معلومة

1.4.15.7: Phylum Nematoda - Biology


أهداف التعلم

  • وصف سمات الحيوانات المصنفة في شعبة النيماتودا

النيماتودا ، مثل معظم الشعب الحيوانية الأخرى ، هي ثلاثية الأرومات وتمتلك أديم متوسط ​​جنيني محصور بين الأديم الظاهر والأديم الباطن. كما أنها متناظرة ثنائيًا ، مما يعني أن المقطع الطولي سوف يقسمها إلى جانبين يمين ويسار متماثلان. علاوة على ذلك ، فإن الديدان الخيطية ، أو الديدان الأسطوانية ، تمتلك زائفة زائفة وتتكون من أشكال تعيش بحرية وطفيلية.

لقد قيل أنه إذا تمت إزالة جميع المواد غير الخيطية في المحيط الحيوي ، فسيظل هناك ظل للعالم السابق على شكل نيماتودا.[1] حق اللجوء نيماتودا يشمل أكثر من 28000 نوعًا مع وجود ما يقدر بـ 16000 نوعًا طفيليًا في الطبيعة. اسم Nematoda مشتق من الكلمة اليونانية "Nemos" والتي تعني "الخيط" وتشمل الديدان المستديرة. توجد النيماتودا في جميع الموائل مع وجود عدد كبير من الأفراد من كل نوع في كل منها. الديدان الخيطية التي تعيش بحرية ، أنواع معينة انيقة تم استخدامه على نطاق واسع كنظام نموذجي في المختبرات في جميع أنحاء العالم.

علم التشكل المورفولوجيا

على عكس الديدان المفلطحة ، تظهر الديدان الخيطية مورفولوجيا أنبوبيًا ومقطعًا عرضيًا دائريًا. هذه الحيوانات عبارة عن ورم خبيث كاذب وتظهر وجود جهاز هضمي كامل بفم وفتحة مميزة. هذا على عكس الكائنات المجوفة ، حيث توجد فتحة واحدة فقط (جهاز هضمي غير مكتمل).

إن بشرة الديدان الخيطية غنية بالكولاجين وبوليمر بروتين كربوهيدرات يسمى الكيتين ، وتشكل "هيكلًا عظميًا" خارجيًا خارج البشرة. تبطن البشرة أيضًا العديد من الأعضاء داخليًا ، بما في ذلك البلعوم والمستقيم. يمكن أن تكون البشرة إما طبقة واحدة من الخلايا أو مخلويًا ، وهو خلية متعددة النوى تتكون من اندماج الخلايا غير المنوية.

الشكل العام لهذه الديدان أسطواني ، كما هو موضح في الشكل 1. الرأس متماثل شعاعيًا. يوجد فتحة الفم في النهاية الأمامية بثلاث أو ست شفاه بالإضافة إلى أسنان في بعض الأنواع على شكل امتدادات بشرة. قد تقدم بعض الديدان الخيطية تعديلات خارجية أخرى مثل الحلقات أو دروع الرأس أو الثآليل. الحلقات ، مع ذلك ، لا تعكس تجزئة الجسم الداخلية الحقيقية. يؤدي الفم إلى البلعوم العضلي والأمعاء ، مما يؤدي إلى فتحة الشرج والشرج في النهاية الخلفية. تختلف عضلات الديدان الخيطية عن عضلات معظم الحيوانات: فهي تمتلك طبقة طولية فقط ، والتي تمثل الحركة الشبيهة بالسوط لحركتها.

الجهاز الإخراجي

في الديدان الخيطية ، لم يتم تطوير أنظمة الإخراج المتخصصة بشكل جيد. قد تُفقد النفايات النيتروجينية عن طريق الانتشار عبر الجسم بأكمله أو في التجويف الكاذب (تجويف الجسم) ، حيث يتم إزالتها بواسطة خلايا متخصصة. يتم تنظيم محتوى الماء والملح في الجسم عن طريق غدد رينيت الموجودة تحت البلعوم في الديدان الخيطية البحرية.

الجهاز العصبي

تمتلك معظم الديدان الخيطية أربعة حبال عصبية طولية تمتد على طول الجسم في المواضع الظهرية والبطنية والجانبية. تم تطوير الحبل العصبي البطني بشكل أفضل من الحبال الظهرية أو الجانبية. تندمج جميع الحبال العصبية عند الطرف الأمامي ، حول البلعوم ، لتشكيل العقد الرأسية أو "دماغ" الدودة (التي تأخذ شكل حلقة حول البلعوم) وكذلك في النهاية الخلفية لتشكيل العقد الذيل. في ج. ايليجانس، يمثل الجهاز العصبي ما يقرب من ثلث العدد الإجمالي للخلايا في الحيوان.

التكاثر

تستخدم الديدان الخيطية مجموعة متنوعة من الاستراتيجيات الإنجابية التي تتراوح من أحادية المسكن إلى ثنائية المسكن إلى التوالد العذري ، اعتمادًا على الأنواع قيد الدراسة. ج. ايليجانس هو نوع أحادي المسكن ويظهر تطور البويضات الموجودة في الرحم وكذلك الحيوانات المنوية الموجودة في الحيوانات المنوية. للرحم فتحة خارجية تُعرف بالفرج. يقع مسام الأعضاء التناسلية الأنثوية بالقرب من منتصف الجسم ، بينما يكون مسام الذكر عند طرفه. تحافظ الهياكل المتخصصة الموجودة في ذيل الذكر على ثباته بينما يقوم بترسيب الحيوانات المنوية مع شويكات التكاثر. الإخصاب داخلي ، ويبدأ التطور الجنيني بعد فترة وجيزة من الإخصاب. يتم إطلاق الجنين من الفرج أثناء مرحلة المعدة. تستمر مرحلة التطور الجنيني لمدة 14 ساعة. ثم يستمر التطور من خلال أربع مراحل متتالية من اليرقات مع انحلال الجلد بين كل مرحلة - L1 و L2 و L3 و L4 - مما يؤدي في النهاية إلى تطوير دودة شابة من الذكور أو الإناث. يمكن أن تؤدي الظروف البيئية السيئة مثل الاكتظاظ ونقص الغذاء إلى تكوين مرحلة اليرقات الوسيطة المعروفة باسم يرقة داوير.



1.4.15.7: Phylum Nematoda - Biology

رخويات เป็น ภาษา ลา ติ น แปล ว่า อ่อน นุ่ม สัตว์ ใน ไฟ ลั ม มอ ล สกา สกา ลำ ตัว อ่อน นุ่ม และ เป็น เมือก ลื่น

สัตว์ ใน ไฟ ลั ม มอ ล ลั สกา ประกอบด้วย หอย ปลาหมึก ลิ่นทะเล ฯ

สัตว์ ที่ อยู่ ใน ไฟ ลั ม นี้ ประมาณ ว่า มี ถึง 100،000 ชนิด เป็น أحفوري ประมาณ 35،000 ชนิด

ลักษณะ สำคัญ ของ สัตว์ ใน فيلوم مولوسكا

ร่างกาย จะ แบ่ง เป็น 3 ส่วน หลัก ได้แก่

3. عباءة ، باليوم ، تجويف عباءة มี เหงือก ภายใน

สัตว์ ใน ไฟ ลั ม นี้ มี ลำ ตัว อ่อน นุ่ม บาง ชนิด อาจ มี เปลือก แข็ง หุ้ม ลำ ตัว เป็น CaCO3

1. เหงือก (جيل) อยู่ ภายใน ช่อง แมน เติ ล พบ ใน มอ ล ลั ส ทั่วไป

2. ผิว ตัว ใน ทาก ทะเล (سبيكة البحر ، الدود البزاق) ผิว ตัว จะ เปลี่ยน รูป ไป เป็น แขนง อยู่ บน ลำ ตัว เรียก ว่า เซอ รา ตา (سيراتا) หรือ บาง ชนิด มี อยู่ รอบ ทวาร หนัก (خياشيم الشرج)

3. ช่อง แมน เติ ล หรือ ปอด หอย ฝา เดียว ที่ ขึ้น มา อยู่ บน บก จะ มี ช่อง แมน เติ ล มี ผนัง ยื่น มา มา กั้น ห้อง มี ของเหลว หล่อเลี้ยง ใน ช่อง นี้ ทำให้ สามารถ แลกเปลี่ยน แก๊ส ได้

การ จำแนก หมวด หมู่ ใน فيلوم مولوسكا

จำแนก ออก เป็น 5 فئة ที่ สำคัญ ตาม ลักษณะ รูปร่าง ของ เปลือก และ เท้า ได้แก่

1. فئة مونوبلاكوفورا

มี เปลือก เพียง อัน เดียว เป็น รูป คล้าย ฝาชี แต่ ปลาย ยอด ของ ฝาชี ค่อน มา อยู่ ข้าง หน้า ไม่ อยู่ ตรง เท้า เป็น แผ่น กลม แบน อยู่ ท้อง หัว ไม่ เจริญ ไม่มี หนวด ตา ปาก มี เยื่อ วี ลั (فيلوم) อยู่ สอง ข้าง ปาก

มี เหงือก 5-6 อยู่ ใน ร่อง แมน เติ ล

เหงือก ไต อวัยวะ สืบพันธุ์ มี หลาย คู่

ตัวอย่าง ได้แก่ Neopilina galatheae

แต่ เดิม เข้าใจ ว่า สูญ พันธุ์ ไป หมด แล้ว เพราะ พบ แต่ ซาก ดึก ดำ บรรพ์ แต่ ต่อ มา ใน ปี ค.ศ. عام 1952

2. فئة Polyplacophora

ลักษณะ สำคัญ ของ فئة Polyplacophora (ลิ่นทะเล)

- ลำ ​​ตัว ของ ลิ่นทะเล เป็น รูป ไข่ ด้าน หลัง โค้ง นูน มี เปลือก 8 แผ่น เรียง เกย กัน จาก หัว ไป ท้าย

- เปลือก จะ ฝัง อยู่ ใน แมน เติ ล ขอบ ของ แมน เติ ล ที่ ล้อม รอบ เปลือก เป็น ส่วน ที่ หนา แข็ง เรียก ว่า حزام

- ส่วน หัว มี หนวด 1 คู่ อยู่ ด้านหน้า ของ เท้า ไม่มี ตา

- มี เหงือก อยู่ หลาย คู่ ใน أخدود

- الكيتون (ลิ่นทะเล) มี หลาย ร้อย ชนิด อาศัย เกาะ ตาม ก้อน หิน บริเวณ เขต น้ำ ขึ้น น้ำลง

3. فئة Gastropoda

ที่ มา ของ ภาพ: http://www.kingsnake.com/westindian/gastropoda 9. JPG

ได้แก่ หอย ฝา เดียว ชนิด ต่างๆ เช่น หอย เป๋าฮื้อ (أذن البحر) และ หอย ที่ ไม่มี เปลือก หรือ เปลือก ขนาด เล็ก มาก เรียก เรียก ทาก ได้แก่ ทาก บก (الحلزون البري) ทาก ทะเล (الدود البزاق) กระต่าย ทะเล (أرنب البحر) เป็นต้น

ที่ มา ของ ภาพ: http://www.mesa.edu.au/friends/seashores/images/gastropoda.gif

- ลำ ​​ตัว ไม่มี สมมาตร มี ลักษณะ ขด เป็น ก้นหอย แต่ละ วง เรียก ว่า whorl

- มี ส่วน หัว ที่ เจริญ ดี หัว มี หนวด 1-2 คู่ มี ตา 1 คู่ ส่วน หัว ติด กับ ส่วน เท้า ดังนั้น ส่วน หัว และ เท้า จะ ปรากฏ ให้ เห็น พร้อม ๆ กัน เมื่อ โผล่ พ้น ออก นอก เปลือก

- มี ฟัน บด (رادولا) ใน อุ้ง ปาก ทำ หน้าที่ ขูด อาหาร เป็น ชิ้น เข้า ปาก

- มี سني เป็น แท่ง กระดูก อ่อน ค้ำจุน อยู่ ตอน ล่าง และ มี กล้าม เนื้อ ยึด ไว้ กับ อุ้ง ปาก

ตัวอย่าง สัตว์ ใน فئة المعدة

ที่ มา ของ ภาพ: http://www.skn.ac.th/skl/project/shell 53 / s 50. jpg

- ฝา แต่ละ ข้าง (صمام) เชื่อม ต่อ กัน ด้วย บานพับ (الرباط المفصلي)

- มี กล้าม เนื้อ ยึด ฝา (العضلة المقربة) ทำ หน้าที่ ใน การ ปิด ฝา

- ส่วน ของ เปลือก หอย ด้าน ใต้ บานพับ จะ ดัดแปลง ไป เป็น ฟัน (أسنان) ช่วย ล็อค เปลือก ไว้ ด้วย กัน

- เปลือก ส่วน ที่ อยู่ ด้านหน้า จะ นูน เรียก ว่า umbo

- หอย สอง ฝา ไม่มี راديولا จึง กิน อาหาร โดย การ กรอง ผ่าน เหงือก

ตัวอย่าง ของ สัตว์ ใน فئة Bivalvia

ที่ มา ของ ภาพ: http: // صورة 1. ladysquare.com/d/ 13638-1 / Satun_ 15. jpg

สัตว์ ใน فئة رأسيات الأرجل ได้แก่ ปลาหมึก ชนิด ต่างๆ หอย งวงช้าง และ หอย งวงช้าง กระดาษ

ที่ มา ของ ภาพ: http://cas.bellarmine.edu/tietjen/images/ng_nautilus_ 1. jp

ลักษณะ สำคัญ ของ สัตว์ ใน فئة رأسيات الأرجل

- เป็น กลุ่ม สัตว์ ที่ ว่องไว ว่า ย น้ำ ได้ ดี มี หนวด รอบ ปาก และ มี ท่อ น้ำ

- เท้า ปรับ เปลี่ยน ไป เป็น ท่อ น้ำ และ หนวด หลาย เส้น ล้อม รอบ ปาก

- เคลื่อนที่ โดย ใช้ سيفون ซึ่ง พัฒนา มา จาก عباءة

- หรือ ขณะ เกี้ยวพาราสี ก่อน จะ สืบพันธุ์ หรือ ขณะ ต่อสู้ ป้องกัน ตัว กระบวนการ เปลี่ยนแปลง สี ของ ผิว ตัว นี้ ควบคุม โดย ระบบ ประสาท และ ฮอร์โมน


1.4.15.7: Phylum Nematoda - Biology

(بوروس แปล ว่า รู ، فيري แปล ว่า มี)

بوريفيرا จึง หมาย ถึง สัตว์ ที่ มี รู พรุน ทั่ว ทั้ง ตัว เรียก ทั่วไป ว่า ฟองน้ำ (اسفنج)

ที่ มา ของ ภาพ: http://biodidac.bio.uottawa.ca/ftp/BIODIDAC/Zoo/Porifera/Photo/Pori029p.gif

มี ลักษณะ สำคัญ ดัง ต่อ ไป นี้

• เป็น สัตว์ ที่ มี วิวัฒนาการ ต่ำ สุด และ ไม่มี เนื้อเยื่อ แท้จริง (بارازوا)

• ตัว เต็ม วัย เกาะ กับ ที่ จึง ไม่มี الجهاز العصبي และ جهاز الإحساس

• มี ทั้ง อาศัย ใน น้ำ จืด และ น้ำเค็ม

• มี สี สดใส (แดง ส้ม เหลือง ม่วง) เกิด จาก รงควัตถุ ที่ อยู่ ใน เซลล์ ผิว

• ฟองน้ำ ที่ มี รูปร่าง ซับซ้อน น้อย ที่สุด จะ มี สมมาตร รัศมี แต่ ฟองน้ำ ส่วน ใหญ่ ไม่มี สมมาตร

• จะ สร้าง جوهرة (แตก หน่อ) เวลา สภาวะ แวดล้อม ไม่ เหมาะสม

• มี โครง ร่าง แข็ง ค้ำจุน (Spicule ที่ เป็น หิน หรือ แก้ว، Spongin ที่ เป็น เส้นใย โปรตีน)

ที่ มา ของ ภาพ: http://www.mun.ca/biology/scarr/141995_Porifera.jpg

การ หมุนเวียน น้ำ เป็น ปัจจัย ที่ มี ผล ต่อ โครงสร้าง ทาง รูปร่าง ของ ฟองน้ำ ฟองน้ำ ที่ มี โครงสร้าง น้อย ที่สุด เป็น ทรง กระบอก กลวง มี ฐาน ใน การ เกาะ ด้าน ตรง ข้าม เป็น ช่อง เปิด ขนาด ใหญ่ คือ osculum

ผนัง ทรง กระบอก ประกอบด้วย

• الطبقة الخارجية (البشرة) ประกอบด้วย เซลล์ ชนิด เดียว คือ خلية شاي

• الطبقة الداخلية (الأديم الباطن) เซลล์ ที่ บุ ใน ช่อง กลาง ตัว คือ Choanocyte ทำ หน้าที่ หลัก ใน การ กิน อาหาร โดย ใช้ سوط

• mesohyle ประกอบด้วย สาร วุ้น คล้าย เจ ล ลา ติ น คือ مصفوفة هلامية ที่ มี خلية أمبية เคลื่อนที่ อยู่ ใน ชั้น วุ้น นี้


الملخص

جينومات الميتوكوندريا (mt) من نيماتودا عقدة الجذر الطفيلية النباتية Meloidogyne arenaria, Meloidogyne enterolobii و Meloidogyne javanica تم تسلسلها ومقارنتها مع تلك الخاصة بثلاثة أنواع أخرى من نيماتودا عقدة الجذر من أجل استكشاف مرونة جينوم mt داخل Meloidogyne. جينومات جبل م. أريناريا, M. enterolobii و م. جافانيكا دائرية بحجم يقدر بـ 18.8 و 18.9 و 19.6 كيلو بايت على التوالي. بالمقارنة مع الديدان الخيطية الأخرى ، تكون جينومات mt أكبر ، نظرًا لوجود مناطق كبيرة غير مشفرة. بنية الجينوم mt داخل الجنس Meloidogyne تباينت في موقف trn الجينات وفي الموضع والطول والتركيب النكليوتيد للمناطق غير المشفرة. وقد لوحظت هذه الاختلافات بشكل مستقل عن الأنواع & # x27 البيئات الطبيعية أو أنماط التكاثر. M. enterolobii أظهرت ثلاث مناطق رئيسية غير مشفرة بينما Meloidogyne شيتودي, Meloidogyne incognita, م. جافانيكا و م. أريناريا منطقتان غير مشفرتين ، و جرامينيكولا Meloidogyne لديها منطقة فريدة كبيرة غير مشفرة يقطعها اثنان trn الجينات. trn تم وضع الجينات في مناطق مختلفة من جينومات mt في م. شيتوودي, M. enterolobii و M. graminicola، في حين أن trn كان ترتيب الجينات متطابقًا بين م. أريناريا, M. incognita و م. جافانيكا. الأهم ، M. graminicola كان لديه نسخ إضافية من trnV و trnS2. مستويات تباعد عالية بين نسختين لكل منهما trn قد تشير إلى أحداث ازدواجية متبوعة بفقدان عشوائي وطفرات في Anticodon. تدعم الطرق المستندة إلى الأشجار المستندة إلى تسلسل الأحماض الأمينية المكونة من 12 طنًا متريًا من جينات ترميز البروتين أحاديًا للأنواع المدارية والتكاثرية الانقسامية ، م. أريناريا, M. enterolobii, M. incognita و م. جافانيكا وللكتلة التي تشمل الأنواع الانتصافية التوالد ، م. شيتوودي و M. graminicola. تدعم المقارنة بين بنية الجينوم mt في الديدان الخيطية المتطفلة على النبات والتحليلات التطورية Pratylenchus هو أحدث سلف لنيماتودا تعقد الجذور.


التحليل الوراثي للديدان الخيطية الطفيلية ، عوامل التحكم المحتملة لتجمعات البراغيث في البؤر الطبيعية للطاعون

الديدان الخيطية الطفيليات الحشرية هي عوامل تحكم طبيعية للعديد من الآفات الحشرية ، بما في ذلك البراغيث التي تنتقل يرسينيا بيستيس، العامل المسبب للطاعون ، في البؤر الطبيعية لهذا المرض الحيواني الخطير للغاية. قمنا بفحص عينات البراغيث من البؤرة الطبيعية للطاعون في الفولغا والأورال لإصابتها بالديدان الخيطية. من بين ستة أنواع من البراغيث تتغذى على مضيفات مختلفة من القوارض (Citellus pygmaeus, Microtus socialis، و Allactaga الكبرى) ، تراوحت نسبة الإصابة من 0 إلى 21٪. كان معدل انتشار الديدان الخيطية الطفيلية في جوف البراغيث المصابة مرتفعًا جدًا في بعض الحالات ، وقد لاحظنا ما يصل إلى 1000 حدث لكل عينة برغوث. كشفت دراستنا عن التشكل ودورة الحياة وتسلسل الحمض النووي الريبي لهذه الطفيليات أنها تنتمي إلى ثلاثة أنواع مختلفة تختلف في خصوصية المضيف. في سلالات SSU و LSU rRNA ، تمثل هذه الأنواع ثلاثة أجناس (روبزوفينيما, Psyllotylenchus، و Spilotylenchus) ، تشكل مجموعة monophyletic قريبة من Allantonema و Parasitylenchus ، نوع الأجناس من عائلات Allantonematidae و Parasitylenchidae (Nematoda: Tylenchida). نناقش سلالة SSU-ITS1-5.8S-LSU rDNA في Tylenchida مع التركيز بشكل خاص على الرتبة الفرعية Hexatylina.

1 المقدمة

أكثر من 150 نوعًا من البراغيث التي تتغذى على مضيفات مختلفة من الثدييات ، وخاصة القوارض ، هي ناقلات للبكتيريا يرسينيا بيستيس، عامل مسبب للطاعون [1 ، 2]. في البؤر الطبيعية للطاعون ، تعد ديناميكيات تجمعات البراغيث من بين العوامل الرئيسية التي تتحكم في حدوث الأوبئة الحيوانية التي تشكل تهديدًا للبشر الذين يسكنون هذه المناطق [3-5]. من المعروف أن الديدان الخيطية الطفيلية من رتبة Tylenchida تتحكم في تجمعات عوائل الحشرات المختلفة [6-9]. يصل معدل الإصابة بظهور التيلنشيد في البراغيث إلى 50-60٪ في بعض الحالات [10 ، 11] ، عندما تسبب الديدان الخيطية الإخصاء والموت المبكر لمضيف البراغيث [9 ، 12 ، 13].

على الرغم من الأهمية الكبيرة لسلالة Tylenchida باعتبارها رتبة نيماتودا تؤوي طفيليات حشرية وآفات محصولية سيئة السمعة ، إلا أن سلالاتها الموثوقة لا تزال تمثل تحديًا. تختلف نيماتودا Tylenchid بشكل كبير في دورة الحياة ، والاستراتيجيات الطفيلية ، ونطاق العائل الذي يشمل النباتات والفطريات واللافقاريات. غالبًا ما تختلف السلالات التي تم الحصول عليها من SSU وبيانات LSU rDNA الجزئية مع التصنيفتعتمد على التشكل ودورة الحياة [14-21]. إن الدقة الوراثية داخل الترتيب بعيدة كل البعد عن الوضوح ، والتي تنتج في كثير من النواحي عن عدم كفاية البيانات المتاحة لوصف تنوعها بشكل مناسب. بالنسبة إلى طفيليات البراغيث التيلينشيد ، تم وصف 31 نوعًا فقط حتى الآن [9 ، 22-31] ، بدون قسيمة جزيئية. نقدم هنا دراسة للديدان الخيطية الطفيلية المعزولة من البراغيث المأخوذة من مضيفات قوارض مختلفة في بؤرة طبيعية للطاعون.

2. المواد والأساليب

2.1. جمع العينات

تم جمع العينات في عام 2012 (الربيع والخريف) و 2013 (الربيع) في بؤرة الفولغا والأورال الطبيعية للطاعون (الشكل 1). وشملت عينات القوارض sousliks (Citellus pygmaeus) ، القوارض الشبيهة بالفأر (Microtus socialis و Apodemus uralensis) و الجربوع (Allactaga الكبرى). ثلاثة أنواع من البراغيث (Citellophilus tesquorum, نيوبسيلا سيتوسا، و Frontopsylla semura) على نوعين من sousliks (أمفيبسيلا روسيكا و Ctenophthalmus secundus) كانت في M. socialis فولات وأنواع واحدة (Mesopsylla hebes) كان على الجربوع. تم فحص البراغيث من أجل الإصابة بالديدان الخيطية (الجدول 1). تم إجراء فحص وتشريح البراغيث باستخدام مجهر تشريح MBS-2 (LOMO ، روسيا). تم حفظ نصف الديدان الخيطية الطفيلية المأخوذة من كل برغوث لاستخراج الحمض النووي لاحقًا ، واستخدم النصف الآخر للتحليل المورفولوجي. تم وضع البراغيث الحية المصابة بالديدان الخيطية في قوارير زجاجية مع رمال النهر للحصول على أشكال حية حرة. تم الاحتفاظ بالحشرات في غرفة مناخية KBF 720 (E5.2) (Binder ، ألمانيا) عند 26 درجة مئوية و 80٪ رطوبة.


2.2. التحليل الصرفي

تم إجراء تثبيت وتوضيح مستحضرات الديدان الخيطية باستخدام التقنيات القياسية الموصوفة بواسطة De Grisse [32]. تم تركيب المادة على شرائح في قطرة من الجلسرين ، مرتبطة بدائرة بارافين (http://pest.cabweb.org). لم يتم تنفيذ تلوين لون المستحضرات. تم إجراء التحليل المورفومتري باستخدام المجهر الضوئي "Leica DM 1000" (لايكا ، ألمانيا) مع ميكرومتر العدسة. تم التقاط صور الديدان الخيطية بالمجهر “DFC 425” (لايكا ، ألمانيا). تم استخدام البيانات المنشورة عن القياسات الشكلية [23 ، 25 ، 26] للمقارنة.

2.3 استخراج الحمض النووي ، PCR ، والتسلسل

تم استخراج عينات الحمض النووي باستخدام Diatom DNA Prep (IsoGen Lab ، روسيا). تم تضخيم شظايا rDNA باستخدام مجموعة Encyclo PCR (Evrogen ، روسيا) والبادئات الواردة في الجدول 2. تم تسلسل شظايا rDNA المتضخمة باستخدام محلل DNA 3500xL Applied Biosystems. تم تجميع قراءات التسلسل باستخدام برنامج التجميع CAP contig [33] وتم تدقيقها باستخدام برنامج BioEdit [34]. لثلاث عزلات ، تم تجميع متواليات كاملة تقريبًا من 18S و 28S rRNA وتسلسلات كاملة من 5.8 rRNA ، تم تجميع فواصل نسخ داخلية ITS1 و ITS2. تم تقديم التسلسلات إلى GenBank تحت رقم الانضمام. KF155281 – KF155283. بالنسبة لبقية العزلات ، تم تقديم متواليات جزئية (750-800 زوج قاعدي) من جينات الرنا الريباسي 18S و 28S إلى GenBank تحت رقم الانضمام. KF373731 – KF373740.

2.4 تحليل النشوء والتطور

تمت محاذاة تسلسلات rDNA التي تم الحصول عليها حديثًا لطفيليات tylenchid من البراغيث مع مجموعة مختارة من متواليات tylenchid الأخرى التي تم الحصول عليها من GenBank. كان معيار الاختيار الرئيسي هو أخذ عينات من ممثلي جميع الكيانات التي تحدث في سلالات SSU و LSU rDNA المنشورة من Tylenchida [16–21 ، 39]. بصرف النظر عن مقطع توسيع D2-D3 LSU rDNA المستخدم بشكل شائع في الدراسات السابقة ، قمنا بتضمين جميع بيانات تسلسل LSU rDNA المتاحة لـ Tylenchida ، باستثناء البصيرية ص. SAN-2005 (رقم الانضمام DQ145619 ، DQ145667) أظهر في تحليلاتنا الأولية (البيانات غير معروضة) تقاربًا مثيرًا للجدل مع Tylenchida. للأنواع Anguina tritici, Globodera pallida, Heterodera glycines, Pratylenchus فولنوس، و تشبيهات رادوفولوس تم تجميع متواليات rDNA شبه الكاملة مع شظايا (كدنا) المناسبة المحددة مع بلاست [40]. تسلسل LSU rDNA الجزئي لـ Ditylenchus dipsaci تم دمجه مع استنساخ التربة البيئي NTS_28S_061A_2_b4 (إدخال رقم KC558346) ، حيث يبدو أن تسلسل الاستنساخ يمثل قريبًا قريبًا من tylenchid D. dipsaci. تم إنشاء التسلسلات الكيمرية أيضًا في بعض الحالات عندما تم العثور على تسلسلات rDNA الجزئية وثيقة الصلة في قاعدة البيانات. تم سرد جميع التسلسلات وأرقام انضمامها في الجدول 3. تم اختيار Cephalobidae و Chambersiellidae كمجموعة خارجية. تم إنشاء المحاذاة باستخدام برنامج MUSCLE [41] وتم تنقيحها يدويًا باستخدام حزمة برامج MEGA 5.0 [42]. تم إنشاء ثلاث محاذاة: (1) SSU rDNA ، (2) منطقة D3 من LSU rDNA ، و (3) بيانات rDNA المتسلسلة بما في ذلك SSU و LSU و 5.8S rDNA والمناطق المحفوظة للغاية من ITS1. بعد تجاهل المواقف المحاذاة بشكل غامض ، كان طول المحاذاة 1.723 و 592 و 4930 موضعًا على التوالي. تم إجراء إعادة البناء البايزية للتطور العرقي باستخدام برنامج PhyloBayes ، الإصدار 3.2 [43] بموجب نموذج GTR + CAT + DP [44]. تم إجراء ثمانية عمليات تشغيل مستقلة مع 4،000،000 دورة تم التخلص من أول 3،000،000 دورة. تم إنشاء شجرة إجماع مع الاحتمالات الخلفية البايزية لعينة الشجرة المتبقية. تم إجراء إعادة بناء Bayesian أيضًا باستخدام برنامج MrBayes [45] بموجب نموذج GTR + G8 + I [46] في مرحلتين مستقلتين ، كل منهما بأربع سلاسل ماركوف. تم تشغيل السلاسل لـ 5،000،000 جيل ، مع أخذ عينات من الأشجار كل 1000 جيل. تم حساب الاحتمالات اللاحقة للإجماع بعد التخلص من الأجيال الثلاثة آلاف الأولى. تم استخدام التقسيم "حسب الجينات" للمحاذاة المتسلسلة مع جميع المعلمات غير المرتبطة ، باستثناء الطوبولوجيا وأطوال الفروع. بالإضافة إلى ذلك ، تم تقدير دعم العقدة بأقصى احتمالية للتمهيد كما تم تنفيذه في برنامج RAxML ، الإصدار 7.2.6 [47] ، ضمن نموذج GTR + G + I مع 1000 نسخة مكررة من التمهيد. تم اختبار الطوبولوجيا البديلة باستخدام الاختبارات غير المتحيزة تقريبًا (AU) [48] و Kishino و Hasegawa [49] المنفذة في برنامج CONSEL [50] واختبار الوزن المحتمل المتوقع [51] المنفذ في برنامج TREE-PUZZLE [52]. تم استخدام TREEVIEW [53] كمشاهد شجرة ومحرر ، وتم حساب احتمالات تسجيل الدخول حسب الموقع باستخدام TREE-PUZZLE ضمن نموذج GTR + G8 + I مع معلمات مصفوفة الاستبدال المقدرة بواسطة MrBayes.

3. النتائج

3.1. إصابة البراغيث بالديدان الخيطية

يظهر معدل الإصابة في الجدول 1 (في المجموع ، تمت دراسة 807 عينة من البراغيث). من بين أنواع البراغيث الستة التي تمت دراستها ، اختلف حجم العشيرة ونسبة البراغيث المصابة باختلاف الموسم. ثلاثة أنواع من البراغيث تم أخذ عينات منها على sousliks (Citellophilus tesquorum, نيوبسيلا سيتوسا و Frontopsylla semura) أظهروا كثافة سكانية مستقرة. في النوعين ، ن. سيتوسا و F. semuraكان معدل الإصابة معتدلاً إلى مرتفع في فصلي الربيع لعامي 2012 و 2013 C. tesquorum، لم يتم اكتشاف براغيث مصابة في ربيع 2013 ، بينما في ربيع 2012 كانت البراغيث مصابة بشدة (17.1٪). فولي برغوث أمفيبسيلا روسيكا كانت غزيرة ومصابة بشكل معتدل في الخريف ، بينما كانت أقل وفرة في الربيع ، مما قد يفسر عدم وجود البراغيث المصابة في عينة الربيع. برغوث فولي آخر ، Ctenophthalmus secundus، أظهرت كثافة سكانية عالية باستمرار ومعدل إصابة منخفض في كل من عينات الربيع والخريف.

تم العثور على إناث طفيليات بالغة وذريتها في الجوف الدموي للبراغيث المصابة. في البراغيث المصابة C. tesquorum, أ. روسيكا, C. secundus، و Mesopsylla hebes، لوحظ جيل واحد فقط من الإناث الطفيلية. يتم تحديد مقدارها في عينة البراغيث من خلال عدد الإناث المصابات الحرة التي تخترق يرقات البراغيث. لاحظنا 1 إلى 2 أو 1 إلى 4 إناث طفيليات بالغة لكل عينة برغوث في الربيع والخريف ، على التوالي. تم العثور على جيل إضافي من الإناث الطفيلية في بعض البراغيث ن. سيتوسا و F. semura، حيث تمت ملاحظة ما يصل إلى 16 عينة لكل برغوث. كما هو الحال في النيماتودا الطفيلية الأخرى ، يعتمد معدل الانتشار على عمر المضيف. وهكذا ، في البراغيث الصغيرة تم العثور على ما يصل إلى 10 من الأحداث لكل عينة من البراغيث ، في حين تم احتواء ما يصل إلى 1000 حدث من مراحل مختلفة في بعض البراغيث القديمة (الشكل 2). بعد الذوبان الثاني ، يكون عدد الأحداث الحد الأقصى ، وتهاجر أحداث المرحلة الثالثة بشكل جماعي إلى قسم المستقيم من أمعاء البراغيث للخروج إلى البيئة. في بعض الحالات ، كان مستوى الإصابة الملحوظ مرتفعًا جدًا لدرجة أن الديدان الخيطية اخترقت الأجزاء البعيدة من أرجل البراغيث ، حيث لا توجد وسيلة للوصول إلى البيئة.


العديد من الأحداث روبزوفينيما ص. المستخرجة من تشريح الجسم من أ Citellophilus tesquorum برغوث.
3.2 التحليل المورفولوجي لمراحل الطفيليات الحشرية في عزلات النيماتودا وتحديد تصنيفها

يشير تحليل مورفولوجيا الطفيليات الحشرية إلى أن النيماتودا المدروسة تعزل من ثلاث مجموعات متميزة. لوحظ جيل واحد من الإناث الطفيلية في المجموعتين الأوليين وتوليد التوالد العذري الإضافي - في المجموعة الثالثة. وفقًا للبيانات الشكلية للإناث الطفيليات البالغة (الجداول 4-6) ، تنتمي أول مجموعتين إلى الجنس روبزوفينيما أو Spilotylenchus والمجموعة الثالثة للجنس Psyllotylenchus. صور إناث طفيليات من روبزوفينيما ص. ، Spilotylenchus ص. و Psyllotylenchus ص. تم توضيحها في الشكل 3. يوضح الشكل 4 توزيعها بين عينات البراغيث التي تمت دراستها.


(أ)
(ب)
(ج)
(د)
(أ)
(ب)
(ج)
(د) إناث طفيليات من أنواع النيماتودا المدروسة. (أ) روبزوفينيما س ، أنثى غير متجانسة (ب) Spilotylenchus س ، أنثى غير متجانسة (ج) Psillotylenchus س ، أنثى غير متجانسة من الجيل الأول (د) (ج): Psillotylenchus س ، أنثى التوالد الوراثي من الجيل الثاني. شريط النطاق — 200 ميكرومترم.


توزيع أنواع الديدان الخيطية المدروسة بين أنواع البراغيث المدروسة ، والتي يرد أدناه ذكر مضيفيها من القوارض. يظهر المحور الرأسي أعداد البراغيث المصابة.

وفقًا للأدلة المورفومترية ، فإن الإناث والأحداث الطفيلية من الأجناس روبزوفينيما و Spilotylenchus متشابهة جدا. ومع ذلك ، في أول مجموعتين من العزلات وجدنا أحرفًا تحمل قيمة تمييزية وتعريفية. على وجه الخصوص ، فإن الغدد المريئية في الأحداث الثالثة من المجموعة الأولى ضعيفة التطور. هذه سمة مميزة للجنس روبزوفينيما، حيث يكون لدى الذكور والإناث غدد مريئية قصيرة تقع بالقرب من الحلقة العصبية. في المجموعة الثانية من العزلات ، تكون الغدد المريئية متطورة وممتدة بشكل جيد ، وهو ما يميز الجنس Spilotylenchus. في المجموعة الأولى ، يمتلك التصميم رمحًا بعيدًا شديد التصلب بطول نصف إجمالي طول الأنبوب تقريبًا وله ساق مع تصلب أضعف ويتسع إلى القاعدة. هيكل الأنماط هذا هو سمة من سمات الجنس روبزوفينيما، وطول النمط (18.5 (14-22) ميكرومترم) وفقًا للقياسات الشكلية الواردة في وصف هذا الجنس [26]. في الجنس Spilotylenchus ، يتنوع الشكل في الشكل ولكنه يمتلك دائمًا رمحًا بعيدًا مخروطي الشكل مختصراً. في المجموعة الثانية من العزلات ، كان هيكل النمط مشابهًا لهيكل Spilotylenchus. أيضًا ، تكون الشفاه الفرجية للمجموعة الأولى أكثر بروزًا منها في Spilotylenchus. تختلف الميزات الأخرى ، بما في ذلك المقاييس الشكلية ، على نطاق واسع في كلا الجنسين ، مما يعيق تحديد التصنيف. ومع ذلك ، بناءً على السمات المميزة ، حددنا المجموعة الأولى والثانية من العزلات على أنها روبزوفينيما ص. و Spilotylenchus ص ، على التوالي.

في الجنس روبزوفينيما، الأنواع المفردة الموصوفة حتى الآن هي Rubzovinema ceratophylla [26]. ومن المعروف أن هذا النوع يتطفل على البراغيث على وجه الحصر Citellophilus tesquorum التي تتغذى على sousliks. عينات روبزوفينيما تمت دراستها في هذا العمل وتم عزلها من خمسة أنواع من البراغيث ، C. tesquorum, نيوبسيلا سيتوسا, Frontopsylla semura, أمفيبسيلا روسيكا، و Ctenophthalmus secundus، والتي تم أخذ عينات منها على قوارض تشبه الفئران. كما أن إناث الطفيليات روبزوفينيما ص. اختلف عن R. سيراتوفيلا حسب علم التشكل لديهم ذيل أقصر وشفتين أكثر بروزًا في الفرج. مقارنة الشكل روبزوفينيما ص. و R. سيراتوفيلا يرد في الجدول 4.

الإناث الطفيلية Spilotylenchus ص. تم عزلهم من البراغيث Mesopsylla hebes المرتبطة الجربوع. لم يتم تحديد الإناث على مستوى الأنواع بسبب قلة عدد العينات المتاحة وعدم وجود مرحلة العيش الحر. مقارنة الشكل Spilotylenchus ص. والأنواع الأقرب شكليا Spilotylenchus ميزونابي [23] معطى في الجدول 5.

في الجنس Psyllotylenchus، فإن أوصاف معظم الأنواع مجزأة وغير كاملة ، مما حال دون تحديد الأنواع Psyllotylenchus يعزل من البراغيث ن. سيتوسا و F. semura تتغذى على sousliks. مقارنة الشكل Psyllotylenchus ص. وأنواع هذا الجنس ، Psyllotylenchus viviparous [25] ، معطى في الجدول 6.

تسلسل 18S و 28S rDNA من روبزوفينيما ص. عينات من أ. روسيكا و C. secundus كانت متطابقة بنسبة 100٪ ، مما يدل على أن العزلات تنتمي إلى نفس النوع. تسلسل روبزوفينيما ص. السابق C. tesquorum, روبزوفينيما ص. السابق ن. سيتوسا، و روبزوفينيما ص. السابق F. semura تباعدوا عن بعضهم البعض ومن تسلسل الجينات روبزوفينيما ص. السابق أ. روسيكا و روبزوفينيما ص. السابق C. secundus بنسبة 0.4–0.7٪ ، وهو ما يتوافق مع مستويات التباين داخل النوع [14 ، 114-119]. تسلسل 18S و 28S rDNA من Psyllotylenchus ص. السابق ن. سيتوسا و Psyllotylenchus ص. السابق F. semura كانت متطابقة بنسبة 100٪ ، مما يشير إلى أنها تنتمي إلى نفس النوع. تسلسل 18S و 28S rDNA من روبزوفينيما ص. و Psyllotylenchus ص. تتباعد بنسبة 1.2٪ و 1.9٪ على التوالي. هؤلاء من Spilotylenchus ص. السابق م. حبيس تم العثور عليها لتكون أكثر تباعدا. درجة الاختلاف في تسلسل 18S rDNA لـ Spilotylenchus ص. السابق م. حبيس من هؤلاء روبزوفينيما ص. أو Psyllotylenchus ص. كان 2.4 ٪ مقطع التوسع D3 من 28S rDNA تباعد بنسبة 13.1 ٪ و 12.0 ٪ على التوالي. يتوافق معدل الاختلاف الملحوظ لتسلسل الحمض النووي الريبي (rDNA) جيدًا مع الأدلة المنشورة على النيماتودا الطفيلية الحشرية [14 ، 114-118]. وبالتالي ، فإن الاختلاف غير المحدد لـ 18S rDNA في Deladenus siricidicola هي 1٪ [120] ، من مقاطع التمدد D2 و D3 في الطفيل النباتي Bursaphelenchus xylophilus من 0٪ إلى 0.6٪ ، والاختلاف بين أنواع الطفيليات النباتية ب. زيلوفيلوس و Bursaphelenchus mucronatus من 1.7٪ إلى 3.7٪. تكون المباعدة ITS1 و ITS2 بشكل عام أكثر تباعدًا ، حيث يتراوح التباين بين الأنواع وبين الأنواع المحددة من 0 إلى 3.1٪ و 11.2 إلى 13.4٪ على التوالي [121-123].

ثبت أن القسيمة الجزيئية تكمل بكفاءة تحديد الأنواع المورفولوجية في الديدان الخيطية [73 ، 122 ، 124-128]. يؤكد الجمع بين rDNA والبيانات المورفولوجية هوية الأنواع داخل كل مجموعة من مجموعات العزلات المدروسة الثلاثة.

3.3 تحليل النشوء والتطور

في تحليلات التطور الوراثي لـ rDNA ، استخدمنا مجموعة بيانات مع أنواع واسعة النطاق وأخذ عينات جينية (SSU-ITS1-5.8S-LSU) مقارنة بتطورات سلالات التيلنشيد المنشورة سابقًا ، والتي كان معظمها يعتمد على مقاطع توسيع SSU rDNA أو D2-D3 [17 ، 19 –21 ، 39 ، 129]. طوبولوجيا شجرة SSU-ITS1-5.8S-LSU rDNA (الشكل 5) تشبه إلى حد كبير سلالات أخرى منشورة من tylenchids. في هذه الشجرة ، يتم تمثيل tylenchomorphs من قبل المجموعات الشقيقة Aphelenchidae و Tylenchida. تحدث معظم مجموعات التيلنشيد في الأشجار المنشورة ولكنها غالبًا ما تتعارض مع التصنيفات القائمة على التشكل ، كما لوحظ أيضًا من قبل مؤلفين آخرين [17 ، 19-21 ، 39 ، 129]. الفروع الرئيسية الثلاثة القوية في شجرة SSU-ITS1-5.8S-LSU rDNA (الاحتمالات الخلفية البايزية 0.99-1.0) هي (1) يشمل الكليد ممثلين عن الفرعين الفرعيين Hoplolaimina و Criconematina و Tylenchina (باستثناء Anguinoidea) (2) غالبية Anguinata الكلاسيكية (3) هي رتيبة Hexatylina. تشكل طفيليات البراغيث المدروسة مجموعة أحادية الخلية (دعم التمهيد بنسبة 100 ٪) داخل Hexatylina.


شجرة النشوء والتطور من Tylenchida ، مستدل عليها من متواليات SSU-ITS1-5.8S-LSU rDNA. تم استنتاج الطوبولوجيا باستخدام برنامج PhyloBayes (maxdiff = 0.36). تظهر قيم دعم العقدة على النحو التالي: القيمتان الأوليان هما الاحتمال الخلفي البايزي الذي تم تقييمه باستخدام برنامج PhyloBayes و MrBayes ، على التوالي ، والثالث هو دعم التمهيد الذي تم تقييمه بواسطة طريقة ML. تؤدي الخطوط السميكة إلى العقد ، حيث تكون قيمة دعم واحدة على الأقل للاحتمال الخلفي 0.95 وأعلى. يتم إعطاء أسماء clades (المؤطرة) بشكل أساسي حسب النوع المضمّن فيها (باستثناء Iotonchioidea). يتم عرض الوضع التصنيفي الرسمي (عائلة من [8]) على يمين شريط الألوان. تشير الألوان إلى البيئة (انظر وسيلة الإيضاح). تظهر أسماء أنواع Hexatylina التي لديها مرحلة فطرية في دورة حياتها باللون الأزرق. تتميز الفروع الرئيسية الثلاثة القوية لـ Tylenchida بالتدرج.

تمثل بيانات rDNA غير المكررة على Hexatylina في GenBank في الغالب مقاطع توسيع D2-D3 لـ LSU rDNA. لتعظيم أخذ عينات الأنواع من Hexatylina ، اخترنا مقطع التمدد D3 كعلامة جزيئية. شجرة النشوء والتطور مع Anguinoidea كمجموعة خارجية موضحة في الشكل 6. في هذه الشجرة ، تتكون الرتبة الفرعية Hexatylina من صنفين مدعومين جيدًا ، وفقًا لتسلسل D2-D3 rDNA المنشور مسبقًا [19 ، 20 ، 39]. يتم وضع كليد طفيليات البراغيث المدروسة داخل أكبر فرع من Hexatylina ، بشكل مشابه لنتائج تحليل rDNA المتسلسل.


شجرة النشوء والتطور من Hexatylina ، مستدل عليها من مقطع توسيع D3 من LSU rDNA. تم استنتاج الطوبولوجيا باستخدام برنامج PhyloBayes. يتم عرض قيم دعم العقدة على النحو التالي: الاحتمال الخلفي البايزي / دعم التمهيد الذي تم تقييمه بواسطة طريقة ML. تشير الخطوط السميكة إلى العقد المدعومة عند مستوى 0.95 وما فوق. يشير لون الخطوط إلى علم البيئة (انظر وسيلة الإيضاح). تم عرض أسماء الأنواع بألوان مختلفة تشير إلى موقعها التصنيفي. يتم تمييز ثلاث عائلات تتضمن أجناسها (تظهر على شكل دوائر) بالتدرج.

لا يتم تمييز العلاقات البديلة الثلاثة بين الفروع الثلاثة الرئيسية لـ Tylenchida (الشكل 5) بواسطة اختبارات AU و Kishino و Hasegawa ، ويتم رفض الوضع الأساسي لـ Hexatylina فقط من خلال اختبار أوزان الاحتمالية المتوقعة (الجدول 7). لا تميز الاختبارات الثلاثة بين الموضع البديل لطفيليات البراغيث على أنها الأقرب إلى آلانتونيما, Parasitylenchus، أو ديلادينوس ومع ذلك ، فإن موقعها خارج هذا التجمع لا يتم رفضه فقط من خلال اختبار شيمودايرا-هاسيغاوا الأقل تحفظًا [50].

) الاختلاف الأولي لـ Tylenchida (الشكل 4) وعلى (

) العلاقات داخل الفرع أحادي النمط الذي يشمل المجموعة المدروسة من الديدان الخيطية المتطفلة على البراغيث (المحددة بعلامة النجمة).

4. مناقشة

4.1 تطور نسالة الحمض النووي الريبوزومي لل Tylenchida والعلاقات داخل الرتبة Hexatylina

تتفق تحليلات التطور الوراثي لـ SSU [16 ، 17 ، 19 ، 39] و D2-D3 [20 ، 39] بيانات rDNA باستخدام طرق مختلفة وأخذ عينات من الأنواع بشكل عام على أحادي الطبقة لمعظم تيلنشيد وتتناقض مع التصنيفات القائمة على التشكل الكلاسيكي. في شجرة SSU-ITS1-5.8S-LSU (الشكل 5) ، يتكون Tylenchida أحادي النمط من ثلاث واجهات قوية رئيسية. يتشعب الفرع الأول إلى ست مجموعات: (1) "Tylenchidae (الجزء 2)" (ب [17]) ، (2) Tylodoridae (يمثلها الجنسان ، سيفالنشوس و يوتيلنشوس [83]) ، (3) Boleodorinae + "Tylenchidae (الجزء 1)" (بواسطة [Bert]) ، (4) Merliniidae [130] ، (5) Criconematina + Sphaeronematidae + Tylenchina المحددة ، و (6) Belonolaimidae + " Hoplolaimina. " تتوافق مجموعة Merliniidae مع Clade C في [19] وتتضمن جزئيًا "Telotylenchinae" متعدد الطبقات [131] و "Pratylenchidae" و "Hoplolaimina" (Psilenchus راجع هيلارولوس). المجموعة (5) تقابل Clade 12A في [129] ، حيث Sphaeronematidae (Sphaeronema و Meloidoderita) تم إثبات ارتباطها ارتباطًا وثيقًا بـ Criconematina [20 ، 89] ، واختيار Ecphyadophoridae + Ottolenchus + مالينشوس تم العثور على أنها تمثل كليد أحادي النسل داخل Tylenchina paraphyletic من المحتمل أن تكون ذات صلة بـ Criconematina [18 ، 82]. المجموعة (6) تقابل Clade VII في [20] ، Clade 12B في [129] ، Clade A + Clade B في [19]. Belonolaimidae (الأجناس بيلونولايموس و ابيبورا) تميل إلى احتلال الموضع الأساسي. يحتوي Clade A في [19] على "فرع طويل" من النيماتودا المختبئة تشبيهات رادوفولوس ("Pratylenchidae") في وضع أخت لـ Hoplolaimidae [17 ، 19]. تحتل هذه الديدان الخيطية موقعًا مشابهًا بالنسبة إلى Hoplolaimidae في شجرة SSU-ITS1-5.8S-LSU ، ونحن نعتبر أن هذا من غير المحتمل أن يكون قطعة أثرية من LBA. على غرار [95] ، كارفورودوروس و مورولايموس التي تنتمي إلى Belonolaimidae الكلاسيكية تشكل الفرع الأساسي من Clade A. المعنى [19]. يحتوي الكليد المقابل لـ Clade B في [19] على Meloidogynidae و Dolichodoridae و Paraphyletic Pratylenchidae وجزء من Telotylenchidae.

يشتمل الفرع الرئيسي الثاني من Tylenchida على ممثلين عن Anguinata تحت الحد الأدنى الكلاسيكي ، مع أصل أحادي النمط مدعوم جيدًا ، باستثناء عدد قليل من الأنواع. ينتمون إلى خارج الفرع الثاني وربما تم التعرف عليهم بشكل خاطئ في البداية.

يتضمن الكليد الرئيسي الثالث ممثلين عن الرتبة الكلاسيكية Hexatylina ويتكون من مجموعتين. الأصغر يوحد الأنواع الثلاثة Sphaerularia, هيليونيما ص ، راجع هيكساتيلوس ص. ، ديلادينوس ص. PDL-2005 و Nothotylenchus أكريس (Anguinata: Nothotylenchidae). ويشار إليه أيضًا باسم Sphaerularioidea وفقًا لنوع جنس. تحتوي المجموعة الأكبر على كليد من طفيليات البراغيث المدروسة وأعضاء العائلات الفائقة Iotonchioidea (Skarbilovinema النيابة. ، Parasitylenchus spp. و Wachekitylenchus bovieni) و Sphaerularioidea (آلانتونيما المعجزة, برادينيما النيابة. ، هواردولا spp. و كونتورتلينشوس ص. (عائلة. Allantonematidae) Deladenus durus, Deladenus proximus, Deladenus siricidicola, فيرغوسوبيا spp. و Gymnotylenchus ص. (عائلة. Neotylenchidae)). نوع واحد من Anguinata ، Sychnotylenchus sp. ، ينضم أيضًا إلى المجموعة الأكبر. دراستنا تجعل الأجناس هواردولا و ديلادينوس paraphyletic ، كما هو موضح سابقًا في [19 ، 39 ، 71 ، 119].

الجنس هواردولا هو paraphyletic في سلالات الحمض النووي الريبي المنشور و COI للميتوكوندريا [71]. هذه الشخصيات من هواردولا حيث يبدو أن تنكس المريء وشكل الذيل وغياب القشرة عند الذكور قد تطور بشكل مستقل عن طريق التقارب. جنس paraphyletic ديلادينوس يرتبط ارتباطًا وثيقًا إما بأشكال الأجداد من Hexatylina أو الأشكال النموذجية لـ Anguinata. تشمل Anguinata تحت الحدودية الديدان الخيطية التي تعيش في التربة ، ومعظمها من الفطريات الفطرية أو تتطفل على أجزاء مختلفة من النباتات. ومع ذلك ، تم أيضًا تجميع نيماتودا طفيليات حشرية غير معروفة داخل Anguinoidea [39]. دورة حياة ديلادينوس النيابة. هو تناوب غير منتظم لأشكال الحياة الحرة والطفيليات الحشرية. الديدان الخيطية D. siricidicola قادرة على إنتاج عدد غير محدود من الأجيال التي تعيش بحرية في غياب يرقات مضيفة لدبابير خشب الصنوبر التي تقتل الصنوبر [132]. كما هو الحال في Anguinata ، فإن أشكال الحياة الحرة لـ ديلادينوس النيابة. هي تغذية فطرية. هذه الشخصيات من ديلادينوس يبدو أن التهاب الفطريات ، وتضخم الغدد تحت المركزية في الإناث الطفيليات الحشرية مقابل تصغيرها في أشكال الحياة الحرة ، وتضخم الغدد الظهرية ، وتضخم الغدد الظهرية في أشكال الحياة الحرة. التشابه مع Anguinata هو أيضًا نموذجي لأشكال العيش الحر الفطرية الأخرى: هيكساتيلوس (Neotylenchidae) ، روبزوفينيما (Neotylenchidae) ، بروثالونيما (Sphaerularioidae) هيليونيما (هيكساتيلينا الدوبيا) و Paurodontidae. بالنسبة للأخير ، فإن مرحلة الطفيليات الحشرية متوقعة ولكن لم يتم ملاحظتها مطلقًا. تم افتراض العلاقة بين Hexatylina و Anguinata في وقت سابق على أساس التشكل [7 ، 8 ، 130 ، 133 ، 134]. في سلالات الحمض النووي الريبي (rDNA) من tylenchids ، يتم دعم monophyly من Hexatylina + Anguinata إما [19] أو لا يتم رفضه [20]. في شجرة SSU-ITS1-5.8S-LSUrDNA التي تم الحصول عليها في هذه الدراسة ، فإن أحادي الشكل من Hexatylina + Anguinata له الاحتمال الخلفي البايزي 0.91 ، لكن دعم التمهيد ذي الاحتمالية القصوى منخفض ، لم تميز اختبارات AU و Kishino و Hasegawa بين الفرضيات البديلة.

وفقًا لتطور نسالة SSU-ITS1-5.8S-LSU rDNA (الشكل 5) ، تتعارض الفروع القوية الرئيسية لـ Tylenchida مع التصنيفات المستندة إلى التشكل والتي تشير إلى ثلاثة بدلاً من أربعة فروع فرعية (تم اعتماد الترتيب من الأنظمة المورفولوجية لل tylenchids). من بينها ، من المحتمل أن تكون Hexatylina و Anguinata (كلاهما أحادي النمط) مجموعات شقيقة. يتضمن الترتيب الفرعي الثالث الناشئ ممثلين عن ثلاثة رتب فرعية كلاسيكية: Tylenchina ، و Hoplolaimina ، و Criconematina ، والتي من بينها فقط الأخيرة لا تتعارض مع التصنيفات القائمة على التشكل.

بالنظر إلى السمات البيئية المشفرة في الشكل 5 ، من المحتمل أن تكون فطريات الفطريات و / أو الطفيليات الخارجية الاختيارية من الأجداد في Tylenchida. الطفيليات النباتية المستقرة (أنواع عقدة الجذر من Meloidogyne، جنس الجذر الكاذب Nacobbus، وتشكيل الكيس مغايرة و جلوبوديرا) وغيرها من الطفيليات الداخلية الملزمة للنباتات تطورت عدة مرات من أشكال الحياة الحرة أو الاختيارية المستقرة ، كما كان يُفترض سابقًا وفقًا لمفهوم الاتجاه التطوري إلى التطفل الداخلي في الخلايا النباتية [135]. وبالمثل ، من المحتمل أن تكون الطفيليات الداخلية الملزمة للحشرات من Hexatylina قد تطورت من أشكال الفطريات ، مع احتفاظ بعض الأنواع بمرحلة الفطريات السلفية في دورة الحياة (على سبيل المثال ، أنواع جنس paraphyletic ديلادينوس والديدان الخيطية للبراغيث من الجنس روبزوفينيما). حالة محددة مثيرة للاهتمام في Hexatylina هي الجنس فيرغوسوبيا يتضمن طفيليات نباتية مرتبطة بالحشرات [68 ، 70] ، والتي قد تكون انتقلت إلى تطفل النبات عن طريق التطفل الحشري [39].

4.2 تطور تطور الحمض النووي الريبوزومي لنيماتودا البراغيث وتصنيفها

لا تتجمع نيماتودا البراغيث مع العائلات المعروفة باسم أقاربها في النظم القائمة على التشكل ، حيث أن هذه العائلات لا تشكل مجموعات أحادية الفصيلة في الشجرة. ومع ذلك ، فإنها تجمع مع كلا النوعين من عائلات Parasitylenchidae و Allantonematidae (Parasitylenchus و آلانتونيما، على التوالي). ويسبق هذا التجمع تباعد متتالي لـ Deladenus durus و Deladenus siricidicola (الشكل 5). كما ذكر أعلاه ، فإن شكل العيش الحر المعلن في ديلادينوس يبدو أن أسلاف هذه المجموعة.

تم وصف 31 نوعًا فقط من tylenchid تتطفل في البراغيث حتى الآن. تختلف حسب التشكل ودورة الحياة وخصوصية المضيف ، وتنتمي إلى الأجناس الخمسة: Spilotylenchus (8 أنواع) ، Psyllotylenchus (20 نوعًا) ، إنكورفينيما (1 نوع) Kurochkinitylenchus (1 نوع) ، و روبزوفينيما (1 نوع). وبحسب تصنيف صديقي [8] ، فإن الجنس Spilotylenchus و Psyllotylenchus تنتمي إلى عائلة Parasitylenchidae ، في حين أن الجنس روبزوفينيما هو عضو في Neotylenchidae. تمثل العائلتان عائلتين فائقتين ، Iotonchioidea و Sphaerularioidea ، على التوالي. تشير جميع سلالات الحمض النووي الريبي (rDNA) المنشورة حتى الآن إلى أن هذه الفصائل الفائقة هي عبارة عن عائلة متشابكة [19 ، 20 ، 39] ، والتي تم استنتاجها أيضًا في دراستنا باستخدام عينات جينية واسعة النطاق وأخذ عينات من الأصناف.

تشير درجة عالية من تشابه الحمض النووي الريبي في الأنواع الثلاثة المدروسة إلى وجود علاقة أوثق بين هذه الأنواع من تلك التي يفترضها نظام التصنيف المقبول. في وقت سابق ، اقترح Slobodyanyuk توحيد جميع طفيليات البراغيث المعروفة في عائلة واحدة ، Spilotylenchidae. يتم تمييز عائلاتها الفرعية الأربعة ، Spilotylenchinae ، و Rubzovinematinae ، و Psyllotylenchinae ، و Kurochkinitylenchinae ، بناءً على ميزات دورة الحياة [28]. في Spilotylenchinae و Rubzovinematinae ، يتم تمثيل مرحلة الطفيليات الحشرية من قبل الإناث الطفيلية من جيل واحد من جنسين مختلفين. في Psyllotylenchinae ، بالإضافة إلى التوليد من جنسين مختلفين ، يحدث جيل التوالد العذري في نواة البراغيث. في Kurochkinitylenchinae ، يوجد جيلان من جنسين مختلفين في haemocoel: الجيل الأول ينتج إناث طفيلية والجيل الثاني ينتج كلًا من الإناث والذكور [28]. اعتبر صديقي أيضًا توحيد جميع تيلنشيدات البراغيث في عائلة واحدة ، لكنه لاحظ الحاجة إلى مزيد من الأدلة في الدعم [8].

تشير نتائجنا بقوة إلى تضمين الأجناس الثلاثة ، روبزوفينيما, Psyllotylenchus، و Spilotylenchus، في عائلة واحدة ، Spilotylenchidae [28]. المسافة الجينية للحمض النووي الريبوزومي داخل عائلة Spilotylenchidae أصغر بكثير من تلك الخاصة بأجناس معينة من tylenchid ، على سبيل المثال ، Meloidogyne (الشكل 4) أو Pratylenchus [19, 84].

4.3 خصوصية المضيف من نيماتودا البراغيث

غالبية نيماتودا tylenchid هي أحادي السامة أو قليل السموم على وجه الخصوص ، وكان يُعتقد أن طفيليات البراغيث محددة بشكل صارم. أشارت الأوراق السابقة إلى عدم وجود خصوصية صارمة للمضيف في Psyllotylenchus pawlowskyi و Psyllotylenchus viviparous [13 ، 25]. ومع ذلك ، تم العثور لاحقًا على أن هذه الأنواع غير متجانسة ومستمرة المراجعة [9 ، 27-29]. Spilotylenchus pawlowskyi و Spilotylenchus caspius تمت الإشارة إليها على أنها طفيليات أحادية العائل للبراغيث Coptopsylla lamellifer [27, 136]. Kurochkinitylenchus laevicepsi و Spilotylenchus ivashkini يشترك أيضًا في نفس مضيف البرغوث ، Nosopsyllus laeviceps [28 ، 29]. قبل دراستنا الجنس روبزوفينيما كان معروفًا أنه يحتوي على نوع واحد ، Rubzovinema ceratophylla، الذي يتطفل حصريًا على البراغيث Citellophilus tesquorum.

وجدنا أن اثنين على الأقل من الأنواع الثلاثة المدروسة ليسا طفيليات ذات عائل واحد. Psyllotylenchus ص. تبين أنه يتطفل على نوعين من البراغيث يتغذيان على sousliks ، Frontopsylla semura و نيوبسيلا سيتوسا. روبزوفينيما ص. تم العثور على خمسة أنواع من البراغيث تتغذى على مضيفات مختلفة من القوارض: C. tesquorum, F. semura, ن. سيتوسا (جميع العينات مأخوذة من sousliks) ، Ctenophtalamus secundus، و أمفيبسيلا روسيكا (كل العينات مأخوذة من فولات). A. روسيكا ، F. semura، و C. tesquorum تنتمي إلى فصائل مختلفة من الفصيلة الفائقة Ceratophylloidea (Leptopsyllidae و Ceratophyllidae) ، في حين C. secundus و ن. سيتوسا تنتمي إلى الأسرة الفائقة Hystrichopsylloidea. على عكس المضيف المحدد R. سيراتوفيلاالمدروسة روبزوفينيما ص. يتطفل على البراغيث البعيدة تصنيفياً التي تتغذى على القوارض المختلفة. وبالتالي ، ينبغي إعادة النظر في الرأي العام القائل بأن نيماتودا البراغيث هي مضيفة محددة بدقة.

كنوعين من روبزوفينيما تظهر ، حتى الطفيليات وثيقة الصلة قد تظهر حجم نطاق مضيف مختلف. من بين الأمثلة المعروفة الأخرى النيماتودا الطفيلية الحشرية من الجنس هواردولا تطفل على الخنافس والذباب المختلفة [71 ، 137 ، 138] ، العديد من المواد النباتية النباتية [8] ، الأنواع الشقيقة من الذباب الطفيلي [128] ، الحشرات العاشبة [139]. النطاق المضيف للطفيليات هو مؤشر على استراتيجيتها التطورية في النظام البيئي. يمكن اعتبار طفيليات المضيفات المتعددة أخصائيين بيئيين ، على عكس المتخصصين الذين يتعايشون مع مضيف معين. يلعب الاختصاصيون والمتخصصون أدوارًا مختلفة في النظام البيئي [140] ، حيث يحافظون على توازنهم ، مع الاستفادة من مزايا وعيوب الاستراتيجيتين. لا يزال يتعين على علماء الأحياء التطورية شرح مزايا التعميم ، في حين أن مزايا التخصص واضحة ، ومن المقبول عمومًا أن التطور يفضل التخصص [141 ، 142]. في طفيليات البراغيث ، يتضح هذا الاتجاه من خلال تنوع أكبر في الأنواع من المتخصصين البيئيين ، الأجناس Spilotylenchus و Psyllotylenchus.

ومع ذلك ، فإن الاختصاصي روبزوفينيما ص. كان الأكثر وفرة في العينات المدروسة ، مما يشير إلى أن توسيع نطاق المضيف قد يكون ناجحًا من الناحية التطورية. إلى جانب الحاجة إلى محاربة الاستجابة المناعية للعديد من المضيفين ، وهو مطلب لتوسيع نطاق العوائل [143] ، وهي مرحلة العيش الحر في روبزوفينيما ص. هو التكيف مع الظروف المناخية الميكروبيولوجية المتنوعة للبيئات المعقدة لموائل القوارض. تدفع طفيليات المضيفات المتعددة تكلفة التكيف مع الظروف البديلة [141 ، 144] التي يتم تعويضها من خلال البقاء المستقر للأنواع. بالنظر إلى الديناميكيات المكانية والزمانية لمجموعات البراغيث التي تتغذى على مضيف معين من القوارض (عادة ما يهيمن نوع أو نوعان من البراغيث على موسم أخذ العينات) ، تكتسب طفيليات النيماتودا متعددة المضيفات ميزة استقلالها النسبي عن الموجات السكانية من مضيفات البراغيث أو مضيفاتهم من القوارض . لوحظ ارتفاع معدل الإصابة روبزوفينيما sp. ، مقارنة بالنوعين الآخرين المدروسين ، قد يكون مؤشرًا على مرونة بيئية أكبر لهذا الطفيل متعدد المضيف.

4.4 النيماتودا الطفيلية الحشرية في البؤر الطبيعية للطاعون

في البؤر الطبيعية للطاعون ، تتأثر الديناميات الوبائية بالعديد من العوامل المناخية والحيوية. ديناميات السكان المكانية والزمانية لعامل الطاعون ، Y. pestis، تؤثر على الديناميات السكانية لناقلات البراغيث ومضيفيهم من الثدييات. يتفاعل أعضاء مسار انتقال عامل الطاعون أيضًا عن كثب مع الكائنات الحية الأخرى. على سبيل المثال ، طفيليات البراغيث التي تتغذى بدورها على القوارض هي طفيليات مفرطة تلعب دور عوامل التحكم عالية المستوى على مستوى النظام البيئي ، وهو الدور الذي تشاركه النيماتودا الطفيلية مع عامل الطاعون البكتيري. عوامل التحكم عالية المستوى تجعل الحالة الوبائية للتركيز الطبيعي للمرض أقل قابلية للتنبؤ بها. من ناحية ، فإن الكثافة المنخفضة لمجموعات ناقلات البراغيث تقلل من معدل انتقال البلاك من ناحية أخرى ، ويسبب نموها تدهورًا أسيًا لمجموعات القوارض المضيفة [145] إلى ما دون عتبتها الوبائية ، والتي فوقها يوجد تهديد بانتشار البلاك. عدوى الطاعون إلى البشر [145]. من الناحية الافتراضية ، فإن الانخفاض الناجم عن الديدان الخيطية في أعداد البراغيث قادر على زيادة عدد القوارض فوق العتبة وبالتالي يؤدي إلى حدوث وباء. يتجلى التأثير المزدوج لعوامل التحكم عالية المستوى بشكل جيد في الحالات ، عندما يتسبب إبادة البشر للقوارض خلال نوبات الطاعون في عودة العدوى من خلال تحفيز هجرة البراغيث ، نواقل البلاك [5].

تمتلك النيماتودا الطفيليات الحشرية المدروسة إمكانات عالية كعوامل تحكم في نواقل البراغيث للطاعون بسبب معدل انتشارها المرتفع داخل مضيف البراغيث (الشكل 2) ومستوى الإصابة المرتفع (حتى 21٪ لوحظ في هذه الدراسة ومن 50 إلى 60٪ ، حسب تقديرات مؤلفين آخرين [10 ، 11]). أحد أنواع الديدان الخيطية المدروسة ، روبزوفينيما sp. ، هو طفيلي متعدد المضيف. تصل الطفيليات الخاصة بالعائل إلى المستوى الأمثل من الإمراضية من خلال الحفاظ على المفاضلة بين الإمراضية والقابلية للانتقال. إضافة مضيف جديد إلى نظام متعدد المضيفات يجعل النموذج أكثر تعقيدًا [141]. الطفيلي متعدد المضيف روبزوفينيما ص. من المتوقع أن تظهر مستويات مختلفة من الإمراضية فيما يتعلق بمضيفات البراغيث المختلفة والتي بدورها تلعب أدوارًا مختلفة في انتقال الطاعون. تتسبب الأوبئة الحيوانية في وفيات متفرقة في المجموعات السكانية المحلية لجميع الأعضاء المشاركين في التفاعل مع عامل الطاعون ، ويتوقف بقاءهم على الهجرات داخل عملية التمثيل الغذائي. هذا هو الحال عندما يحكم قانون كوب [139 ، 146] انقراض المتخصصين على نطاق زمني أقصر بدلاً من فترة جيولوجية ، وقد يفضل التطور المتخصصين الإيكولوجيين ، مثل روبزوفينيما ص.

توقع بعض المؤلفين تورط النيماتودا الطفيليات الحشرية في انتقال عامل الطاعون [4] ، حيث لوحظ أن الأغشية الحيوية من يرسينيا بيستيس تلتزم مستقبلات بشرة أنواع معينة انيقة [147–149]. في هذا المنظور ، تكتسب النيماتودا التي تتطفل على البراغيث في البؤر الطبيعية للطاعون أهمية أكبر ، لأنها قد توفر مسار انتقال لا يشمل الثدييات [4]. ستوضح المزيد من الدراسات دور نيماتودا البراغيث في انتقال عدوى الطاعون.

تضارب المصالح

يعلن المؤلفون أنه لا يوجد تضارب في المصالح فيما يتعلق بنشر هذه الورقة.

شكر وتقدير

يشكر المؤلفون GS Mirzaeva للمساعدة في تضخيم PCR وتحليل أجزاء rDNA ، و NV Popov وموظفي مختبر مراقبة الأوبئة الحيوانية للحصول على المشورة والمساعدة في جمع عينات القوارض ومعالجتها ، وعلى وجه الخصوص ، AN Porshakov للمساعدة في تحديد عينات البراغيث . كما يشكرون O. V. Slobodyanyuk على المناقشات المفيدة للنتائج ، S.E Spiridonov للحصول على المشورة بشأن زراعة الديدان الخيطية الطفيلية ، S. A. Subbotin على التعليقات القيمة على النسخة السابقة من الورقة ، و E. Talanova و L. Yu. Rusin لمناقشة نسخته النهائية ، و E. A. Musatkina للمساعدة في إعداد المخطوطة.إنهم ممتنون لمركز الكمبيوتر العملاق بجامعة موسكو الحكومية (http://parallel.ru/cluster) والبوابة الحيوية بجامعة أوسلو (http://www.bioportal.uio.no) لتوفير موارد الحوسبة.

مراجع

  1. إيه دبليو باكوت وسي جيه مارتن ، "ملاحظات حول آلية انتقال الطاعون عن طريق البراغيث ،" مجلة النظافة، المجلد. 13 ، الملحق 3 ، ص 423-439 ، 1914. عرض على: الباحث العلمي من Google
  2. كوتيريف ، ج.أ.إروشينكو ، إن في بوبوف ، إن إيه فيديايفا ، وإن.بي.كونوف ، "الآليات الجزيئية لتفاعل عامل الطاعون مع اللافقاريات ،" علم الوراثة الجزيئية وعلم الأحياء الدقيقة وعلم الفيروسات، المجلد. 24 ، لا. 4 ، الصفحات 7-12 ، 2009. عرض على: الباحث العلمي من Google
  3. إ. ن. بافلوفسكي ، التركيز الطبيعي للأمراض المعدية فيما يتعلق بوبائيات المناظر الطبيعية لداء الحيوان الأنثروبوني، موسكو ، روسيا ، 1964.
  4. بوبوف ، إي آي كوشيل ، جي إيه إروشينكو ، وف. في. كوتريف ، "تشكيل المفاهيم الحديثة حول آلية انتشار الطاعون ،" مشاكل العدوى الخطيرة بشكل خاص، المجلد. 3 ، لا. 109 ، الصفحات من 5 إلى 8 ، 2011. عرض على: الباحث العلمي من Google
  5. M. J. Keeling and C. A. Gilligan ، "الطاعون الدبلي: نموذج التمثيل الغذائي لمرض حيواني المنشأ ،" وقائع الجمعية الملكية ب، المجلد. 267 ، لا. 1458 ، ص 2219 - 2230 ، 2000. عرض على: الباحث العلمي من Google
  6. آر.أ.بدينج ، آر جيه.آخرست ، وه.ك.كايا ، النيماتودا والمكافحة البيولوجية للآفات الحشرية، مطبعة CSIRO ، ملبورن ، أستراليا ، 1993.
  7. محمد ر. طفيليات Tylenchida للنباتات والحشرات، المجلد. 645 من مكاتب الكومنولث الزراعية، فارنام رويال ، سلاو ، المملكة المتحدة ، 1986.
  8. محمد ر. Tylenchida: طفيليات النباتات والحشرات، CABI، Wallingford، UK، 2nd edition، 2000.
  9. إ. أ. روبتسوف ، الطفيليات وأعداء البراغيث، ناوكا ، لينينغراد ، روسيا ، 1981.
  10. Y. A. Morozov ، "حول الإصابة بالبراغيث الجربوع الكبيرة بأعمار مختلفة ،" في وقائع مؤتمر مرافق مكافحة الطاعون في آسيا الوسطى وكازاخستان، ص 337 - 338 ، ألما آتا ، 1974. عرض على: الباحث العلمي من Google
  11. Y. A. Morozov ، "تأثير الإصابة بالديدان الخيطية على تكاثر جربوع البراغيث في Muyunkum ،" في وقائع مؤتمر مرافق مكافحة الطاعون في آسيا الوسطى وكازاخستان، ص 338-340 ، ألما آتا ، 1974. عرض على: Google Scholar
  12. جيه ديونف ، Parasites de Siphonapt & # xe8res. & # xc9tude de la syst & # xe9matique، de la biologie et du pouvoir pathog & # xe8ne des Tylenchides (Nematodea) dans une concept de lutte biologique [Ph.D. فرضية]، Etat Sc. فام ، رين ، فرنسا ، 1984.
  13. Y. V. Kurochhkin ، "الديدان الخيطية Heterotylenchus pawlowskyi sp. n. ، إخصاء نواقل الطاعون البراغيث ، " Doklady Akademyi Nauk SSSR، المجلد. 135 ، ص 1281-1284 ، 1960. عرض على: الباحث العلمي من Google
  14. إم إل بلاكستر ، بي دي لي ، جي آر جاري وآخرون ، "إطار التطور الجزيئي لشعبة النيماتودا ،" طبيعة سجية، المجلد. 392 ، لا. 6671 ، الصفحات 71-75 ، 1998. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  15. P. De Ley و M. L. Blaxter ، "الوضع المنهجي والتطور ،" في بيولوجيا النيماتودا، D.L Lee، Ed.، Taylor & # x26 Francis، London، UK، 2002. عرض على: الباحث العلمي من Google
  16. بي إتش إم ميلدال ، إن جيه ديبنهام ، بي دي لي وآخرون ، "تطور نسبي جزيئي محسن للنيماتودا مع التركيز بشكل خاص على الأصناف البحرية ،" علم الوراثة الجزيئي والتطور، المجلد. 42 ، لا. 3، pp.622–636، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  17. دبليو بيرت ، إف ليليارت ، أ.ر.فيرستريت ، جيه آر فانفليتيرين ، وج. علم الوراثة الجزيئي والتطور، المجلد. 48 ، لا. 2 ، ص 728-744 ، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  18. هولترمان ، أ.فان دير وورف ، إس فان دين إلسن وآخرون ، "يكشف التحليل على مستوى الأسرة لـ SSU rDNA عن العلاقات التطورية العميقة بين الديدان الخيطية والتطور المتسارع نحو أغطية التاج ،" علم الأحياء الجزيئي والتطور، المجلد. 23 ، لا. 9، pp. 1792–1800، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  19. هولترمان ، ج.كارسن ، إس.فان دين إلسن ، إتش فان ميجين ، جيه باكر ، وجيه هيلدر ، "تطور سلالات الوحدتين الصغيرة المستندة إلى الحمض النووي الريبي من tylenchida يلقي الضوء على العلاقات بين بعض الطفيليات النباتية عالية التأثير النيماتودا وتطور تغذية النبات ، " علم أمراض النبات، المجلد. 99 ، لا. 3، pp.227–235، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  20. S. A. Subbotin ، و D. Sturhan ، و V.N. Chizhov ، و N. Vovlas ، و J.G Baldwin ، "التحليل الوراثي لـ Tylenchida Thorne ، 1949 كما تم استنتاجه من شظايا D2 و D3 من تسلسل الجين 28S rRNA ،" علم الديدان، المجلد. 8 ، لا. 3، pp.455–474، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  21. S. A. Subbotin ، و D. Sturhan ، و B. J. Adams et al. ، "السلالة الجزيئية لترتيب Tylenchida: تحليل جينات RNA الريبوسوم النووي ،" مجلة علم النيماتولوجيا، المجلد. 38 ، لا. 2، pp.296–296، 2006. View at: Google Scholar
  22. H. Launay ، و J. Deunff ، و O. Bain ، "Spilotylenchus arthuri، الجنرال. ن ، س. ن. (Nematodea ، Tylenchida: Allantonematidae) ، طفيلي Spilopsyllus cuniculi (ديل ، 1878) (Siphonaptera: Pulicidae) ، " Annales de Parasitologie Humaine et Comparee، المجلد. 58 ، لا. 2 ، ص 141 - 150 ، 1983. عرض على: الباحث العلمي من Google
  23. H. Launay و J. Deunff ، "Spilotylenchus ميزونابي ن. ص. (Nematoda: Allantonematidae) طفيلي برغوث الأرانب الأوروبي Spilopsyllus cuniculi (ديل ، 1878) (Siphonaptera: Pulicidae) ، " Annales de Parasitologie Humaine et Comparee، المجلد. 13، pp.293–296، 1990. View at: Google Scholar
  24. سي لوموند وجي سي بوكورنو ، "Neoparasitylenchus megabothridis ن. ص. (Tylenchida: Allantonematidae) طفيلي Megabothris tubidus (Siphonaptera: Ceratophyllidae) ملاحظات على tylenchides البراغيث في S.W. من Europa (مؤلف & # x27s transl) ، " Annales de Parasitologie Humaine et Comparee، المجلد. 53 ، لا. 3 ، ص 291-302 ، 1978. عرض على: الباحث العلمي من Google
  25. ب.س.نلسون ، "Psyllotylenchus viviparus، ن. الجنرال ، ن. ص. (Nematodea: Tylenchida: Allantonematidae) تطفل البراغيث (Siphonaptera) في كاليفورنيا ، " مجلة علم الحشرات الطبية، المجلد. 10 ، لا. 4 ، الصفحات من 349 إلى 354 ، 1973. عرض على: الباحث العلمي من Google
  26. سلوبوديانيوك ، "التحقق من جنس Rubzovinema gen.n. (Sphaerularioidea) وإعادة وصف الأنواع Rubzovinema ceratophylla مشط. طفيلي البراغيث Citellophillus tesquorum,” مجلة علم الحيوان، المجلد. 70 ، لا. 9، pp. 33–43، 1991. View at: Google Scholar
  27. O. V. Slobodyanyuk ، "مراجعة الأنواع Psyllotylenchus pawlowskyi (Kurochkin، 1960) Poinar & # x26 Nelson، 1973. 1. إعادة وصف مشط Spilotylenchus pawlowskyi (بالمعنى الدقيق للكلمة). ن. (Tylenchida: Allantonematidae) ، " المجلة الروسية لعلم النيماتولوجيا، المجلد. 5 ، لا. 2، pp.103–112، 1997. View at: Google Scholar
  28. O. V. Slobodyanyuk ، "مراجعة الأنواع Psyllotylenchus pawlowskyi (كوروشكين ، 1960) Poinar & # x26 Nelson ، 1973. II. وصف ل Kurochkinitylenchus laevicepsi الجنرال. ن ، س. ن. و Spilotylenchidae fam. ن،" المجلة الروسية لعلم النيماتولوجيا، المجلد. 7 ، لا. 1، pp.1-18، 1999. View at: Google Scholar
  29. O. V. Slobodyanyuk ، "مراجعة الأنواع Psyllotylenchus pawlowskyi (كوروشكين ، 1960) Poinar & # x26 Nelson ، 1973. III. وصف ل Spilotylenchus ivashkini ص. ن،" المجلة الروسية لعلم النيماتولوجيا، المجلد. 8 ، لا. 1، pp. 45–55، 2000. View at: Google Scholar
  30. J. Deunff و H. Launay ، "Psyllotylenchus chabaudi، ن. ص. (Nematodea ، Tylenchida: Allantonematidae) ، طفيلي من Nosopsyllus fasciatus (Bosc) (Siphonaptera: Ceratophyllidae) ، " Annales de Parasitologie Humaine et Comparee، المجلد. 59 ، لا. 3، pp.263–270، 1984. عرض على: الباحث العلمي من Google
  31. J. Deunff و H. Launay و J.C Beaucournu ، "Incurvinema helicoides ن. الجنرال ، ن. ص. Nematodea ، Tylenchida: allantonematidae طفيل دي Rhadinopsylla pentacantha (روتشيلد ، 1897) (Siphonaptera: Hystrichopsyllidae) " Annales de Parasitologie Humaine Et Compar & # xe9e، المجلد. 60 ، ص 739-746 ، 1985. عرض على: الباحث العلمي من Google
  32. A. De Grisse ، "Redescriptions ou modifications de quelques plans utilis & # xe9es dans l '& # xe9tude des n & # xe9matodes phytoparasites،" Mededelingen Rijksfakulteit Landbouwwetenschappen Gent، المجلد. 34، pp. 351–369، 1969. View at: Google Scholar
  33. X. Huang ، "برنامج تجميع contig يعتمد على الكشف الحساس عن تداخلات الشظايا ،" علم الجينوم، المجلد. 14 ، لا. 1، pp. 18–25، 1992. View at: Google Scholar
  34. T. A. Hall ، "BioEdit: محرر لمحاذاة التسلسل البيولوجي سهل الاستخدام وبرنامج تحليل لنظام التشغيل Windows 95/98 / NT ،" سلسلة ندوة الأحماض النووية، المجلد. 41، pp. 95–98، 1999. View at: Google Scholar
  35. L. Medlin ، و H.J Elwood ، و S. Stickel ، و M. الجين، المجلد. 71 ، لا. 2، pp.491–499، 1988. عرض على: الباحث العلمي من Google
  36. تشيزوف ، أو.أ.تشوماكوفا ، إس إيه سوبوتين ، وجي جي بالدوين ، "التوصيف المورفولوجي والجزيئي للديدان الخيطية الورقية من الجنس Aphelenchoides: A. فراجاريا و A. ritzemabosi (Nematoda: Aphelenchoididae) من الحديقة النباتية الرئيسية التابعة لأكاديمية العلوم الروسية ، موسكو ، " المجلة الروسية لعلم النيماتولوجيا، المجلد. 14 ، لا. 2، pp. 179–184، 2006. View at: Google Scholar
  37. G. Van der Auwera ، S. Chapelle ، and R. De W & # xe4chter ، "هيكل الوحدة الفرعية الريبوسومية الكبيرة RNA لـ Phytophthora megasperma، ونسالة الفطريات ، " رسائل FEBS، المجلد. 338 ، لا. 2، pp.133–136، 1994. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  38. S. A. Subbotin ، N. Vovlas ، R. Crozzoli et al. ، "Phylogeny of Criconematina Siddiqi ، 1980 (Nematoda: Tylenchida) استنادًا إلى التشكل ومقاطع التمدد D2-D3 لتسلسل الجين 28S rDNA مع تطبيق نموذج البنية الثانوية ،" علم الديدان، المجلد. 7، pp.927–944، 2005. View at: Google Scholar
  39. في.ن.تشيزوف ، إن إن.بوتورينا ، وإس.أ.سوبوتين ، "النيماتودا الطفيلية الحشرية من جنس Skarbilovinema: S. laumondi و S. ليوني (Nematoda: Tylenchida) ، طفيليات الذباب من عائلة Syrphidae (Diptera) ، مع نسالة من الرتبة Hexatylina ، " المجلة الروسية لعلم النيماتولوجيا، المجلد. 20 ، لا. 2، pp. 141-155، 2012. View at: Google Scholar
  40. S. F. Altschul ، T. L. Madden ، A. A. Sch & # xe4ffer et al. ، "Gapped BLAST و PSI-BLAST: جيل جديد من برامج البحث في قواعد بيانات البروتين ،" بحوث الأحماض النووية، المجلد. 25 ، لا. 17 ، ص 3389-3402 ، 1997. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  41. R.C. Edgar ، "MUSCLE: محاذاة تسلسلات متعددة بدقة عالية وإنتاجية عالية ،" بحوث الأحماض النووية، المجلد. 32 ، لا. 5، pp. 1792–1797، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  42. M. Nei و S. Kumar ، التطور الجزيئي وعلم الوراثةمطبعة جامعة أكسفورد ، أكسفورد ، المملكة المتحدة ، 2000.
  43. N. Lartillot و T. Lepage و S. Blanquart ، "PhyloBayes 3: حزمة برامج Bayesian لإعادة بناء النشوء والتطور والتأريخ الجزيئي ،" المعلوماتية الحيوية، المجلد. 25 ، لا. 17 ، ص 2286 - 2288 ، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  44. N. Lartillot و H. Philippe ، "نموذج خليط بايزي لأوجه عدم التجانس عبر الموقع في عملية استبدال الأحماض الأمينية ،" علم الأحياء الجزيئي والتطور، المجلد. 21 ، لا. 6، pp.1095–1109، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  45. J. P. Huelsenbeck and F. Ronquist، "MRBAYES: bayesian inference of the phylogenetic trees،" المعلوماتية الحيوية، المجلد. 17 ، لا. 8 ، الصفحات 754-755 ، 2001. عرض على: الباحث العلمي من Google
  46. C. Lanave ، و G. Preparata ، و C. Saccone ، و G. Serio ، "طريقة جديدة لحساب معدلات الاستبدال التطوري ،" مجلة التطور الجزيئي، المجلد. 20 ، لا. 1 ، ص 86-93 ، 1984. عرض على: الباحث العلمي من Google
  47. أ. ستاماتاكيس ، "تحليلات النشوء والتطور القائمة على الاحتمالية القصوى مع الآلاف من الأصناف والنماذج المختلطة ،" المعلوماتية الحيوية، المجلد. 22 ، ص 2688-2690 ، 2006. عرض على: الباحث العلمي من Google
  48. H. Shimodaira ، "تقريبًا اختبار غير متحيز لاختيار شجرة النشوء والتطور ،" علم الأحياء النظامي، المجلد. 51 ، لا. 3 ، ص 492-508 ، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  49. H. Kishino و M. Hasegawa ، "تقييم الاحتمالية القصوى لتقدير طبولوجيا الشجرة التطورية من بيانات تسلسل الحمض النووي ، وترتيب التفرع في Hominoide ،" مجلة التطور الجزيئي، المجلد. 29 ، لا. 2، pp.170–179، 1989. View at: Google Scholar
  50. H. Shimodaira و M. Hasegawa ، "CONSEL: لتقييم الثقة في اختيار شجرة النشوء والتطور ،" المعلوماتية الحيوية، المجلد. 17 ، لا. 12، pp.1246–1247، 2002. View at: Google Scholar
  51. ستريمر وأيه رامباوت ، "استنتاج مجموعات الثقة من أشجار الجينات التي يُحتمل أن تكون خاطئة" ، وقائع الجمعية الملكية ب، المجلد. 269 ​​، لا. 1487 ، ص 137-142 ، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  52. H. A. Schmidt ، K. Strimmer ، M. Vingron ، and A. Von Haeseler ، "TREE-PUZZLE: أقصى احتمال لتحليل النشوء والتطور باستخدام الرباعيات والحوسبة المتوازية ،" المعلوماتية الحيوية، المجلد. 18 ، لا. 3، pp.502–504، 2002. View at: Google Scholar
  53. صفحة R.D.M ، "TreeView: تطبيق لعرض أشجار النشوء والتطور على أجهزة الكمبيوتر الشخصية ،" تطبيقات الحاسوب في العلوم البيولوجية، المجلد. 12 ، لا. 4، pp.357–358، 1996. View at: Google Scholar
  54. O. Holovachov ، S. Bostrom ، I. T. De Ley et al. ، "التشكل والتوصيف الجزيئي والموقع المنهجي للجنس سينورا كوب ، 1920 (Nematoda: Plectida) ، " علم الديدان، المجلد. 15، pp.611–627، 2013. View at: Google Scholar
  55. S. A. Nadler ، P. De Ley ، M. Mundo-Ocampo et al. ، "نسالة Cephalobina (Nematoda): دليل جزيئي للتطور المتكرر للمسببات والتعارض مع التصنيفات التقليدية ،" علم الوراثة الجزيئي والتطور، المجلد. 40 ، لا. 3، pp.696–711، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  56. O. Holovachov و S. تريسيرونيما صديقي ، 1993 (Cephalobomorpha) ، " مجلة مورفولوجيا الديدان الخيطية والنظاميات، المجلد. 12 ، لا. 2 ، 2009. عرض على: الباحث العلمي من Google
  57. K. Kiontke ، A. Barri & # xe8re ، I. Kolotuev et al. ، "الاتجاهات والركود والانجراف في تطور تطور الفرج النيماتودا ،" علم الأحياء الحالي، المجلد. 17 ، لا. 22 ، ص 1925-1937 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  58. R. Campos-Herrera و F. E. El-Borai و L.W Duncan ، "علاقات واسعة بين النيماتودا الممرضة للحشرات والديدان الخيطية التي تعيش بحرية في التربة كما تم قياسها بواسطة qPCR في الوقت الفعلي ،" مجلة علم أمراض اللافقاريات، المجلد. 111 ، لا. 2، pp. 126–135، 2012. View at: Google Scholar
  59. م. F & # xe9lix ، P. De Ley ، R.J.Sommer et al. ، "تطور تطور الفرج في Cephalobina (Nematoda) ،" علم الأحياء التنموي، المجلد. 221 ، لا. 1، pp.68–86، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  60. S. Bostr & # xf6m ، و O. Holovachov ، و S. A. Nadler ، "وصف Scottnema lindsayae Timm ، 1971 (Rhabditida: Cephalobidae) من وادي تايلور ، أنتاركتيكا وعلاقتها بالتطور ، " علم الأحياء القطبي، المجلد. 34 ، لا. 1، pp.1-12، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  61. جيه دبليو واسيك ، دي جيه بومبارجر ، إم موندو أوكامبو ، إس إيه سوبوتين ، وجي جي بالدوين ، "زيلديا سباناتا ن. ص. (Nematoda: Cephalobidae) من صحراء موهافي ، كاليفورنيا ، " مجلة مورفولوجيا الديدان الخيطية والنظاميات، المجلد. 8 ، لا. 1، pp.57–67، 2005. View at: Google Scholar
  62. إس كوماري ، "Aphelenchus avenae (النيماتودا: Aphelenchidae) تحت الجذور napus براسيكا,” الديدان الطفيلية، المجلد. 49 ، لا. 1 ، ص 57-59 ، 2012. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  63. H. Iwahori ، K. Tsuda ، N. Kanzaki ، K. Izui ، و K. Futai ، "PCR-RFLP وتحليل تسلسل الحمض النووي الريبوزومي لـ Bursaphelenchus الديدان الخيطية المتعلقة بمرض ذبول الصنوبر ، " علم النيماتولوجيا الأساسية والتطبيقية، المجلد. 21 ، لا. 6، pp.655–666، 1998. View at: Google Scholar
  64. L.K Carta ، و A.M Skantar ، و Z.A Handoo ، و M.A Baynes ، "وصف إضافي لـ Paraphelenchus acontioides (Tylenchida: Aphelenchidae ، Paraphelenchinae) ، مع أشجار DNA الريبوزومية وخلاصة مورفومترية للأنثى Paraphelenchus,” علم الديدان، المجلد. 13 ، لا. 8، pp. 887–899، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  65. Y. Zeng ، و R.M. Giblin-Davis ، و Y. Weimin ، و G. B & # xe9lair ، و G. Boivin ، و K.W Thomas ، "Bradynema listronoti ن. ص. (Nematoda: Allantonematidae) ، طفيلي من سوسة الجزر Listronotus oregonensis (غمدية الأجنحة: Curculionidae) في كيبيك ، كندا ، " علم الديدان، المجلد. 9 ، لا. 5 ، ص 609-623 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  66. K. Rybarczyk-Myd & # x142owska ، P. Mooyman ، H.van Megen و Setal ، "التحليل الوراثي للوحدات الفرعية الصغيرة القائم على الحمض النووي الريبوزومي للديدان الخيطية الورقية (Aphelenchoides spp.) واكتشافها الكمي في خلفيات DNA المعقدة ،" علم أمراض النبات، المجلد. 102 ، لا. 12 ، ص 1153-1160 ، 2012. عرض على: الباحث العلمي من Google
  67. Q. Yu و P. de Groot و I. Leal و C. Davis و W. Ye و B. Foord ، "التقرير الأول وتوصيف Deladenus proximus (Nematoda: Neotylenchidae) المرتبطة سيريكس نيغريكورنيس (Hymenoptera: Siricidae) في كندا ، " المجلة الدولية لعلم النيماتولوجيا، المجلد. 21 ، لا. 2، pp. 139–146، 2012. View at: Google Scholar
  68. W. Ye ، R.M Giblin-Davis ، K.A Davies et al. ، "علم الوراثة الجزيئي وتطور ارتباطات النبات المضيف في جنس الديدان الخيطية فيرغوسوبيا (Tylenchida: Fergusobiinae) ، " علم الوراثة الجزيئي والتطور، المجلد. 45 ، لا. 1، pp. 123–141، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  69. أي. ليل ، ب. فورد ، سي ديفيس ، ب. دي جروت ، إكس. أو. ملونييني ، وب. سليبرز ، "تمييز العزلات من Deladenus siricidicola ، عامل المكافحة البيولوجية سيريكس نوكتيليو، من أمريكا الشمالية ونصف الكرة الجنوبي باستخدام PCR- RFLP ، " المجلة الكندية لأبحاث الغابات، المجلد. 42 ، ص 1173-1177 ، 2012. عرض على: الباحث العلمي من Google
  70. K. A. Davies ، و W. Ye ، و R.M Giblin-Davis ، و G. S. Taylor ، و S. Scheffer ، و W. K. Thomas ، "جنس الديدان الخيطية فيرغوسوبيا (Nematoda: Neotylenchidae): hylogeny الجزيئي ، أوصاف clades وما يرتبط بها من نباتات مضيفة ويرقات ذبابة Fergusonina ، " زوتاكسا، لا. 2633 ، الصفحات من 1 إلى 66 ، 2010. عرض على: الباحث العلمي من Google
  71. S. J. Perlman ، و G. S. Spicer ، و D. Dewayne Shoemaker ، و J. Jaenike ، "الجمعيات بين الفطريات ذبابة الفاكهة ولهم هواردولا طفيليات الديدان الخيطية: اختلاط نسبي عالمي ، " علم البيئة الجزيئية، المجلد. 12 ، لا. 1، pp.237–249، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  72. راك-فان دن بيرج ، بي إس فان ويلينك ، بي دبليو دي جونج وآخرون ، "الأنواع الغريبة الغازية المعرضة للهجوم: الأعداء الطبيعيون لـ هارمونيا أكسيريديس في هولندا،" BioControl. في الصحافة. عرض على: الباحث العلمي من Google
  73. كانزاكي ، آر إم جيبلين ديفيس ، آر إتش شيفراهن وآخرون ، "التصنيف العكسي لتوضيح تنوع النيماتودا المرتبطة بالحشرات: دراسة حالة مع النمل الأبيض ،" بلوس واحد، المجلد. 7 ، لا. 8 ، معرف المقالة e43865 ، 2012. عرض على: الباحث العلمي من Google
  74. T.O. Powers ، D. A. Neher ، P. Mullin et al. ، "تنوع النيماتودا الاستوائية: التقسيم الطبقي الرأسي لمجتمعات النيماتودا في الغابات المطيرة المنخفضة الرطبة في كوستاريكا ،" علم البيئة الجزيئية، المجلد. 18 ، لا. 5 ، ص 985-996 ، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  75. هازير ، آر إم جيبلين ديفيز ، إن. كيسكين وآخرون ، "تنوع وتوزيع الديدان الخيطية المرتبطة بالنحل البري في تركيا ،" علم الديدان، المجلد. 12 ، لا. 1 ، الصفحات 65-80 ، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  76. M. Holterman ، S. van den Elsen ، H. van Megen et al. ، "العلاقات التطورية بين أعضاء فصيلة النيماتودا استنادًا إلى تسلسلات الحمض النووي الريبوزومية الصغيرة للوحدة الفرعية" ، 2004. عرض على: الباحث العلمي من Google
  77. N. Kanzaki، H. Kosaka، K. Sayama، J.-I. تاكاهاشي وس. ماكينو ، "Sphaerularia vespae ص. نوفمبر (Nematoda ، Tylenchomorpha ، Sphaerularioidea) ، طفيلي داخلي من الدبابير اليابانية الشائعة ، فيسبا سيميليما سميث (إنسيكتا ، غشائيات الأجنحة ، فسبيداي) ، " علم الحيوان، المجلد. 24 ، لا. 11 ، ص 1134-1142 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  78. س: يو ، "Ditylenchus المدمرة ثورن ، 1945 (Tylenchida: Anguinidae) في كندا ، " مجلة علم النيماتولوجيا، المجلد. 44 ، لا. 4 ، الصفحات من 500 إلى 500 ، 2012. عرض على: الباحث العلمي من Google
  79. B. Steven ، L.V Gallegos-Graves ، C. Yeager ، J. Belnap ، and C.R Kuske ، "السمات المشتركة والمميزة للمجتمعات البكتيرية والفطرية في قشور التربة البيولوجية وتربة منطقة جذر الشجيرات ،" بيولوجيا التربة والكيمياء الحيوية، المجلد. 69، pp.302–312، 2014. View at: Google Scholar
  80. R.D.L Oliveira، A. M. Santin، D. J. Seni et al.، “Ditylenchus gallaeformans ص. ن. (Tylenchida: Anguinidae) & # x2014a نيماتودا استوائية حديثة تشكل المرارة مع إمكانية التحكم البيولوجي ضد Malastomataceae العشبية ، " علم الديدان، المجلد. 15 ، لا. 2، pp. 179–196، 2013. View at: Google Scholar
  81. ديفيز و دبليو يي و آر إم جيبلين ديفيس وكيه دبليو توماس ، "Ficotylus congestae الجنرال. ن ، س. ن. (Anguinata) ، من ficus congesta (moraceae) sycones في أستراليا ، " علم الديدان، المجلد. 11 ، لا. 1 ، ص 63-75 ، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  82. M.R Atighi، E. Pourajam، T. J. Pereira et al.، “Redescription of Filenchus annulatus (صديقي & # x26 خان ، 1983) صديقي ، 1986 استنادًا إلى عينات من إيران مع مساهمات في السلالة الجزيئية لسلالة Tylenchida ، " علم الديدان، المجلد. 15 ، لا. 2، pp.129–141، 2013. عرض على: الباحث العلمي من Google
  83. J. E. Palomares-Rius و S. A. Subbotin و G. Li & # xe9banas و B. B. Landa و P. Castillo ، "Eutylenchus excretorius Ebsary & # x26 Eveleigh، 1981 Nematoda: Tylodorinae) من إسبانيا مع مناهج لتطور السلالات الزهرية للأجناس ذات الصلة ، " علم الديدان، المجلد. 11 ، لا. 3، pp.343–354، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  84. S. A. Subbotin ، و E.J.Ragsdale ، و T. Mullens ، و P. A. Pratylenchus (النيماتودا): دليل من مقاطع التمدد 18S و D2-D3 لجينات الحمض النووي الريبي الريبوزومي 28S والشخصيات المورفولوجية ، " علم الوراثة الجزيئي والتطور، المجلد. 48 ، لا. 2، pp.491–505، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  85. مجد طاهري ، Z. Tanha Maafi ، S. A. Subbotin ، E. Pourjam ، و A. Pratylenchus delattrei, Pratylenchoides alkani ونوعان غير معروفين من هيرشمانيلا و Pratylenchus,” علم الديدان، المجلد. 15، pp.633–651، 2013. View at: Google Scholar
  86. سي. شو ، هـ. زي ، سي. تشاو ، إس. تشانغ ، وإكس سو ، "Review of the genus Scutylenchus Jairajpuri، 1971 (Nematoda: Tylenchida) ، مع وصف Scutylenchus dongtingensis ن. ص. من تربة جذور العشب في الصين ، " زوتاكسا، المجلد. 3437 ، ص 32-42. عرض على: الباحث العلمي من Google
  87. Y. Yang و S. Zhang ، "تحديد Hemicriconemoides غادي من منطقة ريزوسفير لونجان ، " المجلة الصينية للمحاصيل الاستوائية، المجلد. 5 ، ص 935-941 ، 2013. عرض على: الباحث العلمي من Google
  88. E. Van den Berg ، S.A Subbotin ، و L.R Tiedt ، "التوصيف المورفولوجي والجزيئي لـ Hemicycliophora lutosa Loof & # x26 Heyns، 1969 and النوع H. دي مان ، 1921 من جنوب إفريقيا (Nematoda: Hemicycliophoridae) ، " علم الديدان، المجلد. 12 ، لا. 2 ، ص 303-308 ، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  89. N. Vovlas ، B. B. Landa ، G. Li & # xe9banas ، Z. A. Handoo ، S. A. Subbotin ، and P. Castillo ، "توصيف الديدان الخيطية الكيسية Meloidoderita kirjanovae (Nemata: Sphaeronematidae) من جنوب إيطاليا ، " مجلة علم النيماتولوجيا، المجلد. 38 ، لا. 3، pp.376–382، 2006. View at: Google Scholar
  90. J. E. Palomares-Rius ، N. Vovlas ، S.A Subbotin et al. ، "التوصيف الجزيئي والمورفولوجي لـ Sphaeronema alni Turkina & # x26 Chizhov ، 1986 (Nematoda: Sphaeronematidae) من إسبانيا مقارنةً بسكان من النوع العلوي من روسيا ، " علم الديدان، المجلد. 12 ، لا. 4، pp.649–659، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  91. G. Liu ، و J. Chen ، و S. Xiao ، و D. Pan ، و S. Zhang ، "Intraspecific variability of Tylenchulus semipenetrans السكان على الحمضيات والتنوب الصيني ، " ساينتيا أجريكالتورا سينيكا، المجلد. 9 ، 2011. عرض على: الباحث العلمي من Google
  92. B. Y. Park و S.N Park و J.K Lee و C.H Bae ، "التباين المورفومتري والجيني بين Tylenchulus semipenetrans السكان من منطقة زراعة الحمضيات في كوريا ، " مجلة علم أمراض النبات، المجلد. 25 ، لا. 3، pp.236–240، 2009. View at: Google Scholar
  93. U. Gozel ، و B. J. Adams ، و K. B. Nguyen ، و R.N Inserra ، و R.M Giblin-Davis ، و L.W Duncan ، "A phylogeny of بيلونولايموس السكان في فلوريدا استنتج من تسلسل الحمض النووي ، " نيماتروبيكا، المجلد. 36 ، لا. 2، pp. 155–171، 2006. View at: Google Scholar
  94. Z.A Handoo، A. M. Skantar، and P. Mulrooney، "التقرير الأول عن الديدان الخيطية اللدغة Belonolaimus longicaudatus على فول الصويا في ولاية ديلاوير ، " مرض النبات، المجلد. 94 ، لا. 1 ، ص. 133 ، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  95. G.R Stirling، A.M Stirling، R.M Giblin-Davis et al.، "توزيع النيماتودا اللدغة الجنوبية ، إيبيبورا لولي (Nematoda: Belonolaimidae) ، على العشب العشبي في أستراليا وعلاقته التصنيفية بمبيدات البيلونولايميدات الأخرى ، " علم الديدان، المجلد. 15، pp. 401–415، 2013. View at: Google Scholar
  96. J. Parkinson و M. Mitreva و N. Hall و M. Blaxter و J.P McCarter ، "400000 nematode ESTs on the Net ،" الاتجاهات في علم الطفيليات، المجلد. 19 ، لا. 7 ، ص 283-286 ، 2003. عرض على: الباحث العلمي من Google
  97. D. D. Sui ، N. Atibalentja ، G. R. Noel ، و L.L Domier ، "التنوع الجيني لموضع rDNA بين 27 مجموعة و 8 أجناس من Heterodera glycines من الصين واليابان والولايات المتحدة ، كما كشفت عنه PCR-RFLP " مجلة علم النيماتولوجيا. في الصحافة. عرض على: الباحث العلمي من Google
  98. B. Gao ، R. Allen ، T. Maier ، E. L. Davis ، T. J. Baum ، and R. S. Heterodera glycines,” التفاعلات الجزيئية للميكروبات النباتية، المجلد. 14 ، لا. 10، pp. 1247–1254، 2001. View at: Google Scholar
  99. D. P. Puthoff ، M.L Ehrenfried ، B. T. Vinyard ، و M. Heterodera glycines، استعمار جذور فول الصويا ، " مجلة علم النبات التجريبي، المجلد. 58 ، لا. 12، pp.3407–3418، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  100. GE M & # xfanera Uribe ، و W. Bert ، و AR Vierstraete ، و E. de la Pe & # xf1a ، و M. Moens ، و W. Decraemer ، "حفر النيماتودا من كولومبيا وعلاقتها بتجمعات Radopholus similis و R. arabocoffeae و R. duriophilus ، " علم الديدان، المجلد. 12، pp.619–629، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  101. جيكوب ، إم ميتريفا ، ب.فانهولمي ، وج. جيسين ، "استكشاف نسخة النيماتودا المختبئة رادوفولوس سيميليس,” علم الوراثة الجزيئية وعلم الجينوم، المجلد. 280 ، لا. 1، pp.1-17، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  102. J. Li ، D.Peng ، و W. Huang ، “Phylogentic analysis of رادوفولوس سيميليس من شظايا D2 و D3 من تسلسل الجين 28S rRNA "، مجلة جامعة هواتشونغ الزراعية، المجلد. 5 ، 2008. عرض على: الباحث العلمي من Google
  103. S. T. Nyaku ، V.R.Sripathi ، R. V. Kantety ، Y. Q. Gu ، K. Lawrence ، and G.C Sharma ، "توصيف متغيري التسلسل داخل الفرد في جين 18S rRNA في النيماتودا الطفيلية النباتية ، Rotylenchulus reniformis,” بلوس واحد، المجلد. 8 ، لا. 4 ، معرف المقالة E60891 ، 2013. عرض على: الباحث العلمي من Google
  104. Y. Zhan و A. Matafeo و H. Shi و J. Zheng ، "التوصيف المورفولوجي والجزيئي ومجموعة المضيف من Rotylenchulus reniformis السكان في هانغتشو بمقاطعة تشجيانغ والصين "، أكتا Phytopathologica Sinica، المجلد. 41 ، لا. 1، pp.37–43، 2011. View at: Google Scholar
  105. Y. Zeng ، R.M.Giblin-Davis ، و W. Ye ، "نوعان جديدان من شيستونخوس (النيماتودا: Aphelenchoididae) المرتبطة اللبخ هيسبيدا في الصين،" علم الديدان، المجلد. 9 ، لا. 2، pp. 169–187، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  106. E. Van Den Berg ، و S. A. Subbotin ، و Z. A. Handoo ، و L.R Tiedt ، "هيرشمانيلا كوازونا ص. ن. من جنوب إفريقيا مع ملاحظات على رقم قياسي جديد لـ H. سبينيكاوداتا (Schuurmans Stekhoven ، 1944) Luc & # x26 goodey ، 1964 (nematoda: Pratylenchidae) وعلى التطور الجزيئي لـ هيرشمانيلا Luc & # x26 goodey ، 1964 " علم الديدان، المجلد. 11 ، لا. 4 ، ص 523-540 ، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  107. C. D. Giorgi ، P. Veronico ، F. D. Luca ، A. Natilla ، C. Lanave ، and G. Pesole ، "التحليل البنيوي والتطوري للجينات الريبوسومية للنيماتودا الطفيلية Meloidogyne Artiellia يقترح أصله القديم ، " الطفيليات الجزيئية والكيميائية الحيوية، المجلد. 124 ، لا. 1-2 ، ص 91-94 ، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  108. G. Anthoine و D. Nacobbus aberrans (Thorne، 1935) Thorne & # x26 Allen، 1944 (Nematoda: Pratylenchidae) عن طريق تضخيم الحمض النووي الريبي ، " علم الديدان، المجلد. 7 ، لا. 4 ، ص 503-516 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  109. البنا ، وف. ويليامسون ، وس. إل غاردنر ، "التحليل الوراثي للديدان الخيطية من الجنس Pratylenchus باستخدام 26S rDNA النووي " علم الوراثة الجزيئي والتطور، المجلد. 7 ، لا. 1، pp. 94-102، 1997. View at: Google Scholar
  110. X. Li و J. Zheng ، "تحديد أربعة Pratylenchus الأنواع على أساس التشكل و PCR-RFLP لـ rDNA-ITS ، " أكتا Phytopathologica Sinica، المجلد. 43 ، لا. 4، pp.444–448، 2013. عرض على: الباحث العلمي من Google
  111. إم تي بريتون ، سي أ.ليسلي ، جي إتش ماكجراناهان ، وإيه إم دانديكار ، "التحليل الجيني الوظيفي لتفاعلات الجوز والديدان الخيطية ،" تقارير أبحاث الجوز 2009، California Walnut Board، 2010. View at: Google Scholar
  112. جي سي وانج ، جي إم هوانج ، واي دي وي وآخرون ، "تحليل التطور Pratylenchus (Nematoda: Pratylenchidae على أساس الفواصل المكتوبة الداخلية الريبوسومية (ITS) وشرائح التمدد D2 / D3 لجين الرنا الريباسي 28S ، " اكتا Zootaxonomica سينيكا، المجلد. 4، pp.687–693، 2012. View at: Google Scholar
  113. D. Y. Chen و H.F Ni و T. T. Tsay ، "تحديد نيماتودا حيلة مسجلة جديدة Tylenchorhynchus zeae (Nematoda: Belonolaimidae) في تايوان ، " نشرة أمراض النبات، المجلد. 16 ، لا. 2، pp.79–86، 2007. View at: Google Scholar
  114. J. Liu و R. E. Berry و A. F.Moldenke ، "العلاقات التطورية للديدان الخيطية الممرضة للحشرات (Heterorhabditidae و Steinernematidae) المستمدة من التسلسل الجيني 18S rRNA الجزئي ،" مجلة علم أمراض اللافقاريات، المجلد. 69 ، لا. 3، pp.246–252، 1997. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  115. M. V. Blanco ، P. Lax ، J.C Rondan Due & # xf1as ، C.N Gardenal ، and M.E Douc ، "التوصيف المورفولوجي والجزيئي للديدان الخيطية الطفيليات الحشرية Hammerschmidtiella diesingi (Nematoda ، Oxyurida ، Thelastomatidae) ، " اكتا باراسيتولوجيكا، المجلد. 57 ، لا. 3، pp.302–310، 2012. عرض على: الباحث العلمي من Google
  116. S. A. Nadler ، E. Bolotin ، و S. P. Stock ، "العلاقات التطورية شتاينرنيما Travassos ، 1927 (Nematoda: Cephalobina: Steinernematidae) استنادًا إلى البيانات النووية والميتوكوندريا والمورفولوجية ، " علم الطفيليات المنهجي، المجلد. 63 ، لا. 3، pp. 161–181، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  117. O. Douda، M. Zouhar، E. Nov & # xe1kov & # xe1، J. Maz & # xe1kov & # xe1، and P. Ry & # x161 & # xe1nek ، "تباين تسلسلات D2 / D3 للعديد من المجموعات السكانية والأنماط المرضية لديدان كيس البطاطس (Globodera rostochiensis, Globodera pallida),” علوم وقاية النبات، المجلد. 46 ، لا. 4، pp. 171–180، 2010. View at: Google Scholar
  118. S. P. Stock ، و J.F Campbell ، و S.A Nadler ، “Phylogeny of Steinernema travassos، 1927 (Cephalobina: Steinernematidae) المستنتج من تسلسل الحمض النووي الريبوزومي والشخصيات المورفولوجية ، " مجلة علم الطفيليات، المجلد. 87 ، لا. 4، pp.877–889، 2001. View at: Google Scholar
  119. إي إي موريس ، آر إم كيبلر ، إس جيه لونج ، دي دبليو ويليامز ، وأيه إي هاجيك ، "تحليل النشوء والتطور ديلادينوس تتطفل الديدان الخيطية على شمال شرق أمريكا الشمالية سيريكس محيط،" مجلة علم أمراض اللافقاريات، المجلد. 113 ، ص 177 - 183 ، 2013. عرض على: الباحث العلمي من Google
  120. Q. Yu و P. de Groot و I. Leal و C. Davis و W. Ye و B. Foord ، "وصف Deladenus siricidicola (Tylenchida: Neotylenchidae) المرتبطة بـ Sirex noctilio (Hymenoptera: Siricidae) في كندا ، " الجمل الدولية لأمراض النيماتولوجيا، المجلد. 19 ، لا. 1، pp. 23–32، 2009. View at: Google Scholar
  121. K. Zhang ، H. Liu ، J. Sun et al. ، “التركيب النباتي الجزيئي للعزلات الجغرافية من Bursaphelenchus xylophilus: الآثار المترتبة على أصل وانتشار هذا النوع في الصين وفي جميع أنحاء العالم ، " مجلة علم النيماتولوجيا، المجلد. 40 ، لا. 2، pp.127–137، 2008. View at: Google Scholar
  122. R.B Gasser و H. Hoste ، "العلامات الجينية للديدان الخيطية الطفيلية وثيقة الصلة" المجسات الجزيئية والخلوية، المجلد. 9 ، لا. 5، pp. 315–319، 1995. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  123. T.O. Powers ، T.C Todd ، A.M Burnell et al. ، "منطقة المباعدة المنقولة الداخلية rDNA كعلامة تصنيفية للديدان الخيطية ،" مجلة علم النيماتولوجيا، المجلد. 29 ، لا. 4، pp. 441–450، 1997. View at: Google Scholar
  124. ر. فلويد ، إ. أبيبي ، أ. بابيرت ، وم.Blaxter ، "الرموز الشريطية الجزيئية لتحديد النيماتودا في التربة ،" علم البيئة الجزيئية، المجلد. 11 ، لا. 4، pp.839–850، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  125. A. Eyualem و M. Blaxter ، "مقارنة بين الأساليب البيولوجية والجزيئية والصرفية لتحديد الأنواع في مجموعة من المستنبتات يعزل Panagrolaimus,” مجلة علم النيماتولوجيا، المجلد. 35 ، لا. 1، pp. 119–128، 2003. View at: Google Scholar
  126. P. De Ley ، I. T. De Ley ، K. Morris et al. ، "نهج متكامل لإيصال شكل سريع وغني بالمعلومات للديدان الخيطية للتطبيقات في الترميز الشريطي الجزيئي ،" المعاملات الفلسفية للمجتمع الملكي ب، المجلد. 360 ، لا. 1462 ، ص 1945-1958 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  127. N.R.Da Silva، M.C Da Silva، V. F. Genevois et al.، "تصنيف النيماتودا البحرية في عصر الحمض النووي: حاضر ومستقبل الأدوات الجزيئية لتقييم تنوعها البيولوجي ،" علم الديدان، المجلد. 12 ، لا. 5، pp.661–672، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  128. M.A.Smith ، D.M Wood ، D.H Janzen ، W. Hallwachs ، and P. D.N Hebert ، "تؤكد الرموز الشريطية للحمض النووي أن 16 نوعًا من الذباب الطفيلي الاستوائي العام (Diptera ، Tachinidae) ليسوا جميعهم عموميون ،" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 104 ، لا. 12 ، ص 4967-4972 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  129. H. van Megen ، S. van den Elsen ، M. Holterman et al. ، "شجرة نسجية من الديدان الخيطية تعتمد على حوالي 1200 متوالية صغيرة كاملة الطول من الحمض النووي الريبوزومي ،" علم الديدان، المجلد. 11 ، لا. 6، pp.927–950، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  130. أ. يو. Ryss ، "نسالة من رتبة Tylenchida (Nematoda) ،" المجلة الروسية لعلم النيماتولوجيا، المجلد. 1 ، لا. 2، pp. 74–95، 1993. View at: Google Scholar
  131. L.K Carta ، و A.M Skantar ، و Z.A Handoo ، "Molecular rDNA phylogeny of telotylenchidae siddiqi ، 1960 وتقييم نهاية الذيل ،" مجلة علم النيماتولوجيا، المجلد. 42 ، لا. 4، pp.359–369، 2010. View at: Google Scholar
  132. R. A. الفراش ، "السيطرة على دهن الخشب الذي يقتل الصنوبر ، سيريكس نوكتيليو، مع الديدان الخيطية ، "في استخدام الميكروبات للسيطرة على مفصليات الأرجل الغازية، A. E. Hajek، T. R. Glare، and M. O & # x2019Callaghan، Eds.، pp. 213-235، Springer، Amsterdam، The Netherlands، 2009. View at: Google Scholar
  133. A.R Maggenti ، M. Luc ، D.J Raski ، R. Fortuner ، و E. Geraert ، "إعادة تقييم ل Tylenchina (Nemata). 2. تصنيف الرتبة الفرعية Tylenchina (Nemata: Diplogasteria) " Revue De N & # xe9matologie، المجلد. 10 ، لا. 2، pp. 135–142، 1987. View at: Google Scholar
  134. في.ن.تشيزوف وس.ن.كروتشينا ، "نسالة من رتبة النيماتودا Tylenchida (Nematoda) ،" Zoologichesky Zhurnal، المجلد. 67 ، لا. 9، pp.182–1293، 1988. View at: Google Scholar
  135. إم لوك ، إيه آر ماجنتي ، آر فورتونر ، دي جيه راسكي ، وإي جيريت ، "إعادة تقييم لتيلينشينا (نيماتا) 1. من أجل نهج جديد لتصنيف تايلينشينا ،" Revue De N & # xe9matologie، المجلد. 10 ، لا. 2، pp.127–134، 1987. View at: Google Scholar
  136. O. V. Slobodyanyuk ، “خصوصية المضيف في tylenchids من البراغيث ،” in ملخصات الأوراق المقدمة في الندوة الدولية الأولى للجمعية الروسية لأطباء النيماتودا، pp.102-103، Zoological Institute of Russian Academy of Sciences، 1995. View at: Google Scholar
  137. K.D Elsey ، "تطفل بعض الأنواع المهمة اقتصاديًا من chrysomelidae بواسطة الديدان الخيطية من جنس Howardula ،" مجلة علم أمراض اللافقاريات، المجلد. 29 ، لا. 3 ، ص 384-385 ، 1977. عرض على: الباحث العلمي من Google
  138. ج.أو.بوينار جونيور ، وجي جينيك ، ودي دي شوميكر ، "هواردولا نيوكوسميس sp.n. تطفل أمريكا الشمالية ذبابة الفاكهة (Diptera: Drosophilidae) مع قائمة بأنواع Howardula Cobb ، 1921 (Tylenchida: Allantonematidae) ، " علم النيماتولوجيا الأساسية والتطبيقية، المجلد. 21 ، لا. 5، pp.547–552، 1998. View at: Google Scholar
  139. دينيس ، إل.ديرتسو ، إس فاتوريني ، وإل إم كوك ، "المناقشة العامة والتخصصية: دور الأخصائيين العامين في حياة الأنواع وموتها ،" المجلة البيولوجية لجمعية لينيان، المجلد. 104 ، الصفحات من 725 إلى 737 ، 2011. عرض على: الباحث العلمي من Google
  140. C. E. Richmond و D.L Breitburg و K. A. Rose ، "دور الأنواع البيئية العامة في وظيفة النظام البيئي ،" النمذجة البيئية، المجلد. 188 ، لا. 2-4 ، ص 279-295 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  141. إم إي جيه وولهاوس ، إل إتش تايلور ، ودي تي هايدون ، "علم الأحياء السكانية لمسببات الأمراض متعددة المضيفات ،" علم، المجلد. 292 ، لا. 5519 ، ص 1109-1112 ، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  142. H.D Loxdale ، و G. Lushai ، و J.A Harvey ، "The Evobability of & # x201Cgeneralism & # x201D in nature ، مع إشارة خاصة إلى الحشرات ،" المجلة البيولوجية لجمعية لينيان، المجلد. 103 ، لا. 1، pp. 1–18، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  143. J.C Castillo، S. E.Renolds، and I. Eleftherianos، "الاستجابات المناعية للحشرات لطفيليات الديدان الخيطية ،" الاتجاهات في علم الطفيليات، المجلد. 27 ، لا. 12 ، ص 537-547 ، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  144. ر. كاسن ، "التطور التجريبي للمتخصصين والعاملين والحفاظ على التنوع ،" مجلة علم الأحياء التطوري، المجلد. 15 ، لا. 2، pp. 173–190، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  145. N.I.Samia، K.L Kausrud، H. Heesterbeek et al. ، "يتم التحكم في ديناميات نظام الطاعون والحياة البرية والإنسان في آسيا الوسطى من خلال عتبتين وبائيتين ،" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 108 ، لا. 35، pp. 14527–14532، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  146. إتش إي كايزر وأيه جيه بوكو ، "التخصص والانقراض: إعادة النظر في قانون التأقلم" ، علم الأحياء التاريخي، المجلد. 11 ، لا. 1 & # x20134، pp.247–265، 1996. عرض على: الباحث العلمي من Google
  147. سي.داربي ، وأيه تشاكرابورتي ، وس.م. بوليتز ، وسي.سي.دانييلز ، وإل تان ، وك.دريس ، "أنواع معينة انيقة المسوخ مقاومة التعلق يرسينيا الأغشية الحيوية " علم الوراثة، المجلد. 176 ، لا. 1، pp.21–230، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  148. G.A Eroshenko، N.A Vidyaeva، and V.V Kutyrev، “تحليل مقارن لتشكيل الأغشية الحيوية حسب الأنواع الفرعية الرئيسية وغير الرئيسية يرسينيا بيستيس سلالات ، " علم المناعة والأحياء الدقيقة الطبية FEMS، المجلد. 59 ، لا. 3 ، ص 513-520 ، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  149. G.A Eroshenko، N.A Vidyaeva، L.M Kukleva et al.، "دراسات تكوين الأغشية الحيوية في المسوخات غير المصطبغة والمحرومة من البلازميد يرسينيا بيستيس على الأسطح الحيوية ، في ظروف الجسم الحي وفي المختبر ، " مشاكل العدوى الخطيرة بشكل خاص، المجلد. 113 ، ص 45-49 ، 2012. عرض على: الباحث العلمي من Google

حقوق النشر

حقوق النشر & # xA9 2014 E. I. Koshel et al. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب ترخيص Creative Commons Attribution License ، والذي يسمح بالاستخدام غير المقيد والتوزيع والاستنساخ في أي وسيط ، بشرط الاستشهاد بالعمل الأصلي بشكل صحيح.


شاهد الفيديو: Phylum nematoda (كانون الثاني 2022).