معلومة

5.10 أ: علم الطاقة للتغذية الكيميائية - علم الأحياء


أهداف التعلم

  • حدد الخصائص المرتبطة بالحصى الكيميائي

الليثوتروف هو كائن حي يستخدم ركيزة غير عضوية (عادة من أصل معدني) للحصول على مكافئات مختزلة للاستخدام في التخليق الحيوي (على سبيل المثال ، تثبيت ثاني أكسيد الكربون) أو الحفاظ على الطاقة عن طريق التنفس الهوائي أو اللاهوائي. المعروف أن الكيميائيات هي ميكروبات على وجه الحصر ؛ لا توجد حيوانات كبيرة معروفة تمتلك القدرة على استخدام المركبات غير العضوية كمصادر للطاقة. يمكن أن تشكل الحيوانات الكبيرة والليثوتروف علاقات تكافلية ، وفي هذه الحالة تسمى الكائنات الصخرية "المتعايشات بدائية النواة". ومن الأمثلة على ذلك البكتيريا الكيمياوية التغذوية في الديدان أو البلاستيدات في أعماق البحار ، وهي عضيات داخل الخلايا النباتية قد تكون تطورت من كائنات حية تشبه البكتيريا الزرقاء ذات التغذية الضوئية.

المواد الكيميائية التغذوية هي كائنات حية تحصل على الطاقة من خلال أكسدة المتبرعين بالإلكترون في بيئاتهم. يمكن أن تكون هذه الجزيئات عضوية (عضويات كيميائية) أو غير عضوية (كيميائيات كيميائية). يتناقض تعيين التغذية الكيميائية مع الصور الضوئية ، التي تستخدم الطاقة الشمسية. يمكن أن تكون المواد الكيميائية التغذية ذاتية التغذية أو غيرية التغذية. تنقسم المواد الكيميائية المغذية عمومًا إلى عدة مجموعات: الميثانوجينات ، الهالوفيل ، مؤكسدات ومخفضات الكبريت ، الآزوت ، بكتيريا الأناموكس ، والحموضات الحرارية. يمكن أن يكون النمو الكيمياوي التغذوي سريعًا بشكل كبير ، مثل Thiomicrospira crunogena مع وقت مضاعف حوالي ساعة واحدة.

في الكيميائيات ، تتأكسد المركبات - مانح الإلكترون - في الخلية ، ويتم توجيه الإلكترونات إلى سلاسل الجهاز التنفسي ، مما يؤدي في النهاية إلى إنتاج ATP. يمكن أن يكون متقبل الإلكترون هو الأكسجين (في البكتيريا الهوائية) ، ولكن يتم أيضًا استخدام مجموعة متنوعة من متقبلات الإلكترون الأخرى ، العضوية وغير العضوية ، بواسطة أنواع مختلفة. على عكس الماء ، فإن مركبات الهيدروجين المستخدمة في التخليق الكيميائي عالية الطاقة. يمكن للحصص الحجرية الأخرى استخدام المواد غير العضوية بشكل مباشر ، مثل الحديد أو كبريتيد الهيدروجين أو عنصر الكبريت أو الثيوسلفات ، لبعض أو كل احتياجاتها من الطاقة.

النقاط الرئيسية

  • المواد الكيميائية التغذوية هي كائنات حية تحصل على الطاقة عن طريق أكسدة المتبرعين بالإلكترون في بيئاتهم. يمكن أن تكون هذه الجزيئات عضوية (عضويات كيميائية) أو غير عضوية (كيميائيات كيميائية).
  • في الكيميائيات ، تتأكسد المركبات - مانح الإلكترون - في الخلية ، ويتم توجيه الإلكترونات إلى سلاسل الجهاز التنفسي ، مما يؤدي في النهاية إلى إنتاج ATP.
  • يمكن أن يكون متقبل الإلكترون هو الأكسجين (في البكتيريا الهوائية) ، ولكن يتم أيضًا استخدام مجموعة متنوعة من متقبلات الإلكترون الأخرى ، العضوية وغير العضوية ، بواسطة أنواع مختلفة.

الشروط الاساسية

  • حصاة كيميائية: chemoautotroph
  • المتعايش: كائن حي يعيش في علاقة تكافلية ؛ سيمبيوت.
  • كيميائي: كائن يحصل على الطاقة عن طريق أكسدة الجزيئات المتبرعة بالإلكترون في البيئة
  • ليثوتروف: كائن يحصل على طاقته من المركبات غير العضوية (مثل الأمونيا) عن طريق نقل الإلكترون.

علم الطاقة البكتيرية

علم الطاقة البكتيرية يتعامل مع الطاقة البكتيرية والأساس الجزيئي لكيفية تحرك الأيونات بين جزيئات تحويل الطاقة وداخلها. تتراوح الموضوعات التي يتم تناولها من مضخات البروتون التي تعمل بالتنفس ومضخات الصوديوم الأولية إلى المضخات الأيونية الأولية التي تعمل بالضوء ، وقواعد النقل البكتيري ATPases ، والتمثيل الضوئي البكتيري. يتم أيضًا النظر في أنظمة النقل المشترك المقترن بالصوديوم وأنظمة التبادل الأيوني في بدائيات النوى. يتألف هذا المجلد من 17 فصلاً ويبدأ بتحليل المضخات والعمليات التي تؤسس تدرجات أيونية كهروكيميائية عبر الأغشية البكتيرية ، تليها مناقشة حول الأنواع الرئيسية من أعمال الطاقة الحيوية التي تستخدم هذه التدرجات. يتم أيضًا فحص الطاقة لأنظمة النقل المحيطة بالبلازما ، والكيميائيات الكيميائية ، والميثانوجينات ، وإدخال البروتين والانتقال إلى الأغشية أو عبرها ، جنبًا إلى جنب مع الطاقة الحيوية في البيئات القاسية مثل البيئات عالية الضغط ودرجات الحرارة العالية ، والمشاكل النشطة للتخمير البكتيري ، وطاقة حركية البكتيريا و علم الطاقة لنظام نقل الفوسفوتراز البكتيري في نقل السكر وتنظيم التمثيل الغذائي للكربون. يجب أن يكون هذا الكتاب موضع اهتمام علماء الأحياء الجزيئية والكيمياء الحيوية.


البيانات المرتبطة

تحتوي المياه الحرارية الجوفية على العديد من الجهات المانحة المحتملة للإلكترون القادرة على دعم الإنتاج الأولي القائم على التغذية الكيميائية. تتوفر تنبؤات الديناميكا الحرارية لعوائد الطاقة لمانح إلكترون محدد وأزواج متقبلة في مثل هذه الأنظمة ، على الرغم من ندرة التقييمات المباشرة لهذه التنبؤات. قيمت هذه الدراسة الأهمية النسبية للذوبان H2 و ح2S كمصادر طاقة لدعم التمثيل الغذائي الكيميائي التغذوي في الينابيع الحرارية الجوفية الحمضية في حديقة يلوستون الوطنية. ح2S و H2 لوحظت تدرجات التركيز في قناة التدفق ، والعمودية H2S و O2 كانت التدرجات واضحة داخل الحصيرة الميكروبية. ح2كانت مستويات S ومعدلات استهلاك الميكروبات أكبر بثلاث مرات تقريبًا من مستويات H2. Hydrogenobaculumمثل الكائنات الحية التي سيطرت على المكون البكتيري للمجتمع الميكروبي ، وتم عزل وتوصيف العزلات التي تمثل ثلاثة أنماط جينية متميزة من الرنا الريباسي 16S (phylotype & # x0003d 100 & # x00025). ضمن النمط النسبي ، O2 اختلفت المتطلبات ، وكذلك استخدام مصدر الطاقة: بعض العزلات يمكن أن تنمو فقط مع H2S ، بعضها فقط مع H2، بينما يمكن للآخرين الاستفادة من أي منهما كمصدر للطاقة. كانت هذه الأنماط الظاهرية الأيضية متوافقة مع الظروف الجيوكيميائية في الموقع التي تم قياسها باستخدام التحليل الكيميائي المائي والقياسات الميدانية التي تم إجراؤها باستخدام كروماتوجرافيا الغاز والأقطاب الكهربائية الدقيقة. تجارب الثقافة البحتة مع عزلة يمكن أن تستخدم H2S و H2 وهذا يمثل النمط السائد (70 & # x00025 من استنساخ PCR) أظهر أن H.2S و H.2 تم استخدامها في وقت واحد ، دون دليل على الحث أو قمع تقويضي ، وبفروق نسبية قابلة للمقارنة مع تلك المقاسة في فحوصات المجال خارج الموقع. تحت التركيزات ذات الصلة بالموقع ، نمو هذه العزلة مع H.2كان S أفضل من ذلك مع H2. الاستنتاجات الرئيسية المستخلصة من هذه الدراسة هي أن نسالة قد لا تكون بالضرورة موثوقة للتنبؤ بعلم وظائف الأعضاء وأن H2يمكن أن تهيمن S على H2 كمصدر للطاقة من حيث التوافر ، ومعدلات الاستهلاك الظاهرة في الموقع ، والطاقة الداعمة للنمو.

يسيطر عشاق الحرارة على أعمق وأقصر فروع بكتيريا و العتيقة المجالات في شجرة الحياة ، مما يشير إلى أنهم من المحتمل أن يكونوا أسلافًا لمجموعات الميكروبات المعاصرة على الأرض (8 ، 35). وبالتالي ، فقد جذبت هذه الكائنات اهتمامًا كبيرًا بسبب الاهتمام بأصل الإنزيمات والمسارات الأيضية التي يعتقد أنها تطورت من مثل هذه الكائنات الحية. التمثيل الغذائي الكيميائي التغذية هو أساس الإنتاجية الأولية في بيئات الطاقة الحرارية الأرضية حيث تتجاوز درجات الحرارة حد البناء الضوئي. تم فحص الطاقة الحيوية لمثل هذه الأنظمة من منظور إنتاجية الطاقة النظرية كطريقة لمناقشة الأهمية النسبية لمختلف الجهات المانحة والمقبولة للإلكترون التي يمكن أن تدعم الإنتاجية الأولية (3-5 ، 22). سعت دراسات أخرى إلى ربط علم وظائف الأعضاء الميكروبي المستنتج مع إنتاجية الطاقة المتوقعة التي يمكن الحصول عليها من المكونات غير العضوية الموجودة (4 ، 18 ، 26 ، 28 ، 33).

تختلف ميزات الطاقة الحرارية الأرضية اختلافًا كبيرًا فيما يتعلق بدرجة الحرارة ودرجة الحموضة ووجود وتركيزات مصادر الطاقة مثل H2، ح2S ، S 0 ، Fe (II) و As (III) (18 ، 29). نوابض حامض-كبريتات كلوريد (ASC) (على سبيل المثال ، الشكل & # x200B الشكل 1) 1) شائعة في جميع أنحاء مجمع يلوستون للطاقة الحرارية الأرضية ، على الرغم من أنها تتركز بشكل كبير في منطقة حوض نوريس جيسير وحولها. تعتبر نوابض ASC مثيرة للاهتمام من وجهة نظر الطاقة الحيوية لأنها توفر بوفيهًا افتراضيًا لمصادر الطاقة للكيميائيات الغذائية ، بما في ذلك التدفق المستمر & # x003bcM تركيزات H الذائبة2S ، Fe (II) ، و As (III) ، تركيزات نانومتر من H.2، وكميات ملحوظة من S 0 ، وغالبًا ما تكون مستويات ثاني أكسيد الكربون مفرطة التشبع2 (10 ، 18 ، 21 ، 26 ، 37). تركز المناقشات المتعلقة بالأهمية النسبية لهذه الجهات المانحة للإلكترون في دعم الإنتاج الأولي في مثل هذه الأنظمة أحيانًا على مقارنات الطاقة الكامنة المنبعثة من الأكسدة ، مع H2/ س2 ربما يتم تفضيل الزوجين (37) ، في حين يحث الآخرون على توخي الحذر في إجراء مثل هذه التنبؤات ، مشيرين إلى أنه في أنظمة الأس الهيدروجيني المنخفضة ، فإن أكسدة H2يمكن أن ينتج S ما يقرب من نفس القدر من الطاقة (18).

صورة ملونة لدراجون سبرينغ في حوض نوريس جيسير. تصور الصورة التغييرات في هيكل قناة تدفق الربيع بالنسبة لتلك في الدراسات السابقة (10 ، 21) ، بما في ذلك المصادر الإضافية الناشئة في اتجاه مجرى النهر من المصدر الرئيسي. يتم ترقيم مواقع مقطع أخذ العينات (بدءًا من مصدر الربيع) ، وتعكس درجات الحرارة التمثيلية التي تحدث أثناء الدراسة الحالية التدرج الحراري.

من الواضح أن نوابض ASC تقع في الفئة الأخيرة وهي محور الدراسة الحالية ، التي درسنا فيها الاستخدام الميكروبي لـ H2S و H.2 باستخدام مجموعة من الاختبارات الميدانية خارج الموقع ، والأقطاب الكهربائية الدقيقة ، وكروماتوغرافيا الغاز لتوثيق وجود ، وتركيزات ، وتدرجات ، واستهلاك مصادر الطاقة هذه. تم دمج هذه التحليلات مع تحليل المجتمع الجزيئي ومع زراعة الكائنات الحية ذات الصلة بيئيًا والتي تمثل الأنماط السائدة. يمكن تلخيص نتائج هذه التجارب من خلال استنتاجين مهمين: (1) لا يمكن بالضرورة الاعتماد على السلالات الجرثومية للتنبؤ بعلم وظائف الأعضاء ، و (2) H2يمكن أن تهيمن S على H2 من حيث التوافر ، ومعدلات الاستهلاك الظاهرة ، والطاقة الداعمة للنمو.


مقدمة

علم الطاقة البيئية (eco-energetics) هو دراسة تدفق الطاقة والتحولات في نظام بيئي أو من خلال مجموعة سكانية في بيئة معينة (Odum ، 1968). تدفق الطاقة هو خاصية أساسية لأي نظام بيئي. من مياه البحر المضاءة بنور الشمس إلى أعماق المحيطات المظلمة والرواسب البحرية ، تستخدم الكائنات الحية الدقيقة استراتيجيات مختلفة لتحويل الطاقة لتنفيذ الوظائف البيئية والكيميائية الحيوية (Kolber، 2007 Falkowski et al.، 2008). تعد استراتيجيات الطاقة البيئية الميكروبية المتنوعة في الأساس نتيجة للتطور خلال التفاعلات طويلة المدى للغلاف الحيوي والمحيط الأرضي (Nitschke et al.، 2013 Sousa et al.، 2013 Jelen et al.، 2016) ، كما وضعها لين وآخرون. (2013): & # x201C إذا لم يكن هناك شيء منطقي في علم الأحياء إلا في ضوء التطور ، فلا شيء في التطور له معنى إلا في ضوء علم الطاقة. & # x201D

تشكل الكائنات الحية الدقيقة المكون الأكثر وفرة وتنوعًا ونشاطًا أيضيًا للكتلة الحيوية في البيئة البحرية (Azam، 1998 Kallmeyer et al.، 2012). تتحكم المجتمعات الميكروبية إلى حد كبير في تدفق الطاقة من الأشكال اللاأحيائية إلى المستويات الغذائية الأعلى في المحيط (Azam et al. ، 1983 DeLong ، 2009 Brown et al. ، 2014). على سبيل المثال ، الكائنات الحية الدقيقة ذات التغذية الضوئية الضوئية والكائنات الحية الدقيقة ذات التغذية الكيميائية الكيميائية تحصد وتحول الطاقة من مصادر لا يمكن الوصول إليها بيولوجيًا إلى حد كبير (مثل الروابط الكيميائية الخفيفة وغير العضوية) لتشكيلات صالحة للاستخدام من قبل المستهلكين الكيميائيين مثل الكائنات الأولية والحيوانات (براون وآخرون ، 2014). من خلال خدمة الطاقة البيئية الأولية هذه ، تحدد الكائنات الحية الدقيقة وتتحكم في أكسدة الاختزال (الأكسدة) وحالات الطاقة في بيئتها ، وتوفر الخدمات البيئية وتؤثر على إمكانات التوسط المناخي للمحيط (Azam and Malfatti، 2007 Falkowski et al.، 2008 كاربنتر وآخرون ، 2012). الطاقة هي العامل المحدد النهائي في تحديد بنية ووظيفة النظام البيئي للأرض (Odum ، 1968). في حين أن هذا يجعل علم الطاقة البيئية & # x201C جوهر تحليل النظام البيئي & # x201D (Odum ، 1968) ، نادرًا ما تتم دراسة المجتمعات الميكروبية البحرية من منظور الطاقة البيئية (Kolber ، 2007 Vallino and Algar ، 2016).

الدورات البيوجيوكيميائية البحرية مدفوعة بالمحركات الميكروبية (Falkowski et al. ، 2008) ، والتي تغذيها بشكل أساسي الطاقة المحفوظة من خلال عمليات التمثيل الغذائي الميكروبي (الشكل 1) (Falkowski and Godfrey ، 2008 Orcutt et al. ، 2011). ومع ذلك ، فإن دراسات النمذجة لاستقلاب النظام البيئي بما في ذلك أحدث الدراسات عادة ما تتجاهل البكتيريا البحرية والعتيقة تمامًا أو تعتبرها فقط كمحللات (Heymans et al. ، 2014). يتناقض هذا مع الوظائف البيئية المتنوعة بما في ذلك التغذية الذاتية الواسعة الانتشار للمجتمعات البكتيرية والأثرية في المحيط (Berg et al.، 2010 Fuchs، 2011 H & # x00FCgler and Sievert، 2011). في تناقض صارخ مع الكائنات الحية الأعلى مثل النباتات والحيوانات ، تستخدم البكتيريا والعتائق مسارات استقلاب طاقة متنوعة ومعقدة (Kolber ، 2007) ، والتي تتكيف وفعالة في بيئات متنوعة. تختار المجتمعات الميكروبية المتبرعين والمقبلين للإلكترون المواتيين بقوة من بيئتهم لتوصيل الطاقة (Bar-Even et al. ، 2012 Eggleston et al. ، 2015). ومع ذلك ، قد تكون الطاقة موردًا محدودًا لبعض النظم البيئية البحرية (بورجين وآخرون ، 2011 مور وآخرون ، 2013 فالينو وألغار ، 2016). تتحكم مصادر واستدامة إمدادات الطاقة إلى حد كبير في التنوع والمعدلات الفعلية لمسارات استقلاب الطاقة وبالتالي تكوين وهيكل ووظيفة المجتمعات الميكروبية (Kolber، 2007 Dahle et al.، 2015).

شكل 1. رسم توضيحي مفاهيمي للشبكة التفاعلية التي تتضمن بنية المجتمع الميكروبي ، والوظائف الفيزيولوجية البيئية (أي تدفق الطاقة ودورة المواد) والبيئة. تشير الأسهم ذات الرأسين إلى التفاعلات المحتملة بين المكونات والعمليات المختلفة للشبكة.

تم اكتشاف التمثيل الغذائي الكيميائي التغذوي الميكروبي في ثمانينيات القرن التاسع عشر بواسطة سيرجي فينوغرادسكي ، الرائد في علم البيئة الميكروبية (دوركين ، 2012). على غرار المركبات الضوئية ذات التغذية الضوئية ، تساهم المركبات الكيميائية العضوية في الإنتاج الأولي ، والذي يتم تغذيته ، مع ذلك ، بالطاقة المحفوظة من الأكسدة الهوائية أو اللاهوائية للمتبرعين بالإلكترون غير العضوي (على سبيل المثال ، NH3، نيو هامبشاير4 + ، لا2 - ، S 2- ، S ، H2و CO و Fe 2+). بعض الكائنات الحية الدقيقة عبارة عن مواد كيميائية عضوية مؤكسدة للمواد الكيميائية العضوية (على سبيل المثال ، CH4) للحفاظ على الطاقة لتثبيت الكربون ، مثل عتائق أكسدة الميثان اللاهوائية (ANME) (Kellermann et al. ، 2012).

تم إجراء سلسلة من الاكتشافات المثيرة للكائنات الحية الدقيقة ذات التغذية الكيميائية الجديدة ومساراتها الحيوية في مطلع القرن الحادي والعشرين. في عام 1999 ، على سبيل المثال ، تم اكتشاف بكتيريا مؤكسدة للأمونيوم اللاهوائية (anammox) كيميائية كيميائية ذاتية التغذية ووجدت بعد ذلك أنها موزعة على نطاق واسع في مياه البحر والرواسب التي تفتقر إلى الأكسجين والأكسجين ، مما يؤدي إلى تنفيذ عملية بيوجيوكيميائية مهمة في إزالة النيتروجين البيولوجي من المحيط ( Strous et al.، 1999 Dalsgaard et al.، 2003 Kuypers et al.، 2003 Oshiki et al.، 2016). شهد مطلع القرن الماضي أيضًا اكتشاف عتائق ANME وارتباطها الجماعي بالبكتيريا التي تقلل الكبريتات (Hinrichs et al. ، 1999 Boetius et al. ، 2000). تلعب ANME دورًا مهمًا في إزالة الميثان ، أحد غازات الدفيئة القوية ، من الرواسب ذات التسرب البارد في أعماق البحار والعديد من البيئات الأخرى الغنية بالميثان (Knittel and Boetius، 2009 Marlow et al.، 2016). تحتوي بعض عتائق ANME أيضًا على جرد جيني وكيميائي حيوي لـ N.2 التثبيت (Pernthaler et al. ، 2008 Dang et al. ، 2009a ، 2013a Dekas et al. ، 2009 Miyazaki et al. ، 2009) ، مما يساهم في تدوير الكربون والكبريت والنيتروجين المقترن في الميثان الغني بالكبريتات ولكن البيئات الفقيرة بالنيتروجين (Fulweiler ، 2009). في عام 2002 ، تم العثور على بكتيريا مؤكسدة للحديد (FeOB) المتعادلة ، المحبة للتغذي الكيميائي (FeOB) بكثرة في بيئات الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار (Emerson and Moyer ، 2002) وتم تصنيفها لاحقًا على أنها فئة جديدة من بروتيوباكتيريا: ال Zetaproteobacteria (إيمرسون وآخرون ، 2007). تشير التحقيقات اللاحقة إلى أن FeOB البكتيرية موجودة في مياه البحر الساحلية والرواسب أيضًا ، حيث تشارك في تدوير الحديد الساحلي والتآكل البيولوجي للتركيبات الحديدية التي يصنعها الإنسان (Dang et al.، 2008a، 2011 McBeth et al.، 2011 McBeth and Emerson، 2016 ). في الآونة الأخيرة ، تم اكتشاف FeOB أيضًا باستخدام الحديدوز (Fe 2+) من الصخور البازلتية في أعماق البحار والنظارات البازلتية كمصدر للطاقة ، وبالتالي المساهمة في تثبيت الكربون في السهول السحيقة قليلة التغذية (Orcutt et al. ، 2015 Henri et آل ، 2016).

منذ اكتشافها في ثمانينيات القرن التاسع عشر ، كان يُعتقد أن البكتيريا المؤكسدة للأمونيا (AOB) هي الكائنات الحية الدقيقة الوحيدة المسؤولة عن أكسدة الأمونيا البيولوجية في البيئات المؤكسدة. تم دحض هذا المفهوم الخاطئ طويل الأمد في عام 2005 من خلال اكتشاف العتائق المؤكسدة للأمونيا الكيميائية (AOA) (فرانسيس وآخرون ، 2005 K & # x00F6nneke وآخرون ، 2005) ، والتي تنتسب إلى الشعبة المحددة حديثًا ، ثوماركيوتا (بروشير-أرمانيت وآخرون ، 2008 سبانج وآخرون ، 2010). كانت أحدث إضافة إلى التنوع الأيضي للكائنات الحية الدقيقة ذات التغذية الكيمياوية هي السلالات البكتيرية في جنس مؤكسد النتريت نيتروسبيرا قادرة على إجراء أكسدة كاملة للأمونيا إلى نترات (كوماموكس) (Daims et al.، 2015 van Kessel et al.، 2015). يشير تاريخ دراسات التغذية الكيميائية إلى أن المحيط مليء بالمفاجآت والفرص لكائنات مجهرية غير معروفة واستراتيجيات جديدة للطاقة الحيوية.

أنهى اكتشاف Winogradsky للضمور الكيميائي الكيميائي (Winogradsky) الاعتقاد الخاطئ الذي طال أمده بأن الكائنات ذات التغذية الضوئية مثل النباتات والطحالب هي المنتج الأساسي الوحيد على الأرض (Dworkin ، 2012). ساهمت اكتشافات مسارات الطاقة الحيوية الكيميائية المتنوعة بشكل كبير في فهم مدى تعقيد تدفق الطاقة في النظم البيئية للأرض والاعتماد المتبادل بين الدورات الكيميائية الجيولوجية التي تشمل الكربون والنيتروجين والكبريت والحديد والعناصر الحيوية الأخرى (الجدول 1). كانت اكتشافات النظم البيئية للتخليق الكيميائي في الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار والبيئات شديدة الانحدار مثل & # x201Coases & # x201D في أعماق المحيطات الشاسعة & # x201Cdeserts & # x201D بمثابة إثارة علمية حقيقية في السبعينيات والثمانينيات من القرن العشرين ، مما يسلط الضوء على حجر الزاوية دور الأنواع في بنية المجتمع ودور المنتج الرئيسي في النقل الغذائي الذي تلعبه بكتيريا التغذية الكيميائية والعتيقات في هذه النظم البيئية البحرية المستقلة عن ضوء الشمس (Felbeck and Somero ، 1982 Paull et al. ، 1985 J & # x00F8rgensen and Boetius ، 2007). لقد قدموا الأدلة الأولى حول أهمية الحثل الكيميائي الميكروبي لتدفقات الطاقة والمادة في الطبيعة وحفزوا البحث عن أصل الحياة على الأرض وما وراءها (Nisbet and Sleep ، 2001 Martin et al. ، 2008).

الجدول 1. المسارات الأيضية النموذجية البكتيرية والبكتيرية الأثرية التغذوية الكيميائية الموجودة في البيئات البحرية.

قد تساهم الكائنات الدقيقة ذات التغذية الكيميائية الكيميائية بشكل كبير في الإنتاج الأولي في البيئات البحرية غير المتطرفة أيضًا. على سبيل المثال ، كان تثبيت الكربون الداكن في منطقة انتقال الأكسدة والاختزال في حوض Cariaco ، والذي يتم تنفيذه بشكل أساسي بواسطة بكتيريا مؤكسدة للكبريت (SOB) تغذيها أنواع الكبريت المختزل بمياه البحر ، تعادل 10 & # x2013333٪ من الإنتاج الأولي لعملية التمثيل الضوئي للمحيط السطحي المحلي (تايلور وآخرون ، 2001). تساهم المركبات الكيميائية الحيوية الميكروبية أيضًا بشكل كبير في الإنتاج الأولي في المحيطات الداكنة المؤكسجة. يمكن أن يصل تثبيت الكربون في المياه السطحية والبحرية في شمال المحيط الأطلسي ، على الأرجح عن طريق AOA الكيميائي ، إلى 15 & # x201353 ٪ من إنتاج تصدير العوالق النباتية من المياه السطحية (Reinthaler et al. ، 2010). كان تثبيت الكربون الداكن في المياه العميقة التيرانية لوسط البحر الأبيض المتوسط ​​بواسطة الكائنات الحية الدقيقة ذات التغذية الكيميائية (المرتبطة أساسًا بـ AOA) مشابهًا لإنتاج التمثيل الضوئي (Yakimov et al. ، 2011). على المستوى العالمي ، قد تصلح مياه البحر AOA حوالي 400 Tg C y -1 (H & # x00FCgler and Sievert ، 2011). في الوسط (على سبيل المثال ، منطقة الشفق) وفي أعماق المحيط ، تساهم المركبات الكيميائية العضوية أيضًا في إنتاج وتراكم كمية كبيرة (5 & # x201310 & # x03BCM) من الكربون العضوي شبه القابل للتحلل (DOC) (Follett et al. ، 2014) ، والتي يمكن أن تتحول إلى مزيد من الكائنات الحية الدقيقة لإنتاج DOC المتمردة (RDOC) (Jiao et al. ، 2014). يصل متوسط ​​وقت دوران أعماق المحيطات RDOC إلى النطاقات الزمنية الألفية (Hansell ، 2013). يحول التخفيف والعناد الهيكلي دون استهلاك الميكروبات ، ويشكلان الآليات الرئيسية لعزل RDOC البحري على المدى الطويل (Jiao et al.، 2014 Arrieta et al.، 2015 Moran et al.، 2016). تحافظ تركيزات الكربون العضوي القابل للتحلل في أعماق المحيطات على صغر (& # x223C40 & # x03BCM) وثابتة نسبيًا (Chen، 2011 Hansell، 2013) ، والتي ، مع ذلك ، تحافظ على المجتمعات الميكروبية النشطة (Arrieta et al. ، 2015). ال فى الموقع قد يوفر الإنتاج الأولي للكيميائيات الكيميائية مصدرًا مهمًا من المواد العضوية ، بالإضافة إلى تلك المنبعثة من الجسيمات الغارقة والفتحات الحرارية المائية والتسربات الباردة (Chen ، 2011) ، لتغذية أنشطة الكائنات الحية الدقيقة في أعماق المحيطات. ومع ذلك ، فمن غير المعروف حاليًا ما إذا كانت المصادر المختلفة للكربون العضوي القابل للتحلل (على سبيل المثال ، التي تنتجها فى الموقع قد تحتوي المواد الكيميائية الكيميائية أو المنبعثة من الجسيمات الغارقة أو الفتحات الحرارية المائية أو التسربات الباردة) على هياكل جزيئية مختلفة وإمكانيات استخدام بيولوجية وبالتالي أوقات إقامة مختلفة في المحيط. علاوة على ذلك ، على الرغم من أن مساهمة الكائنات الحية الدقيقة الكيميائية التغذوية الكيميائية في تثبيت الكربون في المحيطات قد تكون كبيرة في المتوسط ​​، إلا أن فى الموقع معدلات تثبيت الكربون ذات التغذية الكيميائية الكيميائية متغيرة للغاية بين البيئات البحرية المختلفة (Taylor et al. ، 2001 Reinthaler et al. ، 2010). ال فى الموقع مصادر الطاقة (على سبيل المثال ، المواد المختزلة غير العضوية والمتوفرة بيولوجيًا) قد تؤثر بشكل كبير على وفرة وتنوع ونشاط وتوزيع وديناميكيات كيميائية كيميائية بحرية ، وبالتالي قد تلعب بيئة الطاقة أدوارًا مهمة في تثبيت الكربون الكيميائي وتغذيته وعزل الكربون (Dang and جياو ، 2014). هناك حاجة إلى مزيد من التحقيقات المنهجية لفهم أدوار الكائنات الحية الدقيقة الكيميائية في المحيطات وديناميكيات الكربون في المحيطات والتفاعلات البيئية بين الميكروبات.

قد يؤدي التغيير العالمي الناجم عن الأنشطة البشرية إلى تغيير البيئة الفيزيائية والكيميائية والطاقة للنظم الإيكولوجية البحرية وبالتالي تغيير الديناميكيات الزمانية المكانية ووظائف الكائنات الحية الدقيقة (Kolber، 2007 Hutchins et al.، 2009 Middelburg and Levin، 2009 Dang and Jiao، 2014 ). إن فهم كيفية تأثير العمليات الحيوية الميكروبية على هيكل ووظيفة النظم البيئية البحرية وكيفية استجابتها للبيئة البحرية المتغيرة وتأثيرها عليها أمر أساسي للفهم الميكانيكي والتنبؤي لدورة الكربون العالمية ومناخ المحيطات - القدرة على التعديل. نظرًا للتنوع الهائل للكائنات الحية الدقيقة البحرية ، حتى مع الأخذ في الاعتبار الكائنات الحية الدقيقة (Berg et al.، 2010 Berg، 2011 H & # x00FCgler and Sievert، 2011) ، فمن العملي والمغزى تقسيم المجتمع إلى مجموعات وظيفية متميزة في البيئة الميكروبية - دراسات الطاقة. من المحتمل أن تكون دورة النيتروجين هي أكثر الدورات البيوجيوكيميائية اضطرابًا بسبب الأنشطة البشرية (Rockstr & # x00F6m et al. ، 2009). لذلك ، في هذه المراجعة ، نركز على المجموعات الوظيفية الرئيسية للبكتيريا كيميائيات التغذية والبكتيريا العتيقة التي تشارك في دورة النيتروجين البحري (الشكل 2) لتوضيح استراتيجياتها النشطة والعمليات البيئية والمساهمات في دورة الكربون والاستجابات والتأثيرات العالمية. التغير المرتبط بالاحترار العالمي ، وتحمض المحيطات ، والتغذيات ، وإزالة الأكسجين ، والتلوث.

الشكل 2. العمليات الرئيسية لدورة النيتروجين البحري. يتم إجراء عمليات الأناموكس والنترة ، والتي تشمل أكسدة الأمونيا الهوائية ، وأكسدة النتريت ، والكوماموكس ، بواسطة الكائنات الحية الدقيقة ذات التغذية الكيميائية. قد تتضمن بعض عمليات تحويل النيتروجين الأخرى أيضًا الكائنات الحية الدقيقة ذات التغذية الكيميائية ، مثل أكسدة الحديد Zetaproteobacteria والعتيقات المؤكسدة للميثان اللاهوائي والميثانوجيني لتثبيت النيتروجين ، و جاما- و بكتيريا إبسيلون لأكسدة الكبريت المقترنة ونزع النتروجين أو DNRA. الاختصارات: Anammox ، Comammox أكسدة الأمونيوم اللاهوائية ، أكسدة الأمونيا الكاملة إلى نترات DNRA ، اختزال النترات إلى الأمونيوم.


جولنر ريفتيا باتشيبتيلا

الديدان الأنبوبية العملاقة (Riftia pachyptila لها عضو يحتوي على بكتيريا كيميائية اصطناعية بدلاً من القناة الهضمية.

المواد الكيميائية التغذوية هي كائنات حية تحصل على الطاقة من خلال أكسدة المتبرعين بالإلكترون في بيئاتهم. يمكن أن تكون هذه الجزيئات عضوية (عضويات كيميائية) أو غير عضوية (كيميائيات كيميائية). يتناقض تعيين التغذية الكيميائية مع الصور الضوئية ، التي تستخدم الطاقة الشمسية. يمكن أن تكون المواد الكيميائية التغذية ذاتية التغذية أو غيرية التغذية. تنقسم المواد الكيميائية المغذية عمومًا إلى عدة مجموعات: الميثانوجينات ، الهالوفيل ، مؤكسدات ومخفضات الكبريت ، الآزوت ، بكتيريا الأناموكس ، والحموضات الحرارية. يمكن أن يكون النمو الكيمياوي التغذوي سريعًا بشكل كبير ، مثل Thiomicrospira crunogena مع وقت مضاعف حوالي ساعة واحدة.


الأحياء الدقيقة العامة & # 8211 الطبعة الأولى

مرحبًا بكم في عالم الأحياء الدقيقة الرائع! ياي! وبالتالي. ما هو علم الأحياء الدقيقة؟ إذا قمنا بتقسيم الكلمة ، فإنها تُترجم إلى "دراسة الحياة الصغيرة" ، حيث تشير الحياة الصغيرة إلى الكائنات الحية الدقيقة أو الميكروبات. لكن من هي الميكروبات؟ وما مدى صغر حجمهم؟ بشكل عام ، يمكن تقسيم الميكروبات إلى فئتين: الميكروبات الخلوية (أو الكائنات الحية) والميكروبات اللاخلية (أو العوامل). في المعسكر الخلوي لدينا البكتيريا والعتيقة والفطريات والطلائعيات (جزء صغير من كيس مسك يتكون من الطحالب والأوليات وقوالب الوحل وقوالب الماء). يمكن أن تكون الميكروبات الخلوية إما أحادية الخلية ، حيث تكون الخلية الواحدة هي الكائن الحي بأكمله ، أو متعددة الخلايا ، حيث يمكن لمئات أو آلاف أو حتى مليارات الخلايا أن تشكل الكائن الحي بأكمله. في المعسكر اللاخلوي ، لدينا الفيروسات والعوامل المعدية الأخرى ، مثل البريونات والفيروسات. سينصب التركيز في هذا الكتاب المدرسي على البكتيريا والعتائق (المعروفة تقليديًا باسم "بدائيات النوى") والفيروسات والعوامل اللاخلوية الأخرى.


شاهد الفيديو: الطاقة الكيميائية والكون (كانون الثاني 2022).