى البول أثناء القذف. شاركت سبع نساء أبلغن عن تعرضهن لقذف الإناث أثناء ممارسة الجنس في التجربة.

أولاً ، استخدم الباحثون فحوصات الموجات فوق الصوتية للتأكد من أن مثانات المشاركين كانت فارغة. ثم قامت النساء بتحفيز أنفسهن حتى القذف بينما استمر الباحثون في مراقبتهم باستخدام الموجات فوق الصوتية.

ووجدت الدراسة أن جميع النساء بدأن بمثانة فارغة بدأت بالامتلاء أثناء الإثارة. كشفت فحوصات ما بعد القذف أن مثانات المشاركين فارغة مرة أخرى.

يعتبر القذف عند الإناث أمرًا طبيعيًا تمامًا ، إلا أن الناس لا يناقشونه كثيرًا. وفقًا للجمعية الدولية للطب الجنسي ، تشير تقديرات مختلفة إلى أن ما بين 10 و 50 بالمائة من النساء يقذفن أثناء ممارسة الجنس.

يعتقد بعض الخبراء أن جميع النساء يعانين من القذف ، لكن الكثير منهن لا يلاحظن ذلك. من المحتمل ألا يكونوا على علم بذلك لأن السائل يمكن أن يتدفق للخلف إلى المثانة بدلاً من مغادرة الجسم.

في دراسة قديمة شملت 233 امرأة ، أفاد 14 في المائة من المشاركين أنهم قاموا بالقذف مع كل أو معظم هزات الجماع ، بينما قال 54 في المائة إنهم عانوا من ذلك مرة واحدة على الأقل.

عندما قارن الباحثون عينات البول من قبل النشوة الجنسية وبعدها ، وجدوا المزيد من PSA في الأخير. وخلصوا إلى أن جميع الإناث تخلق القذف ولكن لا تطرده دائمًا. وبدلاً من ذلك ، يعود القذف أحيانًا إلى المثانة ، والتي تمر بعد ذلك أثناء التبول.

والمعروف أن تجربة القذف عند الإناث ، بما في ذلك الشعور والمحفزات وكمية القذف ، تختلف بشكل كبير من شخص لآخر.

لا يوجد دليل على أن القذف عند الإناث له أي فوائد صحية. ومع ذلك ، فقد وجدت الأبحاث أن الجنس نفسه يقدم العديد من الفوائد.

أثناء هزة الجماع ، يفرز الجسم هرمونات مخففة للألم يمكن أن تساعد في تخفيف آلام الظهر والساق ، والصداع ، وتشنجات الدورة الشهرية.

بعد بلوغ الذروة مباشرة ، يفرز الجسم هرمونات تعزز النوم المريح. تشمل هذه الهرمونات البرولاكتين والأوكسيتوسين.

تشمل الفوائد الصحية الأخرى ما يلي:

  • تخفيف التوتر
  • تقوية جهاز المناعة
  • الحماية من أمراض القلب
  • خفض ضغط الدم

ليس من الواضح ما إذا كان هناك ارتباط أم لا بين القذف الأنثوي ودورة الطمث.

تقول بعض النساء أنهن أكثر عرضة للقذف بعد الإباضة وقبل الحيض ، بينما لا ترى أخريات صلة. المزيد من البحث ضروري لتأكيد أو دحض هذا الارتباط.

يعتقد بعض العلماء أن القذف الأنثوي يلعب دورًا في الحمل. يعتقدون هذا لأن السائل يحتوي على PSA والفركتوز ، مما يساعد الحيوانات المنوية في رحلتها نحو بويضة غير مخصبة.

غير أن آخرين يعارضون هذه النظرية. يجادلون بأن القذف يحتوي عادة على البول ، والذي يمكن أن يقتل الحيوانات المنوية. يقولون أيضًا أنه ليس من السهل أن ينتقل السائل من مجرى البول إلى المهبل ، حيث يجب أن يلعب دورًا في الحمل.

يعتبر قذف الإناث أمرًا طبيعيًا تمامًا ، وتشير الأبحاث إلى أنه قد يكون شائعًا على الرغم من أن الناس نادراً ما يناقشونه.

لا يفهم العلماء تمامًا الغرض البيولوجي من قذف الإناث أو كيف يعمل.

تختلف تجربة الإناث اللواتي ينزلن أثناء ممارسة الجنس بشكل كبير.


شاهد الفيديو: حلمات لوشى المبارك (كانون الثاني 2022).