معلومة

هل هناك أي دليل يتعارض مع نظرية الفرمون لغسيل النحل؟


سمعت أن النحالين يقولون إنهم "لا يعرفون" ما هي وظيفة الغسيل.

اقترح James F. Taulman في دراسة أجريت عام 2017 أن الوظيفة الأساسية لغسل النحل هي استخدام الفيرومونات لمساعدة الباحثين عن العلف في تحديد موقع الخلية.

هل هناك أي دليل مخالف لنظرية تولمان؟


للمهتمين: لدى Taulman قناة يوتيوب بها بعض مقاطع الفيديو لملاحظات الغسيل في خلايا برية.


تقسيم العمل في مستعمرات نحل العسل يتأثر بـ بحث عن المؤن الجين (Amfor) ، الذي يشفر بروتين كيناز المعتمد على cGMP (PKG). Amfor يرتبط الانتظام في دماغ النحل بالانتقال المرتبط بالعمر من العمل في الخلية إلى البحث عن الطعام بالخارج ، كما أن علاج cGMP (الذي يزيد من نشاط PKG) يسبب البحث المبكر عن الطعام. نقدم سطرين من الأدلة لدعم الفرضية Amfor يؤثر على تقسيم العمل عن طريق تعديل محور ضوئي. نوضح أولاً أن مجموعة فرعية من النحل العامل المتورط في إزالة الجثث من الخلية لديها مستويات دماغية شبيهة بالعلف. Amfor التعبير الدماغي على الرغم من كونهم متعاملين مع الطعام في منتصف العمر ، والذين لا يغادرون الخلية لأداء عملهم ، كان لديهم مستويات منخفضة من Amforالتعبير. تشير هذه النتيجة إلى أن المهن التي تنطوي على العمل خارج الخلية ترتبط بمستويات عالية من Amfor في الدماغ. ثانيًا ، كان العلفون أكثر إيجابية للضوء من نحل الخلية في اختبار معمل ، وتسبب العلاج cGMP في بداية مبكرة للضوء الإيجابي. لم يكن تأثير cGMP ناتجًا عن زيادة عامة في النشاط السلوكي لم يكن للعلاج cGMP أي تأثير على النشاط الحركي تحت ظلمة ثابتة أو ضوء: نظام مظلم. لم يكن تأثير cGMP أيضًا بسبب التغيرات في إيقاع الساعة البيولوجية لم يكن للعلاج cGMP أي تأثير على العمر عند بداية الإيقاع اليومي الحركي أو فترة الإيقاع. آثار ال Amfor على المحاور الضوئية لا علاقة لها بالمعالجة الطرفية لم يكشف التحليل الكهربائي عن أي تأثير للعلاج cGMP على نشاط المستقبلات الضوئية ولا توجد فروق بين نحل الخلية غير المعالج والعلافين. لا يبدو أن مسار cAMP / PKA يلعب دورًا مشابهًا لـ cGMP / PKG في علاج نحل العسل لم يؤثر على المحور الضوئي ، وكشف تحليل التعبير الجيني عن اختلافات متعلقة بالمهمة فقط للجين الذي يشفر الوحدة الفرعية التنظيمية ، ولكن ليس الحفاز الوحدة الفرعية من PKA. تشير النتائج التي توصلنا إليها إلى عملية عصبية واحدة مرتبطة بتقسيم عمل نحل العسل والتي يمكن أن تتأثر بالتغيرات التي تحدث بشكل طبيعي في التعبير عن Amfor.

يتمثل أحد التحديات في دراسة الجينات والسلوك في تحديد كيفية تأثير الجين على الخلايا العصبية والأنظمة العصبية للتأثير على اللدونة السلوكية. Amfor هو تقويم العظام علف ذبابة الفاكهة السوداء الجين (أوزبورن وآخرون ، 1997) في نحل العسل أبيس ميليفيرا ، الذي يشفر بروتين كيناز المعتمد على cGMP (PKG). في عسل النحل ، زيادة مرتبطة بالعمر Amfor يرتبط التعبير في الدماغ أثناء حياة النحلة ببدء سلوك البحث عن الطعام ، ويؤدي العلاج باستخدام cGMP إلى زيادة نشاط PKG والبحث المبكر عن الطعام (Ben-Shahar et al. ، 2002).

إن بداية البحث عن العلف في نحل العسل هو تتويج لعملية التطور السلوكي التي تكمن وراء تقسيم العمل في المستعمرة (روبنسون ، 1992). تبدأ النحلة العاملة حياتها البالغة من خلال التقدم في سلسلة من المهام في خلية النحل ثم تبدأ عادةً في البحث عن الطعام في حوالي 3 أسابيع من العمر. توقيت تحول النحلة من الخلية إلى مهام البحث عن العلف مرن ، ويعتمد على احتياجات الخلية. كما أنه يرتبط بالتغيرات في التمثيل الغذائي ونشاط الغدد الصماء ومستويات الهرمونات وبنية الدماغ وكيمياء الدماغ والتعبير الجيني في الدماغ (روبنسون ، 2002).

يلعب PKG العديد من الأدوار في الجهاز العصبي (Ruth، 1999 Wang and Robinson، 1997) ، ولكن لا يُعرف كيف يؤثر على التحول من العمل في الخلية إلى البحث عن الطعام في نحل العسل. اقترح بن شاهار وآخرون (2002) أنه ربما يؤثر تنظيم نشاط PKG على التطور السلوكي لنحل العسل عبر التأثيرات على النظام البصري ، لأنهم وجدوا تعبيرًا قويًا عن Amfor في صفيحة الفص البصري وفي مجموعة فرعية من الخلايا الجوهرية لأجسام الفطر المعروفة بتلقيها المدخلات البصرية (Ehmer and Gronenberg، 2002 Gronenberg، 2001). بالإضافة إلى ذلك ، فقد ثبت أن cGMP يلعب دورًا مهمًا في تطوير النظام البصري في ذبابة الفاكهة(جيبس وآخرون ، 2001). يُظهر الذباب الذي يحمل طفرة في وحدة فرعية من محلول الجوانيلات القابل للذوبان (الإنزيم الذي يصنع cGMP) استجابة منخفضة للمستقبلات الضوئية لمحفزات الضوء وتغير في السلوك الضوئي (جيبس وآخرون ، 2001). من المعروف أن تقسيم العمل في نحل العسل ينطوي على تغييرات نضج في الاستجابة للمنبهات المتعلقة بحاسة الشم (مثل Robinson ، 1987a) ، ولكن لم يتم دراسة دور الرؤية في التحكم في التطور السلوكي لنحل العسل.

النحل حيوانات بصرية للغاية ، مع جزء كبير من دماغه مخصص للمعالجة البصرية (Gronenberg ، 2001). يعمل الباحثون عن الطعام بشكل جيد في نماذج التعلم المرئي المختلفة القائمة على المختبر ، ولا شك أنهم يعتمدون بشكل كبير على القدرات البصرية عند البحث عن الطعام في الحقل (Zhang et al. ، 1999). يستخدم العلفون التدفق البصري لقياس المسافة (Esch et al. ، 2001) ، ويميزون بسهولة بين الأشكال المختلفة (Horridge ، 2000) ولديهم رؤية ألوان متطورة (Werner et al. ، 1988).

اختبرنا الفرضية القائلة بأن تأثيرات Amfor على التطور السلوكي لنحل العسل يرجع ، على الأقل جزئيًا ، إلى زيادة التركيز الضوئي الإيجابي. ركزنا على هذا الجانب من النظام البصري لأن نحل العسل يتعرض لتغيير كبير في التعرض للضوء عندما ينتقل من العمل في الخلية المظلمة إلى البحث عن الطعام في الخارج. أظهر Menzel and Greggers (1985) أن الباحثين عن الطعام يتمتعون بإيجابية ضوئية ، ولكن من غير المعروف ما إذا كان هذا السلوك منظمًا من الناحية التطورية. يخرج النحل الصغير من الخلية ليأخذ تغوطًا قصيرًا ورحلات توجيهية قبل بداية مرحلة البحث عن الطعام (Capaldi et al. ، 2000) ، ولكن هذه أحداث عابرة. ربما تحدث زيادات مزمنة في الانجذاب الضوئي الإيجابي في النحل الأكبر سنًا قبل البحث عن الطعام ، مما يجعلهم أقرب إلى مدخل الخلية. هناك قد يتم حثهم على العلف من خلال التعرض للمنبهات الشمية والميكانيكية ، مثل التواصل من قبل الباحثين الناجحين عن الطعام عبر لغة الرقص (فريش 1967). تم الإبلاغ مؤخرًا عن تغيير مرتبط بالسلوك في محور ضوئي لنمل حصاد الملكة (ميسور بيرجاندي) تكون الملكات موجبة للضوء بشكل إيجابي كعذارى لكنها أصبحت ضوئية سلبية بعد التزاوج (جوليان وغرونينبيرج ، 2002).

اختبرنا الفرضية القائلة بأن تأثيرات Amfor على التطور السلوكي لنحل العسل يرجع ، على الأقل جزئيًا ، إلى زيادة التركيز الضوئي الإيجابي من خلال معالجة ثلاث قضايا. أولاً ، حددنا ما إذا كانت الزيادة المبلغ عنها مسبقًا في Amfor يمكن أيضًا اكتشاف تعبير الدماغ في العلف في أدمغة النحل التي لا تبحث عن علف ، ولكنها مع ذلك تعمل في مهمة تتطلب مغادرة الخلية. تم تحقيق ذلك من خلال مقارنة مجموعتين من النحل في منتصف العمر: مناولي الطعام ومزيلات الجثث (متعهدو التعهدات). على الرغم من أن غالبية النحل الموجود خارج الخلية هم باحثون عن الطعام ، فإن المهام الأخرى مثل التعهد تحدث بالخارج أيضًا. متعهدو دفن الموتى هم مجموعة فرعية من النحل تلتقط الجثث في الخلية ثم تطير لإزالتها (فيشر ، 1983). يعتبر متعهدو دفن الموتى أصغر سناً من الباحثين عن الطعام ، لكن لديهم عيار مرتفع شبيه بالعلف من هرمون الأحداث (JH) ، والذي يؤثر على وتيرة التطور السلوكي لنحل العسل (Huang et al. ، 1994). ثانيًا ، سألنا عما إذا كان هناك تطور في سلوك الانجذاب الضوئي المرتبط بالتطور السلوكي لنحل العسل ، وإذا كان الأمر كذلك ، فهل يمكن تسريع ذلك من خلال العلاج الذي ينشط PKG. ثالثًا ، درسنا ما إذا كانت تأثيرات العلاج المرصودة لـ cGMP على المحور الضوئي ناتجة عن التغيرات في المستويات الكلية للنشاط الحركي ، وتوقيت بداية إيقاع الساعة البيولوجية الحركية (Bloch and Robinson ، 2001 Moore et al. ، 1998 Toma et al. ، 2000) ، أو حساسية مستقبلات الضوء العامة.

بالإضافة إلى ذلك ، اكتشفنا ما إذا كان مسار cAMP / PKA قد يلعب أيضًا دورًا مشابهًا لمسار cGMP / PKG في نحل العسل. من المعروف أن هذه المسارات تتفاعل في الأنظمة السلوكية الأخرى بما في ذلك في نحل العسل (Muller and Hildebrandt ، 2002). لقد حددنا آثار علاج cAMP على محور ضوئي وقاسنا تعبير الجينات التي تشفر الوحدات الفرعية التنظيمية والحفازة لـ PKA في أدمغة النحل التي تؤدي سلوكيات مختلفة.


5.2 فسيولوجيا الأعصاب للتواصل الكيميائي: المعالجة الفيرومونية في دماغ النحل

بدأت دراسة فرمونات نحل العسل في الستينيات ، ومنذ ذلك الحين تم إحراز العديد من التطورات في معرفة تكوين خلائط الفرمون ، وأصلها الغدي ، ومستعمرتها المستهدفة. لكن بينما كنا نعرف تأثيرات العديد من هذه الفيرومونات ، لم نتمكن لفترة طويلة إلا من التكهن بآليات الخلايا العصبية التي تتوسط بين الفرمون والوظيفة. في الآونة الأخيرة فقط ، مع تطوير الأدوات الجزيئية والجينية ، تم إحراز بعض التقدم في هذا الاتجاه. وهكذا ، بدأنا للتو في اكتساب بعض الوعي بالمسارات الفيزيولوجية العصبية لاستقبال الفيرومونات ومعالجتها في دماغ النحل ، ولم يتم توضيح سوى عدد قليل من الآليات تمامًا.

كما تم الإبلاغ عنه سابقًا ، تمارس الفيرومونات المُفرِزة والبرايمونية تأثيرات مختلفة على المستقبل ، فالأولى فورية وعابرة والأخيرة متأخرة وطويلة الأجل. يشير هذا الاختلاف إلى أنه قد توجد آليتان مختلفتان تؤثر بهما الفيرومونات على المستقبل: تأثير مباشر على الانتقال العصبي للفيرومونات المحررة مقابل تأثير على العمليات الفسيولوجية (على سبيل المثال ، التغيرات الهرمونية أو الأيضية أو الجينية) للفيرومونات التمهيدي.

السؤال الشائع فيما يتعلق بفيرومونات الملكة التمهيدي هو طريقة عملها في تنظيم تكاثر العامل وتطور السلوك: هل هو عن طريق آلية تحكم (فرمون الملكة كعامل قمعي) أو إشارة واحدة (فرمون الملكة باعتباره & # x0201 شريفة & # x0201d إشارة) (شتراوس وآخرون 2008)؟ في فرضية & # x0201ccontrol & # x0201d ، تتلاعب الفرمونات الملكة بالعاملين بشكل قسري عن طريق تثبيط نمو المبيض والسلوك. في فرضية الإشارة ، التي تسمى أيضًا فرضية التعاون ، تعمل فرمونات الملكة ببساطة على إرسال إشارة للعاملات إلى وجود الملكة وإمكانياتها في وضع البيض ، بدلاً من التلاعب بسلوك العامل و / أو علم وظائف الأعضاء. في وجود ملكة قوية وصحية ، يمتنع العمال عن التكاثر ويمنعون العمال من التكاثر (الشرطة العاملة) من أجل زيادة لياقة الطائفة. عندما يلاحظ العمال انخفاضًا في خصوبة الملكة ، يمكنهم تنشيط مبايضهم لإنتاج ذريتهم من الذكور (Keller and Nonacs 1993 Kocher and Grozinger 2011 Le Conte and Hefetz 2008 Strauss et al.2008).

كلتا الفرضيتين منطقيتان من وجهة نظر تطورية ، وحاول العديد من المؤلفين جمع الأدلة لدعم نظرية أو أخرى ، ولكن دون إعطاء إجابة محددة وغير مشكوك فيها. يمكن أن تفسر كلتا النظريتين ثراء وتنوع فرمونات الملكة ، التي تزداد مكوناتها مع زيادة المستوى الاجتماعي ، مثل كلتا النظريتين يمكن أن تدعم تنوع الاستجابة التي يقدمها العاملون المختلفون لفيرومونات المستعمرة (Kocher and Grozinger 2011 Strauss et al.2008) . في كلتا الحالتين ، يبدو أن الطريقة التي يتم بها اكتشاف الفيرومون ومعالجته في دماغ العاملين المختلفين في المستقبِل تلعب دورًا مهمًا في آلية التنظيم.

تستخدم الفيرومونات المختلفة طرقًا مختلفة للإرسال من المنتج إلى المستقبل. المواد المتطايرة ، مثل الإنذار والفيرومونات Nasonov التي ينتجها العمال ، ومكونات QMP التي تجذب الطائرات بدون طيار للتزاوج والعاملين في مجموعات الأسراب ، تستخدم آلية التشتت الفيرومونات ، BP ، ومعظم مكونات QMP تنتقل بشكل أساسي عن طريق الاتصال ، وينطبق الشيء نفسه على الإسترات المنتجة في غدد الملكة الأخرى (على سبيل المثال ، tergal و Dufour & # x02019s) ، والتي يتم تسليمها كجزء لا يتجزأ من إشارة الملكة مع QMP لهذا السبب أطلق عليها بعض المؤلفين اسم & # x0201cpassenger الفيرومونات & # x0201d (كيلنج وسليسور 2005 سليسور وآخرون 2005).

مهما كانت طريقة انتقال الفرمون ، تبدأ عملية الاستقبال في نظام حاسة الشم للمستقبل.

5.2.1. R eception of the P heromonal S ignal

5.2.1.1. مستقبلات الشم

في الحشرات ، يبدأ اكتشاف الرائحة المحيطية في نظام الحسية الكيميائية المحيطية باكتشاف الإشارة الكيميائية بواسطة الخلايا العصبية لمستقبلات حاسة الشم (ORNs) ، والتي تعبر عن مستقبلات شمية محددة (ORs). ORs هي بروتينات مجال ذات سبعة غشاء مقترنة ببروتينات G بعد الارتباط بجزيئات الرائحة يتم تنشيط شلالات النقل الخلوي ، مما يؤدي إلى إنتاج cAMP ، مما يؤدي إلى إزالة الاستقطاب وإمكانات الفعل.

توجد هذه المستقبلات بشكل رئيسي في الهوائيات ، حيث يتم تنظيمها في الحس الشمي بأشكال مختلفة. يتكون المحسس ذو اللوح الخشبي من صفيحة بشرة رفيعة على شكل بيضاوي مع العديد من المسام الدقيقة ويتم تعصيبها بـ 5 إلى 35 ORNs مع ORN المقابلة لها. تحتوي كل لوحة خزفية على مجموعة كاملة من نسب الأرجحية وبالتالي تمثل نظامًا مصغرًا كاملاً (Brockmann and Brueckner 1995 Sandoz 2011).

الشكل 5.5

تمثيل تخطيطي لمسار الاستقبال للروائح العامة والفيرومونات الاجتماعية في نحلة العسل العاملة (يسار) وللفرمونات الجنسية في ذبابة نحل العسل (يمين) من حساس اللوح الخشبي للهوائي إلى الفص الهوائي ، وما يلي (المزيد).

تصل جزيئات الرائحة إلى التشعبات في ORNs عن طريق الانتشار من خلال سائل خارج الخلية ، يُسمى المحس اللمفاوي ، لملء التجويف الحسي. في هذا السائل ، تنقل بروتينات ربط الرائحة (OBPs) الروائح إلى ORNs (Sandoz 2011). في حين أن OBPs تربط الروائح العامة ، وهي فئة معينة من OBPs ، فإن PBPs (بروتينات ربط الفرمون) متخصصة في ربط الفيرومونات الجنسية وهي موجودة بشكل رئيسي في حسيات الحشرات الذكرية (Laughlin et al. 2008 Leal 2005). تلعب OBPs و PBPs دورًا أساسيًا في اكتشاف الروائح العامة والجزيئات الفرمونية وفي نقلها ، وتمرير الجزيئات إلى بروتين غشاء العصبون الحسي ، الذي يسلمها بعد ذلك إلى المستقبلات الشمية (Pesenti et al. 2008 ، 2009). تم وصف فئة أخرى من البروتينات الحسية الكيميائية القابلة للذوبان (CSPs) ، والتي لا تشترك في التماثل التسلسلي مع PBPs أو OBPs العامة ، في نحل العسل (Danty et al.1998). ومع ذلك ، في نحل العسل ، تم العثور على 21 جينة فقط لـ OPBs وستة ترميز لـ CSPs في الجينوم ، لذلك لا تزال الأهمية النسبية لهذه الجزيئات في عملية إدراك الرائحة غير واضحة (For & # x000eat and Maleska 2006). تظهر نتائج دراسة حديثة باستخدام نهج بروتيني أن 12 من 21 OBPs و 2 من 6 CSPs المتوقعة في جينوم نحل العسل موجودة في العلف & # x02019 الهوائيات (داني وآخرون. 2010) وبعض OBPs تم العثور عليها يتم التعبير عنها بدرجة أكبر في الغدد السفلية لطبقات نحل العسل المختلفة ، مما يشير إلى مشاركتها أيضًا في الذوبان وإطلاق المواد الكيميائية شبه الكيميائية (Iovinella et al. 2011). يتم تحديد ثلاث فئات فرعية رئيسية من OBPs في نحل العسل على أساس البروتينات المحددة للهوائيات (ASPs) ، وهي ASP1 و ASP2 و ASP3 (Danty et al.1997، 1998). يُعتقد أن ASP1 مرتبط بـ QMP بسبب وفرته العالية في محسس الطائرات بدون طيار والقدرة على ربط 9-ODA و 9-HDA ، المكونات الأكثر نشاطًا لمزيج فرمون الملكة ، بينما يرتبط ASP2 و ASP3 بالروائح العامة (Danty et al. 1999). واحد من CSPs ، يسمى ASP3c ، يربط على وجه التحديد مكونات فرمون الحضنة وليس الروائح العامة أو الفيرومونات الأخرى (Briand et al.2002).

تشير المجموعة الواسعة من الفيرومونات الموصوفة في نحل العسل ، جنبًا إلى جنب مع العدد الكبير من الروائح البيئية التي يواجهونها ، إلى وجود نظام شمي متطور للغاية يجب أن يكون قادرًا على التمييز بين عدد كبير من المواد المتطايرة. في الواقع ، سمح تسلسل جينوم نحل العسل بتحديد عدد كبير بشكل استثنائي من أنواع OR (160 & # x02013170) ، مقارنةً بـ ORs المعروفة بالفعل لـ ذبابة الفاكهة سوداء البطن (62 غرف عمليات) و أنوفيليس غامبيا (79 غرفة عمليات) (روبرتسون ووانر 2006). من الواضح أن هذا العدد الكبير مرتبط بالقدرات الشمية غير العادية لنحل العسل ، الذي تتطلب حياته الاجتماعية إدراك العديد من خلطات الفرمونات بالإضافة إلى إشارات التعرف على الأقارب والعديد من روائح الأزهار.

من المفترض أن يتم التعبير عن ORs المختلفة بشكل تفاضلي وفقًا للطبقة والوظيفة بالفعل ، من بين ORs التي تم تحديدها ، تم عرض AmOR11 ، الذي يتم تنظيمه في الطائرات بدون طيار ، مؤخرًا في الهوائيات الذكرية لاكتشاف 9-ODA على وجه التحديد والاستجابة لجميع العوامل الرئيسية مكونات برنامج إدارة الجودة (Wanner وآخرون 2007). على العكس من ذلك ، فإن عددًا من المستقبلات الأخرى (OR63 ، OR81 ، OR109 ، OR150 ، OR151 ، OR152) يتم التعبير عنها بشكل أكبر في النحل العامل مقارنة بالطائرات بدون طيار ، وربما تكون مرتبطة باستقبال رائحة الأزهار ، حيث يتم التعبير عنها بشكل مختلف في النحل الذي يعيش في مختلف البيئات وبالتالي تجربة روائح الأزهار المتنوعة (Reinhard and Claudianos 2013).

5.2.1.2. Antennal Lobes و Glomeruli

تقوم ORNs بإسقاط محاورها على منطقة معينة من deutocerebrum تسمى الفص الهوائي ، والتي يتم تنظيمها في هياكل عصبية مكتظة بشكل كثيف تسمى الكبيبات (الشكل 5.5). تتلاقى محاور العديد من ORNs مع الكبيبات من خلال أربعة مسارات حسية (T1 & # x02013T4) ، والتي تحدد أربعة مجموعات سكانية فرعية من الكبيبات ، اثنان يحتويان على حوالي 70 من الكبيبات (T1 و T3) واثنان بهما سبعة كُبيبات لكل منهما (T2 و T4). ORNs لمشروع اللوح الخشبي الفردي لجميع المجموعات السكانية الفرعية الكبيبية الأربعة وبالتالي يتم توزيعها عبر فصوص الهوائيات بالكامل (Brockmann and Brueckner 1995 Flanagan and Mercer 1989 Kelber et al. 2006).

يعتبر ترتيب الكبيبات وعددها خاصًا بالأنواع إلى حد كبير وتختلف من حوالي 32 في البعوض الزاعجة المصرية إلى أكثر من 1000 في الجراد والدبابير الاجتماعية. في نحل العسل ، يمتلك العمال 166 من الكبيبات والطائرات بدون طيار 103. وللأخيرة أيضًا أربعة مجمعات كبيبية كبيرة مخصصة حصريًا لمعالجة الفيرومونات الجنسية ، ربما مع تخصص وظيفي لمادة فرمون معينة في كل من المجمعات الأربعة (Arnold et al. 1985) ).

وتجدر الإشارة إلى أن عدد الكبيبات في الفص الهوائي لنحل العسل يساوي تقريبًا عدد أنواع ORN التي تعبر عن OR في الهوائيات ، مما يدعم فرضية العلاقة الخطية - مستقبل واحد / خلية عصبية واحدة / واحد- الكبيبة.

داخل الكبيبات ، تتشابك محاور ORN مع نوعين آخرين من الخلايا العصبية: الخلايا العصبية المحلية والخلايا العصبية الإسقاطية (الشكل 5.5). الأولى هي بشكل رئيسي الخلايا العصبية GABAergic مع ناتج مثبط ، في حين أن الأخير عبارة عن خلايا عصبية كولينية تظهر إما استجابات مثيرة أو مثبطة للروائح. يمكن تصنيف الخلايا العصبية المحلية إلى نوعين رئيسيين: الخلايا العصبية المحلية المتجانسة ، التي تعصب معظم إن لم يكن كل الكبيبات بطريقة موحدة ، والخلايا العصبية المحلية غير المتجانسة ، التي تعصب فقط مجموعة فرعية صغيرة من الكبيبات ذات الكبيبات السائدة التي تعصب بشدة وعدد قليل من العمليات الأخرى قليلة جدًا (Flanagan and Mercer 1989 Sandoz 2011). وظيفة interneurons المحلية هي ربط الكبيبات وتعديل الإشارة القادمة من ORs.

تغادر الخلايا العصبية الإسقاطية الفص الهوائي عبر عدد متغير من المسارات تسمى المسالك الدماغيّة الهوائيّة ، وتربطها بمناطق مختلفة من البروتوسريبم ، ومعظمها من كؤوس أجسام الفطر والبروتوسريبريوم الجانبي (Hansson and Anton 2000 Kay and Stopfer 2006). يمكن أيضًا تصنيف الخلايا العصبية الإسقاطية إلى نوعين: تتفرع الخلايا العصبية الإسقاطية أحادية الكبيبة في الكبيبة المفردة داخل الفص الهوائي وتنتقل إلى جسم الفطر أو القرن الجانبي من خلال مسلكين دماغيين رئيسيين ، بينما تتفرع الخلايا العصبية الإسقاطية متعددة الكبيبات في معظم الكبيبات ومحاورها العصبية. ثلاثة مسالك دماغية أصغر حجماً تؤدي إلى مناطق أخرى من المخ البدئي المحيط بالفص & # x003b1 من جسم الفطر أو تمتد نحو القرن الجانبي (Sandoz 2011 ، 2013).

5.2.1.3. معالجة فرمون في الكبيبات

داخل الكبيبات ، تخضع الإشارة الشمية لتكامل وترميز مهمين قبل نقلها إلى المراكز العليا. الكبيبات هي الوحدات التشريحية والوظيفية لفصوص الهوائيات وتشكل مواقع للتفاعل المشبكي بين أنواع الخلايا العصبية المختلفة. تمت دراسة أنماط نشاط فصوص القرون استجابةً للروائح في نحل العسل بواسطة تقنيات التصوير البصري (Galizia et al.1997، 1998). محاور ORNs التي تعبر عن نفس مستقبل الرائحة أو ذات خصائص رائحة مماثلة تتلاقى مع نفس الكبيبة. بالنظر إلى أن نوعًا واحدًا من الجزيء يتفاعل مع عدد من ORNs المختلفة ، والتي تنشط عددًا مشابهًا من الكبيبات ، يتم تمثيل مزيج الرائحة من خلال تنشيط عدد متغير من الكبيبات ، مما يؤدي إلى التمثيل المكاني للرائحة داخل الفص الهوائي (Galizia et al. 1999 Joerges et al. 1997 Sachse and Galizia 2003 Sachse et al. 1999). هذا التمثيل متغير بمرور الوقت ويعتمد على التجربة الشمية لذلك ، يتم تمثيل الروائح في الفص الهوائي كتغيير أنماط الزمانية المكانية للنشاط الكبيبي (Sandoz et al. 2003). التعلم المبكر لحاسة الشم خلال مرحلة البلوغ يعزز النشاط الكبيبي ويعدل أنماط الاستجابة الزمانية المكانية وتؤثر هذه التغييرات على النشاط العصبي حتى الوقت الذي يبدأ فيه النحل أنشطة البحث عن الطعام (Arenas et al. 2009 Galizia and Vetter 2005).

يتم ترميز الفيرومونات الاجتماعية (غير الجنسية) ، مثل السترال وجيرانيول (مكونات غدة ناسونوف) ، و IPA (المكون الرئيسي لفرمون الإنذار المرتبط بجهاز اللدغة) ، وفرمون الغدة الفك السفلي العامل 2-هيبتانون ، في الفص الهبتانون as & # x0201cgeneral & # x0201d روائح نظرًا لأنها تثير نشاطًا في نفس منطقة الدماغ مثل الروائح البيئية (Galizia et al. 1999 Joerges et al. 1997 Sachse et al. 1999). تثير IPA استجابات قوية في العديد من الكبيبات التي تظهر أيضًا استجابات قوية للبرتقال وزيت القرنفل والليمونين والعديد من المستخلصات النباتية (Galizia and Menzel 2001). ومع ذلك ، ساندوز وآخرون. (2001) وجد أن IPA و 2-heptanone ، اللذان يشتركان في دور التنبيه ولكن لهما بنية ومصدر كيميائي مختلفان ، يحفزان التعميم المتبادل في اختبارات التكييف الشمي ، مما يشير إلى أن التشابه في التمثيل العصبي للرائحة يمكن أن يعتمد ليس فقط على التركيب الكيميائي ولكن أيضًا على قيمتها الوظيفية (Sandoz et al. 2001).

وانغ وآخرون. (2008) حقق في النشاط العصبي الناتج عن ثمانية مكونات من فرمون اللدغة ، مقارنة بجهاز لسعة النحل بالكامل ، على مستوى فصوص قرون الاستشعار لعمال نحل العسل. وجدوا أن تحضير اللدغة يستحضر نمطًا كبيبيًا واضحًا مقارنةً بمكونات الفرمون الفردية (على سبيل المثال ، الكبيبات التي يتم تنشيطها بواسطة IPA في الجزء الإنسي من فصوص قرون الاستشعار) ، في حين أن اللسعات تنشط الجزء الظهري الجانبي. يبدو أن فرمون جهاز اللدغة تتم معالجته بطريقة مشابهة للروائح العامة ، لأن المحدد الرئيسي للتنشيط الكبيبي هو تركيبته الكيميائية وليس قيمته الفيرومونية. ومع ذلك ، على عكس الاستراتيجية الأولية المستخدمة لمعالجة الخلائط غير الفرومونية ، حيث يمكن التنبؤ خطيًا بالتمثيل العصبي للمخاليط المكونة من اثنين إلى أربعة روائح غير فرمونية بناءً على التمثيل العصبي لكل مكون (Deisig et al. 2006) ، فإن التوليفات الفرومونية لا تفعل ذلك. اتبع مثل هذا التمثيل الخطي ، وكشف عن استراتيجيات أكثر تعقيدًا لمعالجة المخاليط الفرمونية في الفص الهوائي لنحل العسل (Wang et al. 2008).

5.2.1.4. الاتصال الجنسي: استقبال الطائرات بدون طيار لـ QMP في مجمعات الكبيبات الكبيرة

تمتلك الحشرات الذكورية ، بما في ذلك ذكور نحل العسل ، نظامًا فرعيًا متخصصًا في حاسة الشم للكشف عن الفرمونات الجنسية للإناث حتى على مسافات طويلة. يتميز هذا النظام الفرعي بعدد كبير من ORNs و ORNs الحساسة لمكونات الفيرومونات الأنثوية. تتلاقى محاورهم إلى وحدات فرعية كبيبية متضخمة تسمى مجمعات الكبيبات الكبيرة الموجودة في فصوص القرون. في نحل العسل ، يكون ازدواج الشكل الجنسي لنظام الاستقبال واضحًا (الشكل 5.5) مقارنة بالنحل العامل ، تمتلك الطائرات بدون طيار هوائيات أكبر ، بسطح جلدي أكبر بمرتين من سطح الشغالات ، وحوالي سبعة أضعاف عدد حسيات الخنازير (حوالي 18000) مقابل 2700) و ORNs (حوالي 340.000 مقابل 65.000) (Esslen and Kaissling 1976). بالإضافة إلى ذلك ، يتكون الفص الأنثوي من الكبيبات المتشابهة (حوالي 160 في العمال و 150 في الملكات) ، بينما يوجد في الطائرات بدون طيار عدد أقل من هذه الكبيبات المتشابهة (حوالي 100) ولكن هناك أربع كتل كبيرة ضخمة (Arnold et al. 1985).

يتوافق إزدواج الشكل الجنسي لنظام الاستقبال مع استراتيجيات عصبية مختلفة للكشف عن إشارات الفرمون والاستجابة لها. أظهرت الدراسات الكهربية الأنتينية أنه في حين أن الهوائيات العاملة لها استجابة متشابهة جدًا لمكونات QMP المختلفة ، مما يشير إلى عدم وجود تخصص هوائي فيما يتعلق بعدد الخلايا العصبية الحسية ، على النقيض من ذلك ، أظهرت هوائيات الطائرات بدون طيار استجابات ملحوظة لـ 9-ODA و QMP الاصطناعية مقارنة بمكونات QMP الأخرى. هذه الاستجابة العالية لقرون الاستشعار هي سمة من سمات الفيرومونات الجنسية التي تثير رد فعل بعيد المدى وتُعزى إلى عدد أكبر بكثير من الخلايا العصبية الحسية في قرون الاستشعار الذكرية (Brockmann et al.1998).

تؤكد هذه النتائج أن الهوائيات العاملة لها نوع من الضبط المعمم للهوائيات مع عدم وجود فروق ذات دلالة إحصائية في عدد الخلايا العصبية الحسية لمكونات فرمون الفك السفلي الفردية ، في حين أن هوائيات الطائرات بدون طيار متخصصة في تصور مكون واحد من فرمون الفك السفلي ، 9-ODA. يتوافق هذا السيناريو مع التشكل التفاضلي الموصوف أعلاه في نظام حاسة الشم بين العمال والطائرات بدون طيار ، وأكده اكتشاف أن الطائرات بدون طيار من أنواع نحل العسل الأكثر بدائية ، أبيس فلوريا، لديها 1200 فقط من الحسية اللوح الخشنة لكل هوائي واثنين فقط من الكبيبات الكبيرة في فصوص الهوائي ، مما يتوافق مع تعقيد طفيف لخليط فرمون الجنس في هذا النوع مقارنةً بـ A. mellifera (بروكمان وبروشنر 2001).

وانر وآخرون. (2007) حدد أربعة فرمونات فرمونية جنسية مرشحة من جينوم نحل العسل بناءً على تعبيرهم الأعلى في هوائيات الطائرات بدون طيار مقارنة بهوائيات عاملة. يتزامن هذا الرقم مع عدد الكبيبات الكبيرة في الفص الهوائي للطائرة بدون طيار ، لكن واحدًا منهم فقط ، وهو AmOr11 المذكور بالفعل ، يستجيب على وجه التحديد لـ 9-ODA ، بينما لا يمكن ربط الثلاثة الآخرين بأي مكون فرمون الملكة.

أدى التحليل الإضافي لفصوص القرون الهوائية بدون طيار إلى اكتشاف أن الجزء البطني يحمل فقط الكبيبات العادية بينما يُظهر الجزء الظهري اثنين من الكبيبات الكبيرة الأربعة ، أحدهما يقع في الظهري الوسطي (MG1) والآخر على الجانب الظهري الجانبي (MG2). أظهر التصوير البصري للفص الهوائي أن الروائح الزهرية والمزيج المخاليط تسببت في استجابات بؤرية على الجانب البطني الأوسط من الفص الهوائي ، وهي منطقة غنية بالكبيبات العادية. على النقيض من ذلك ، فإن MG2 مخصصة بوضوح وبشكل خاص لاستقبال المكون الرئيسي 9-ODA لـ QMP ، والذي لا يستحث إشارات في مناطق أخرى غير MG2. من بين مكونات QMP الأخرى ، تسبب HOB و HVA النشاط في الغالب في اثنين من الكبيبات العادية في وسط المنطقة الأمامية ، والتي أظهرت أيضًا استجابات لرائحة الأزهار 1-hexanol ، والليمونين ، وزيت القرنفل ، ومزيج زيت البرتقال ، بينما 9-HDA و تسبب 10-HDA فقط في إشارات منخفضة للغاية ومنتشرة في الكبيبات العادية التي لا يمكن قياسها (Sandoz 2006 ، 2007). يمكن تفسير حقيقة أن HVA و HOB يتم اكتشافهما في الطائرات بدون طيار بواسطة النظام الشمي العام وليس من خلال النظام الفرعي الفروموني من خلال دورهما الفرموني المختلف: في الواقع يتم إنتاجهما بشكل أساسي بواسطة ملكات متزاوجة وليس (أو القليل جدًا) من قبل الملكات البكر ، مما يشير إلى أنها تستخدم لتحريض العمال & # x02019 سلوك حاشية وليس لجذب الطائرات بدون طيار من قبل الملكات البكر (Plettner et al.1997). لا يزال دور 9-HDA و 10-HDA كجاذبات للجنس غير واضح.

يعكس التنظيم المختلف لنظام حاسة الشم بين العمال والطائرات بدون طيار دورهم المتنوع في مجتمع نحل العسل: تُظهر الطائرات بدون طيار تخصصًا شميًا واضحًا للفرمون الجنسي 9-ODA بما يتوافق مع دورها الإنجابي الحصري في الخلية ، بينما يُظهر العمال نطاقًا أوسع واستجابة أقل تحديدًا لكل من الروائح الفرمونية وغير الفرمونية المتوافقة مع استخدام هذه الإشارات المختلفة في سياقات سلوكية مختلفة (ساندوز وآخرون ، 2007).

5.2.1.5. معالجة الفرمون في المراكز العليا

تترك معلومات حاسة الشم المعالجة شحمة القرون بواسطة الخلايا العصبية الإسقاطية ، نحو مراكز الدماغ ذات الترتيب الأعلى ، وخاصة أجسام الفطر والقرن الجانبي (الشكل 5.5).

تساهم المدخلات الشمية في منطقة معينة من أجسام الفطر ، وهي خلايا كينيون ، والتي تشكل منطقتين على شكل كوب تسمى calyces في كل نصف كرة دماغية. تنقسم الكؤوس من الناحية التشريحية والوظيفية إلى الشفة والياقة والحلقة القاعدية. تتلقى منطقة الشفة والنصف الداخلي من الحلقة القاعدية مدخلات شمية ، بينما يتلقى الطوق والنصف الخارجي من الحلقة القاعدية مدخلات بصرية. تبرز محاور خلايا كينيون في حزم في الدماغ المتوسط ​​، وتشكل الدعامة والفصوص الرأسية والأفقية ، وتسمى أيضًا & # x003b1 و & # x003b2 الفصوص (Strausfeld 2002).

لا تتلقى أجسام الفطر إشارات شمية وبصرية فحسب ، بل تتلقى أيضًا مدخلات حسية ميكانيكية وذوقية. يلعبون دورًا مهمًا في عملية التعلم النقابي للمنبهات الشمية ، ولكنهم أيضًا يعملون كمركز تكامل متعدد الحواس مع وظيفة التغذية المرتدة والتعديل (Mercer and Erber 1983). كما أنهم يشاركون في الوظائف العصبية العليا ، مثل التعلم والذاكرة والعمليات الإدراكية.

في المقابل ، لا تزال معالجة المنبهات الشمية في القرن الجانبي غير معروفة في الغالب ، بما في ذلك تضاريس الخلايا العصبية التي تغادر القرن الجانبي والمسارات الهابطة المشاركة في الإخراج السلوكي. في ذبابة الفاكهة تنقسم هذه المنطقة إلى منطقتين فرعيتين رئيسيتين تعالجان بشكل منفصل الفيرومونات ورائحة الفاكهة (Jefferis et al. 2007) نظرًا لأن قرن نحل العسل والقرن الجانبي # x02019 يُظهر تقسيمًا محددًا مع أربعة أقسام فرعية على الأقل ، وهي منظمة مماثلة لتلك الموجودة في ذبابة الفاكهة يمكن أن توجد في نحل العسل ، مع منطقة معالجة فرمون معينة في القرن الجانبي.

بالنظر إلى عدم العثور على الكبيبات المخصصة في العمال لمعالجة الفيرومونات ، Sandoz et al. (2007) افترض أن التعرف المحدد على الفيرومونات ، وخاصة الاجتماعية منها ، قد يحدث عند مستويات معالجة أعلى في اتجاه مجرى فصوص الهوائي. من المتصور أن خلايا كينيون معينة يمكنها التعرف على مجموعات محددة من الخلايا العصبية الإسقاطية النشطة ، مما قد يشير إلى أن المنبه المكتشف هو فرمون.

5.2.2. ف rocessing و M odulation of the P heromonal S ignal

يؤدي استقبال ومعالجة الفيرومونات إلى استجابة في المستقبل تتوافق مع تغير سلوكي وفسيولوجي. لكن كيف تعمل هذه العملية؟ تتضمن الاستجابة للفيرومونات كلاً من العوامل البيئية والفسيولوجية ، حيث تحفز الفيرومونات اللدونة السلوكية في المستقبل من خلال التحول في عتبات الاستجابة العصبية للظروف البيئية.

تعمل الفيرومونات المحررة من خلال مسار مباشر لا لبس فيه حيث يستحضر فرمون واحد استجابة واحدة في المستقبلات. في المقابل ، تحفز الفيرومونات الأولية تأثيرات أكثر عمقًا وطويلة يمكن تعديلها بواسطة جهاز الاستقبال لإعطاء استجابة سلوكية مختلفة وفقًا لحالتها الفسيولوجية. تشير هذه الأنماط المختلفة إلى طريقة عمل مختلفة لهذين النوعين من الفيرومونات ، ولكن حتى الآن تشير الدلائل إلى أن المسارين متداخلين جزئيًا وينطويان على آليات عصبية وفسيولوجية متشابهة.

يجب أن تأخذ دراسة طريقة عمل الفيرومونات أولاً في الاعتبار أن العديد من العوامل تؤثر على استقبالها ومعالجتها. يمكن إدراك المواد الكيميائية نفسها ومعالجتها بطريقة مختلفة وفقًا للحالة الفسيولوجية للمستقبل ، والتي تتأثر بدورها بالعوامل الوراثية والبيئية المرتبطة بالبيئة الاجتماعية ومرحلة النمو الفردية.

أحد الأمثلة المعروفة هو استجابة العمال من مختلف الأعمار لـ QMP: Pham-Del & # x000e8gue et al. (1993) أظهر أن هناك تبعية للعمر وخبرة في تأثير جذب QMP تجاه العمال. علاوة على ذلك ، أظهروا أن البيئة الشمية التي تمت تجربتها في اليوم الأول من حياة البالغين يمكن أن تعدل بقوة أداء الجهاز العصبي الشمي وبالتالي الاستجابات السلوكية للعاملين (De Jong and Pham-Del & # x000e8gue 1991 Pham-Del & # x000e8gue et al.1991 ). وقد لوحظ هذا على حد سواء بالنسبة لحساسية الشم العامة والمحفزات الفرمونية ، مما يشير إلى أن العمر والخبرة تحفز استجابات سلوكية مختلفة مرتبطة بمرونة النظام الشمي على المستوى المحيطي أو المركزي. بدأت العلاقات بين الحساسية المحيطية ومعالجة الإشارات والاستجابات السلوكية في الظهور مؤخرًا فقط.

التطور السلوكي من الممرضات إلى العلف مصحوبًا بمرونة الدماغ التي تتضمن على وجه الخصوص فصوص القرون وأجسام الفطر. يرتبط هذا الانتقال من الحياة داخل الخلية إلى الأنشطة خارج الخلية بزيادة ملحوظة في حجم الفص الهوائي وجسم الفطر: يتغير حجم الكبيبات مع التحول إلى مهام البحث عن الطعام ، ويكون لدى نحل العلف جسم فطر أكبر من النحل الممرض من نفس العمر (Brown et al. 2004 Farris et al. 2001 Maleszka et al.2009). ترجع هذه الزيادة إلى العدد المتزايد من الاتصالات العصبية ، مدفوعة بالتجربة الحسية الأكثر ثراءً للحياة الخارجية.

طريقة أخرى مفيدة للكشف عن الآلية الفسيولوجية لتأثيرات الفرمون تستغل الاختلافات الجينية في استجابات العمال. على سبيل المثال ، يستجيب بعض العمال إلى حد كبير لبرنامج إدارة الجودة ، بينما يستجيب البعض الآخر بشكل سيئ أو لا يستجيب على الإطلاق في الاختبارات الحيوية المعملية (Kaminski et al. 1990 Pankiw et al. 1994 ، 1995). قد تكون هناك اختلافات وراثية وفسيولوجية بين العاملين ذوي الاستجابة العالية والمنخفضة في تلقي رسالة الملكة الفرمونية أو الاستجابة لها ، ويمكن أن توفر هذه الاختلافات أداة قوية لتشريح المسارات الكيميائية العصبية لتأثيرات QMP (Winston and Slessor 1998).

يمكن أن تعمل الفيرومونات عن طريق تعديل عتبات الاستجابة الحسية التي تؤثر على احتمالية أداء العمال لسلوكيات معينة ، مثل التمريض أو البحث عن الطعام أو الدفاع. بالإضافة إلى QMP ، تُظهر الفيرومونات التنبيهية أيضًا هذا التأثير التحويلي ، على سبيل المثال على التعلم الشهي والمكره ، وهي سلوكيات مهمة في عاملات نحل العلف والحراس (Hunt 2007 Urlacher et al. 2010).

سيتم وصف المواد المختلفة التي من المحتمل أن تشارك في التعديل العصبي لإشارات الفرمون في دماغ النحل في القسم التالي ، جنبًا إلى جنب مع بعض الحالات المكتشفة المثيرة للاهتمام للتأثير الفرموني على وظائف محددة.

5.2.2.1. تعديل الإشارة: دور الأمينات الحيوية وهرمونات الأحداث

5.2.2.1.1. أمينات الدماغ كمعدلات عصبية

في دماغ نحل العسل ، تم اكتشاف العديد من الأمينات الحيوية مع وظيفة تعديل محتملة في كل من الجهاز العصبي المركزي والمحيطي. تعمل هذه الجزيئات كناقلات عصبية ، ومعدلات عصبية ، وهرمونات عصبية ، وتتوسط مجموعة متنوعة من الوظائف الفسيولوجية والسلوكية. على وجه الخصوص ، يبدو أن الدوبامين (DA) ، والسيروتونين (5-هيدروكسي-تريبتامين ، 5-HT) والأوكتوبامين (OA) ، وهي جميعًا نواقل عصبية ومعدلات طويلة المدى للدماغ ، تشارك في تعديل السلوك ، وهو وظيفي مرتبط بنشاط الفيرومون (Mercer 1987 Mercer and Menzel 1982).

يتم تصنيع الأمينات الحيوية في دماغ نحل العسل بواسطة عدد صغير نسبيًا من الخلايا العصبية المعدلة ، والتي غالبًا ما تمتلك توقعات واسعة النطاق. يتلقى جسم الفطر على وجه الخصوص مدخلات من الخلايا العصبية OA و DA ، والتي تلعب دورًا مهمًا في التعلم النقابي (Bicker 1999).

توجد الخلايا العصبية DA في معظم أجزاء دماغ النحل وفي العقدة تحت المريء ، وتمثل حوالي 0.1 ٪ من مجموع السكان الخلايا العصبية. يوجد معظمها في أجسام الفطر أسفل الكأس الجانبي وفي المخ الأمامي البطني. تحتل الخلايا العصبية DA أحجامًا كبيرة من ألياف الخلايا العصبية و DA التي تتشابك مع فصوص قرون الاستشعار وأجسام خلايا كينيون ، مما يشير إلى دور في التوسط في التفاعلات العصبية البعيدة بدلاً من التفاعلات العصبية المحلية (Schaefer and Rehder 1989 Schuermann et al. 1989).

تم العثور على الخلايا العصبية 5-HT في جميع مناطق الدماغ ، ولا سيما الفصوص البصرية ، ولكن الألياف 5-HT-immunoreactive تعصب أجسام الفطر خارج الكؤوس ، وفصوص القرون ، وتقريبا جميع أجزاء الجسم المركزي (Gauthier and Gr & # x000fcnewald 2013). تحتوي الكبيبات الأنتينية على ألياف 5-HT مقيدة حول الهامش (Schuermann and Klemm 1984) و 5-HT داخلي كبير يربط بين الفصوص الخلفية والدماغية مع العقدة تحت المريء وينزل إلى وتر العصب البطني (Rehder et al.1987).

يتم تمثيل الخلايا العصبية OA في معظم العقدة الدماغية ، ولكن بشكل رئيسي في خمس مناطق دماغية: في الفص بين الدماغ ، والوسطى إلى الفصوص الهوائي ، على جانبي خط الوسط المخي الأولي ، بين الفصوص الدماغية الأولية الجانبية والفص الظهري ، وعلى أي منهما جانب من الجسم المركزي. تغزو الشبكات الدقيقة فصوص الهوائيات ، والكؤوس ، وجزء صغير من & # x003b1-فصوص أجسام الفطر ، والبروتوسيربوم ، وجميع العقد البصرية الثلاثة (كريسل وآخرون 1994). توجد مجموعة وسيطة أخرى غير مقترنة من الخلايا العصبية OA داخل العقدة تحت المريء ، حيث تم تحديد الخلايا العصبية VUM (انظر القسم 5.2.2.1.2).

لقد تبين أن مستوى هذه الأمينات الثلاثة الحيوية (5-HT ، DA ، OA) في دماغ نحل العسل يختلف أثناء نمو العامل ، أي أن النشطاء النشطين لديهم مستويات أعلى بكثير من الأمينات من النحل الأصغر الذي يعمل في الخلية. تعتمد هذه الاختلافات على العمر والمهمة ويمكن ربطها بالتطور السلوكي للعمال (Schulz and Robinson 1999 Taylor et al. 1992 Wagener-Hulme et al. 1999). يعكس هذا التباين استجابة تفاضلية للمنبهات المرتبطة على التوالي برعاية الحضنة أو البحث عن الطعام ، مثل الإشارات الضوئية (تعيش نحل الممرضات في الظلام بينما يحتاج الباحثون عن الطعام إلى الضوء للتوجيه) ، وإشارات الرائحة (الزهرة والرائحة البيئية) ، وكذلك التعلم و الذاكرة ، لأن مهام البحث عن الطعام تتطلب وظائف معرفية للتوجيه والتعامل مع الأزهار والتواصل. علاوة على ذلك ، وُجد أن المستويات المرتفعة من DA في دماغ نحل العسل مرتبطة بتطور المبيض (Sasaki and Nagao 2001) ، كما أن تناول الدوبامين الغذائي قادر على تنشيط المبايض لدى العمال الذين لا يملكون ملكة ، مما يشير إلى دور الدوبامين في تنظيم عمل المبيض. الوضع الإنجابي لعمال نحل العسل (دومبروسكي وآخرون 2003).

يمكن أن تختلف مستويات الأمينات أيضًا بشكل مستقل عن العمر: تم العثور على مستوى مختلف من DA و 5-HT في الفصوص البصرية للباحثين عن الرحيق وحبوب اللقاح ، وهي سلوكيات يتم إجراؤها عادةً في أعمار مماثلة (Taylor et al.1992) ، و بين مخازن الطعام وبناة المشط ، الأول يحتوي على مستويات أقل بكثير من DA (Wagener-Hulme et al. 1999). يمكن ربط هذا الاختلاف غير المعتمد على العمر بالتطور التفاضلي لوظائف الدماغ المحددة المرتبطة بالمهام المنجزة. هناك تعديل مختلف لمستويات الأمين في منطقتي الدماغ المتورطتين في تقسيم العمل ، والفصوص البصرية ، وأجسام الفطر. تختلف كميات DA و 5-HT و OA في الفصوص الضوئية اختلافًا كبيرًا مع عمر العامل ، ولكن ليس مع المهمة ، بينما في أجسام الفطر تختلف اختلافًا كبيرًا مع سلوك العامل ، ولكن ليس مع تقدم العمر (Schulz and Robinson 1999).

من بين الأمينات الثلاثة ، يعتبر الزراعة العضوية هو الذي يُظهر أقوى ارتباط بالسلوك: كان لدى الباحثين عن الطعام مستويات أعلى بكثير من الزراعة العضوية مقارنة بالنحل الذي يقوم بمهام داخل الخلية ، مثل التمريض أو تخزين الطعام ، بغض النظر عن العمر (Schulz and Robinson 1999 Wagener-Hulme et al. 1999). تشير العلاقة القوية بين تركيز الزراعة العضوية في فصوص قرون الاستشعار ومهمة العامل إلى أنه يلعب دورًا سببيًا في تنظيم التطور السلوكي لنحل العسل. على وجه الخصوص ، يبدو أن الزيادة في فصوص الهوائيات متورطة في إطلاق حالة البحث عن الطعام والحفاظ عليها منذ أن أدى إعطاء الزراعة العضوية إلى العمال في سن العلف إلى بداية مبكرة للبحث عن الطعام ، ولكن عند إعطائه للعمال الأصغر سنًا ، لا ينتج عنه التأثيرات (Schulz and Robinson 2001 Schulz et al.2002a).

ربما يعمل تأثير الزراعة العضوية على سلوك البحث عن الطعام من خلال تنظيم الاستجابة للمحفزات المتعلقة بالعلف والتي تتضمن التعلم والذاكرة. ويدعم ذلك كل من النتائج التشريحية والتجريبية: تم العثور على ألياف الزراعة العضوية في جميع الخلايا العصبية التي تحتوي على مسارات لتعلم تمديد خرطوم (Kreissl وآخرون. 1994) تعزز إدارة الزراعة العضوية استجابة العامل للمنبهات الشمية غير المشروطة ، مما ينتج عنه على الأرجح حالة استثارة مركزية يكون فيها تم تحسين فعالية المنبهات الحسية (Mercer and Menzel 1982) علاوة على ذلك ، في حين أن كل من DA و 5-HT المحقون في دماغ النحل يقللان من الاستجابة لمحفز الشم المشروط ، لا يكون لدى النحل المعالج بالزراعة العضوية استجابة منخفضة. يؤدي تطبيق DA في جسم الفطر إلى تقليل الإمكانات بعد التحفيز الهوائي الذي يمكن أن يفسر الاستجابة المنخفضة (Mercer and Erber 1983). أكدت دراسات أخرى دور الزراعة العضوية في التعلم الشمي الشهية في النحل: توفر حقن هذا الأمين في دماغ نحل العسل بديلاً لمكافأة السكروز وتحفز التعلم الشمي (Hammer and Menzel 1998) أخيرًا ، منع مستقبلات OA يعطل التكييف الشمي (Farooqui et آل 2003). بحثت الأبحاث الحديثة بعمق في دور الخلايا العصبية DA في التعلم البغيض والخلايا العصبية OA في التعلم الشهية (انظر القسمين 5.2.2.3.1 و 5.2.2.3.2).

5.2.2.1.2. أمينات الدماغ والفيرومونات

من المعروف أن فرمونات الملكة تعمل كإشارات مهدئة نموذجية ، وتثبط الإدراك وتثبّت التحريض العاطفي خاصةً لدى شغالات النحل الشابة (Lipinski 2006). على سبيل المثال ، يميل العاملون في المستعمرات الخالية من الملكات إلى الانفعال والتوتر والعدوانية ، ويبدو أن فرمونات الملكة تعمل على العمال كنوع من صانعي السلام الاجتماعي. يتحقق هذا التأثير من خلال آليات فسيولوجية وهرمونية مختلفة. في المستعمرات الملكية ، يكون لدى العمال الشباب مستويات أقل بكثير من جميع الأمينات الحيوية الرئيسية الثلاثة و JH التتر مقارنة بالمستعمرات الخالية من الملكة: من المحتمل أن يكون التأثير المهدئ عن طريق خفض مستوى النواقل العصبية وتقليل إثارة corpora allata ، مما يؤدي إلى انخفاض الإثارة إلى المحفزات الخارجية. يتم ممارسة تأثير مهدئ مماثل بواسطة فرمونات الحضنة وفيرومونات الفك السفلي للعمال الأكبر سنًا (Lipinski 2006).

لفهم دور أمينات الدماغ في تعديل الإشارات الفرمونية ، تم التحقيق في العلاقة بين مستواها في الدماغ العامل واستجابة العامل للفيرومونات في العديد من الدراسات. على سبيل المثال ، وجد Harris and Woodring (1999) أنه في نحل العسل ، يؤدي تناول 5-hydroxytryptophan ، وهو مقدمة لـ 5-HT ، إلى تقليل استجابة العامل لـ IPA ، والتي تُقاس كاستجابة صاخبة. على العكس من ذلك ، فإن تناول L-DOPA ، مقدمة لـ DA ، ليس له أي تأثير على الاستجابة الصاخبة التي تحفزها IPA ، مما يشير إلى أن الاستجابة لفرمون الإنذار في نحل العسل يتم تنظيمها فقط عن طريق التمثيل الغذائي 5-HT ، بينما من المعروف أن DA و 5-HT كلاهما يشاركان في التعديل العصبي للسلوك العدواني في العديد من الفقاريات واللافقاريات (Hunt 2007).

لقد ثبت أن الزراعة العضوية تشارك بشكل صارم في الاستجابة للفيرومونات المرتبطة بالتطور السلوكي ، والتي نعلم أنها تنظم من خلال التركيب الديموغرافي للمستعمرة ووجود الحضنة ، من خلال فيرومونات العامل والحضنة. بارون وآخرون (2002) أن الزراعة العضوية قادرة على تعزيز استجابة العامل لفيرومونات الحضنة وتقليل الاستجابة للتثبيط الاجتماعي الذي يمارسه النحل البالغ. وبالتالي ، تعمل الزراعة العضوية كمحرر للتواصل الفروموني من خلال تنظيم عتبات الاستجابة لفيرومونات العامل والحضنة. ومع ذلك ، فإن تعديل استجابة فرمون الحضنة يكون انتقائيًا لمحفزات البحث عن الطعام ، نظرًا لأن الوظائف الأخرى التي ينظمها هذا الفرمون لا يتم تعزيزها بواسطة الزراعة العضوية ، مثل سلوك السد (Barron and Robinson 2005). علاوة على ذلك ، لا تعزز الزراعة العضوية الاستجابة للإشارات الفرمونية الأخرى ، مثل استجابة الحاشية لـ QMP. الآلية المحددة التي يحقق بها الزراعة العضوية هذه النتائج ليست واضحة بعد ، فقد تعمل عن طريق تعديل ORNs في فصوص الهوائي أو عن طريق تعديل الدوائر العصبية المشاركة في معالجة التحفيز الشمي داخل أجسام الفطر (Schulz et al. 2002a). قد تشارك الخلايا العصبية من عائلة VUM الأوكتوبامين في هذه الوظيفة المعدلة: تقوم الخلايا العصبية VUM mx1 من العقدة تحت المريء ، حيث تحصل على مدخلات تذوقية من مستقبلات السكروز ، إلى الدماغ ، وتلتقي بالمسار الشمي في ثلاث مناطق: فصوص القرون ، و أجسام الفطر ، والقرن الجانبي وبالتالي قد يعمل من خلال الجمع بين المنبهات الشمية والذوقية مع وظائف أعلى (Hammer 1993 Schr & # x000f6ter et al.2006).

5.2.2.1.3. هرمون الأحداث والفيرومونات

على غرار أمينات الدماغ ، يرتبط مستوى JH وظيفيًا بالتطور السلوكي للعمال: مستويات JH أعلى في العلف مقارنة بالممرضات ، وينتج عن العلاج باستخدام نظائر JH أو JH البحث المبكر عن الطعام (Huang et al. 1991 Robinson 1987a). لقد تم إثبات أن QMP قادرة على تقليل عيار JH في العمال (Kaatz et al. 1992 Pankiw et al. 1998) ، مما يؤدي إلى انخفاض مستوى JH في نحل الممرضة ، والتي تكون على اتصال صارم مع الملكة و وبالتالي مع QMP ، مقارنة بالعلف.

هناك علاقة صارمة بين مستوى الزراعة العضوية في دماغ نحل العسل ومستوى JH في الدملمف: يحفز OA إنتاج JH في المختبر (كاتز وآخرون. 1994) ويؤدي العلاج باستخدام الميثوبرين التناظري JH إلى زيادة العلف- مثل مستويات الزراعة العضوية في فصوص قرون الاستشعار لعمال البروفورجر (Schulz et al. 2002b). ربما يمر تنظيم سلوك البحث عن العلف من خلال زيادة مستويات الزراعة العضوية في الدماغ ، حيث لا يزال بإمكان النحل المستأصل (لا ينتج JH) بدء البحث عن الطعام بعد علاج الزراعة العضوية. يتوافق توقيت وجود OA و JH مع الفرضية القائلة بأن JH يعمل في وقت سابق في عملية تطوير العلف كعامل محفز ، بينما يعمل OA لاحقًا ولكن بشكل أسرع كعامل محرر لسلوك البحث عن الطعام (Schulz et al. 2002b). تشير هذه النتائج إلى أن التباين في مستويات JH و OA بين العمال من مختلف الأعمار والمهام هي عامل رئيسي في تعديل الاستجابة السلوكية للعامل للفيرومونات ، ولكن لم يتم إثبات ما إذا كان JH و OA يتصرفان من خلال نفس المسارات العصبية أو مختلفة.

تم اختبار الفرضية القائلة بأن JH يؤثر على الشم المعتمد على العمر من خلال فحص تأثير الميثوبرين التناظري JH على إدراك فرمون التنبيه (Robinson 1987b). تزداد حساسية العامل تجاه فرمون الإنذار مع تقدم العمر (Collins 1980) ومع زيادة حجم المجموعة (Southwick and Moritz 1985) ، مما يشير إلى التأثير القوي للسياق الاجتماعي على معالجة الفرمون. يقوي الميثوبرين الاستجابة السلوكية لفرمون الإنذار في كل عمر ، ولكنه يكون أقوى بين 5 و 8 أيام من العمر. على عكس المقايسات السلوكية ، فإن الاستجابة الكهروأنتينية لفيرومون الإنذار لم تزداد في العمال بعد اليوم الخامس ولم تتأثر بالميثوبرين: وهذا يدل على أن النظام الشمي المحيطي لنحل العسل يصل إلى مرحلة النضج الكامل بعد 4 أيام من ظهور البالغين ويشير إلى أن تأثير التحوير الهرموني على يحدث الإدراك الفرمون في الجهاز العصبي المركزي (Masson and Arnold 1984 Robinson 1987b).

5.2.2.2. التعديل المباشر لسلوك العامل: HVA تقليد الدوبامين

جاء دليل آخر مثير للاهتمام في دراسة معالجة الفرمون في دماغ النحل من ملاحظة أن أحد مكونات QMP ، HVA ، له هيكل مشابه لـ DA ، وهو أحد الأمينات الحيوية التي تلعب دورًا في التنظيم السلوكي لنحل العسل (Beggs) وآخرون 2007). يشير وجود هذا المركب داخل المزيج الفرموني إلى أن التعرض لـ HVA قد يؤثر على وظيفة DA ، مما يؤدي إلى تعديل المسارات العصبية الدوبامينية.

ثلاثة جينات مستقبلات DA أمدوب 1, Amdop2 ، و أمدوب 3 تم التعرف على كثافة المستقبلات ونصها الجيني ومستويات التعبير الجيني في أجسام عسل النحل والفطر ، حيث تم العثور على تغير خلال حياة النحلة العاملة البالغة (همفريز وآخرون 2003 كوكاي وآخرون 1999 كورشان وآخرون 2003) Mustard et al. 2003). أظهر Beggs and Mercer (2009) أن HVA ينشط بشكل انتقائي مستقبل DA الذي يشبه D2 أمدوب 3.

يؤدي تطبيق QMP على نحل العسل العامل إلى تغيير التعبير الجيني لمستقبل DA ، وبشكل أساسي خفضه أمدوب 1 مستويات النسخ باستمرار ، الاستجابة المستحثة DA ، المقاسة بمستوى cAMP داخل الخلايا ، تكون أقل في أجسام الفطر للعمال المعرضين لـ QMP أو HVA (Beggs et al. 2007). تتوافق هذه النتيجة مع الفرضية القائلة بأن HVA يلعب دورًا مباشرًا في تعديل مستويات DA في الدماغ. جاء التأكيد الإضافي من تجربة أظهر فيها العمال الذين تعرضوا لملكة متزاوجة (التي تنتج مستويات أعلى من HVA) مستويات أقل بكثير من DA في الدماغ مقارنة بالعاملين في نفس العمر المعرضين لملكة عذراء (إنتاج HVA منخفض أو غائب) HOB ، الآخر لم يُظهر مكون QMP الذي تنتجه ملكات التزاوج والعذراء أي تأثير على مستويات DA للعقل العامل. أخيرًا ، يتم تقليل مستويات النشاط في النحل المعالج باستخدام QMP ، ولكن يمكن عكس هذا التأثير عن طريق العلاج باستخدام L-dopa ، وهو مقدمة لـ DA (Beggs et al. 2007). تؤكد كل هذه النتائج مجتمعة أن HVA وحده قادر على محاكاة تأثيرات QMP على مستويات DA في دماغ نحل العسل وأن مسارات DA لا تتأثر بالمكونات الأخرى لمزيج QMP.

يركز دور آخر محتمل لـ HVA في مزيج QMP على تثبيط تكاثر المبيض لدى العمال: نظرًا لأن علاج العمال غير الملكيين بالدوبامين يعزز نمو المبيض لدى العمال (Dombroski وآخرون 2003) ، فقد يمنع HVA تنشيط المبيض من خلال العمل بشكل ناهض على مسار الدوبامين. ومع ذلك ، لم يتم تأكيد التأثير المباشر لـ HVA على نمو المبيض.

5.2.2.3. انجذاب العمال ونفورهم: دور الفيرومونات في السلوك السلوكي والدفاعي

إن تكييف التعلم الشهي في نحل العسل هو أسلوب تجريبي معروف حيث يصبح النحل الذي يكافأ بالسكروز على منبهات معينة قادرًا على الاستجابة لنفس المنبه أو لمثله حتى بدون مكافأة السكروز ، تكون الاستجابة نموذجية وقابلة للقياس ، وتتكون من: منعكس تمديد خرطوم (PER) (Giurfa 2007). على العكس من ذلك ، فإن تكييف التعلم البغيض يتألف من تدريب النحل على الاستجابة الدفاعية ، وبالتحديد SER ، استجابة لمحفزات ضارة محتملة. يتم تحقيق ذلك من خلال بروتوكول معدل لـ PER ، حيث لا يرتبط التحفيز بمكافأة السكروز ، ولكن بصدمة كهربائية خفيفة (Carcaud وآخرون ، 2009). تم استخدام اختبارات PER و SER للكشف عن دور التعديل لبعض الفيرومونات على شهية العامل والتعلم المكره.

5.2.2.3.1. QMP و Queen Attraction

فيرجوز وآخرون. (2007 أ) أظهر أنه في حين أن الزراعة العضوية تتوسط التعلم الشهية ، كما أوضح مؤلفون آخرون ، فإن التعلم المكروه في نحل العسل يتم بواسطة DA في الواقع يتم تثبيته عن طريق منع مستقبلات DA ، ولكن ليس OA. نظرًا لأنه تم إثبات أن HVA يمكن أن يقلد وظيفة DA ، فإن Vergoz et al. (2007 أ) افترض أن QMP ، من خلال مكونها HVA ، هي المسؤولة عن منع التعلم المكروه لدى العمال الشباب. تم إثبات هذه الفرضية في دراسة أخرى (Vergoz et al. 2007b) ، والتي أظهرت أن QMP تمنع التعلم المكروه لدى النحل الصغير بينما تترك التعلم الشهية كما هو. يفترض المؤلفون أن إنتاج الملكة المتزاوجة QMP يمنحها ميزة من خلال منع العمال الشباب ، الذين هم على اتصال وثيق معها وتعتمد عليهم في التغذية ، مما يشكل نفورًا من باقة الفرمونات الخاصة بها.

أثناء دراستهم للسلوك الشهي والمكره ، Vergoz et al. (2009) لاحظ أن استجابة العمال لـ QMP تعتمد بشكل كبير على العمر ، نظرًا لأن العمال بعمر يومين ينجذبون بقوة أكبر إلى QMP من أولئك الذين يبلغون من العمر 6 أيام ، في حين أن الباحثين عن الطعام يتم صدهم بواسطة QMP. أظهروا أيضًا أن هذا السلوك من المحتمل أن يتم تعديله بواسطة المستقبلات الموجودة في هوائيات نحل العسل: تلك الخاصة بالعاملين بعمر يومين الذين تجذبهم QMP بشدة لديهم مستوى تعبير أعلى لمستقبل OA أموا 1 ومستقبلات DA أمدوب 3 مقارنة بالعاملين بعمر 6 أيام على مستوى أمدوب 3 يتناقص النص خلال الأسبوع الأول من حياة البالغين ، جنبًا إلى جنب مع الانجذاب نحو QMP. ومع ذلك ، فإن هذا النمط صحيح فقط بالنسبة للنحل الذي تعرض لـ QMP منذ ظهور البالغين ، في حين أن النحل الصغير الذي لم يتعرض سابقًا لـ QMP لا ينجذب إليه ويظهر مستوى تعبير أعلى لمستقبل DA أمدوب 1. وهكذا يبدو أن الملكة تمتلك عدة طرق لتعديل سلوك العامل من خلال QMP على مستوى الخلايا العصبية الحسية في قرون الاستشعار: عن طريق قمع سلوك التجنب (عن طريق منع إشارة DA) وعن طريق تعزيز جاذبية فرمونها (عن طريق زيادة إشارة OA) . ويدعم ذلك حقيقة أن مستويات التعبير العالية لجين مستقبل الزراعة العضوية أموا 1 ومستقبلات DA أمدوب 3 في الهوائيات تزيد الصفات الجذابة لـ QMP ، بينما قمع مستقبل DA أمدوب 1 يعزز أيضًا الانجذاب إلى QMP عن طريق تقليل حساسية العمال للمكونات غير الجذابة للفرمون.

تم العثور على نتائج مماثلة بواسطة McQuillan et al. (2012) ، الذي حلل مستقبلات الهوائيات OA و DA في العمال من مختلف الأعمار والالتزام بالمهام. مستويات التعبير عن المستقبلات أموا 1 و أمدوب 2 تظهر زيادة مع تقدم العمر ، حيث تكون أعلى في كبار السن من العمال ، بينما يظهر الاتجاه المعاكس لـ أمدوب 3 مستويات التعبير ، والتي تنخفض بشكل واضح مع تقدم العمر. علاوة على ذلك ، مستويات التعبير أموا 1 أعلى في علف حبوب اللقاح من نفس العمر مقارنة بالممرضات ، بما يتوافق مع مستوى دماغ الزراعة العضوية الأعلى في العلف (Schulz and Robinson 1999 Wagener-Hulme et al. 1999). على الرغم من أن الأهمية الفسيولوجية لهذا التباين في التعبير الجيني للمستقبل لم يتم تحديدها بالكامل ، فإن ديناميكيات التعبير الجيني في الهوائيات تشير إلى الدور الوظيفي للمحيط في التغيرات السلوكية لعمال نحل العسل.

5.2.2.3.2. فيرومونات الإنذار وسلوك الدفاع

أظهرت العديد من الدراسات أن فرمونات الإنذار ، إلى جانب دورها المهم في تحفيز السلوك الدفاعي للنحل ، يمكن أن تعمل كمعدلات للحساسية للمحفزات البيئية.

التسكين الناجم عن الإجهاد هو آلية تزيد من عتبة الاستجابة للمنبهات الخارجية التي تثير استجابات دفاعية فطرية عن طريق تنشيط مسارات أفيونية المنشأ الذاتية. في نحل العسل ، تمت زيادة عتبة الاستجابة اللاذعة (السلوك الدفاعي الرئيسي) بشكل مصطنع عن طريق حقن المورفين ، وكان هذا التأثير يعاكسه النالوكسون ، مما يدل على وجود نظام أفيوني داخلي في نحل العسل ومشاركته في تعديل المادة الأفيونية. استجابة لاذعة (Nu & # x000f1ez et al. 1983). يؤدي تعرض العمال لـ IPA إلى انخفاض في الاستجابة لمحفز مسبب للألم (التحفيز الكهربائي) عن طريق زيادة عتبة الاستجابة. هذا التأثير يعاكسه النالوكسون ، مما يشير إلى تورط نظام أفيوني ، حيث يتم إحداث مسكن أفيوني نموذجي. المعنى الاجتماعي لهذا التأثير المسكن هو زيادة الكفاءة الدفاعية للعامل عن طريق تقليل احتمالية الانسحاب عند مواجهة عدو (Nu & # x000f1ez et al. 1998).

في تجارب Balderrama وآخرون. (2002) أدى التعرض IPA إلى انخفاض في الاستجابة للسكروز وزيادة الاستجابة لحافز ضار (أي صدمة كهربائية).في دراسة متابعة ، أظهر التعرض لفيرومونات الإنذار أو IPA تأثيرًا قويًا على التعلم الشهية من خلال تقليل نجاح التعلم لدى النحل المكشوف (Urlacher et al. 2010). لا تتناقض هذه التأثيرات مع الدور الرئيسي المفترض لفيرومونات الإنذار ، حيث أن تثبيط نشاط البحث عن الطعام ، من خلال انخفاض استجابة السكروز والتعلم الشهي ، يسمح للعمال بمقارنة الخطر المحتمل أو الأعداء الذين يُشار إليهم من خلال إطلاق فيرومونات الإنذار . هذا يمكن أن يعزز التزام العامل & # x02019s بدورهم في حراسة المستعمرة والدفاع.

يمكن أن تشتمل الآلية الفسيولوجية المصاحبة لهذا التأثير المعدل على أمينات حيوية المنشأ ، والتي يُعرف عنها أنها تنظم التعلم المكروه والشهية ، على التوالي ، من خلال مسارات DA و OA (Giurfa 2007 Vergoz et al. 2007a). بدلاً من ذلك ، يمكن أن يؤدي تنشيط نظام شبيه بالأفيون ، والذي ثبت أنه يتأثر بهذا الفيرومون ، إلى ضعف التعلم العام لتأثيراته المسكنة (Nu & # x000f1ez et al.1998).

5.2.2.4. تعديل التمثيل الغذائي للعمال: تأثير الفيرومونات على مخازن المغذيات

لقد رأينا أن لاثنين من الفيرومونات دورًا سائدًا في تنظيم تطوير العمال من خلال إبطاء انتقال العامل من ممرضة إلى علف: QMP وفرمون الحضنة. أظهرنا في الأقسام السابقة أن QMP يعمل من خلال تعديل مركزي أو محيطي لأمينات الدماغ ، مما يؤثر على المسارات السلوكية والفسيولوجية اللاحقة ، بما في ذلك مستوى استقبال الفرمون نفسه. علاوة على ذلك ، تعدل الزراعة العضوية استجابة العامل لفرمون الحضنة من خلال تنظيم عتبات استجابة العامل.

يبدو أن طريقة أخرى لعمل هذين الفيرومونات هي تنظيم التمثيل الغذائي للعمال. تحتوي نحل الممرضات على مخازن دهون أعلى من تلك التي تتغذى على العلف ، كما أن النحل العامل المعزول لديه مستويات دهون أقل من النحل الموجود في مستعمرة ، بغض النظر عن توافر الغذاء (Toth and Robinson 2005 Toth et al.2005) وبالتالي فإن الفيرومونات قد تمارس تأثيرها جزئيًا عن طريق تنظيم العمال & # x02019 تخزين المغذيات. علاوة على ذلك ، من بين بروتينات العامل ، يتم إنتاج فيتيلوجينين (Vg) ، وهو بروتين صفار البيض ، بمستويات أعلى بواسطة الأجسام الدهنية للنحل الممرض مقارنة بالنحل العلف (Fluri et al. حالة.

في تجربة أجراها Fischer and Grozinger (2008) ، أدت إدارة QMP على العمال في الأقفاص إلى زيادة مستوى البروتين و Vg في الأجسام الدهنية. وفقًا للمؤلفين ، يمكن تحقيق هذا التأثير من خلال الآليات السلوكية أو الفسيولوجية أو الجزيئية: يعدل QMP سلوك التغذية ، ويحث النحل المعالج على تناول المزيد من الطعام أو لتقليل النشاط ، ويقلل من مستوى JH ، المعروف بزيادة التمثيل الغذائي (Sullivan et al. 2003) ، وهذا الانخفاض بدوره يزيد من مستويات Vg والتخزين المحتمل للدهون أخيرًا ، يمكنه تعديل المسارات الأيضية من خلال تنظيم الجينات المشاركة في مسار إشارات الأنسولين ، والذي يرتبط بتخزين المغذيات (Fischer and Grozinger 2008).

يأتي تأكيد دور الفيرومونات في تنظيم التمثيل الغذائي للعمال من أبحاث Smedal et al. (2009) ، والذي أظهر أن BP تنظم أيضًا تراكم Vg في الجسم الدهني. إلى جانب دورها في تكوين البويضات ، يتم استخدام Vg من قبل العمال لإنتاج الغذاء وتشارك في تنظيم سلوك البحث عن العلف وتعزيز عمر العمال ، ربما عن طريق التخلص من الجذور الحرة وتعزيز مناعة نحل العسل (Amdam et al.2003 ، 2004 ، 2005 Nelson وآخرون 2007 Seehuus وآخرون 2006). يؤدي التعرض لخليط BP الصناعي إلى زيادة كمية Vg في أجسام النحل الصغيرة (3 & # x020134 يومًا) وانخفاض في العمال الأكبر سنًا (23 & # x0201324 يومًا). هذا يتفق مع نتائج Pankiw et al. (2008) ، الذي أظهر أن فرمون الحضنة يحفز استهلاك حبوب اللقاح ، مما يؤدي إلى زيادة محتوى البروتين في الغدد البلعومية ، لكنه أظهر أيضًا أن العمال من مختلف الأعمار يتأثرون بطريقة معاكسة بالفيرمون ، مما يؤكد الإدراك التفاضلي للفيرومونات وفقًا لـ سن العامل ومهمته. في هذه الحالة ، يعمل فرمون الحضنة على العمال الشباب من خلال تعزيز قدرتهم على إنتاج غذاء الحضنة وتخزين الفائض من تخليق Vg ، وعلى العمال الأكبر سنًا عن طريق تثبيط تخزين Vg واسع النطاق ، مما يضمن بقاء المزيد من البروتين في الدملمف ليتم تحويله إلى طعام الحضنة (سميدال وآخرون 2009).

5.2.3. F rom S ignal to B ehavior: P heromones and G ene E xpression

تؤدي معالجة الفرمون في دماغ النحل إلى تغيرات فيزيولوجية عصبية تؤدي إلى إنتاج سلوك معين أو تغييرات في العتبات الحسية تؤدي إلى تغيير السلوك في ظل سياقات مختلفة. في كلتا الحالتين ، فإن الآليات الجزيئية التي يتم من خلالها نقل الفيرومونات في الدماغ للتأثير على السلوك بدأت للتو في الفهم. تم إحراز تقدم كبير مع استكمال جينوم نحل العسل (اتحاد تسلسل جينوم عسل النحل 2006) وتطوير ميكروأري على مستوى الجينوم لنحل العسل ، مما مكن من البحث عن الاختلافات المرتبطة بالاختلاف في الاستجابة للفيرومونات.

وجد عدد من المؤلفين أن تقسيم العمل للعمال يقوم ، بالإضافة إلى عوامل العمر والبيئة المذكورة سابقًا ، على الاختلافات الجينية بين العمال الذين يؤدون مهامًا مختلفة. وبالتالي فإن احتمال أداء مهمة معينة ضمن طبقة عمرية محددة لا يتحدد فقط من خلال البيئة الداخلية والخارجية ، ولكن أيضًا من خلال النمط الجيني للعامل (Calderone and Page 1988 Frumhoff and Baker 1988). يمكن أن تؤثر هذه الاختلافات الجينية ، على سبيل المثال ، على احتمال أن يصبح العامل حارسًا ، أو باحثًا عن الرحيق ، أو باحثًا عن حبوب اللقاح ، أو مستكشفًا في موقع العش (Robinson and Page 1988، 1989).

قد يكون التباين الطبيعي في استجابة فرمون نحل العسل ، الذي لاحظه العديد من المؤلفين (بانكيو وآخرون ، 1994) قابلاً للتكيف ، لأنه يخلق تنوعًا في أداء المهام الذي يدعم مرونة الطائفة وبالتالي الإنتاجية. كوشر وآخرون. وجد (2010) تباينًا في جذب العمال إلى QMP وبالتالي في استجابة الحاشية للعمال البالغين ، والتي يبدو أنها مرتبطة بأنماط التعبير الجيني للدماغ ومرتبطة بالإمكانات الإنجابية في نحل العسل. وجد المؤلفون 960 نسخة جينية يتم التعبير عنها بشكل تفاضلي بين العاملين المستجيبين المرتفع والمنخفض ، وعلاقة سلبية بين استجابة الحاشية الفردية وعدد المبيض ، وهي سمة مرتبطة بقوة بالإمكانات الإنجابية (ماكيرت وآخرون ، 2006). يشير هذا إلى أن العمال الذين يتمتعون بأعلى إمكانات الإنجاب (على سبيل المثال ، أكبر عدد من المبايض) يتجنبون الملكة ، بينما ينجذب إليها أولئك الذين لديهم إمكانات إنجابية أقل. في ظل الظروف الخالية من الملكات ، يمكن للعمال ذوي الإمكانات الإنجابية العالية تنشيط المبايض ، في حين أن أولئك الذين لديهم إمكانات إنجابية منخفضة سيكونون مسؤولين عن تربية ملكة جديدة (Kocher et al. 2010). هذا من شأنه أن يؤكد ملاحظات موريتز وآخرون. (2002) ذلك في أكون. capensis، فالعمال الذين يُرجح أن يصبحوا نشيطين في الإنجاب هم أكثر عرضة لتجنُّب الملكة.

إحدى الطرق التي يمكن أن يؤثر بها الفرمون على السلوك هي تنظيم تغييرات واسعة النطاق في التعبير الجيني للدماغ. في السنوات الأخيرة ، أظهر العديد من المؤلفين وجود تعبير جيني تفاضلي بين العمال الذين يؤدون مهامًا مختلفة (ويتفيلد وآخرون. لذلك ، يجب أن يكون من الممكن التحقيق في طريقة عمل الفيرومونات من خلال ربط التغييرات في التعبير الجيني والتعبير السلوكي الناتج. تم إجراء المحاولة الأولى في هذا الاتجاه بواسطة Grozinger et al. (2003) مع QMP.

5.2.3.1. نظرة ثاقبة للآلية الجينية بوساطة الفرمون الكامنة وراء التطور السلوكي للعمال

نحن نعلم أن برنامج إدارة الجودة (QMP) له تأثير تأخير على الانتقال من مهام الخلية إلى البحث عن الطعام في العمال. تم تحديد العديد من الجينات على أنها مرتبطة بظروف التمريض أو العلف (Whitfield et al. 2003) ووجد أن تعرض عمال نحل العسل الصغار لـ QMP يعمل على تنشيط الجينات المرتبطة بالتمريض ولقمع الجينات المرتبطة بالعلف. في الدراسة التي أجراها Grozinger et al. (2003) تم العثور على الجين الذي كان أكثر قوة وتنظيمًا بشكل مزمن ليكون أخصائي تقويم العظام ذبابة الفاكهة عنصر الاستنساخ kr & # x000fcppel homolog 1 (Kr-h1). يقوم هذا الجين بترميز عامل نسخ إصبع الزنك الذي يلعب دورًا مهمًا في تنظيم التطور وتمايز الخلايا. على الرغم من أنه كان يُعتقد أن المكونات المختلفة لـ QMP المأخوذة بشكل فردي تثير استجابات محدودة ، إلا أن اثنين منهم ، 9-HDA و 9-ODA ، كانا قادرين على إنتاج تنشيط جيني قوي يشبه QMP. على وجه الخصوص ، كانوا قادرين على تقليل تنظيم التعبير عن Kr-h1، مما يشير إلى أن 9-ODA و 9-HDA هي مكونات QMP التي تؤثر على توقيت الانتقال من عمل الخلية إلى البحث عن الطعام (Grozinger et al. 2007).

من جميع الملاحظات المبلغ عنها حول دور الفيرومونات في تعديل سلوك العمال ، من المثير للاهتمام التحقيق في العلاقة الوظيفية بين QMP ، التي تنظم الانتقال من ممرضة إلى علف ، و OA و JH ، والتي لها مستويات ذات ارتباط قوي بهذه المراحل السلوكية . درس جروزينجر وروبنسون (2007) تأثيرات هذه العوامل الثلاثة على تعديل الجين Kr-h1. JH التناظرية أو الميثوبرين أو الزراعة العضوية غير قادرة على التعديل بمفردها Kr-h1 التعبير ، مما يدل على أن هذه الجزيئات ليس لها تأثير مباشر على التعبير الجيني. على العكس من ذلك ، يقلل الميثوبرين ، ولكن ليس الزراعة العضوية ، من تأثير QMP على Kr-h1 التعبير الدماغي عند صغار النحل ، مما يشير إلى أن ارتفاع عيار JH ، النموذجي للباحثين عن الطعام ، يمنع التقليل من التنظيم Kr-h1 التعبير بواسطة QMP في النحل الأكبر سنًا (Grozinger and Robinson 2007). تفسير المؤلفين & # x02019 هو أن QMP يؤثر على العمال & # x02019 الانتقال إلى العلف جزئيًا عن طريق تنظيم JH ، نظرًا لأن الفيرومون قادر على خفض مستويات JH ، ومستويات JH بدورها تعدل استجابة الفرمون ، ولكن يجب إشراك آليات أخرى ، منذ التناظرية JH غير قادر على التأثير على الجين (أي Kr-h1) التعبير.

جنبا إلى جنب مع QMP ، BP مسؤولة عن تنظيم تطوير سلوك العمال ، مما يؤخر انتقال العمال من الممرضات إلى الباحثين عن الطعام. يبدو أن طريقة عملها أكثر تعقيدًا من QMP ، نظرًا لأن لها تأثيرًا يعتمد على الجرعة والعمر ، بالإضافة إلى تأثيرها التمهيدي على النضج السلوكي ، فهي تعمل كمحرر ، وتحفيز نشاط البحث عن علف النحل الأكبر سنًا. هي مختصة بالأعلاف (Pankiw 2004c Pankiw and Page 2001).

Alaux et al. (2009) أظهر أن تأثير BP على البحث عن الجينات الوراثية يرتبط باختلاف في التعبير الجيني ، لأن علاج BP ينظم جينات الدماغ التي يتم التعبير عنها بشكل كبير في العمال المتخصصين في رعاية الحضنة ، ويقلل من تنظيم الجينات التي يتم التعبير عنها بشكل كبير في العلف. وفقًا لتأثيره المرتبط بالعمر ، تسبب التعرض لـ BP لمدة 5 أيام في تكوين ملف تعريف للتعبير الجيني في الدماغ مشابه لملف تعريف النحل الممرض ، في حين أن هذا التشابه مع النحل الممرض كان غائبًا في النحل الذي تعرض لـ BP لمدة 15 يومًا. في الواقع ، على الرغم من وجود تداخل كبير بين مجموعات الجينات التي تسيطر عليها BP في النحل الصغير والكبير ، فقد تم تنظيم العديد منها في اتجاهين متعاكسين. على سبيل المثال ، الجين مالفوليو (mvl) ، الذي يتم تنشيطه في العلف المبكر (Ben-Shahar et al. 2004) ، تم تنظيمه بواسطة BP في نحل يبلغ من العمر 15 يومًا ، ولكن ليس في النحل البالغ من العمر 5 أيام ، مما يشير إلى أن mvl يمثل مكونًا رئيسيًا لتنظيم سلوك العلف من قبل شركة بريتيش بتروليوم. هذا التأثير التفاضلي على التعبير الجيني لدماغ النحل البالغ من العمر 15 يومًا يتوافق مع دور BP كفرمون محرر ، مما يؤدي إلى سلوك البحث عن الطعام في النحل الأكبر سنًا (Alaux et al.2009).

مقارنة هذه النتائج مع تلك التي حصل عليها Grozinger وآخرون. (2003) مع QMP ، الذي يمارس تأثيرًا مشابهًا على التطور السلوكي ، يتضح أن بعض الجينات يتم تنظيمها بواسطة كل من BP و QMP ، ربما بسبب التركيب الكيميائي المختلف للفيرومونات ، والتي وجدت أيضًا أنها تستخدم مستقبلات محيطية مختلفة ( Robertson and Wanner 2006 Wanner et al.2007).

5.2.3.2. فرمون الإنذار والتعبير الفوري عن الجينات المبكرة

لقد ثبت أن الفيرومونات الأولية تمارس تأثيرها جزئيًا عن طريق إحداث تغييرات في التعبير الجيني للدماغ (Alaux et al. 2009 Grozinger et al.2003). يُعتقد أن الفيرومونات المحررة ، التي تسبب استجابات فورية وقصيرة المدى ، تعمل من خلال أنظمة تعديل فسيولوجية عصبية مباشرة. اليوم ، غيرت دراسة طريقة عمل هذين النوعين من الفيرومونات هذا التمييز الصارم. على سبيل المثال ، تسبب تعرض مستعمرات نحل العسل لـ IPA ، المصنف في الأصل على أنه فرمون مُطلق ، إلى زيادة كبيرة في التعبير عن الجين ج-يونيو (Alaux and Robinson 2007). سي-يونيو ينتمي إلى مجموعة الجينات المبكرة الفورية (IEGs) ، والتي يتم تنشيطها بشكل عابر وسريع استجابة لمجموعة متنوعة من المحفزات. يتم تنشيطها على مستوى النسخ قبل تصنيع أي بروتينات جديدة وتُعرف باسم المنظمين الأوائل لنمو الخلايا وإشارات التمايز ، ولكنها تشارك أيضًا في اللدونة المشبكية. العلاقة بين التعرض IPA و ج-يونيو التعبير في نحل العسل يطمس التمييز طويل الأمد بين الفيرومونات التمهيدي والمطلق ويسلط الضوء على أهمية التعبير الجيني للدماغ في التنظيم الاجتماعي (Robinson et al. 2005).


النتائج

د- معالجة الجالاكتوز وتحليل العمر وقياس MDA

انخفض متوسط ​​عمر العلف المحبوس في أقفاص في المختبر (ص& lt0.05، Mantel-Cox test) عندما تم استكمال طعامهم بـ 10٪ d -galactose (الشكل 1 أ). كان متوسط ​​وقت البقاء على قيد الحياة لنحل التحكم والنحل الذي تم تغذيته على d -galactose 12 و 7 أيام على التوالي. توقفت التجربة بعد موت جميع النحل الذي غذى على د-الجالاكتوز. في هذه المرحلة ، كان 50 ٪ من النحل الضابط لا يزال على قيد الحياة. كان معدل البقاء على قيد الحياة بين المجموعتين متشابهًا خلال الأيام الخمسة الأولى من التجربة ، ولكن انخفض بشكل حاد في النحل الذي تم تغذيته بـ d -galactose بعد هذه النقطة.

يقلل علاج الجالاكتوز من العمر الافتراضي ويزيد من محتوى مالونديالديهيد (MDA). (أ) تمثل الدوائر نحلًا علفًا يتغذى على 50٪ سكروز (وزن / حجم) مكمل بـ 10٪ د -جالاكتوز. تمثل المربعات نحل علف يتغذى على 50٪ سكروز فقط (وزن / حجم). تم قياس كمية MDA باستخدام طريقة المواد المتفاعلة لحمض الثيوباربيتوريك (TBARS) في رؤوس العلف (B) ، وصدور العلف (C) ، ورؤوس الممرضة (D) وصدور الممرضة (E). تمثل القضبان البيضاء نحلًا بعمر 15 إلى 17 يومًا يتغذى على 10٪ د -جالاكتوز + 50٪ سكروز أو 50٪ سكروز لمدة 5 أيام بعد الالتقاط. تمثل القضبان الرمادية نحلًا ممرضًا يتراوح عمره بين 15 و 17 يومًا (D ، E) أو نحلًا علفًا تم منحه طيرانًا مجانيًا أو تم منعه من القيام برحلات جوية (B ، C). القضبان (تعني ± sem ، ن= 5-7 لكل شريط) غير متصلة بنفس الأحرف تختلف إحصائيًا عن بعضها البعض.

يقلل علاج الجالاكتوز من العمر الافتراضي ويزيد من محتوى مالونديالديهيد (MDA). (أ) تمثل الدوائر نحل علف يتغذى على 50٪ سكروز (وزن / حجم) مكمل بـ 10٪ د -جالاكتوز. تمثل المربعات نحل علف يتغذى على 50٪ سكروز فقط (وزن / حجم). تم قياس كمية MDA باستخدام طريقة المواد المتفاعلة لحمض الثيوباربيتوريك (TBARS) في رؤوس العلف (B) ، وصدور العلف (C) ، ورؤوس الممرضة (D) وصدور الممرضة (E). تمثل القضبان البيضاء نحلًا بعمر 15 إلى 17 يومًا يتغذى على 10٪ د -جالاكتوز + 50٪ سكروز أو 50٪ سكروز لمدة 5 أيام بعد الالتقاط. تمثل القضبان الرمادية نحلًا ممرضًا يتراوح عمره بين 15 و 17 يومًا (D ، E) أو نحلًا علفًا تم منحه طيرانًا مجانيًا أو تم حظره من القيام برحلات جوية (B ، C). القضبان (تعني ± sem ، ن= 5-7 لكل شريط) غير متصلة بنفس الأحرف تختلف إحصائيًا عن بعضها البعض.

تشير مقارنة النحل المختبري مقابل النحل الذي تم جمعه في الخلية إلى أن إجراء القفص يزيد من الإجهاد كما يتضح من زيادة MDA. أدى تغذية d -galactose إلى النحل الموجود في المختبر إلى زيادة MDA في جميع الأنسجة ، وأظهر النحل الذي يتغذى على السكروز زيادة معتدلة في MDA مقارنة بالنحل الموجود في خلية (الشكل 1B-E). يشير هذا النمط إلى تأثير القفص وحده الذي يزيد من MDA ، والذي يزداد بعد ذلك عن طريق تغذية d- الجالاكتوز. أظهرت العلف المبكر الذي تم التقاطه وتغذيته بـ d -galactose في المختبر مستويات MDA أعلى في الرأس من نظرائهم الذين يتغذون فقط على السكروز. أظهر هؤلاء النحل الذي تم تغذيته على d -galactose أيضًا مستويات MDA أعلى من العلف المحبوس في الأقفاص في عمر 10 أيام (أي تقييد الطيران) أو سمح له بالعلف بحرية منذ بدء البحث عن الطعام.

أضرار أكسدة الحمض النووي وأكسدة الدهون

بشكل عام ، لوحظت اختلافات أكبر في تراكم 8-OHdG عند مقارنة كميات كبيرة من الرحلة (& gt14 يومًا) بكميات منخفضة من الرحلة (& lt3 أيام) ، في حين أظهرت الزيادات المتزايدة في الرحلة اختلافًا بسيطًا (الشكل 2 أ ، ب). في عضلة الطيران ، زاد 8-OHdG في العلف الذين لديهم أكبر تجربة طيران مقارنة مع جميع المجموعات الأخرى ، مما يشير إلى أن الطيران المكثف يزيد من ضرر أكسدة الحمض النووي في هذا النسيج.

يرتبط نشاط الطيران والعمر بزيادة الضرر التأكسدي. تم قياس كمية 8-Hydroxy-2′-deoxyguanosine (8-OHdG) باستخدام ELISA في أنسجة المخ (A) وعضلة الطيران (B). في A و B ، تمثل الأشرطة البيضاء العلف الذي كان له وصول غير مقيد إلى الطيران ، وتمثل الأعمدة الرمادية العلف الذي تم تقييده من القيام برحلات جوية بعد 3 أيام. ال x- يصف المحور الأعمار (DO: أيام من العمر) وتجربة الطيران [& lt3 ، 7–9 أو & gt14 days flight (Flt) experience]. ال x- يمثل المحور عمر كل مجموعة في وقت التجميع. تم قياس كمية MDA بواسطة ELISA في أنسجة المخ (C) و (D) عضلات الطيران من 10 و 20 و 40 يومًا من العلف (الأشرطة البيضاء) والممرضات (القضبان الرمادية). القضبان (تعني ± sem ، ن= 5-7 لكل شريط) غير متصل بالحرف نفسه تختلف إحصائيًا عن بعضها البعض.

يرتبط نشاط الطيران والعمر بزيادة الضرر التأكسدي. تم قياس كمية 8-Hydroxy-2′-deoxyguanosine (8-OHdG) باستخدام ELISA في أنسجة المخ (A) وعضلة الطيران (B). في A و B ، تمثل الأشرطة البيضاء العلف الذي كان له وصول غير مقيد إلى الطيران ، وتمثل الأعمدة الرمادية العلف الذي تم منعه من القيام برحلات جوية بعد 3 أيام. ال x- يصف المحور الأعمار (DO: أيام من العمر) وتجربة الطيران [& lt3 ، 7–9 أو & gt14 days flight (Flt) experience]. ال x- يمثل المحور عمر كل مجموعة في وقت التجميع. تم قياس كمية MDA بواسطة ELISA في أنسجة المخ (C) و (D) عضلات الطيران من 10 و 20 و 40 يومًا من العلف (الأشرطة البيضاء) والممرضات (القضبان الرمادية). القضبان (تعني ± sem ، ن= 5-7 لكل شريط) غير متصل بالحرف نفسه تختلف إحصائيًا عن بعضها البعض.

عند مقارنة العلف الذي تم جمعه من خلايا النحل والنحل الممرض ، فإن نمط بيروكسيد الدهون يكون خاصًا بالأنسجة والسلوك.في العلف ، كانت مستويات MDA في الدماغ مستقلة عن العمر ، لكن مستويات MDA في عضلات الطيران زادت بشكل ملحوظ في الأفراد البالغين 40 يومًا (الشكل 2C ، D). بدلاً من ذلك ، في الممرضات ، زاد MDA في الدماغ مع تقدم العمر ، لكن MDA لم يفعل (الشكل 2C ، D).

ROS: مستويات H.2ا2، ● OH و SO -

أنماط H2ا2 و ● تراكم OH كانت خاصة بالأنسجة والسلوك. مستويات H.2ا2 و ● زيادة OH في الصدور ، وأدت الرحلات الجوية الإضافية إلى مزيد من التراكم. في رؤوس وصدور العلف ، مستويات H2ا2 و ● OH ازدادت مع عدد الرحلات التي تم إجراؤها (الشكل 3). زيادة تقييد رحلة العلف H2ا2 و ● مستويات OH في الرؤوس (الشكل 3 أ) لكنها انخفضت H2ا2 و ● مستويات OH في الصدر (الشكل 3 ب). تسبب وجود أو عدم وجود طيران في أكبر تأثير في تراكم الأكسيد الفائق (SO -). في أنسجة دماغ العلف ، كانت مستويات الأكسيد الفائق أدنى مستوياتها في العلف المقيدين بالطيران في منتصف العمر (15-17 يومًا) (الشكل 4 أ). في صدور العلف ، كانت مستويات الأكسيد الفائق مستقلة عن نشاط الطيران (الشكل 4 ب).

أنواع الاكسجين التفاعلية (ROS) تتراكم مع نشاط الطيران. باستخدام مسبار [2 ′ ، 7′-dichlorodihydrofluorescein diacetate (CM-H2DCFDA)] الذي يتفاعل مع جذور الهيدروكسيل (● OH) وبيروكسيد الهيدروجين (H2ا2) ، تم قياس تراكم ROS المرتبط بالرحلة في الرؤوس (A) والصدور (B) من 9 إلى 11 ، أو من 15 إلى 17 ، أو من 24 إلى 26 يومًا (DO) التي تم السماح بها مجانًا الوصول إلى رحلة [القضبان البيضاء: & lt3 ، 7–9 أو & gt14 أيام تجربة الرحلة (Flt)] أو مقيدًا إلى الخلية (الأشرطة الرمادية: & lt3 تجربة طيران لمدة 3 أيام). يتم تمثيل القيم كنسب مئوية من الضوابط الإيجابية (100 ميكرولتر 1 هيبوكسانثين ، 5 ميكرولتر مل -1 زانثين أوكسيديز و 0.2 يو مل -1 بيروكسيداز الفجل). القضبان (تعني ± sem ، ن= 5-7 لكل شريط) غير متصلة بنفس الحرف الصغير تختلف اختلافًا كبيرًا (ص& lt0.05 ، نموذج مختلط ANOVA و Tukey's HSD).

أنواع الاكسجين التفاعلية (ROS) تتراكم مع نشاط الطيران. باستخدام مسبار [2 ′ ، 7′-dichlorodihydrofluorescein diacetate (CM-H2DCFDA)] الذي يتفاعل مع جذور الهيدروكسيل (● OH) وبيروكسيد الهيدروجين (H2ا2) ، تم قياس تراكم ROS المرتبط بالرحلة في الرؤوس (A) والصدور (B) من 9 إلى 11 ، أو من 15 إلى 17 ، أو من 24 إلى 26 يومًا (DO) التي تم السماح بها مجانًا الوصول إلى رحلة [القضبان البيضاء: & lt3 ، 7–9 أو & gt14 يومًا تجربة الطيران (Flt)] أو مقيدًا بالخلية (الأشرطة الرمادية: & lt3 تجربة طيران لمدة 3 أيام). يتم تمثيل القيم كنسب مئوية من الضوابط الإيجابية (100 ميكرولتر 1 هيبوكسانثين ، 5 ميكرولتر مل -1 زانثين أوكسيديز و 0.2 يو مل -1 بيروكسيداز الفجل). القضبان (تعني ± sem ، ن= 5-7 لكل شريط) غير متصلة بنفس الحرف الصغير تختلف اختلافًا كبيرًا (ص& lt0.05 ، نموذج مختلط ANOVA و Tukey's HSD).

يتراكم الأكسيد الفائق في الدماغ وعضلات الطيران. تم قياس تراكم الأكسيد الفائق (الذي تم قياسه باستخدام MitoSOX) المرتبط بالطيران في الرؤوس (A) والصدور (B) من 9 إلى 11 ، أو من 15 إلى 17 ، أو من 24 إلى 26 يومًا (DO) تم السماح لهم بالدخول المجاني إلى الرحلة [الخطوط البيضاء: & lt3 ، 7–9 أو & gt14 يومًا تجربة الطيران (Flt)] أو مقيدًا بالخلية (القضبان الرمادية: & lt3 تجربة طيران). يتم تمثيل القيم كنسب مئوية من الضوابط الإيجابية (100 ميكرولتر 1 هيبوكسانثين ، 5 ميكرولتر مل -1 زانثين أوكسيديز). القضبان (تعني ± sem ، ن= 5-7 لكل شريط) غير متصلة بنفس الحرف الصغير تختلف اختلافًا كبيرًا (ص& lt0.05 ، نموذج مختلط ANOVA و Tukey's HSD).

يتراكم الأكسيد الفائق في الدماغ وعضلات الطيران. تم قياس تراكم الأكسيد الفائق (الذي تم قياسه باستخدام MitoSOX) المرتبط بالطيران في الرؤوس (A) والصدور (B) من 9 إلى 11 ، أو من 15 إلى 17 ، أو من 24 إلى 26 يومًا (DO) تم السماح لهم بالدخول المجاني إلى الرحلة [الخطوط البيضاء: & lt3 ، 7–9 أو & gt14 يومًا تجربة الطيران (Flt)] أو مقيدة بالخلية (القضبان الرمادية: & lt3 تجربة طيران). يتم تمثيل القيم كنسب مئوية من الضوابط الإيجابية (100 ميكرولتر 1 هيبوكسانثين ، 5 ميكرولتر مل -1 زانثين أوكسيديز). القضبان (تعني ± sem ، ن= 5-7 لكل شريط) غير متصلة بنفس الحرف الصغير تختلف اختلافًا كبيرًا (ص& lt0.05 ، نموذج مختلط ANOVA و Tukey's HSD).

نشاط GPDH

بشكل عام ، كان نشاط GPDH يعتمد على نشاط الطيران. حدثت أدنى مستويات GPDH في النحل مع أقل عدد من الرحلات الجوية (الممرضات والعلف المقيّد الطيران) (الشكل 5). زادت مستويات GPDH في العلف المسنين مقارنة بالنحل الممرض المسن (الشكل 5C ، D).

يعتمد نشاط نازعة هيدروجين الجلسرين -3 فوسفات (GPDH) على نشاط الطيران. لتقييم مستويات GPDH المرتبطة بالرحلة ، تم قياس نشاط إنزيم GPDH في الرؤوس (A) والصدور (B) من 9 إلى 11 ، أو من 15 إلى 17 ، أو من 24 إلى 26 يومًا (DO) من العلف. التي تم السماح لها بالدخول المجاني إلى الرحلة [الخطوط البيضاء: & lt3 أو 7–9 أو & gt14 يومًا تجربة الطيران (Flt)] أو مقيدة بالخلية (الخطوط الرمادية: تجربة طيران لمدة 3 أيام). تم قياس نشاط GPDH المرتبط بالعمر والاختلافات السلوكية في الرؤوس (C) والصدر (D) في نحل العلف (الأشرطة الرمادية: 9-11 ، 15-17 أو 24-26 يومًا) والنحل الممرض (الأشرطة البيضاء: 9– 11 أو 15-17 أو 24-26 يومًا). يتم تمثيل القيم كنشاط GPDH في U mg 1. القضبان (تعني ± sem ، ن= 5-7 لكل شريط) غير متصلة بنفس الحرف الصغير تختلف اختلافًا كبيرًا (ص& lt0.05 ، نموذج مختلط ANOVA و Tukey's HSD).

يعتمد نشاط نازعة هيدروجين الجلسرين -3 فوسفات (GPDH) على نشاط الطيران. لتقييم مستويات GPDH المرتبطة بالرحلة ، تم قياس نشاط إنزيم GPDH في الرؤوس (A) والصدور (B) من 9 إلى 11 ، أو من 15 إلى 17 ، أو من 24 إلى 26 يومًا (DO) من العلف. التي تم السماح لها بالدخول المجاني إلى الرحلة [الخطوط البيضاء: & lt3 أو 7–9 أو & gt14 يومًا تجربة الطيران (Flt)] أو مقيدة بالخلية (الخطوط الرمادية: تجربة طيران لمدة 3 أيام). تم قياس نشاط GPDH المرتبط بالعمر والاختلافات السلوكية في الرأس (C) والصدر (D) في نحل العلف (الأشرطة الرمادية: 9-11 ، 15-17 أو 24-26 يومًا) والنحل الممرض (الأشرطة البيضاء: 9– 11 أو 15-17 أو 24-26 يومًا). يتم تمثيل القيم كنشاط GPDH في U mg 1. القضبان (تعني ± sem ، ن= 5-7 لكل شريط) غير متصلة بنفس الحرف الصغير تختلف اختلافًا كبيرًا (ص& lt0.05 ، نموذج مختلط ANOVA و Tukey's HSD).

نشاط Catalase و SOD

على الرغم من أن مستويات H.2ا2 و ● زيادة OH مع الرحلات الجوية التي تم إجراؤها ، ولم تكن هناك زيادة مماثلة في نشاط الكاتلاز. في أدمغة العلف ، زاد نشاط الكاتلاز في العلف متوسطي العمر (15-17 يومًا) بالنسبة للعلافين المقيدين بالطيران من نفس العمر (الشكل 6 أ). في عضلة الطيران ، كان نشاط الكاتلاز مستقلاً عن العمر وتجربة الطيران (الشكل 6 ب).

نشاط كاتالاز (CAT) مستقل عن العمر والسلوك. لتقييم مستويات CAT المرتبطة بالرحلة ، تم قياس نشاط إنزيم الكاتلاز في الرؤوس (A) والصدور (B) من 9 إلى 11 ، أو من 15 إلى 17 ، أو من 24 إلى 26 يومًا (DO) من العلف. التي تم السماح لها بالدخول المجاني إلى الرحلة [الخطوط البيضاء: & lt3 ، 7–9 أو & gt14 يومًا تجربة الطيران (Flt)] أو مقيدة بالخلية (القضبان الرمادية: تجربة طيران لمدة 3 أيام). يتم تمثيل القيم على أنها نانول فورمالديهايد ينتج دقيقة -1 مل -1. القضبان (تعني ± sem ، ن= 5-7 لكل شريط) غير متصلة بنفس الحرف الصغير تختلف اختلافًا كبيرًا (ص& lt0.05 ، نموذج مختلط ANOVA و Tukey's HSD).

نشاط كاتالاز (CAT) مستقل عن العمر والسلوك. لتقييم مستويات CAT المرتبطة بالرحلة ، تم قياس نشاط إنزيم الكاتلاز في الرؤوس (A) والصدور (B) من 9 إلى 11 ، أو من 15 إلى 17 ، أو من 24 إلى 26 يومًا (DO) من العلف. التي تم السماح لها بالدخول المجاني إلى الرحلة [الخطوط البيضاء: & lt3 ، 7–9 أو & gt14 يومًا تجربة الطيران (Flt)] أو مقيدة بالخلية (القضبان الرمادية: تجربة طيران لمدة 3 أيام). يتم تمثيل القيم على أنها نانول فورمالديهايد ينتج دقيقة -1 مل -1. القضبان (تعني ± sem ، ن= 5-7 لكل شريط) غير متصلة بنفس الحرف الصغير تختلف اختلافًا كبيرًا (ص& lt0.05 ، نموذج مختلط ANOVA و Tukey's HSD).

كان نشاط SOD يعتمد على الأنسجة والسلوك. في أدمغة العلف ، كان نشاط SOD مستقلاً عن تجربة الطيران (الشكل 7 أ). في عضلة طيران العلف ، انخفض نشاط SOD في العلف ذوي الخبرة (& lt14 يومًا) بالنسبة لنظرائهم في الأقفاص المقيدة من الرحلة (الشكل 7 ب).

نشاط ديسموتاز الفائق (SOD) مستقل عن العمر والسلوك. للوصول إلى مستويات SOD المرتبطة بالرحلة ، تم قياس نشاط إنزيم SOD في الرؤوس (A) والصدور (B) من 9 إلى 11 ، أو من 15 إلى 17 ، أو من 24 إلى 26 يومًا (DO) من العلف. التي تم السماح لها بالدخول المجاني إلى الرحلة [الخطوط البيضاء: & lt3 ، 7–9 أو & gt14 يومًا تجربة الطيران (Flt)] أو مقيدة بالخلية (القضبان الرمادية: تجربة طيران لمدة 3 أيام). يتم تمثيل القيم كنشاط SOD في U ml −1. القضبان (تعني ± sem ، ن= 5-7 لكل شريط) غير متصلة بنفس الحرف الصغير تختلف اختلافًا كبيرًا (ص& lt0.05 ، نموذج مختلط ANOVA و Tukey's HSD).

نشاط ديسموتاز الفائق (SOD) مستقل عن العمر والسلوك. للوصول إلى مستويات SOD المرتبطة بالرحلة ، تم قياس نشاط إنزيم SOD في الرؤوس (A) والصدور (B) من 9 إلى 11 ، أو من 15 إلى 17 ، أو من 24 إلى 26 يومًا (DO) من العلف. التي تم السماح لها بالدخول المجاني إلى الرحلة [الخطوط البيضاء: & lt3 ، 7–9 أو & gt14 يومًا تجربة الطيران (Flt)] أو مقصورة على الخلية (الخطوط الرمادية: & lt3 تجربة طيران). يتم تمثيل القيم كنشاط SOD في U ml −1. القضبان (تعني ± sem ، ن= 5-7 لكل شريط) غير متصلة بنفس الحرف الصغير تختلف اختلافًا كبيرًا (ص& lt0.05 ، نموذج مختلط ANOVA و Tukey's HSD).


الغريزة مقابل الذكاء

كُتبت هذه الكلمات منذ 11 قرنًا ، بعد أن أمر الإمبراطور البيزنطي قسطنطين السابع العلماء بتجميع قرون من المعلومات حول الزراعة ، تعود إلى الإغريق والرومان. العمل الناتج ، جيوبونيكا: مزرعة العمل، تمت ترجمته مؤخرًا للقارئ الحديث.

يدرك باحثو العصر الحديث أيضًا أن نحل العسل الأوروبي هو أحد أكثر المخلوقات تعقيدًا وإثارة للاهتمام في العالم. من خلال مزيج من السلوك الفردي والمستعمرة ، يمكنها التعلم والتكيف والتواصل وتقسيم العمل ، والاستفادة من حواس الاتجاه والبصر والشم ، والمساعدة في نشر مستعمرتها ، والانخراط في مهارات تتجاوز بكثير قدرتها النسبية على الدماغ. النحلة لديها مليون خلية عصبية ، مقارنة بـ 100 مليار خلية عصبية للإنسان. أظهرت الأبحاث أن لديهم القدرة على التعلم من تجاربهم على الرغم من حجم عقولهم. تريد العقول المستفسرة أن تعرف ، "هل مهاراتهم مترابطة ، أي غريزية ، أم أنها قادرة على التعلم والتفكير المجرد الذي يحد من الذكاء؟" إذا فسرنا أفعالهم بشكل صحيح ، فقد نرى مستوى من الذكاء والإبداع يفوق بكثير حجم أدمغتهم ومكانهم على كوكبنا كحشرة متواضعة.

الوعي البدائي

اقترح أندرو بارون وكولين كلاين من جامعة ماكواري في سيدني بأستراليا أن الحشرات لديها القدرة على الوعي أو الإدراك بسبب "الدوائر المعقدة" لأدمغتها. من المشكوك فيه أنهم يطيرون حول التفكير في معنى الحياة ، لكن لديهم القدرة على الشعور بشيء ما ، حتى على المستوى البدائي.

الغريزة مقابل الذكاء هي ثنائية سنستمر في الاختلاف حولها نحن عشاق النحل البسطاء حتى تعود الأبقار إلى المنزل. لا يتفق الخبراء على القوة المهيمنة ، لذلك لا تتوقع أن تجد حكمًا قاطعًا هنا. سيكون عليك أن تقرر بنفسك ، أو مثل معظمنا ، فقط احتضن لغز ذلك.

يمكننا الاستمتاع برعاية نحلنا بشكل منتظم ، على الرغم من أننا لا نعيش في معمل أبحاث أو حتى نعطي صيحة حول الطريقة العلمية. نرى الأنماط المتسقة من الحضنة ، والطريقة التي يميلون بها إلى صغارهم ، وحراسة منزلهم من الحيوانات المفترسة ، وإحضار لحم الخنزير المقدد إلى المنزل بأقصى صعوبة في بعض الأحيان ، وبناء المشط ، وتنظيف خلاياها ، وتحويل الرحيق إلى ذهب سائل من خلال التعاون مع النحل الآخر ، استعد للشتاء على الرغم من أنهم لم يعشوا طويلًا بما يكفي لمعرفة ماهية الشتاء ، وتكريم سموها الملكي. كيف يمكن أن يكونوا أي شيء غير أذكياء؟ في هذه المرحلة ، قد يرغب بعضكم في الصراخ ، "على العكس من ذلك ، لقد وصفت للتو تعريف غريزة نحل العسل!"

لذلك دعونا نلقي نظرة أكثر على مسألة الغريزة لفهم سلوك نحل العسل. بمعنى آخر ، ما الذي تمت برمجته مسبقًا للقيام به؟ تتغير مهام العاملات طوال حياتهن القصيرة ، مثل نحل الممرضة ، ونحل المنزل ، ونحل الكشافة ، وحراسة النحل ، والباحثين عن الطعام. نحن نعلم أن فرمونات الملكة لها تأثير كبير على سلوكها ، ولكن أين نرسم الخط الفاصل بين الغريزة وتأثير الملكة والذكاء المكتسب؟ يتم إجراء البحث على طول خطوط ضيقة ومحددة للغاية للتخلص من المتغيرات التي قد تؤدي إلى تحريف النتائج. يمكن أن تكون عين العلم الباردة دقيقة للغاية وبصيرة ، ولكنها يمكن أيضًا أن تتجاهل روعة الطبيعة. بالنسبة لي ، هذا ما يجعل تربية النحل رائعة للغاية. أنا لا أنظر إلى نحلي بانفصال عالِم ، ولكن برهبة من المعجبين. إنني أنظر إلى قدراتهم ، سواء كانت ذكاء أو غريزة ، بفضول ، وأقدر أنهم يشاركوننا في وجودهم ، وهدايا من العسل والشمع.

حجة الغريزة

تصف ويكيبيديا الغريزة بأنها "الميل المتأصل للكائن الحي نحو سلوك معقد معين." ويستشهدون بعالم الحشرات الفرنسي في القرن التاسع عشر جان هنري فابر ، الذي وصف الغريزة بأنها سلوك لا يتطلب الإدراك أو الوعي.

هل هذا يصف سلوك نحل العسل ، أم أن هناك المزيد؟ في الخلية وعسل النحل، (طبعة عام 1992) ، كتب نورمان جاري الفصل بعنوان "نشاط وسلوك نحل العسل". يقدم حجة قوية مفادها أن سلوك نحل العسل متشدد ، أو غريزي. يرى النحل دون وعي حاجة داخل الخلية ويستجيب لها.

يحذرنا من الميل إلى "تجسيد" فهمنا للنحل ، بمعنى أن ننسب المشاعر الإنسانية والأنشطة والسمات إلى غير البشر. التجسيد هي لعبة غالبًا ما نشارك فيها ، على سبيل المثال عندما نفكر في فأر معين يرتدي ملابس ، ويغني ، ويمشي على قدمين ، ولديه صديقة تدعى ديزي ، وكلب اسمه بلوتو. ومع ذلك ، هناك فرق بين التجسيم من أجل المتعة ومحاولة فهم السلوك الحقيقي لنحل العسل.

على سبيل المثال ، يقول غاري أننا عادة ما نفكر من وجهة نظر بشرية أن النحل يتغذى بشكل مكثف لبناء احتياطياته من العسل لفصل الشتاء البارد الطويل الذي ينتظرنا. ولكن مع عمر ستة أسابيع ، لن تعرف النحلة التي تبحث عن الطعام شيئًا عن الشتاء القادم. ولن يضطر معظمهم للقلق بشأن ذلك على أي حال لأنهم سيموتون قبل ذلك الوقت.

هناك العديد من الكلمات التي ننسبها إلى النحل ، في محاولة لفهم سلوكهم من وجهة نظر بشرية. لديهم "واجبات" و "مسؤوليات" و "تقسيم العمل". نقول إنهم "غاضبون" عندما يلدون ، و "أذكياء" عندما يبنون مشطًا ، و "طموحين" عندما يعملون لوقت إضافي.

يقول جاري إن أنشطتهم ليست رائعة كما تبدو. كما أنها لا تتضمن خطة رئيسية لتحسين أنفسهم أو مستعمرتهم. كل نحلة تستجيب لمحفز قريب ، دون إدراك للصورة الكبيرة.

العمر ، التركيب الجيني ، العوامل الداخلية والخارجية ، الحساسية للمحفزات من حولهم ، والتغيرات الكيميائية والفسيولوجية التي تتطور مع تقدم العمر ، هي عوامل رئيسية تؤثر على أنشطتهم.

عمليًا ، تتم برمجة كل سلوك الحشرات وراثيًا منذ اللحظة التي يتم فيها إخصاب البويضة. هم في الأساس روبوتات بيولوجية ، تؤدي أنشطة تفضل بقاء المستعمرة. تعتمد استجابة كل نحلة في أي لحظة على حالتها. تستجيب نحلة بالقرب من خلية تحتوي على يرقة بشكل مختلف عن استجابة نحلة بالقرب من الملكة. قد تشعر بمحفز يرقة جائعة وتطعمها بشكل انعكاسي. سيتم تحفيز النحلة التي تحمل جزيءًا من الشمع بواسطة خلية تحتاج إلى تغطية. كلما استجاب لحافز معين ، كلما تعلم أكثر وكرر هذا السلوك في المرة القادمة.

هل يعرفون ماذا يفعلون؟ في جميع الاحتمالات لا ، كما يقول غاري ، على الرغم من أن نشاطهم يبدو منظمًا بدرجة عالية. يمكن حساب جميع أنشطتهم من خلال الاستجابات الانعكاسية أو الآلية. وبالتالي ، لا ينطبق مصطلح آخر مجسم مثل "تقسيم العمل" ، لأنه لم يتم عن قصد. مع تقدمهم في السن ، تصبح أنشطتهم أكثر تنوعًا بسبب القدرة البدنية والتعلم. يلخص أفكاره حول هذا الموضوع بالقول: "يجب أن نستنتج أن التفكير أو الإدراك الحدسي ، على غرار تفكير البشر ، ربما يكون غير موجود في النحل ، أو على الأقل غير منطقي."

حجة الذكاء

تشرح الجيوبونيكا البيزنطية سبب شعور العلماء من العصور الوسطى بأن النحل ذكي:

"... إن أعماله إلهية حقًا وذات فائدة عظيمة للبشرية. تشبه حياتها الاجتماعية حياة أفضل المدن المنظمة. في رحلاتهم ، يتبع النحل قائدًا ويطيع التعليمات ... "

إن تقديرهم للنحل مثير للإعجاب ، ومن المفيد معرفة أن هذه المعرفة كانت موجودة في العصور القديمة. ولكن هل السلوك التطوري المتقدم من قبل الحشرات دليل على الوعي؟

قفز إلى الأمام عدة قرون مرة أخرى ، ذكر باحثون في الجامعة الوطنية الأسترالية أن أبحاثهم تظهر أن "نحل العسل يتمتع بذاكرة عاملة قوية ومرنة بشكل ملحوظ ، على الرغم من امتلاكه لدماغ صغير جدًا ، ووصلات عصبية أقل بكثير من الفقاريات العادية. ... حتى أنه يلمح إلى ظهور ذكاء بدائي من دماغ صغير. "

نحن نعلم أن مهارات نحل العسل تشمل التعرف على الألوان ، بما في ذلك الضوء فوق البنفسجي ، وحاسة الشم القوية. إنهم يستخدمون هذه الصفات الفسيولوجية لمعرفة الألوان والروائح الأكثر فائدة لإيجاد الرحيق. من بين مهاراتهم المعرفية الأخرى استخدام الفكر المجرد واللغة الرمزية ، لتمييز المناظر الطبيعية والطريق إلى المنزل بعد البحث عن الطعام لمسافات ربما عدة أميال. التعلم من خلال التجربة هو شكل من أشكال الذكاء.

أحد أعظم اكتشافات التفكير المجرد بين نحل العسل يذهب إلى كارل فون فريش ، وهو نمساوي فاز بجائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء والطب في عام 1973. وقد فتح هو وفريقه مفتاح رقصة Waggle ، وهو النمط الدقيق للحركات التي يتم فيها ينقل النحل للآخرين في خليتهم موقع الأشياء مثل مصدر جيد للرحيق ، أو مكان لبناء خلية جديدة بعد سرب. اكتشف أن "الرقص" (مصطلح آخر مجسم) ، يشمل الوقت والمسافة إلى المصدر ، بالنسبة إلى موقع الشمس ، بما في ذلك أي عوائق قد تكون في طريق سفرهم. وكل هذا يتم توصيله في الظلام!

جادل باحثون آخرون بأن الرقص البصري ليس مهمًا بسبب الظلام. قد تكون رائحة النباتات الباقية على نحلة العلف بعد عودتها من الحقل هي التي تساهم في العثور على مصدر الرحيق. ولا يزال باحثون آخرون يدعون أن الأصوات الصادرة عن النحل الراقص هي المفتاح. على أي حال ، فإن سر وسحر رقصة الاهتزاز هي شكل بارع من أشكال التواصل.

أصبحت مدرسة فكرية أخرى شائعة مؤخرًا تقول إن الوعي لا يكمن في النحل الفردي ، ولكن في المستعمرة ككل. يستخدم المؤيدون مصطلح "الكائنات الحية الخارقة". يُعرِّف قاموس Merriam Webster الكائن الخارق على أنه "هيكل معقد من العناصر المترابطة والمرؤوسة التي يتم تحديد علاقاتها وخصائصها إلى حد كبير من خلال وظيفتها في الكل." باستخدام هذا التعريف ، فإن سلوك المستعمرة يملي سلوك النحل الفردي. المستعمرات هي بنية معقدة من العناصر المترابطة والتابعة & # 8211 النحل. لا تستطيع الحيوانات الاجتماعية مثل النحل أن تعيش بمفردها ، وسلوكها يكون منطقيًا فقط عندما يُنظر إليه على أنه وعي مستعمرة. من خلال سلوكهم الجماعي وعمرهم القصير ، يحافظون على المستعمرة على قيد الحياة والمستعمرة هي التي تحدد السلوك. كتب Jamie Ellis من جامعة فلوريدا ، "ضع مجموعة من نحل العسل معًا وستحصل على سلوكيات وخصائص وخصائص وما إلى ذلك والتي تكون غير موجودة في نحل العسل الفردي." المستعمرة أكثر من مجموع أجزائها.

تم إجراء دراسة أخرى على النحل الطنان (للأسف ليس نحل العسل) بقيادة لارس شيتكا من جامعة كوين ماري بلندن. أظهروا أن النحل يمكن أن يتعلم سحب قطعة من الخيط لتحرير الرحيق. عندما شاهد النحل الجديد نحلًا متمرسًا يسحب الخيط ، تعلم النحل الجديد بمعدل أسرع ، نجح في سحب الخيط بنسبة 60 بالمائة من الوقت.

في عدد حديث من مجلة Science Magazine ، وصف بعض نفس الباحثين كيف قاموا بتدريب النحل الطنان على تحريك كرة إلى موقع مستهدف لتلقي العلاج. لخص تشيتكا ، "... هناك المزيد والمزيد من الأدلة ، سواء من التجارب على الحشرات ذات الدماغ الصغير أو في علم الأعصاب الحسابي ، على أن الدوائر الصغيرة يمكنها التعامل مع تحديات معقدة بشكل استثنائي." يُظهر حل المشكلات الإبداعي هذا كيف يمكن أن تتطور السلوكيات الجديدة حسب الحاجة.

تقنية جديدة تفتح القرائن

لذلك بدأنا بتفسير آلي غريزي ومبرمج مسبقًا لسلوك النحل. ثم اختلطنا في التعلم من التجربة ، والتواصل من خلال رقصة الاهتزاز ، ووسّعناها من خلال سلوك الكائنات الحية الخارقة. هل هذه العوامل نفسها تستنتج ذكاء نحل العسل؟

أتاحت التقنيات الحديثة مستوى من البحث لم يكن متاحًا أبدًا في أيام فون فريش. على سبيل المثال ، يمكن وضع الأجهزة الإلكترونية الدقيقة اليوم على النحل لتتبع حركته ، ويمكن لكاميرات الفيديو المصغرة أن ترى داخل خلايا النحل المظلمة.

في عام 2010 ، نشر توماس سيلي من جامعة كورنيل كتابه نحل العسل الديمقراطية الذي يتابع مغامراته في التواصل مع نحل العسل والذكاء. في إحدى التجارب التي أجراها في جزيرة منعزلة ، كان على عدة أسراب من النحل أن تختار موقعها الأصلي الجديد من بين عدة خلايا فارغة أقامها في مناطق مختلفة. كل صندوق باستثناء واحد كان يعاني من مشاكل كموقع منزلي ، سواء كانت السعة أو الموقع أو حجم الفتح ، إلخ. كان لكل سرب ما يقرب من 70 نحل كشفي يبحث عن منزلهم الجديد. دعا الكشافة إلى إنشاء منازل جديدة مختلفة بناءً على رقصهم المهتز. من خلال عملية الإقصاء والإقناع والترويج لمزايا خيارهم المفضل ، اختارت الأسراب في النهاية منازلها الجديدة. لقد اتخذوا القرار الصحيح تسع مرات من أصل 10 محاكمات. باستخدام أجهزة التعقب الإلكترونية ، تمكن سيلي من عرض كيفية سير الكشافة بشكل بياني عبر المناطق الداخلية لكل خلية زاروها ، والتحقق من مدى ملاءمتها. لقد أثبت من خلال اتخاذ القرارات الجماعية وقوة الدماغ كيف توصل الكشافة في النهاية إلى قراراتهم النهائية. إنه إنجاز رائع من جانب النحل.

الحجج (والعواطف) بين الغريزة والذكاء قوية على كلا الجانبين. مثل العديد من العوامل في الحياة ، فهي ليست قضية سوداء أو بيضاء. هل يقوم نحل العسل في الواقع بأداء أعماله الرائعة ، مثل رقصة الاهتزاز أو اختيار أفضل موقع منزلي ، دون تفكير؟ إذا كان الأمر كذلك ، فربما يحتاج تعريف الذكاء ، بما في ذلك الوعي والإبداع ، إلى إعادة تقييم.

تسمح لنا الأوصاف الأنثروبولوجية لنحل العسل بإضفاء الطابع الرومانسي عليها ربما أكثر مما تستحق ، ولكن هل هذا سيء للغاية؟ لا يسعنا إلا أن نبتسم في القدماء (في جيوبونيكا) الذي كتب أن النحل "مسرور باللحن الجيد" و "يكره الكسل" ويظهر "مهارة ميكانيكية وفهم شبه منطقي" و "يكرم ملكهم".

من المحتمل أن يستمر وضع نحل العسل على مقياس الوعي 1-100 في التحرك ذهابًا وإيابًا مع ظهور معلومات جديدة. عندما وإذا توصلنا إلى نتيجة نهائية فيما يتعلق بمدى غرائزهم مقابل الذكاء ، فمن المحتمل ألا يغير ذلك كيف ندير "ماشيتنا" ذات الأرجل الستة ، أو كمية العسل التي نتمكن من حصادها. إذا كان هناك أي شيء ، فإن الغموض المستمر يضيف فقط إلى سحر هذه الكائنات المعقدة ، المزخرفة في بعض الأحيان ، من الطبيعة.


مناقشة

تتحدى دراستنا التوقع النظري بأن الاختيار يجب أن يفضل تطابق إشارة مثالي بين المقلدين ونماذجهم المحددة ، وأن عيب المحاكاة يؤثر سلبًا على جاذبية النموذج للمغفلين في نظام تقليد متخصص.

على العكس من ذلك ، تُظهر فحوصاتنا الحيوية أن نحل الملقِّح يفضل بنشاط الرائحة الزهرية للتقليد "الناقص" ، والذي يمكن تفسيره من خلال التفضيل الحسي أو "تحيز المستقبِل" تجاه الإشارات "الجديدة" على الإشارات الأكثر شيوعًا (17 ، 18) ). كما هو موضح في دراسة سابقة حول C. cunicularius، تستخدم الإناث النسب الخاصة بالسكان لمركبات فرمون الجنس الرئيسية الخاصة بهم ، وينجذب الذكور إلى "لهجات" فرمون الجنس من مجموعات تماثلية أكثر من انجذابتهم (13). لأن C. cunicularius عادةً ما تشكل تجمعات "جزرية" كثيفة ويمكن لكلا الجنسين السفر فقط عبر مسافات قصيرة للأزواج أو موارد البحث عن الطعام أو مواقع التعشيش ، ونقترح أن السكان ربما يتعرضون للتزاوج الداخلي وأن تفضيلات الذكور للإشارات الجديدة قد تكون متكيفة وتعزز التزاوج الخارجي ، على سبيل المثال ، عن طريق تجنب تزاوج الأخوة إذا سنحت الفرصة. تعتبر مثل هذه التفضيلات للإشارات الجديدة سمة مشتركة ناشئة في العمليات الإدراكية للحيوان ، وقد أظهرت الدراسات أن هذه الظاهرة يمكن أن تكون قوة دافعة مهمة وراء تطور الإشارة (19 ، 20). في نظام الملقحات السحلبية لدينا ، يمكن أن تفرض تفضيلات الملقحات الاختيار على رائحة الأزهار من بساتين الفاكهة ، لأن نجاح بساتين الفاكهة في التكاثر محدود في المقام الأول من الملقحات (21 –23). على وجه التحديد ، تدعم نتائج دراسة حديثة الفرضية القائلة بأن أنماط المركبات التي تجذب الملقحات لرائحة أزهار بساتين الفاكهة تخضع لانتقاء بوساطة الملقحات (22). ومع ذلك ، فإن التطور الذي يحركه الملقحات في بساتين الفاكهة لا يشير تلقائيًا إلى التطور الذي يحركه الذكور في إناث النحل. إناث العديد من أنواع النحل الانفرادي ، بما في ذلك C. cunicularius، يُعتقد أنها تتزاوج مرة واحدة فقط ، وعلى عكس بساتين الفاكهة ، يُفترض أن تكون إناث النحل الناشئة غير محدودة في نجاحها الإنجابي من خلال الوصول إلى الذكور ، لأن عدد الذكور الذين يقومون بدوريات يفوق عدد الإناث البكر أثناء فترة الإنجاب. لذلك نقترح أن تفضيلات التزاوج C. cunicularius من غير المرجح أن يقود الذكور تحولًا في فرمون الجنس للإناث (13) ، في حين أن تفضيل الملقحات لإشارات جديدة (الشكلان 5 و 6) لديه القدرة على دفع تطور رائحة الأزهار بساتين الفاكهة (22). لذلك ، نفترض أن هذا الاختلاف الملحوظ في الضغوط الانتقائية التي تعمل على إشارات النماذج مقابل المقلدين قد غذى الاختلاف التطوري في إشارات الرائحة التي تجذب الملقحات ، والتي أدت بمرور الوقت إلى تقليد كيميائي غير كامل لوحظ بين السحلبية تقليد وأنواع نموذجهم المتماثل (الأشكال 1 ، 2 ، 3بو 4).

محاولات شرح تطور المحاكاة غير الكاملة تضمنت حتى الآن في الغالب "فرضية النماذج المتعددة" ، التي تفترض أن التشابه الجزئي لنماذج متعددة يمكن أن يكون مفيدًا لمحاكاة (24). ومع ذلك ، في بساتين الفاكهة الخادعة جنسيًا ، تحاكي معظم الأنواع على وجه التحديد أحد الأصناف النموذجية الفردية (4 ، 5). وفقًا لذلك ، في O. exaltata, C. cunicularius الذكور هي أنواع الملقحات الوحيدة المعروفة. بدلاً من ذلك ، دعا العديد من المؤلفين (25 ، 26) إلى أن ما يبدو أنه يقلد حواس الإنسان قد يكون في الواقع محاكيات دقيقة لتصور المشغل. مرة أخرى ، هذه الفرضية ليست ذات صلة بدراستنا ، حيث قارنا فقط أنماط مركبات الرائحة النشطة بيولوجيًا من بساتين الفاكهة والنحل التي ثبت أنها تجذب الذكور (14). أخيرًا ، تم اقتراح القيود الفسيولوجية مثل تكاليف إنتاج الإشارات كآلية قد تعوق المزيد من التحسين في تشابه النماذج المقلدة (27). ومع ذلك ، من غير المحتمل أيضًا أن تلعب القيود دورًا مهمًا في تطور الإشارات اوفريس، لأن إنتاج الإشارة الجذابة ، ومركبات الشمع الجلدي ، والتغيرات في الكميات النسبية بدلاً من الكميات المطلقة للباقة تعني تكاليف منخفضة نسبيًا (10).

تشير دراستنا إلى آلية بديلة للملقحات لاختيار اختلاف الإشارة بين النموذج والتقليد في نظام محاكاة الأزهار المتخصص. نظرًا لأن مثل هذه الآليات قد تكون أكثر انتشارًا ، تدعو دراستنا إلى إعادة تقييم دور تشابه الإشارة بين المحاكاة وأنواع نماذجهم ، من خلال إيلاء اهتمام خاص للبيئة الحسية والسلوكية للمشغلين. سيؤدي مثل هذا البحث إلى فهم أفضل لأنماط تطور الإشارات في التقليد ، خاصة في الحالات التي يكون فيها التقليد غير الكامل متكيفًا بالفعل.


المواد والأساليب

مواد كيميائية.

تم شراء جميع الروائح من Sigma – Aldrich أو J & ampK أو Chemsky ، أو تم تصنيعها داخليًا. دمج الديوتيريوم في المركبات 14, 8، و 9 تم إنجازه من خلال الطرق المذكورة في الأدبيات من مواد البدء المتاحة تجاريًا غير المبللة أو المبللة ، كما هو موضح في الملحق SI، مع التوصيف الكامل لجميع المركبات ، بعد التنقية بواسطة الكروماتوغرافيا وإعادة التبلور إلى نقطة انصهار ثابتة (إن أمكن) ، بمقدار 1 H ​​و 13 C NMR ، والتحليل الطيفي للأشعة تحت الحمراء ، و GC-MS. يتم تضمين آثار الأطياف و GC-MS في الملحق SI. تم إذابة المواد الكيميائية في DMSO أو الإيثانول وتم تخفيفها إلى تركيزات العمل قبل التجارب.

تعبير غير متغاير عن نسب الأرجحية.

تمت تنمية خط خلايا Hana3A المشتق من HEK 293T في أدنى متوسط ​​أساسي (HyClone) يحتوي على 10٪ (حجم / مجلد) FBS عند 37 درجة مئوية مع 5٪ (حجم / مجلد) CO2. تم استخدام Lipofectamine 2000 (Invitrogen) لترنسفكأيشن. تم إجراء فحوصات Luciferase كما هو موضح سابقًا. بعد 18-24 ساعة ، أو ، الملحق أو البروتين ، mRTP1S ، والبنيات من أجل لوسيفيراز اليراع و رينيلا تم نقل تعبير لوسيفيراز إلى الخلايا. بعد أربع وعشرين ساعة من تعداء الخلايا ، تم تحفيز الخلايا برائحة [بالإضافة إلى 30 ميكرومتر من النحاس 2+ أيونات عندما كانت الروابط عبارة عن MTMT- ، مكرر (ميثيل ثيوميثيل) ثنائي كبريتيد ، وكبريتيد ثنائي ميثيل مذاب في CD293 (Invitrogen)]. استخدمنا نظام الفحص Dual-Glo Luciferase (Promega) واتبعنا تعليمات الشركة المصنعة لقياس اللمعان الكيميائي.

تحاليل احصائية.

اتجاه واحد ANOVA أو طالب غير متزاوج ر تم استخدام الاختبار لمقارنة 95٪ سجل فاصل الثقة50 القيم بين النظائر المشعة لكل زوج من المستقبلات / الرائحة في التين. 3 و 4. كان مستوى الأهمية *ص & لتر 0.05. ان F تم استخدام الاختبار لمقارنة أفضل قيم EC50، منحدر التل ، وأعلى منحنيات الاستجابة للجرعة بين الرائحة المهدرجة الأصلية ونظائرها في التين. 3 و 4 و الملحق SI، الشكل S3.2. تم تطبيق تصحيح Bonferroni على F اختبارات لحساب مقارنات متعددة. كان مستوى الأهمية *ص & lt 0.00076 قبل التصحيح و *ص & lt 0.05 بعد التصحيح.


يعلن المؤلفون أنه ليس لديهم تضارب في المصالح.

ت. و MA المشاركة في وضع المفاهيم. ت. وماجستير المشاركة في المنهجية. س و ت. تشارك في التحقيق. ساهمت في الموارد. ت. كتب المخطوطة الأصلية. كتب T.C و C.S. و MA المخطوطة ومراجعتها وتحريرها. ت. و CS المشاركة في التصور.

يرجى ملاحظة ما يلي: الناشر غير مسؤول عن محتوى أو وظيفة أي معلومات داعمة مقدمة من المؤلفين. يجب توجيه أي استفسارات (بخلاف المحتوى المفقود) إلى المؤلف المقابل للمقالة.


تطور منتصف المدة

يعتمد التباين البيئي على الاختلافات الناتجة عندما تتعرض نفس الطرز الجينية لبيئات مختلفة. يحدث هذا عادة لأن بيئات معينة قد تغير التعبير الجيني. على سبيل المثال ، غالبًا ما ينتج نمط وراثي واحد في نوع من النباتات أحجامًا مختلفة من النباتات الناضجة ، عند نموها في ارتفاعات مختلفة أو باستخدام مغذيات مختلفة للتربة. وبالمثل ، فإن التصبغ الداكن على أطراف آذان وأقدام القطط السيامية يتطور في بعض خطوط العرض مع درجات حرارة أكثر برودة. توجد العديد من الأمثلة الإضافية للسمات التي يمكن أن تختلف كثيرًا في ظل التغيرات البيئية في السمات الكمية.

قد يتسبب الإدراج أو الحذف في حدوث تغيير في الإطار. على سبيل المثال ، الحذف في الحمض النووي: TGACTAACGGCT ، يترك تسلسل mRNA على النحو التالي: ACGAUUGCCGA و polypeptide سيكون:
ثريونين - إيسولوسين - سيستين. يؤدي أيضًا ازدواج / إدخال قاعدة واحدة إلى حدوث تغيير في الإطارات ، نظرًا لأن كل كودون له ثلاث قواعد. يؤثر هذا أيضًا على باقي التسلسل.

إذا ظل تغيير البولي ببتيد كما هو بسبب التغيير حيث يكون للحمض النووي تغيير زوج أساسي واحد ، ومع ذلك يظل الحمض الأميني نفسه في مكانه ، فإننا نستخدم مصطلح الاستبدال المرادف. على سبيل المثال ، أكواد ACU الخاصة بـ Threonine ، ولكن إذا كان هناك استبدال صامت لـ ACU إلى ACC أو ACG أو ACA ، فسيظل الحمض الأميني في مكانه. سيعمل البروتين بنفس الطريقة ، مع مثل هذه الطفرة. لا تغير طفرة الموقع الصامتة الحمض الأميني المحدد بواسطة كودون الذي تقوم به الطفرة البديلة.

إذا كان هناك استبدال لحمض أميني بآخر ، بسبب تغيير زوج القاعدة في DNA و RNA ، فإننا نستخدم مصطلح الاستبدال غير المترادف.

نظرًا لأن لدينا 10 أفراد فقط (أنماط وراثية) في السكان ، فلا يمكننا التوصل إلى استنتاجات جيدة حول الأنماط الجينية المفيدة. إذا كانت لدينا عينة أكبر ، بنسب مماثلة: 6Aa: 3aa: 1AA ، يمكننا القول أن متغايرة الزيجوت هي الأكثر فائدة.

من المحتمل أن يؤدي العدد غير المتكافئ للكروموسومات في الأمشاج من الأنواع متعددة الصبغيات والأمشاج من نباتات ثنائية الصبغيات العادية إلى العزلة الإنجابية.

على العكس من ذلك ، فإن الطفرات واسعة النطاق (تغيرات بنية الكروموسومات) ، مثل الانقلابات ، والازدواجية ، والانتقالات والحذف تؤثر على أجزاء أكبر من الجينوم ولها تأثيرات أكثر حدة على الأنماط الظاهرية ، وكذلك على اللياقة. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن أن ترتبط بمجموعات متباينة.

هذه الفرضية منطقية أيضًا ، لأن كل السلالات في العالم القديم لها جينات صبغية على كروموسوم X ، في حين أن كل السلالات في العالم الجديد لها جين واحد فقط.

ب) الهجرة يتبعها الانتقاء الطبيعي. قد يزداد تواتر الأليل T ، ولكن ببطء ، وربما لا على الإطلاق ، بسبب ندرة الأليل T وضعف الانتقاء.

ج) الاختيار المعتمد على التردد. من المرجح أن ينجذب تواتر الذكور الصغار نحو تردد توازن مستقر ، حيث يكون للذكور الصغار والكبار لياقة متطابقة.

د) الهيمنة. من المحتمل جدًا أن يذهب أحد الأليل إلى التثبيت ، وسيضيع الأليل الآخر. من المرجح أن يعتمد الأليل المفقود على مكان ترددات الأليل الأولية ، بالنسبة إلى نقطة التوازن غير المستقرة.

ب) انخفاض في تردد أليل التليف الكيسي ، بسبب انخفاض تفوق الزيجوت المتغاير.

ج) انخفاض في تواتر أليل التليف الكيسي ، بسبب (طواعية) انخفاض نجاح التكاثر.

ب) الانتقاء الطبيعي. انخفض تردد أليل Aat120 على مدى عدة أجيال نحو التردد الأصلي الذي شوهد في مجتمع المد والجزر ، ويرجع ذلك على الأرجح إلى اختلافات انتقائية في البيئتين.

ج) الانجراف الجيني. يمكن أن تسبب الأحداث العشوائية انحرافات عشوائية في ترددات الأليل عن المسار المتوقع للتطور. هذا التأثير أقوى في التجمعات الصغيرة.

الهجرة: تأثيرات أكبر على عدد صغير من السكان ، لأن كل مهاجر جديد يمثل نسبة أكبر من إجمالي حجم السكان

الانجراف الجيني: تأثيرات أكبر في التجمعات السكانية الصغيرة

زواج الأقارب: تأثيرات أكبر في التجمعات السكانية الصغيرة

طفرات جديدة لكل فرد: مماثلة في مجموعات من جميع الأحجام

طفرات جديدة لكل جيل في جميع السكان: أقل في التجمعات السكانية الصغيرة

طفرات جديدة في السنة في جميع السكان: أقل في التجمعات الصغيرة

احتمال أن تكون الطفرة الجديدة محايدة بشكل فعال: مماثلة في التجمعات من جميع الأحجام

لا يختلف تواتر أي أليل معين في موضع واحد مع الأليلات الموجودة في الموضع الآخر ،

يمكن حساب تكرار أي نمط فرداني كروموسوم بضرب ترددات الأليلات المنفصلة ، و:

ب) من المحتمل أن ينخفض ​​أليل الكستناء لأن نصف أليلات الكستناء في هذه المجموعة مرتبطة بالأليل R ، والذي يحمل عيبًا انتقائيًا (تموت المهرات RR). ومع ذلك ، فإن الانجراف الجيني العشوائي قد يتداخل مع هذه العملية ، فإن 20 حصانًا هي مجموعة صغيرة ، لا سيما بالنظر إلى أن بعضها فقط يمكن أن يكون أفراسًا. إذا كان عدد السكان أصغر (على سبيل المثال ، 10 خيول) ، فسيكون للانجراف الجيني تأثيرات أكبر.

ب) في الطيور ، لا تتاح للكروموسوم W أبدًا فرصة لتبادل الجينات مع أي كروموسومات W أخرى. مثل Y في الثدييات ، فهو عرضة لسقاطة مولر وعمليات المسح الانتقائية ، وقد تراكم عددًا كبيرًا من الطفرات الضارة. حدثت الظاهرة نفسها في جميع الكائنات الحية التي تحتوي على كروموسومات جنسية (ما عدا انظر أدناه).

ب) نعم ، لأن المستويات المختلفة من سوء معاملة الأطفال (حالة بيئية) ترتبط بمستويات مختلفة من السلوك المعادي للمجتمع. إذا لم يكن هناك تأثير للبيئة ، فسيكون ميل كلا الخطين 0 (بالتوازي مع المحور x).

ج) يستجيب الرجال ذوو الأنماط الجينية المختلفة في نفس الاتجاه: بالنسبة للرجال في كلتا فئتي MAOA ، ترتبط زيادة سوء المعاملة بالسلوك المعادي للمجتمع. ومع ذلك ، فإن قوة هذا التأثير تختلف في المجموعتين. يبدو أن الرجال الذين يعانون من النمط الجيني لنشاط MAOA المنخفض يتأثرون بشدة بالبيئة أكثر من الرجال ذوي النمط الجيني عالي النشاط MAOA.الخط الخاص بالرجال ذوي نشاط MAOA المنخفض لديه ميل أكبر (أكثر انحدارًا) من الخط الخاص بالرجال ذوي نشاط MAOA المرتفع ، مما يشير إلى تأثير أقوى لعامل البيئة على المحور السيني.

د) نعم. هذا يعني ببساطة أن بعض التباين في السلوك المعادي للمجتمع يُعزى إلى النمط الجيني.

ب) لا ، مثل معظم الصفات الكمية ، من شبه المؤكد أن العصابية تتأثر بالعديد من الجينات ، تم اكتشاف بعضها فقط ، وبعضها فقط يختلف في التركيب الوراثي. (يفسر التباين في التركيب الوراثي لناقل السيروتونين حوالي 5٪ فقط من الاختلاف في العصابية. ومنذ ذلك الحين تم العثور على العديد من QTLs الأخرى المرتبطة بالعصابية).

يحدث الاختيار الاتجاهي عندما يكون لقيمة جانب واحد من متوسط ​​عدد السكان (أعلى أو أقل ، ولكن ليس كلاهما) أعلى ملاءمة. يؤدي هذا إلى تقليم أحد الذيل من توزيع السكان وتوسيع الذيل الآخر ، مما يؤدي إلى تغيير متوسط ​​عدد السكان. يميل الاختلاف إلى التقليل (لأن أحد الذيل يتم قصه) ولكن ليس كثيرًا (لأن الذيل الآخر يميل إلى الإطالة ، اعتمادًا على التباين الجيني المتاح).

الدراسة القائمة على الملاحظة هي تلك التي يلاحظ فيها الباحثون ببساطة الأنماط التي تحدث في الطبيعة ، مثل دراسة Huey et al لانتقاء الصخور في ثعابين الرباط. (في بعض الأحيان ، قد تقارن الدراسات القائمة على الملاحظة بين مجموعتين من الحيوانات التي توجد في الطبيعة. ومع ذلك ، لا يعين الباحثون أفرادًا لمجموعات مختلفة ، بل إن الأفراد قاموا & quot ؛ بتعيين اقتباس & quot؛ للمجموعات المختلفة ، مما قد يؤدي إلى حدوث ارتباك كبير.)

الدراسة المقارنة هي تلك التي تقارن أنواعًا مختلفة من الكائنات الحية ، وغالبًا ما تدرس توزيع سمة على سلالة ، وتسعى إلى فهم سبب تطور بعض الكليات لهذه السمة والبعض الآخر لا. تشمل الأمثلة دراسة هوسكين لحجم الخصية في الخفافيش ، ودراسة فوتويما وآخرون لتحولات العائل في خنافس الأوراق. يعتبر النهج المقارن مفيدًا جدًا عندما تكون العديد من الأصناف قد طورت سمة مماثلة.

ب. فقط عن طريق قطع الأجنحة كانوا قادرين على اختبار آثار علامات الجناح والتلويح بالأجنحة بشكل مستقل.

التوقع الثاني هو أن الاختلافات في درجات الحرارة وهطول الأمطار لا تسبب الاختلاف في سموم الأوراق. يمكن اختبار ذلك من خلال زراعة شجيرات الجزيرة أ والجزيرة ب في ظل ظروف خاضعة للرقابة تحاكي تلك الموجودة في كلتا الجزيرتين. إذا استمرت شجيرات الجزيرة أ ، في ظل كلتا المجموعتين من الظروف ، في إنتاج السموم ولم تفعل شجيرات الجزيرة ب ، فيمكننا القضاء على الفرضية القائلة بأن الظروف البيئية نفسها لا تؤدي إلى إنتاج السموم.

التنبؤ الثالث هو أن الحشرات العاشبة ليست القوة الانتقائية التي تفضل إنتاج السموم. يمكن اختبار ذلك عن طريق إجراء اختبارات تفضيل الحشرات على شجيرات الجزيرة أ أو الجزيرة ب في بيئة خاضعة للرقابة. إذا لم تظهر الحشرات أي تفضيل ، فيمكننا القضاء عليها كقوة انتقائية.

ب. أشجار التنوب دوغلاس: من المحتمل أن يتم اختيار الارتفاع بسبب الميزة التي يمنحها في المنافسة على ضوء الشمس ولكن قد يتم اختيارها بسبب استثمار الطاقة المطلوب لبناء وصيانة & quotextra & quot الأنسجة المطلوبة للنمو طويلاً ، لا سيما الاستثمار المثير للإعجاب في الدعم الخشبي الأنسجة والماء والأنسجة التي تنقل الغذاء.

ج. المتعايشات مع النمل الأبيض: تفضل الكائنات التي تهضم السليلوز بسبب العناصر الغذائية التي توفرها للنمل الأبيض. ومع ذلك ، يمكن اختيار وفرة عالية من هذه الكائنات الدقيقة لأنها تحد من كمية الطعام التي يمكن للنمل الأبيض تخزينها ، أو لأنها تستخدم الكثير من طاقة السليلوز لعملية التمثيل الغذائي الخاصة بها ، مما يترك النمل الأبيض مع طاقة أقل.

د. أشجار القيقب: يمكن تفضيل فقدان الأوراق في الخريف لأنه بخلاف ذلك ، يمكن تدمير الأوراق (أي بسبب تساقط الثلوج بكثافة) أو تجميدها. ومع ذلك ، فإن الخسارة الكاملة للأوراق تتطلب استثمارًا هائلاً في نمو الأوراق الجديدة كل ربيع. (لاحظ أن الصنوبريات لها استراتيجية مختلفة - فهي تحتفظ بأوراقها أو إبرها. ولكن كل إبرة رفيعة جدًا وصغيرة جدًا ، ويفترض أنها تقلل من خطر التلف أثناء تساقط الثلوج ، ولا توفر مساحة كبيرة من أوراق التمثيل الضوئي خلال فصل الصيف).

ه. ذكور العث: يمكن تفضيل الهوائيات الكبيرة لأنها تجعل الأفراد أكثر حساسية تجاه فرمون الإناث ، مما يسمح لهم بالعثور على رفقاء بشكل أكثر كفاءة. قد يتم اختيارها بسبب متطلبات الطاقة التي تمثلها ، أو لأنها هشة وسهلة التلف.


الطرق الجينية السكانية لتقييم كثافة المستعمرات

خلال موسم التكاثر (الربيع - الخريف) ، تنتج مستعمرات نحل العسل أعدادًا كبيرة (500+) من الذكور (ذكور). عندما يبلغون من العمر حوالي أسبوعين ، يبدأ الذكور رحلات التزاوج اليومية. تتجمع أعداد كبيرة من الذكور من العديد من المستعمرات في مناطق تجمع الطائرات بدون طيار (DCAs Loper وآخرون. ، 1992 Koeniger & Koeniger ، 2000 Galindo-Cardona وآخرون. ، 2012). وقت رحلات التزاوج وموقع مناطق التجمع خاصة بالأنواع (Koeniger & Wijayagunasekera ، 1976 Koeniger وآخرون. ، 1988 Rinderer وآخرون.، 1993b Hadisoesilo & Otis، 1996 Koeniger & Koeniger، 2000 Otis وآخرون. ، 2000 Oldroyd & Wongsiri ، 2006). يحدث التزاوج على الجناح. عادة ، تتزاوج الملكة في فترة ما بعد الظهيرة أو مرتين في حياتها ، مع 10-30 ذكرًا في كل مناسبة (Palmer & Oldroyd ، 2000). ينجذب الذكور إلى الملكة من خلال شكلها وحركتها وفرمون الجنس الذي تفرزه من غدد الفك السفلي ، والتي تحتوي على حمض 9-أوكسو 2-ديكانويك (9-ODA) كمكون رئيسي (بتلر) وآخرون. ، 1962 جاري ، 1962). تطير الطائرات بدون طيار إلى DCAs على طول مسارات الطيران التي تتبع الميزات الرئيسية في المناظر الطبيعية مثل خطوط الأشجار (Loper وآخرون., 1987 , 1992 ).

يمكن استغلال جوانب هذه البيولوجيا التناسلية للحصول على تقديرات لكثافة المستعمرة. يمكن أخذ عينات من الذكور من منطقة إما عن طريق مصيدة جوية مُطعمة بطعم فرمون (Kraus وآخرون. ، 2005 ب موريتز وآخرون. ، 2007 جافيه وآخرون. ، 2010 أروندل وآخرون. ، 2012 هينسون وآخرون. ، 2015) (انظر قسم طرق أخذ العينات أدناه والشكل 1) أو عن طريق أخذ عينات من ذرية العاملات من الملكات التي سُمح لها بالتزاوج في الموقع محل الاهتمام (Jaffé وآخرون. ، 2010 أروندل وآخرون، 2014). في كلتا الحالتين ، بدلاً من البحث عن المستعمرات ، يتم تحديد المستعمرات من خلال استنتاج الحد الأدنى من عدد المستعمرات التي يمكن أن تولد الأنماط الجينية المرصودة للذكور الذين تم أخذ عينات منهم.


شاهد الفيديو: هل النحل حقا يأكل كل المخزون من العسل إن لم تجنيه (كانون الثاني 2022).