معلومة

لماذا تميل النظم البيولوجية إلى أن تصبح أكثر تعقيدًا؟


من العناصر والمركبات الكيميائية والخلايا والكائنات متعددة الخلايا ، يتطور المجتمع ومع كل خطوة تزداد الاحتمالات وتصبح الأمور معقدة. نحن نبني هياكل مثل الريبوسوم يبني سلاسل بولي ببتيد.

لذا سؤالي هو لماذا يستمر البشر في العيش ، هل يحاول دماغنا دون وعي أن يجعل مجتمعنا أكبر ، لماذا تميل الحياة إلى التعقيد مع مرور الوقت؟


أنا لا أتفق مع افتراض أن الأنظمة البيولوجية قد تطورت لتصبح أكثر تعقيدًا.

يوجد مثال واضح على العكس في ريكتسيا أنواع البكتيريا التي تعيش داخل خلايا مضيفها (طفيليات داخل الخلايا ملزمة). تحتوي جينوماتها على جينات مقسمة وبقايا جينية وجينات خادعة قد تمثل خطوات لعملية تدهور الجينوم.

هنا يمكنك العثور على مزيد من المعلومات حول ريكتسيا تطور.

هنا يمكنك العثور على مقال عن التعقيد كقوة دافعة في التطور.


هذا سؤال قديم ومثير للاهتمام: كيف نفسر الاتجاهات الظاهرة في التطور دون الوقوع في فخ الغائية أو التطور الموجه نحو الهدف، فكرة أن التطور يعمل نحو نقطة نهاية معينة؟

لا أعرف الإجابة ، ولا أعرف ما إذا كان هناك من يعرف الإجابة ، لكن كتابين على الأقل تناولوا السؤال بجدية.

  • جادل جون تايلر بونر في كتاب صدر عام 1988 أن التعقيد يميل إلى الزيادة بسبب العلاقات المتبادلة بين حجم الكائن الحي والتعقيد. ملخص كوزما شاليزي لفكرته هو:

... [و] إن إيذاء مكانة كانت فارغة من قبل يفعل العجائب للنجاح الإنجابي للكائن الحي ؛ الاختلافات التي تزيد الحجم تجعل مجالات جديدة متاحة ، وبالتالي يتم اختيارها بشكل إيجابي. ولكن ، نظرًا للقيود التي تفرضها الفيزياء والكيمياء الأساسيتان ، يجب أن تكون الكائنات الأكبر أكثر تخصصًا داخليًا ، أي أكثر تعقيدًا ، لتكون بنفس كفاءة الكائنات الأصغر ، أو حتى لمجرد البقاء على قيد الحياة ، لذلك يكون الاختيار مناسبًا بشكل خاص للكائنات الأكبر والأكثر تعقيدًا. . بسبب الطريقة التي تعمل بها العمليات التنموية ، من المحتمل أن يتم الاحتفاظ بهذا التعقيد حتى في وقت لاحق ، كائنات أصغر في منافذ أخرى. Voila: تطور التعقيد عن طريق الانتقاء الطبيعي.

قد تنجح حجة بونر أو لا تعمل على مستوى التطور الثقافي.

  • في المقابل ، جادل McShea و Brandon في كتاب صدر عام 2010 أن التباين العشوائي في حد ذاته يجب أن يميل إلى زيادة التعقيد. ملخص McShea:

حتى عند وجود القوى والقيود ، فإن الميل إلى زيادة التعقيد موجود دائمًا. الأساس المنطقي هو ببساطة أنه عندما يكون الاختيار غائبًا ، يجب أن تميل أجزاء الكائن الحي تلقائيًا إلى تراكم التباين ، وبالتالي أن تصبح أكثر اختلافًا عن بعضها البعض ... نتيجة [قانون التطور بالقوة الصفرية] هي أننا لسنا بحاجة إلى طبيعية اختيار لشرح الأنسجة المعقدة والعضو في الكائنات الحية.


من أجل فهم أكثر اكتمالاً للظواهر البيولوجية المعقدة ، مثل العديد من الأمراض البشرية أو السمات الكمية في الحيوانات / النباتات ، يتم إنشاء كميات هائلة وأنواع متعددة من البيانات "الكبيرة" من دراسات معقدة. في الماضي غير البعيد ، كان توليد البيانات هو العقبة ، والآن هو التنقيب عن البيانات ، أو استخراج الرؤى البيولوجية المفيدة من مجموعات البيانات الكبيرة والمعقدة. في العقد الماضي ، أدت التطورات التكنولوجية في توليد البيانات إلى إجراء دراسات متقدمة حول الظواهر البيولوجية المعقدة. على وجه الخصوص ، سمحت تقنيات الجيل التالي من التسلسل (NGS) للباحثين بفحص التغييرات على مستويات بيولوجية مختلفة ، مثل التباين الجيني على مستوى الجينوم ، والتعبير الجيني ، ووفرة RNA الصغيرة ، والتعديلات اللاجينية ، وزخارف ربط البروتين ، وتشكيل الكروموسوم بدرجة عالية. الإنتاجية وبطريقة فعالة من حيث التكلفة (الشكل 1). إن انفجار البيانات ، وخاصة بيانات omics (الشكل 1) ، يتحدى المنهجيات القديمة لتحليل البيانات.

التعلم الآلي باستخدام البيانات البيولوجية المعقدة. يتم عرض تقنيات توليد البيانات عالية الإنتاجية للجوانب البيولوجية المختلفة (اليسار). ATAC- تسلسل فحص الكروماتين الذي يمكن الوصول إليه بواسطة الترانسبوزيز باستخدام التسلسل ، رقاقة تسلسل تسلسل الترسيب المناعي للكروماتين ، DNase- تسلسل تسلسل المواقع شديدة الحساسية DNase I ، GC-MS مطياف الكتلة اللوني للغاز ، LC-MS اللوني السائل - مطياف الكتلة ، lncRNA- تسلسل تسلسل RNA طويل غير مشفر ، الرنين المغناطيسي النووي الرنين المغناطيسي النووي، تسلسل الحمض النووي الريبي تسلسل الحمض النووي الريبي ، smRNA- تسلسل تسلسل الحمض النووي الريبي الصغير ، WES تسلسل الإكسوم الكامل ، WGBS تسلسل الجينوم الكامل بيسلفيت ، WGS تسلسل الجينوم الكامل ، مرحبا- C التقاط التشكل الكروماتين جنبًا إلى جنب مع التسلسل العميق ، iTRAQ علامات متساوية الضغط للتقدير النسبي والمطلق

النظم البيولوجية معقدة. تركز معظم الدراسات واسعة النطاق فقط على جانب واحد محدد من النظام البيولوجي ، على سبيل المثال ، تركز دراسات الارتباط على مستوى الجينوم (GWAS) على المتغيرات الجينية المرتبطة بالأنماط الظاهرية المقاسة. ومع ذلك ، يمكن أن تنطوي الظواهر البيولوجية المعقدة على العديد من الجوانب البيولوجية ، الداخلية والخارجية على حد سواء (الشكل 1) ، وبالتالي لا يمكن شرحها بالكامل باستخدام نوع بيانات واحد. لهذا السبب ، جذب التحليل المتكامل لأنواع البيانات المختلفة مزيدًا من الاهتمام. يجب أن يؤدي تكامل أنواع البيانات المختلفة ، من الناحية النظرية ، إلى فهم أكثر شمولية للظواهر البيولوجية المعقدة ، ولكن هذا صعب بسبب تحديات البيانات غير المتجانسة والطبيعة الصاخبة ضمنيًا للبيانات البيولوجية [1]. التحدي الآخر هو أبعاد البيانات: بيانات omics عالية الدقة ، أو مذكورة بطريقة أخرى ، عالية الأبعاد. في الدراسات البيولوجية ، غالبًا ما يكون عدد العينات محدودًا وأقل بكثير من عدد المتغيرات بسبب التكاليف أو المصادر المتاحة (على سبيل المثال ، عينات السرطان ، التكرارات النباتية / الحيوانية) وهذا يُشار إليه أيضًا باسم `` لعنة الأبعاد '' ، والتي قد يؤدي إلى تباين البيانات ، وتعدد الخطوط الخطية ، والاختبار المتعدد ، والتجهيز الزائد [2].


بيولوجيا النظم ، طب النظم ، علم الصيدلة النظم: ماذا ولماذا

تعد بيولوجيا الأنظمة اليوم نظامًا واسع الانتشار لدرجة أنه يصبح من الصعب اقتراح تعريف واضح لما هو عليه حقًا. بالنسبة للبعض ، لا يزال يقتصر على المجال الجينومي. بالنسبة للكثيرين ، فإنه يحدد النهج المتكامل أو مجموعة الأساليب الحسابية المستخدمة للتعامل مع الكم الهائل من البيانات البيولوجية أو الطبية والتحقيق في مدى تعقيد الكائنات الحية. على الرغم من أن تعريف بيولوجيا الأنظمة قد يكون صعبًا ، إلا أن هدفه واضح من ناحية أخرى: بيولوجيا الأنظمة ، مع أنظمة الحقول الفرعية الناشئة ، الطب وعلم الأدوية للأنظمة ، تهدف بوضوح إلى فهم الملاحظات المعقدة / مجموعات البيانات التجريبية والسريرية لتحسين فهمنا للأمراض و علاجاتهم دون وضع السياق الذي يظهرون فيه ويتطورون جانبًا. في هذه المراجعة القصيرة ، نهدف إلى التركيز بشكل خاص على هذه الحقول الفرعية الجديدة باستخدام الأدوات والأساليب النظرية الجديدة التي تم تطويرها في سياق السرطان. يمنح علم صيدلة النظم والطب الآن الأمل في إجراء تحسينات كبيرة في علاج السرطان ، مما يجعل الطب الشخصي أقرب إلى الواقع. كما سنرى ، يكمن التحدي الحالي في القدرة على تحسين الممارسة السريرية وفقًا للتحول النموذجي لعلوم النظم.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


قانون الأحياء الأول: الميل للتنوع والتعقيد لزيادة النظم التطورية

دانيال دبليو ماكشيا وروبرت إن براندون ، قانون الأحياء الأول: الميل للتنوع والتعقيد لزيادة النظم التطورية، مطبعة جامعة شيكاغو ، 2010 ، 170pp. ، 20.00 دولارًا (pbk) ، ISBN 9780226562261.

راجعه موهان ماتين ، جامعة تورنتو

في هذا الكتاب الجذاب والذي غالبًا ما يكون ثاقبًا ، يناقش دانيال ماكشيا ، عالم الأحياء القديمة ، وروبرت براندون ، فيلسوف علم الأحياء ، وكلاهما في جامعة ديوك ، "قانون تطوري القوة الصفرية" (ZFEL) ، والذي يمكن ذكره على النحو التالي:

في أي نظام تطوري يوجد فيه تباين ووراثة ، هناك ، في حالة عدم وجود قيود ، الميل إلى زيادة التنوع والتعقيد.

والكتاب عرض ودفاع عن هذا المبدأ. كما سأناقش ، فإن العبارة المائلة تُحدث اختلافًا كبيرًا في كيفية فهم المبدأ. بدون العبارة ، يكون المبدأ أصليًا ومهمًا من الناحية التجريبية ، على الرغم من خطأه الواضح معه ، إلا أنه يتمتع بصلاحية تجريبية غير مثبتة.

قبل أن نبدأ ، هناك توضيحان مهمان. أولاً ، يستخدم McShea و Brandon مصطلح "التعقيد" ليعني "عدد أنواع الأجزاء أو درجة التمايز بين الأجزاء" (7). يلاحظون أنه بهذا المعنى ، يختلف التعقيد تمامًا عن التعقيد التنظيمي أو الوظيفي ، وهما موضوعان للنقاش في فلسفة علم الأحياء والعقل. وبالتالي ، فإن مبدأهم لا ينطبق بشكل مباشر على كيفية ظهور الأعضاء المعقدة مثل العين (على الرغم من أنهم ، كما سنرى ، يقولون شيئًا عن هذا). إنها ذات صلة بالأحرى بأسئلة مثل: كيف تولد الطبيعة الاختلاف الذي يعمل عليه الانتقاء الطبيعي؟ ثانيًا ، "التنوع والتعقيد" شيء واحد. للتنوع بين أجزاء النظام هو فقط تعقيد الكل. وبالتالي ، يمكننا التركيز فقط على عدد الأجزاء والاختلاف بين الأجزاء. ينص قانون القوة الصفرية على أنه (في حالة عدم وجود قيود) يميل التعقيد بهذا المعنى إلى الزيادة.

في الفصل الأول ، أعطينا مثالًا تحفيزيًا حيًا - سياج اعتصام جديد تمامًا. بمرور الوقت ، تتراكم البقع والرقائق وبقع العفن وغيرها من العيوب على السياج. تم رسم السياج بشكل موحد في البداية: كان كل اعتصام موحد اللون وغير قابل للتمييز بشكل أو بآخر عن الآخرين. ولكن مع مرور الوقت ، يأخذ كل اعتصام عيوبًا عشوائية تميزه عن أي اعتصام آخر. "ليست هناك حاجة لاستدعاء قوى موجهة هنا. كما أنه ليس هناك حاجة إلى أي تدخل بشري موجه. بالأحرى ، ينشأ التنوع والتعقيد عن طريق التراكم البسيط للحوادث" (2-3).

وبهذه الطريقة ، من الواضح أن قانون القوة الصفرية مفيد. في ميكانيكا نيوتن ، يعتبر الافتقار إلى التغيير هو شرط عدم القوة. وفقًا لطريقة التفكير النيوتونية ، يقول ماكشيا وبراندون ، يفترض علماء الأحياء وغيرهم أنه كلما حدث تغيير ، يجب أن تكون هناك قوة تسببت فيه. ولكن في التطور يوجد "ميل عفوي للأفراد والمجموعات والأنواع والأصناف الأعلى للتمييز" (33). يتضح هذا من خلال تراكم الجينات الكاذبة (64) أو "الحمض النووي غير المرغوب فيه" - امتدادات من الحمض النووي فقدت القدرة على ترميز البروتين بسبب أخطاء النسخ العشوائية بمرور الوقت. لا يتعين علينا فرض "قوى موجهة" لشرح الحمض النووي غير المرغوب فيه: إنه مجرد مظهر من مظاهر فوضى الطبيعة. هذا ما يريد McShea و Brandon تسليط الضوء عليه باعتباره الشرط الأساسي للأنظمة البيولوجية على مدى أجيال من التكاثر: التغيير العشوائي ، التدهور ، الفوضى. يمكن السيطرة على الفوضى من خلال قيود مختلفة ، بما في ذلك الانتقاء الطبيعي. لكنها موجودة دائما.

كل هذا صحيح ، وهو تصحيحي مفيد لبعض طرق التفكير في التطور. لكن ماكشيا وبراندون يبالغان باستمرار في أهمية قانون القوة الصفرية - يدعو عنوان الكتاب وكذلك النص إلى المقارنة مع قانون نيوتن الأول للحركة ، والذي (كما نعلم جميعًا) كان بديهية مركزية للميكانيكا الكلاسيكية وواحد من أعمق التحولات النموذجية في تاريخ العلم. يُفهم على النحو الوارد أعلاه ، أن قانون القوة الصفرية يشبه إلى حد كبير نمطًا يظهر عند التفكير في نموذج علم الوراثة السكانية (على الرغم من كونه مهمًا بلا شك). علاوة على ذلك ، فإن قانون القوة الصفرية ليس أساسيًا بالطريقة التي يعتبر بها قانون القصور الذاتي لنيوتن. يجب أن توضح المناقشة التالية أسباب هذا التقييم.

للحصول على مثال يمكن تتبعه رياضيًا لقانون القوة الصفرية ، ضع في اعتبارك مجموعة من الجسيمات - لنقل بعض الصخور في الفضاء الخارجي. تقول ميكانيكا نيوتن أن زخمها الجماعي لن يتغير ما لم تخضع لقوة صافية. من ناحية أخرى ، من الواضح أنه في بعض النواحي ، فإن تنوع سيزداد عدد أعضائها بمرور الوقت (ما لم يكن مقيدًا بعدم القيام بذلك). ضع في اعتبارك التباين (مهما كان قياسه) بين مسافات الصخور من مركز كتلتها المشتركة. شريطة أن يختلف أحد الجسيمات على الأقل في السرعة عن الجسيمات الأخرى ، فإن الصخور ستزداد تشتتًا على المدى الطويل ، وبالتالي سيزداد التباين الموضعي. أو ضع في اعتبارك تباين الصخور فيما يتعلق بتماثل كل منها حول مركز كتلتها. إذا اصطدمت الصخور ببعضها البعض وخضعت لقوى تشوه أخرى ، فستزداد هذه الكمية أيضًا بمرور الوقت - ستصبح بعض الصخور غير متماثلة أكثر مما كانت عليه في البعض الآخر ، وسيتغير قليلاً فقط وقد يصبح بعضها أكثر تناسقًا مما كانت عليه كان من قبل. هذه الزيادات في التباين هي موضوع قانون القوة الصفرية. وفقًا لماكشيا وبراندون ، فإنهم "ينشأون من التراكم البسيط للحوادث".

هذه نظرة ثاقبة لطيفة ، ولكن كيف تنطبق عالميًا؟ افترض أن فنانًا يرسم صورة تنقيطية تشبه سورات على حائط خارجي. بفضل جهوده ، تكتسب مناطق الجدار تباينًا معينًا فيما يتعلق باللون. ولكن بسبب التعرض لأشعة الشمس والرياح والأمطار والتآكل ، تتلاشى الصورة تدريجيًا. يتضاءل تباين لون الجدار. أو افترض أنك أحرقت عن غير قصد شيئًا في مقلاة على موقدك. في البداية ، كان هناك الكثير من الدخان حول المقلاة. تباين تركيز الدخان في مطبخك مرتفع جدًا. ولكن مع مرور الوقت ، يتشتت الدخان: المطبخ بأكمله مليء بالدخان ، ولكن ليس بنفس القدر الذي كانت عليه المنطقة المحيطة بالمقلاة - يصبح تباين الدخان أصغر. أخيرًا ، القانون الثاني للديناميكا الحرارية. يهتم هذا القانون بأنواع التباين التي تتيح عمليات النقل التلقائي للطاقة - على سبيل المثال ، الاختلافات في درجات الحرارة التي تتيح نقل الحرارة. ينص القانون الثاني على أن هذه الأنواع من التباين ستنخفض (تقريبًا) دائمًا داخل نظام مغلق ، وبالتالي تتضاءل إمكانية النقل التلقائي للطاقة بمرور الوقت.

هناك مشكلة منهجية هنا. تأمل الصورة الشبيهة بـ Seurat مرة أخرى. يمكنك القول أن جزيئات الطلاء الأزرق في هذه اللوحة محصورة في مناطق معينة من الصورة ، مثل جزيئات الطلاء الأخضر ، إلخ. مع مرور الوقت ، تتشتت هذه الجزيئات. هم في كل مكان. عند النظر إليها بهذه الطريقة ، تفقد مجموعات الجزيئات ذات اللون المنتظم الانتظام في زيادة تباينها الموضعي. في هذا الوصف ، يبدو أن قانون القوة الصفرية صالح. لكن الآن انظر إليها بطريقة أخرى. ضع في اعتبارك منطقة الفضاء التي تحيط بالصورة - لنقل ضمن دائرة نصف قطرها عشرة كيلومترات. قسّم هذه المنطقة إلى مناطق فرعية صغيرة. بادئ ذي بدء ، فقط عدد قليل جدًا من هذه المناطق تشغلها جزيئات الطلاء الأزرق. ولكن مع مرور الوقت ، هناك المزيد والمزيد. في حدود - في غضون عشرة آلاف سنة أو نحو ذلك - فإن احتمالية وجود منطقة على بعد عشرة كيلومترات تحتوي على جزيء طلاء أزرق هي نفسها إلى حد كبير تلك الموجودة في المنطقة التي كانت في الأصل مطلية باللون الأزرق. فكيف ننظر إلى الأمر؟ يزداد تنوع الجزيئات فيما يتعلق بالمنطقة المشغولة ، بينما يتناقص تنوع المناطق فيما يتعلق بالشغل بالجزيئات. بالطبع ، الجزيئات هي أجزاء مادية من النظام ومناطق الفضاء ليست كذلك. لكن هذا لا يمنحنا أرضية مناسبة لاستيعاب كل إعادة الأوصاف من هذا النوع. (انظر أدناه). لم أجد أي شيء في الكتاب يحاول التقاط هذا الاختلاف في وجهات النظر - فأنا بعيد كل البعد عن الثقة في وجود طريقة عامة لالتقاطه.

بالطبع ، الأمثلة المقدمة للتو لا ترضي سوابق قانون القوة الصفرية. الادعاء هو أنه حيثما يوجد تباين ووراثة - في المجال البيولوجي ، على سبيل المثال - سيزداد التعقيد في غياب القيد. كما سنرى ، يتحول الكثير حول كيفية فهم "القيد". سأعود إلى هذا. لكن أولاً ، دعنا نلاحظ أن هناك نوعًا من التباين يتناقص دائمًا ، سواء كانت الوراثة موجودة أم لا. هذا هو التباين الذي يحمل معلومات حول الحالات السابقة للنظام. (انظر ، على سبيل المثال ، Sober and Steel ، القسم 9.) أمثلة Seurat والدخان أمثلة على هذه الحقيقة العامة: في ألف عام ، لا يمكنك اكتشاف الصورة التي تم رسمها على الحائط في غضون ساعات قليلة ، لا يمكنك معرفة أنه كان هناك دخان في المطبخ.

في الأنظمة البيولوجية أيضًا ، يتم محو التباين الذي يحمل معلومات حول الحالات السابقة. النظر في ذريتي. يجب أن يكون هناك مقياس جيني F للكائنات بحيث ترتبط القيم الأعلى لـ F ارتباطًا وثيقًا بقرب النسب مني. بعبارة أخرى ، إذا كانت F (x) أكبر من F (y) ، فمن المحتمل أن تكون x منحدرة مني أكثر من y. في الوقت الحاضر ، يحتوي عدد قليل جدًا من الكائنات الحية على قيمة عالية لـ F ، وبقية البشر لديهم عدد منخفض للغاية. مع مرور الوقت ، سيكون هناك لبعض الوقت عدد أكبر من الكائنات الحية التي لديها عدد كبير مقارنة بالباقي ، على الرغم من أنها لن تكون عالية مثل أحفاد المقربين جدًا. مع مرور الوقت ، سيصبح عدد السكان أقل تنوعًا فيما يتعلق بـ F: سيختلف أحفالي بشكل أقل وأقل عن غير المنحدرين من نسل. في الواقع ، يشترك جميع البشر في ذكر وأنثى سلف مشترك: هناك اختلاف بسيط للغاية فيما يتعلق بقرب النسب من هؤلاء الأفراد المعينين ، وبالتالي فيما يتعلق بعلامات هذا النسب. ومع ذلك ، في وقت سابق من تاريخ الجنس البشري ، عندما لم تنته السلالات الأخرى بعد ، كان هناك المزيد من التباين في هذا الصدد.

مثال آخر للوهلة الأولى إن الإضرار بقانون القوة الصفرية له علاقة بالانجراف. افترض أنه في موضع معين ، يوجد أليلين ، A و a ، ولا يتمتع أي منهما بأي ميزة انتقائية. ضع في اعتبارك مجتمعًا مقسمًا بالتساوي بين الكائنات الحية الحاملة لـ A. افترض كذلك أن احتمال تحور A إلى a واحتمال التحول إلى A متساويان إلى حد ما. بقدر ما أستطيع أن أرى ، هذا نظام تطوري غير مقيد. لكننا نعلم على وجه اليقين أن السكان سوف ينجرفون ببطء بعيدًا عن حالة النصف النصفية ، وأن واحدًا أو آخر من الأليلين سيصبح ثابتًا في النهاية. كما يقول Sober and Steel (قادم) ، هذا انخفاض ثابت في التباين. الحالة الأولية 50-50 هي الحد الأقصى فيما يتعلق بالتباين والحالة النهائية 100-0 أو 0-100 هي الحد الأدنى. يتعامل ماكشيا وبراندون مع هذا المثال ويجادلان بأن محدودية السكان تفرض "حدودًا ممتصة" (29-30) ، والتي ، كما أجمع ، من المفترض أن تكون شكلاً من أشكال القيد. لا أفهم تمامًا الاستعارة ، لكن يبدو أن حجم السكان المحدود ، وفقًا لهم ، يمثل قيدًا بحد ذاته. ويترتب على ذلك أن الانجراف في حد ذاته هو نتيجة للقيود. لا أعرف كيف يتناسب هذا النوع من المثالية مع الكشف عن القوة الصفرية. من ناحية ، سيتم إنشاء المزيد من الأنواع في عدد لا نهائي من السكان ، ومن ناحية أخرى ، ليس من الواضح مدى التعقيد الذي يجب قياسه. هذه مشكلة يجب أن تحظى باهتمام أكبر.

عندما نحسب معدل محو المعلومات ، فإننا مهتمون بعدد من العمليات السببية - كيف يتم نسخ الجينات ، ومعدل الطفرات ، والعوائق أمام التكاثر بين الأنواع ، وملاءمة الجينات ، وما إلى ذلك. تؤثر كل من هذه العمليات على زيادة فرق. من الواضح أن الطفرة تجعل الملاءمة في تلك الجينات الملائمة تميل إلى الزيادة في التكرار ، وبالتالي تقليل التباين من الحواجز أمام التكاثر بين الأنواع لأنها تميل إلى الحفاظ على التنوع الموجود مسبقًا ، وما إلى ذلك. كل من هذه العوامل المتحيزة هو ما يسميه المؤلفون "القيد". ومع ذلك ، فإن بعضها "قيود دستورية" من حيث أنها تحدد المجال البيولوجي وتفرقه عن المجالات الأخرى - الوراثة مثال - والبعض الآخر "مفروضة" أو خارجة عن الدستورية. من المفترض أن يتم تطبيق قانون القوة الصفرية في حالة عدم وجود مفروضة القيود. (انظر المناقشة في نهاية الفصل 2.)

حتى الآن ، حذفت مناقشة القيود. أنتقل الآن إلى القانون كما هو مذكور أعلاه بما في ذلك العبارة المكتوبة بخط مائل. في بداية الفصل 3 ، يقول المؤلفون: "في غياب القيود والطفرة الجليدية ستجعل الأفراد في الجيل القادم يختلفون عن بعضهم البعض" (25). هذا أمر بالغ الأهمية. الطفرة ، في نهاية المطاف ، هي أهم مصدر للتباين الإضافي في النظام التطوري. ولكن ما لم تكن الطفرة غير متحيزة ، فهي (بالتعريف) "قيد". أعتبر أن الطفرة ستكون غير متحيزة في موضع معين إذا كانت جميع الطفرات المحتملة محتملة بشكل متساوٍ. علاوة على ذلك ، فإنه غير متحيز إذا كان معدل الطفرة مستقلًا عنه آخر عوامل التحيز ، مثل الانتقاء الطبيعي أو الضرورة البيئية.

الآن ، الطفرة ليست في الواقع غير متحيزة بهذه الطرق. هناك المزيد من الطفرات خلال الظروف الصعبة بيئيًا ، ومن المحتمل أن تكون هذه سمة متطورة. هناك إصلاح للحمض النووي ، مما يجعل حدوث طفرة بعيدة عن النوع السلفي أقل احتمالية من حدوث طفرة تجاهه. هناك "نقاط ساخنة للطفرات" حيث تكون معدلات الطفرات أعلى بكثير مما هي عليه في المواقع الأخرى. تشير هذه الظواهر إلى أن الطفرة نفسها هي عملية مقيدة. ينص قانون القوة الصفرية على ذلك غير مقيد الطفرة - الطفرة التي لم يتم فحصها أو زيادتها ، ولكنها بالأحرى عند معدل أساسي افتراضي معين - تؤدي إلى زيادة التباين. (المناقشة في 130-131 ذات صلة بهذه النقطة.)

لماذا نحصر قانون القوة الصفرية على الطفرة غير المقيدة أو المعدل الأساسي؟ أنا أعتبر أن الديالكتيك الذي أدى إلى هذا التقييد هو شيء من هذا القبيل. ما أخذته في البداية من مثال حاجز الاعتصام هو أن جميع أنواع الأحداث العشوائية تترك علامة على النظام وبالتالي تزيد من تمايزه. (لقد رأينا أن هناك سببًا وجيهًا للشك في عمومية هذا الادعاء ، لكن ضع هذا جانبًا للحظة.) ومع ذلك ، يدرك المؤلفون أن بعض تسلسلات الأحداث هي ، في الواقع ، متجانسة. عندما يتم رسم سياج الاعتصام وإصلاحه بانتظام ، فإنه يستعيد تباينه الأصلي المنخفض. في التطور ، يلعب الانتقاء الطبيعي هذا الدور: فهو يزيل الطفرات غير الملائمة. أنا أعتبر أن شرط عدم القيود من المفترض أن يستبعد هذه الأنواع من الأحداث المتحيزة. لسوء الحظ ، فإنه يؤدي إلى بعض الادعاءات غير المعقولة تجريبياً.

أحدها هو الادعاء بأن قانون القوة الصفرية يفسر مثل هذه الزيادات الكبيرة في التباين مثل الانفجار الكمبري والإشعاع الأوردوفيشي. لأن من غير المفاجئ أن نقول إن الزيادات الكبيرة المفاجئة في التباين ليست مفاجئة ، نظرًا لوجود تسلسلات متزايدة التباين للأحداث ، بما في ذلك الطفرات. إنه أمر آخر تمامًا أن نقول إن مثل هذه الأحداث ناتجة عن طفرة في المعدل الأساسي. كيف نعرف هذا عن الانفجار الكمبري؟ وإذا لم نفعل ذلك ، فكيف يؤكد قانون القوة الصفرية؟ في الفصل 3 ، يسرد المؤلفون العديد من حالات الزيادات الكبيرة المفاجئة في التنوع. ويقولون إن "الموضوع المشترك هو التكيف في الأنساب الفردية لاستغلال الفرص الجديدة ، والتي تحدث إلى حد ما بشكل مختلف في كل نوع وتنتج توسعًا في الفضاء البيئي غير المأهول. هذا هو ZFEL . "(37 تأكيدي) في الواقع ، هذه أليس ZFEL هو اختيار طبيعي. لكن من المفترض أن وجهة نظر المؤلفين هي أن التكيف المشتت المذكور في هذا المقطع يفترض مسبقًا عددًا كبيرًا من الجينات التي تنتظر ، كما كانت ، "لاستغلال الفرص الجديدة". بالتأكيد ، هذا يشير إلى أن التنوع ضروري لشرح مثل هذه الأحداث - الطفرة تخلق التنوع ، والكثير من الطفرات تسبب الكثير من التنوع. ولكن كيف يساهم بند عدم القيود في فهمنا لأحداث مثل الانفجار الكمبري؟

يبدو أن موقف المؤلفين هو أن القيود يمكن دائمًا فصلها وإهمالها - وأن القيود الكامنة وراء القيود هي ميل غير متحيز نحو التنوع المتزايد. إنني متشكك في مدى قوة هذا الافتراض من وجهة نظر تفسيرية ، لأنه حتى لو تم منحه ، فمن الغموض تمامًا مدى قوة ميل القوة الصفرية. لكل ما نعرفه ، قد يكون ضعيفًا جدًا إلا عندما يتم تضخيمه بواسطة "قوى" منحازة. هذه مشكلة تذكرنا بمشكلة واجهها داروين نفسه. كان نوع التفكير الذي يكمن وراء مبدأ الانتقاء الطبيعي ثوريًا من ناحية أخرى ، فقد تطلب الأمر الكثير من العمل التجريبي والنظري لإثبات وجود تباين كافٍ للسماح بالانتقاء الطبيعي بنطاق كافٍ. ينطبق الشيء نفسه هنا: سوف يتطلب الأمر الكثير من العمل لإثبات وجود الكثير من "التعقيد" في غياب القيود.

ما هي حصيلة هذا الكتاب الطموح؟ إذا وضعنا جانباً بعض الأسئلة التي أثيرت أعلاه حول صحة ونطاق المبدأ المركزي ، يبدو لي واضحًا تمامًا أنه يحقق شيئًا مهمًا. يعرّفنا على توجيه جديد فيما يتعلق بظهور التنوع النسبي والتنوع الهيكلي. بحلول الوقت الذي نصل فيه إلى الفصل السابع ، وهو جولة في "المقتضيات" ، يجد القارئ نفسه أو نفسه يمارس استخدام هذا الاستدلال.

ومع ذلك ، فإن المؤلفين بالغوا في الوصول. علاج وظيفي التعقيد هو مثال. يحثون على طريقتين لبناء قوس حجري (124). الطريقة الأولى هي بنائه من خلال إيجاد الأحجار ذات الشكل الصحيح ورفعها واحدة تلو الأخرى ، مع دعامات تكميلية لا يمكن إزالتها إلا بمجرد وضع حجر الأساس في مكانه. الطريقة الثانية هي الحصول على كومة ضخمة من الأحجار غير المنتظمة - كومة كبيرة ومتنوعة دفنت فيها ، بالصدفة الكاملة ، هي قوس مثالي. اسقط كل الحجارة الأخرى ، وسيتم الكشف عن القوس القائم بذاته. يقولون ربما تكون الهياكل البيولوجية المعقدة مثل هذا. القصة القياسية المتعلقة بتطور العين ، بكل أجزائها المترابطة بشكل متقن ، هي مثل الطريقة الأولى - حيث يلعب التكيف المسبق دور الدعامات التكميلية. يقول المؤلفان: "لكن هناك طريقة بديلة". "إنه يأتي من ZFEL ، والذي يدعونا لرؤية الكائنات كما هو الحال دائمًا في أنواع جديدة من الأجزاء." قد يتم إلقاء هذه الأجزاء تلقائيًا (كما هو الحال في الكومة الهائلة) و "يمكن أن يكون دور الانتقاء الطبيعي سلبيًا بشكل أساسي ، ويكشف عن التعقيد [الوظيفي] عن طريق الطرح". لقد اقترحت سابقًا أن هذا غير صحيح: لا يوجد سبب للاعتقاد بأن الطفرة غير المقيدة كبيرة بما يكفي لهذا الغرض. علاوة على ذلك ، "التعقيد عن طريق الطرح" لا يظهر كبديل معقول للتكيف المسبق.

كتعليق أخير ، اسمحوا لي أن أعيد سرد أنه بعد أن تركت نسخة المراجعة الخاصة بي على متن طائرة ، اشتريت إصدار Kindle واستخدمته. بصرف النظر عن افتقارها إلى أرقام الصفحات ، فقد وجدت أنها مفيدة للغاية. كان (في الغالب) منتَجًا جيدًا - على الرغم من أنه لم يكن يحتوي على مقتطفات خارجية مرتبطة بالملاحظات الختامية - ومكنني من ترك التعليقات التوضيحية والملاحظات وعلامات الكتب التي يمكن العثور عليها بسهولة (بدون ملصقات قبيحة) والعثور على فقرات بسهولة عندما حان الوقت للتحقق من النسخة المطبوعة من المكتبة من أجل توفير مراجع الصفحة لهذه المراجعة. *

Sober و Elliott و Mike Steel (قادم) "زيادة الانتروبيا وفقدان المعلومات في نماذج ماركوف للتطور" علم الأحياء والفلسفة .

* André Ariew و Alex Rosenberg و Elliott Sober (الذي قدم لي أيضًا تعليقات مفصلة على مسودة سابقة) و Denis Walsh ناقشوا بشكل مفيد أمثلة Seurat والانجراف إلى التثبيت في هذه المراجعة. لا أعرف إلى أي مدى سيوافقون على علاجي.


سر أصل الحياة:

يصف القانون الثاني للديناميكا الحرارية تدفق الطاقة في الطبيعة في عمليات لا رجوع فيها. تكمن الأهمية الفيزيائية للقانون الثاني للديناميكا الحرارية في أن تدفق الطاقة في مثل هذه العمليات يكون دائمًا نحو توزيع أكثر اتساقًا لطاقة الكون. أي شخص اضطر إلى دفع فواتير الخدمات لفترة طويلة أصبح مدركًا أن الكثير من الهواء الدافئ في منزله أو منزلها خلال فصل الشتاء يهرب إلى الخارج. هذا التدفق للطاقة من المنزل إلى البرد في الخارج في الشتاء ، أو تدفق الطاقة من الهواء الطلق الساخن إلى المنزل المكيف الهواء في الصيف ، هي عملية وصفها القانون الثاني للديناميكا الحرارية. يعد حرق البنزين وتحويل الطاقة ومركبات الحصاد (الهيدروكربونات) إلى مركبات طاقة ومركبات وثاني أكسيد الكربون (CO 2) والماء (H 2 0) مثالًا ثانيًا على هذا المبدأ.

يمنحنا مفهوم الانتروبيا (S) طريقة كمية أكثر لوصف ميل الطاقة للتدفق في اتجاه معين. يُعرَّف تغيير الانتروبيا لنظام ما رياضيًا على أنه تدفق الطاقة مقسومًا على درجة الحرارة ، أو ،

حيث S هو التغير في الانتروبيا ، Q هو تدفق الحرارة داخل أو خارج النظام ، و T هي درجة الحرارة المطلقة بالدرجات كلفن (K).

إذا أخذنا في الاعتبار تدفق الحرارة من منزل دافئ إلى الهواء الطلق في ليلة شتاء باردة ، فقد نطبق المعادلة 7-2 على النحو التالي:

S T = S house + S في الهواء الطلق - Q / T 1 + Q / T 2 (7-3)

حيث S r هو إجمالي التغير في الانتروبيا المرتبط بتدفق الحرارة غير القابل للعكس ، و T 1 هي درجة الحرارة داخل المنزل ، و T 2 هي درجة الحرارة في الخارج. تشير العلامة السلبية للمصطلح الأول إلى فقدان الحرارة من المنزل ، في حين أن العلامة الإيجابية في المصطلح الثاني تتعرف على الحرارة المكتسبة من الهواء الطلق. نظرًا لأنه أكثر دفئًا في المنزل منه في الهواء الطلق (T 1 & gt T 2) ، فإن إجمالي الانتروبيا سيزداد (S r & gt 0) نتيجة لهذا التدفق الحراري. إذا قمنا بإيقاف تشغيل المدفأة في المنزل ، فسوف تبرد تدريجيًا حتى تقترب درجة الحرارة من الخارج ، أي T 1 = T 2. عندما يحدث هذا ، فإن تغير الإنتروبيا (S) المرتبط بتدفق الحرارة (Q) يذهب إلى الصفر. نظرًا لعدم وجود قوة دافعة أخرى لتدفق الحرارة إلى الخارج ، فقد تم إيقاف ظروف التوازن.

كما يوضح هذا المثال البسيط ، يحدث تدفق الطاقة في اتجاه يتسبب في توزيع إجمالي الطاقة بشكل أكثر انتظامًا. إذا فكرنا في الأمر ، يمكننا أيضًا أن نرى أن زيادة الانتروبيا المرتبطة بتدفق الطاقة هذا تتناسب مع القوة الدافعة لتدفق الطاقة هذا. يقول القانون الثاني للديناميكا الحرارية أن إنتروبيا الكون (أو أي نظام منعزل فيه) آخذ في الازدياد ، أي أن طاقة الكون أصبحت موزعة بشكل أكثر انتظامًا.

غالبًا ما يُلاحظ أن القانون الثاني يشير إلى أن الطبيعة تميل إلى الانتقال من النظام إلى الفوضى ، ومن التعقيد إلى البساطة. إذا كان الترتيب العشوائي للطاقة هو التوزيع المنتظم ، فإن الترتيب الحالي للطاقة في الكون يكون غير عشوائي ، نظرًا لأن بعض المواد غنية جدًا بالطاقة الكيميائية ، وبعضها بالطاقة الحرارية ، وما إلى ذلك ، والمواد الأخرى فقيرة جدًا في هذه الأنواع من الطاقة. بطريقة مماثلة ، تميل ترتيبات الكتلة في الكون إلى الانتقال من الترتيب إلى الفوضى بسبب الحركة العشوائية على مقياس ذري التي تنتجها الطاقة الحرارية. تعتبر عمليات الانتشار في الحالات الصلبة أو السائلة أو الغازية أمثلة على زيادة الانتروبيا بسبب الحركات الذرية العشوائية. وبالتالي ، فإن زيادة الانتروبيا في نظام ما يتوافق مع الترتيبات العشوائية المتزايدة للكتلة و / أو الطاقة.

هناك طريقة أخرى لعرض الإنتروبيا. إنتروبيا النظام هي مقياس لاحتمال ترتيب معين للكتلة والطاقة داخله. يمكن استخدام نهج ديناميكي حراري إحصائي لزيادة قياس إنتروبيا النظام. ارتفاع الانتروبيا يتوافق مع الاحتمالية العالية. نظرًا لأن الترتيب العشوائي أمر محتمل للغاية ، فسيتم تمييزه أيضًا بانتروبيا كبيرة. On the other hand, a highly ordered arrangement, being less probable, would represent a lower entropy configuration. The second law would tell us then that events which increase the entropy of the system require a change from more order to less order, or from less-random states to more-random states. We will find this concept helpful in Chapter 9 when we analyze condensation reactions for DNA and protein.

Clausius 2 , who formulated the second law of thermodynamics, summarizes the laws of thermodynamics in his famous concise statement: "The energy of the universe is constant the entropy of the universe tends toward a maximum." The universe moves from its less probable current arrangement (low entropy) toward its most probable arrangement in which the energy of the universe will be more uniformly distributed.

Life and the Second Law of Thermodynamics

How does all of this relate to chemical evolution? Since the important macromolecules of living systems (DNA, protein, etc.) are more energy rich than their precursors (amino acids, heterocyclic bases, phosphates, and sugars), classical thermodynamics would predict that such macromolecules will not spontaneously form.

Roger Caillois has recently drawn this conclusion in saying, "Clausius and Darwin cannot both be right." 3 This prediction of classical thermodynamics has, however, merely set the stage for refined efforts to understand life's origin. Harold Morowitz 4 and others have suggested that the earth is not an isolated system, since it is open to energy flow from the sun. Nevertheless, one cannot simply dismiss the problem of the origin of organization and complexity in biological systems by a vague appeal to open-system non-equilibrium thermodynamics. The mechanisms responsible for the emergence and maintenance of coherent (organized) states must be defined. To clarify the role of mass and energy flow through a system as a possible solution to this problem, we will look in turn at the thermodynamics of (1) an isolated system, (2) a closed system, and (3) an open system. We will then discuss the application of open-system thermodynamics to living systems. In Chapter 8 we will apply the thermodynamic concepts presented in this chapter to the prebiotic synthesis of DNA and protein. In Chapter 9 this theoretical analysis will be used to interpret the various prebiotic synthesis experiments for DNA and protein, suggesting a physical basis for the uniform lack of success in synthesizing these crucial components for living cells.

An isolated system is one in which neither mass nor energy flows in or out. To illustrate such a system, think of a perfectly insulated thermos bottle (no heat loss) filled initially with hot tea and ice cubes. The total energy in this isolated system remains constant but the distribution of the energy changes with time. The ice melts and the energy becomes more uniformly distributed in the system. The initial distribution of energy into hot regions (the tea) and cold regions (the ice) is an ordered, nonrandom arrangement of energy, one not likely to be maintained for very long. By our previous definition then, we may say that the entropy of the system is initially low but gradually increases with time. Furthermore, the second law of thermodynamics says the entropy of the system will continue to increase until it attains some maximum value, which corresponds to the most probable state for the system, usually called equilibrium.

In summary, isolated systems always maintain constant total energy while tending toward maximum entropy, or disorder. In mathematical terms,

where E and S are the changes in the system energy and system entropy respectively, for a time interval t. Clearly the emergence of order of any kind in an isolated system is not possible. The second law of thermodynamics says that an isolated system always moves in the direction of maximum entropy and, therefore, disorder.

It should be noted that the process just described is irreversible in the sense that once the ice is melted, it will not reform in the thermos. As a matter of fact, natural decay and the general tendency toward greater disorder are so universal that the second law of thermodynamics has been appropriately dubbed "time's arrow." 5

Closed Systems near Equilibrium

A closed system is one in which the exchange of energy with the outside world is permitted but the exchange of mass is not. Along the boundary between the closed system and the surroundings, the temperature may be different from the system temperature, allowing energy flow into or out of the system as it moves toward equilibrium. If the temperature along the boundary is variable (in position but not time), then energy will flow through the system, maintaining it some distance from equilibrium. We will discuss closed systems near equilibrium first, followed by a discussion of closed systems removed from equilibrium next.

If we combine the first and second laws as expressed in equations 7-1 and 7-2 and replace the mechanical work term W by P V, where P is pressure and V is volume change, we obtain,

Algebraic manipulation gives

The term on the left side of the inequality in equation 7-6 is called the change in the Gibbs free energy ( G). It may be thought of as a thermodynamic potential which describes the tendency of a system to change---e.g., the tendency for phase changes, heat conduction, etc. to occur. If a reaction occurs spontaneously, it is because it brings a decrease in the Gibbs free energy ( G 0). This requirement is equivalent to the requirement that the entropy of the universe increase. Thus, like an increase in entropy, a decrease in Gibbs free energy simply means that a system and its surroundings are changing in such a way that the energy of the universe is becoming more uniformly distributed.

We may summarize then by noting that the second law of thermodynamics requires,

where t indicates the time period during which the Gibbs free energy changed.

The approach to equilibrium is characterized by,

The physical significance of equation 7-7 can be understood by rewriting equations 7-6 and 7-7 in the following form:

[ S / t] - [ 1 / T ( E / t + P V / t)] 0 (7-9)

and noting that the first term represents the entropy change due to processes going on within the system and the second term represents the entropy change due to exchange of mechanical and/or thermal energy with the surroundings. This simply guarantees that the sum of the entropy change in the system and the entropy change in the surroundings will be greater than zero i.e., the entropy of the universe must increase. For the isolated system, E + P V = 0 and equation 7-9 reduces to equation 7-4.

A simple illustration of this principle is seen in phase changes such as water transforming into ice. As ice forms, energy (80 calories/gm) is liberated to the surrounding. The change in the entropy of the system as the amorphous water becomes crystalline ice is -0.293 entropy units (eu)/degree Kelvin (K). The entropy change is negative because the thermal and configuration entropy (or disorder) of water is greater than that of ice, which is a highly ordered crystal.

For condition of T 273 o K energy is removed from water to produce ice, and the aggregate disordering of the surroundings is greater than the ordering of the water into ice crystals. This gives a net increase in the entropy of the universe, as predicted by the second law of thermodynamics.

It has often been argued by analogy to water crystallizing to ice that simple monomers may polymerize into complex molecules such as protein and DNA. The analogy is clearly inappropriate, however. The E + P V term (equation 7-9) in the polymerization of important organic molecules is generally positive (5 to 8 kcal/mole), indicating the reaction can never spontaneously occur at or near equilibrium.

By contrast the E + P V term in water changing to ice is a negative, -1.44 kcal/mole, indicating the phase change is spontaneous as long as T 273 o K, as previously noted. The atomic bonding forces draw water molecules into an orderly crystalline array when the thermal agitation (or entropy driving force, T S) is made sufficiently small by lowering the temperature. Organic monomers such as amino acids resist combining at all at any temperature, however, much less in some orderly arrangement.

Morowitz 6 has estimated the increase in the chemical bonding energy as one forms the bacterium Escherichia coli from simple precursors to be 0.0095 erg, or an average of 0.27 ev/ atom for the 2 x 10 10 atoms in a single bacterial cell. This would be thermodynamically equivalent to having water in your bathtub spontaneously heat up to 360 o C, happily a most unlikely event. He goes on to estimate the probability of the spontaneous formation of one such bacterium in the entire universe in five billion years under equilibrium conditions to be 10 -10 11 . Morowitz summarizes the significance of this result by saying that "if equilibrium processes alone were at work, the largest possible fluctuation in the history of the universe is likely to have been no longer than a small peptide." 7 Nobel Laureate I. Prigogine et al., have noted with reference to the same problem that:

Thus, reversing "time's arrow" is what chemical evolution is all about, and this will not occur in isolated or closed systems near equilibrium.

The possibilities are potentially more promising, however, if one considers a system subjected to energy flow which may maintain it far from equilibrium, and its associated disorder. Such a system is said to be a constrained system, in contrast to a system at or near equilibrium which is unconstrained. The possibilities for ordering in such a system will be considered next.

Closed Systems Far from Equilibrium

Energy flow through a system is the equivalent to doing work continuously on the system to maintain it some distance from equilibrium. Nicolis and Prigoginelo have suggested that the entropy change ( S) in a system for a time interval ( t) may be divided into two components.

where S e is the entropy flux due to energy flow through the system, and S i is the entropy production inside the system due to irreversible processes such as diffusion, heat conduction, heat production, and chemical reactions. We will note when we discuss open systems in the next section that S e includes the entropy flux due to mass flow through the system as well. The second law of thermodynamics requires,

In an isolated system, S e = 0 and equations 7-11 and 7-12 give,

Unlike S i , S e in a closed system does not have a definite sign, but depends entirely on the boundary constraints imposed on the system. The total entropy change in the system can be negative (i.e., ordering within system) when,

Under such conditions a state that would normally be highly improbable under equilibrium conditions can be maintained indefinitely. It would be highly unlikely (i.e., statistically just short of impossible) for a disconnected water heater to produce hot water. Yet when the gas is connected and the burner lit, the system is constrained by energy flow and hot water is produced and maintained indefinitely as long as energy flows through the system.

An open system offers an additional possibility for ordering---that of maintaining a system far from equilibrium via mass flow through the system, as will be discussed in the next section.

An open system is one which exchanges both energy and mass with the surroundings. It is well illustrated by the familiar internal combustion engine. Gasoline and oxygen are passed through the system, combusted, and then released as carbon dioxide and water. The energy released by this mass flow through the system is converted into useful work namely, torque supplied to the wheels of the automobile. A coupling mechanism is necessary, however, to allow the released energy to be converted into a particular kind of work. In an analagous way the dissipative (or disordering) processes within an open system can be offset by a steady supply of energy to provide for ( S) S e type work. Equation 7-11, applied earlier to closed systems far from equilibrium, may also be applied to open systems. In this case, the S e term represents the negative entropy, or organizing work done on the system as a result of both energy and mass flow through the system. This work done to the system can move it far from equilibrium, maintaining it there as long as the mass and/or energy flow are not interrupted. This is an essential characteristic of living systems as will be seen in what follows.

Thermodynamics of Living Systems

Living systems are composed of complex molecular configurations whose total bonding energy is less negative than that of their chemical precursors (e.g., Morowitz's estimate of E = 0.27 ev/atom) and whose thermal and configurational entropies are also less than that of their chemical precursors. Thus, the Gibbs free energy of living systems (see equation 7-6) is quite high relative to the simple compounds from which they are formed. The formation and maintenance of living systems at energy levels well removed from equilibrium requires continuous work to be done on the system, even as maintenance of hot water in a water heater requires that continuous work be done on the system. Securing this continuous work requires energy and/or mass flow through the system, apart from which the system will return to an equilibrium condition (lowest Gibbs free energy, see equations 7-7 and 7-8) with the decomposition of complex molecules into simple ones, just as the hot water in our water heater returns to room temperature once the gas is shut off.

In living plants, the energy flow through the system is supplied principally by solar radiation. In fact, leaves provide relatively large surface areas per unit volume for most plants, allowing them to "capture" the necessary solar energy to maintain themselves far from equilibrium. This solar energy is converted into the necessary useful work (negative S e in equation 7-11) to maintain the plant in its complex, high-energy configuration by a complicated process called photosynthesis. Mass, such as water and carbon dioxide, also flows through plants, providing necessary raw materials, but not energy. In collecting and storing useful energy, plants serve the entire biological world.

For animals, energy flow through the system is provided by eating high energy biomass, either plant or animal. The breaking down of this energy-rich biomass, and the subsequent oxidation of part of it (e.g., carbohydrates), provides a continuous source of energy as well as raw materials. If plants are deprived of sunlight or animals of food, dissipation within the system will surely bring death. Maintenance of the complex, high-energy condition associated with life is not possible apart from a continuous source of energy. A source of energy alone is not sufficient, however, to explain the origin or maintenance of living systems. The additional crucial factor is a means of converting this energy into the necessary useful work to build and maintain complex living systems from the simple biomonomers that constitute their molecular building blocks.

An automobile with an internal combustion engine, transmission, and drive chain provides the necessary mechanism for converting the energy in gasoline into comfortable transportation. Without such an "energy converter," however, obtaining transportation from gasoline would be impossible. In a similar way, food would do little for a man whose stomach, intestines, liver, or pancreas were removed. Without these, he would surely die even though he continued to eat. Apart from a mechanism to couple the available energy to the necessary work, high-energy biomass is insufficient to sustain a living system far from equilibrium. In the case of living systems such a coupling mechanism channels the energy along specific chemical pathways to accomplish a very specific type of work. We therefore conclude that, given the availability of energy and an appropriate coupling mechanism, the maintenance of a living system far from equilibrium presents no thermodynamic problems.

In mathematical formalism, these concepts may be summarized as follows:

(1) The second law of thermodynamics requires only that the entropy production due to irreversible processes within the system be greater than zero i.e.,

(2) The maintenance of living systems requires that the energy flow through the system be of sufficient magnitude that the negative entropy production rate (i.e., useful work rate) that results be greater than the rate of dissipation that results from irreversible processes going on within the systems i.e.,

(3) The negative entropy generation must be coupled into the system in such a way that the resultant work done is directed toward restoration of the system from the disintegration that occurs naturally and is described by the second law of thermodynamics i.e.,

where S e and S i refer not only to the magnitude of entropy change but also to the specific changes that occur in the system associated with this change in entropy. The coupling must produce not just any kind of ordering but the specific kind required by the system.

While the maintenance of living systems is easily rationalized in terms of thermodynamics, the origin of such living systems is quite another matter. Though the earth is open to energy flow from the sun, the means of converting this energy into the necessary work to build up living systems from simple precursors remains at present unspecified (see equation 7-17). The "evolution" from biomonomers of to fully functioning cells is the issue. Can one make the incredible jump in energy and organization from raw material and raw energy, apart from some means of directing the energy flow through the system? In Chapters 8 and 9 we will consider this question, limiting our discussion to two small but crucial steps in the proposed evolutionary scheme namely, the formation of protein and DNA from their precursors.

It is widely agreed that both protein and DNA are essential for living systems and indispensable components of every living cell today. 11 Yet they are only produced by living cells. Both types of molecules are much more energy and information rich than the biomonomers from which they form. Can one reasonably predict their occurrence given the necessary biomonomers and an energy source? Has this been verified experimentally? These questions will be considered in Chapters 8 and 9.

1. Victor F. Weisskopf, 1977. Amer. علوم. 65 , 405-11.

2. R. Clausius, 1855. Ann. فيز. 125 , 358.

3. R. Caillois, 1976. Coherences Aventureuses . باريس: غاليمارد.

4. H.J. Morowitz, 1968. Energy Flow in Biology. New York: Academic Press, p.2-3.

5. H.F. Blum, 1951. Time's Arrow and Evolution. برينستون: مطبعة جامعة برينستون.

6. H.J. Morowitz, Energy Flow, p.66.

7. H.J. Morowitz, Energy Flow, p.68.

8. I. Prigogine, G. Nicolis, and A. Babloyantz, November, 1972. Physics Today, p.23.

9. H.F. Blum, 1955. American Scientist 43 , 595.

10. G. Nicolis and I. Prigogine, 1977. Self-Organization in Nonequilibrium Systems. New York: John Wiley, p.24.


T he Emergence of Complex Life

How life emerged from non-life is an extremely challenging question. As a prelude to the details, let&rsquos review the distinguishing features of living systems in the context of this question. Living systems have three essential properties. (1) They capture energy and utilize energy from external sources to fuel the chemical energy of growth and metabolism. &ldquoAutotrophic&rdquo organisms synthesize carbon compounds (&ldquofood&rdquo) with energy from the physical environment, such as sunlight or geothermal heat. &ldquoHeterotrophic&rdquo organisms procure energy by eating other organisms. (2) Living systems grow by adding materials and by changing organization. (3) Living systems replicate using a structured form of information that passes from generation to generation. This information directs the synthesis and growth of organic compounds in the cell. Non-living systems may exhibit some of these properties but not all of them at once.

Another consideration is the properties of Earth as a planet that are prerequisites for life. These include the size (mass) of Earth, which is large enough to hold an atmosphere by the force of gravity, and the surface temperature of Earth, which supports water in liquid form (fig. 1).

Figure 1. Water on the shore of Lake Superior (in Ontario) flowing over Precambrian rocks. Source: Catherine Badgley.

Part of the challenge in investigating the origins of life on earth is that the rock record from the earliest history of the earth is sparse. Even rarer are sedimentary rocks that have not been weathered away altogether or modified into igneous or metamorphic rocks. Another challenge is that the surface conditions of the early earth differed vastly from those of today, with a higher concentration of greenhouse gases in the early atmosphere, warmer surface temperatures, and anaerobic atmosphere and oceans. Nonetheless, active areas of research focus on plausible hypotheses about when, where, and how life on earth began.

Earliest life: When?

Chemical evidence (carbon isotopes implying photosynthesis) indicates that biological activity was present 3.8 Ga (billion years ago). The earliest fossil cells are known from sedimentary rocks 3.5 Ga in Australia. The fossils depict unicells in spherical and fibrous growth forms clumped together. Such evidence has been contested as the result of inorganic processes, but the co-occurrence of cell-like microstructures along with chemical signatures of organic compounds makes a strong case for these features as fossilized prokaryotes. Given the low probability of preservation of even rocks from this early time period, living cells would likely have appeared even earlier than the oldest fossils. Thus, life on earth probably arose between 4.0 and 3.5 Ga.


Between 3.5 and 2.0 Ga, the most common fossils are stromatolites&mdashmicrobial mats that grow into small mounds and hummocks by trapping fine mud on sticky surfaces. Figure 2 illustrates modern stromatolites in a tidal setting. Similar microbial ecosystems are still present today in deeper marine and freshwater contexts.


Figure 2. Modern stromatolites. (Source: BBC/Science/Earth)

1. Ocean. The ideas of Russian scientist Oparin and British scientist Haldane, from early in the 20th Century, postulated that lightning or ultraviolet radiation interacting with the primitive atmosphere would have led to formation of small organic molecules, which would have become locally concentrated in the ancient ocean. According to this hypothesis, clumps of organic molecules would acquire properties of primitive cells, such as semi-permeable outer membranes. Eventually, some of these proto-cells, by a process of selection, became true cells. Coacervates, amoeba-like entities that contain and release compounds, divide, and yet are purely physical in origin, provide a clue to how cell-like properties might have arisen. This hypothesis and later modifications of it have acquired the nickname of &ldquoprimordial soup.&rdquo The environment of early life, under this hypothesis, was the ancient ocean, where early organic molecules accumulated after forming in the atmosphere.

The famous Miller-Urey experiment demonstrated the plausibility of this hypothesis. In the 1950s, Miller and Urey successfully tested the Oparin/Haldane hypothesis. Using a simulated "primitive atmosphere" of methane, ammonia, and hydrogen, and an electric spark, they observed the formation of amino acids in their laboratory apparatus. Further experiments have substituted CO2 for CH4 and NH3, and ultraviolet light for the electric spark and have documented a host of organic molecules in the condensation vessel (fig. 3).

Figure 3. The Miller-Urey experiment. (Source: Wikipedia, Wikimedia)

2. Extraterrestrial locations (fig. 4). The detection of carbon, oxygen, and nitrogen, as well as simple organic compounds, in interstellar gas and dust prompted some scientists to consider whether life originated elsewhere in the solar system and was &ldquoseeded&rdquo onto Earth via comets and meteorites. Some comets and meteorites contain simple organic compounds, which supports the plausibility of this hypothesis. This hypothesis for the origin of life on earth has fallen out of favor, but it is considered likely that comets and meteorites contributed carbon, oxygen, and nitrogen to the surface of the early earth during the period of intensive bombardment.

Figure 4. The Orion nebula as photographed from the Hubble telescope. Interstellar gas and dust as well as comets and meteorites may contain the common elements of organic compounds as well as small organic molecules. (Source: NASA)


3. Deep earth or submarine hydrothermal vents. The discovery of abundant bacteria deep below the earth&rsquos surface and surrounding submarine vents (fig. 5) prompted some scientists to propose these environments as the locus of the origin of life. Far from damaging ultraviolet radiation and the violent surface processes of the early earth, these deep environments were proposed as potential sites where organic reactions and proto-cells could form. Sulfur compounds and geothermal heat would provide substrates and energy sources for cellular metabolism, as they do for bacteria today in these settings.

Figure 5. Hydrothermal vent. (Source: Woods Hole Oceanographic Institution)

The issue here is whether replication arose first or metabolism arose first in proto-cells. Experiments demonstrating that organic polymers can form on clay-mineral templates or that some forms of RNA can act as a catalyst as well as a means of information transfer have investigated plausible scenarios of replication.


Single origin for life on Earth

Four billion years ago, there may have been many early &ldquoexperiments&rdquo in the formation of organic molecules, proto-cells, and even fully functioning cells. All organisms today, from the smallest microbes to the largest trees and vertebrates, contain a number of biochemical features in common&mdashwhich supports the idea that all these forms have a common ancestor. Some of these common features are:

  • A common set of 20 left-handed amino acids
  • DNA and RNA as the basis of information transfer from generation to generation
  • ATP as the universal currency of energy
  • Fermentation as the first step of carbohydrate metabolism.

Genetic analyses of extant organisms (fig. 6) indicate that life consists of three major branches&mdashthe Eubacteria, the Archea, and the Eucarya. Eubacteria and Archae are prokaryotes and Eucarya are eukaryotes. The prokaryotes are the great element cyclers of the earth&rsquos surface, and are fundamental to many ecosystem services. They exhibit astounding metabolic diversity&mdashthat is, different kinds can use many different substrates for synthesis and metabolism. Eukaryotes have quite limited metabolic pathways but include all multicellular organisms, span six orders of magnitude of body size, and show great morphological diversity.

Figure 6. The three domains of life as revealed by genetic analyses. (Source: Wikipedia, Wikimedia)

The eukaryotic cell (fig. 7) is larger and more structurally organized than the prokaryotic cell of bacteria and archea. The prokaryotic cell lacks internal membranes the single-stranded DNA sits in the cytoplasm. In contrast, the eukaryotic cell contains a nucleus and other organelles. The nucleus is surrounded by a membrane, and contains double-stranded DNA in chromosomes. The eukaryotic cell shows other evidence of sub-cellular organization for more efficient function. Various energy-releasing enzymes are organized within mitochondria and plants contain chloroplasts, where photosynthesis occurs.


The origin of the eukaryotic cell over 2 billion years ago was an important evolutionary step. Protozoa, fungi, plants and animals -- are all eukaryotes. The theory of endosymbiosis proposes that at least two organelles found only in eukaryotes -- mitochondria (where ATP, the energy-transfer molecule, is synthesized) and chloroplasts (the location of photosynthesis) originated as prokaryotic hosts engulfed other prokaryotic cells with particular metabolic pathways. This endosymbiotic hypothesis, originally proposed by Lynn Margulis in 1967, provides a mechanism for the evolution of complex cell structures from simpler precursors.

1 nucleolus
2 nuclear membrane
3 ribosomes
4 vesicle
5 endoplasmic reticulum (rough)
6 Golgi body
7 cytoskeleton
8 endoplasmic reticulum (smooth)
9 mitochondria
10 vacuole
11 cytoplasm
12 lysosome
13 centrioles

Figure 7. Diagram of a eukaryotic animal cell. (Source: Wikipedia, Wikimedia)

Several lines of evidence indicate that life has been present for most of earth history. Hypotheses about life&rsquos origins vary in terms of environmental context and whether metabolism or replication arose first in the earliest cells. Prokaryotic ecosystems dominated the first two billion years of life on earth. Eukaryotes are thought to have arisen from prokaryotic ancestors through stages of endosymbiosis. Our bodies contain ten times as many cells of prokaryotic symbionts and hitchhikers as the number of eukaryotic cells with our human genome.


الاستنتاجات

Model predictions are dependent upon the assumptions inherent in them. As questions become more focused, models are simplified and calibration datasets become richer, then arguably the risk of models providing misleading conclusions decreases. A reasonable criticism of QSP models is that the influence of unknown-unknowns and limited quality input data unacceptably increases the risk of using such models to explore complex biological questions. However, all models are “wrong” and history is rich with examples of incorrect models leading to productive discussion and a more detailed and realistic model. The Ptolemaic model of the universe was used to calculate interplanetary movements with some success for 1,500 years, before lack of concordance with key observations led to the current heliocentric model. Incorrect models can be powerful in scientific discovery, provided they are seen as tools to explore and are tested, debated, and revised systematically.

Overall, it is apparent that simple or empirical models “win” in some cases (simplicity, amenability to incorporate statistical parameters, ability to simulate an end point), but complex models in others (richer information content, clearer link to actual biology, potential to gain mechanistic insight). The question then becomes how do we assess relative value? An alternative view is that neither can “win,” merely that complex and simple/empirical models have different but complementary purposes. Thus, the model should be chosen for the use case. QSP models can perhaps be best looked at as tools to explore our understanding of disease biology in the earlier stages of drug discovery. As programs advance into the phase II and III domain, then the questions change from “is this the optimal target” to “how do we optimize dose, regimen, and patient numbers”? This latter question can be answered with a simple/empirical model. Indeed, this reduced model could be derived from the earlier complex QSP model using model reduction techniques and, thus, perhaps one is a natural evolution of the other.


Complexity increase for global (eco)systems

Now, it is well-documented by ecologists and evolutionary biologists that ecosystems tend to become more complex: the number of different species increases, and the number of dependencies and other linkages between species increases. This has been observed as well over the geological history of the earth, as in specific cases such as island ecologies which initially contained very few species, but where more and more species arose by immigration or by differentiation of a single species specializing on different niches (like the famous Darwin's finches on the Galapagos islands).

As is well explained by E.O. Wilson in his "The Diversity of Life", not only do ecosystems contain typically lots of niches that will eventually be filled by new species, there is a self-reinforcing tendency to create new niches. Indeed, a hypothetical new species (let's call them "bovers") occupying a hitherto empty niche, by its mere presence creates a set of new niches. Different other species can now specialize in somehow using the resources produced by that new species, e.g. as parasites that suck the bover's blood or live in its intestines, as predators that catch and eat bovers, as plants that grow on the bovers excrements, as furrowers that use abandoned bover holes, etc. etc. Each of those new species again creates new niches, that can give rise to even further species, and so on, ad infinitum. These species all depend on each other: take the bovers away and dozens of other species may go extinct.

This principle is not limited to ecosystems or biological species: if in a global system (e.g. the inside of a star, the primordial soup containing different interacting chemicals, . ) a stable system of a new type appears through evolution (e.g. a new element in a star, or new chemical compound), this will in general create a new environment or selector. This means that different variations will either be adapted to the new system (and thus be selected) or not (and thus be eliminated). Elimination of unfit systems may decrease complexity, selection of fit systems is an opportunity for increasing complexity, since it makes it possible for systems to appear which were not able to survive before. For example, the appearance of a new species creates an opportunity for the appearance of species-specific parasites or predators, but it may also cause the extinction of less fit competitors or prey.

However, in general the power for elimination of other systems will be limited in space, since the new system cannot immediately occupy all possible places where other systems exist. على سبيل المثال the appearance of a particular molecule in a pool of "primordial soup" will not affect the survival of molecules in other pools. So, though some systems in the neighbourhood of the new system may be eliminated, in general not all systems of that kind will disappear. The power for facilitating the appearance of new systems will similarly be limited to a neighbourhood, but that does not change the fact that it increases the overall variety of systems existing in the global system. The net effect is the creation of a number of new local environments or neighbourhoods containing different types of systems, while other parts of the environment stay unchanged. The environment as a whole becomes more differentiated and, hence, increases its complexity.

أنظر أيضا:
Heylighen F. (1996): "The Growth of Structural and Functional Complexity during Evolution", in: F. Heylighen & D. Aerts (eds.) (1996): "The Evolution of Complexity" (Kluwer, Dordrecht). (in press)

W. Brian Arthur: "Why Do Things Become More Complex?", Scientific American, May 1993


At every step of the biological hierarchy, structure and function are connected. For example, different cells have specific components that help them carry out their duties. Red blood cells, which carry oxygen, are formed differently than the white blood cells that fight infection. The relationship between structure and function is also apparent in entire organisms and the physiological systems that serve them. A cat’s long, sensitive whiskers gather information from its environment.

All organisms interact with their environment, which includes both organic and inorganic components. Material and energy flow back and forth. For instance, green plants use water, carbon dioxide and sunlight from their environment to produce their own energy through photosynthesis, but they release oxygen as a byproduct.


شكر وتقدير

We wish to thank the anonymous reviewers and S. G. Oliver for their valuable comments on the manuscript. This work was supported by grants from the European Research Council (C.P.), the Wellcome Trust (C.P.), the 'Lendület Program' of the Hungarian Academy of Sciences (B.P.), the International Human Frontier Science Program Organization and the Hungarian Scientific Research Fund (B.P and C.P). R.N. is supported by The Netherlands Genomics Initiative (NGI – Horizon grant) and The Netherlands Organisation for Scientific Research (NWO - VENI Grant).