معلومة

كيف تكون الخلايا العصبية انتقائية تجاه محفزات معينة؟


لقد قرأت العديد من الأوراق البحثية التي تذكر أن هناك خلايا عصبية معينة يتم تنشيطها لأشياء محددة (على سبيل المثال ، الخلايا العصبية أ تنشط فقط عند ظهور خطوط أفقية ، وتنشط الخلية العصبية ب عند ظهور صوت معين ، وما إلى ذلك). كيف يحدث هذا بمرور الوقت (ما لم "تولد" الخلايا العصبية مع "عاطفة" معينة تجاه المنبهات) وما هي الآلية التي تسمح بذلك؟ أفهم أنه ربما لا يكون هناك تغيير توافقي في البروتينات لأن النشاط يجب أن يكون سريعًا حقًا - فكيف يمكن أن تكون الإشارة الكهربائية انتقائية؟


تحصل المستقبلات والخلايا العصبية الحسية على انتقائية من العمليات الفيزيائية وموقعها في الفضاء. على سبيل المثال ، تستجيب الخلايا المستقبلة للضوء في شبكية العين للضوء في موضع معين في الفضاء لأن عدسة وبنية العين يوجهان الضوء الوارد في زاوية معينة إلى بقعة معينة على الشبكية. يمكن للمستقبلات الحسية في الجلد أن تشعر باللمس في مكان معين لأن هذا هو المكان الذي توجد فيه. تستجيب الخلايا الشعرية في القوقعة لترددات معينة من الصوت لأن الأغشية الموجودة في الأذن الداخلية تهتز بترددات مختلفة على طول الطول.

من أجل انتقائية الخطوط ذات الاتجاه المعين ، تجمع الخلايا العصبية بين المجالات المستقبلة لخلايا الشبكية ، مثل هذا:

من https://grey.colorado.edu/CompCogNeuro/index.php/CCNBook/Perception

تحتوي خلايا "المهاد البصري" (LGN) المصورة هنا على مجالات استقبالية تشبه إلى حد كبير الخلايا العقدية للشبكية التي تحمل ناتجًا من شبكية العين. من أجل البساطة ، يمكنك التفكير كما لو كانت متشابهة. يتم تحفيز هذه الخلايا بالضوء في المركز (أحمر) ، ويتم تثبيطها (بشكل غير مباشر) من قبل جيرانها (أزرق) (هناك أيضًا خلايا "خارج المركز" تستجيب بالطريقة المعاكسة ، مفضلة الظلام في المركز والضوء في تحيط).

إذا جمعت مجموعة في صف واحد ، يمكنك إنشاء خلية في القشرة البصرية الأولية (V1 ، الخلية الخضراء) تستجيب للحواف. إذا قمت بتلخيص الحقول الاستقبالية للخلايا في اتجاه مختلف ، فستحصل على انتقائية لاتجاه مختلف للخطوط. السمة الرئيسية لعمل الحقول الانتقائية المستقبلة هي الخلايا المتصلة بأي منها.

يتم إنشاء هذه الحقول المستقبلة في التطور عن طريق النشاط التلقائي في شبكية العين وفي النهاية عن طريق المدخلات البصرية الفعلية عندما تفتح العينان. العملية معقدة للغاية وتحدث على مراحل متعددة ، ولكن يمكنك البدء بمراجعة مثل هذه:

Huberman ، A. D. ، Feller ، M.B ، & Chapman ، B. (2008). الآليات الكامنة وراء تطوير الخرائط المرئية والمجالات الاستقبالية. Annu. القس نيوروسسي ، 31 ، 479-509.

أعلى في التسلسل الهرمي للمعالجة المرئية ، ستجد تعقيدًا متزايدًا حيث يتم دمج الحقول المستقبلة من أنواع مختلفة وإعادة تجميعها.


معالجة انتقائية لجميع اتجاهات التدفق البصري الدوراني والترجمة في منطقة الزرد والفتحة

تسمح معالجة التدفق البصري في النظام البصري / الملحق البصري للحيوانات بتثبيت صور شبكية العين عن طريق تنفيذ سلوك الحركة البصرية التعويضية والسلوك الحركي البصري. يعتمد نجاح هذا السلوك على تكامل المعلومات من كلتا العينين لتحديد جميع الاتجاهات الترجمية أو الدورانية الممكنة للحركة بشكل لا لبس فيه. ومع ذلك ، لا يزال من غير المعروف ما إذا كان الاتجاه الدقيق لحركة الأنا قد تم تحديده بالفعل في ما قبل الزرد أو لاحقًا في مناطق ما قبل الحركة.

نتائج

هنا ، نظهر أن كل من الزرد والسقف يحتويان على أربع مجموعات من الخلايا العصبية الانتقائية ذات الاتجاه الحساسة للحركة (DS) ، مع ترميز كل مجموعة لاتجاه مفضل مختلف عند التحفيز الأحادي. على النقيض من ذلك ، كشف التحفيز المجهر عن وجود الخلايا العصبية قبل المستقيم والخلايا العصبية التي يتم ضبطها على وجه التحديد لواحدة فقط من المجموعات العديدة الممكنة للحركة الأحادية ، مما يشير إلى أنه قد لا تكون هناك حاجة إلى مزيد من المعالجة الحسية اللاحقة لتوجيه السلوك البصري والحركي المناسب.

استنتاج

تشير نتائجنا إلى أن الدوائر قبل الشرج المحلية الخاصة بالمهمة تعالج مدخلات شبكية DS وتنفذ الحسابات الحسية ثنائية العين اللازمة للسلوك الحركي البصري والحركي البصري.


خلفية

الروائح هي محركات قوية لمجموعة واسعة من الاستجابات السلوكية في الأسماك ، مثل التكاثر والبحث عن الطعام والسلوك الدفاعي [1،2،3]. كانت المسارات العصبية الكامنة وراء هذه السلوكيات النمطية محور بحث مكثف وتم وصفها جيدًا [4،5،6،7،8،9،10،11،12،13،14،15]. في مصباح البحر ، يقوم المسار العصبي الذي يشتمل على البصلة الشمية ، والحديبة الخلفية ، والمنطقة الحركية المتوسطة الدماغ بتحويل المدخلات الشمية إلى مخرجات حركية عن طريق تنشيط الخلايا العصبية الحركية السابقة لجذع الدماغ (الخلايا العصبية الشبكية الشوكية) [16،17،18،19] ، والتي بدورها تتحكم في المراكز الحركية للحبل الشوكي [4].. تعمل الروائح المتعلقة بالغذاء على تنشيط مناطق الوطاء التي تشارك في التحكم في الشهية في أسماك الزرد [8] وتثير سلوك البحث عن الطعام في مجموعة واسعة من أنواع الأسماك [7 ، 8 ، 20 ، 21 ، 22 ، 23]. في أسماك الزرد ، تنشط روائح الإنذار النوى الموجودة في الدماغ الظهري الإنسي (Dm) [13 ، 24] والبطني (Vv) الدماغ [24] ، وكذلك في منطقة ما قبل الجراحة [24]. على التوالي ، تعتبر مناطق دماغ الزرد هذه متماثلة مع اللوزة الدماغية والحاجز والنواة المجاورة للبطين في منطقة ما تحت المهاد التي تشارك في الاستجابة التكيفية للخوف والسلوكيات المضادة للافتراس [25 ، 26 ، 27 ، 28]. وبالتالي ، فإن التوصيف الدقيق للرابط بين الروائح البيئية والسلوكيات التي تحركها الرائحة يعد خطوة مهمة نحو توصيف الدوائر العصبية التي تولد هذه السلوكيات الأساسية وكيفية تأثرها بالحالات الداخلية للحيوان ، مثل الجوع أو الخوف أو القلق. من المفارقات ، في حين أن الدوائر الشمية لأسماك الزرد تتميز بشكل جيد ، إلا أن هناك حاجة إلى وصف شامل لسلوك الزرد استجابةً للروائح البيئية ذات الصلة ، لربط الحسابات الشمية بسلوك الحيوان بشكل أفضل.

بدأ عدد متزايد من الدراسات في معالجة هذه الفجوة في المعرفة من خلال توصيف التغيير في أنماط سباحة الزرد استجابةً للروائح ، وتحديد الاستجابات الكيميائية السلبية (تجنب) والإيجابية (النهج) [4 ، 5 ، 7 ، 8 ، 9 ، 10 ، 11 ، 12 ، 14 ، 15]. بحثت هذه الدراسات في الاستجابات السلوكية للروائح التي تنتمي إلى واحدة أو اثنتين من الفئات التالية: الروائح المتعلقة بالغذاء [7 ، 8 ، 21] ، الروائح الاجتماعية [9 ، 13 ، 29] ، الروائح المرتبطة بالتحلل (البولي أمينات المتحللة. اللحم) [30] ، ورائحة التنبيه [24 ، 31 ، 32]. يحول هذا النهج دون مقارنة الاستجابات السلوكية بين جميع فئات الروائح الأربع داخل نفس الفرد وهو أمر مهم للكشف عن البرامج الحركية النمطية والخاصة بالرائحة. على سبيل المثال ، على حد علمنا ، لم تتم مقارنة الاستجابة للروائح الكريهة المتعلقة بالتحلل ورائحة الإنذار لدى نفس الفرد. علاوة على ذلك ، تم قياس السلوكيات التي تحركها الرائحة إما في مجموعات من الأسماك ، وبالتالي إخفاء التباين المحتمل بين الأفراد في حساسية الرائحة أو التفضيلات [9 ، 13 ، 21 ، 24] ، أو لم يتم قياس التباين بين الأفراد [7 ، 8 ، 30،31،32،33]. لذلك ، هناك حاجة مهمة لقياس وتحليل الاستجابات السلوكية للأسماك الفردية لمجموعة واسعة من الروائح ، تغطي مساحة التحفيز الطبيعي.

هنا ، نقوم بتمييز سلوكيات الزرد التي تحركها الرائحة باستخدام إعداد متوسط ​​الإنتاجية يسمح بالتعرض لتركيزات رائحة محددة جيدًا. باستخدام هذا النهج ، تم تسجيل مسارات السباحة لـ 10 أسماك استجابة لـ 17 رائحة ذات صلة بيئيًا. من خلال اختيار سبعة مقاييس حركية مناسبة ، قمنا ببناء مخططات سلوكية سلوكية تصف بشكل منهجي التغييرات التي تحدثها الرائحة في مسار السباحة. وجدنا أن الأسماك تتفاعل مع معظم الروائح ببرامج سلوكية مختلفة. كان الجمع بين عدد قليل من المقاييس السلوكية ذات الصلة كافياً لالتقاط معظم التباين في هذه الاستجابات الفطرية للرائحة. أثارت الروائح في الفئات المتشابهة استجابات سلوكية متجمعة بشكل ضعيف. بالإضافة إلى ذلك ، قمنا بتقدير التباين داخل الأفراد وفيما بين الأفراد للسلوكيات التي تحركها الرائحة ونقترح مجموعة صغيرة من الروائح التي تثير استجابات قوية. أخيرًا ، أظهرنا أن دمًا محددًا ورائحة التنبيه "مستخلص الجلد" يثيران سلوكيات دفاعية متشابهة جدًا وينشطان مناطق متداخلة في البصلة الشمية الظهرية الجانبية.


مناقشة

إجمالاً ، وجدنا نسبة أكبر من الوحدات الانتقائية المستهدفة في الحصين لدى الأشخاص الذين تمكنوا من التمييز بفعالية بين العناصر القديمة والجديدة المماثلة في الذاكرة مقارنةً بأولئك الذين أداؤوا بشكل ضعيف في الاختبار. كان حجم الانخفاض في معدل إطلاق النار من الأهداف مقابل إغراءات متشابهة جدًا مرتبطة بأداء الذاكرة عبر المجموعة ، وكان هذا الارتباط خاصًا بالحصين. في المقابل ، تغير معدل إطلاق النار من الهدف إلى إغراءات مماثلة في الخلايا العصبية ERC و PHC و amygdala لم تكن مرتبطة بأداء الذاكرة.

بشكل جماعي ، تُظهر هذه البيانات أنه بالنسبة للخلايا العصبية الفردية في الحُصين البشري ، ترتبط انتقائية معدل إطلاق النار بأداء أفضل في مهمة تتطلب تمييزًا ذاكريًا. بالإضافة إلى ترميز أحداث معينة ، يُعتقد أن الحُصين يلعب دورًا في التعميم والحفاظ على العلاقات المرنة بين الأحداث (15 ، 16). لقد وصفنا سابقًا أيضًا استجابات MTL العصبية التي تعكس هذا النوع من التعميم ، حيث تكون الخلايا العصبية الفردية انتقائية للغاية (على سبيل المثال ، تستجيب لشخص مشهور معين) ولكنها تظهر درجة عالية من الثبات (على سبيل المثال ، الاستجابة لعدة صور مختلفة لنفس الشخص المراجع 9 ⇓ ⇓ –12). في هذه الدراسة ، أجرى المشاركون مهمة طُلب منهم فيها تعلم صور معينة والتمييز بينها وبين الإغراءات المماثلة ، وبالتالي ، كان تكوين تمثيلات ذاكرة محددة للغاية هو مفتاح الأداء الناجح. على الرغم من أننا لم نحقق في ما إذا كانت الخلايا في الدراسة الحالية ثابتة بنفس الدرجة التي تم الإبلاغ عنها (9) (تم تقديم عدد محدود فقط من السحر في هذه المهمة) ، نلاحظ أن وجود مثل هذه الخلايا في الحصين هو لا يتعارض مع وجود خلايا ثابتة في MTL. أحد الاحتمالات هو أن الخلايا المختلفة من MTL تدعم تمييز التحفيز وثبات التحفيز وقد يختلف ترددها النسبي عبر المناطق. الاحتمال الآخر هو أن الخلايا نفسها متورطة في كلتا العمليتين ، وتزيد متطلبات المهمة المحددة من احتمال أن تظهر الخلايا خصائص تمييزية. في الواقع ، هناك اختلاف مهم عن عملنا السابق (9) وهو أننا استخدمنا اختبار الذاكرة حيث طُلب من الأشخاص تكوين تمثيلات ذاكرة محددة للغاية لأداء جيد. وبالتالي فمن الممكن أن تؤدي التأثيرات التنازلية لتعليمات المهام إلى تغيير أنماط إطلاق النار في الحُصين. في ظل هذه الظروف ، قد يمنح تعديل نشاط الحصين عن طريق الإسقاطات من مناطق أخرى انتقائية إضافية وقد تطلق الخلايا العصبية الحُصينية بطريقة أكثر تقييدًا لمحفزات محددة محفوظة (على سبيل المثال ، صورة خاصة لشخص مشهور) مقارنة بمناطق MTL الأخرى. دعماً للسيناريو الثاني ، للخلايا التي أظهرت ثباتًا أثناء مرحلتي الفرز والتشفير للتجربة ، أظهرت غالبية الخلايا العصبية المستجيبة للهدف في جميع مناطق MTL في هذه الدراسة انخفاضًا في إطلاق صور إغراء لنفس الفرد أثناء التعرف. مهمة الذاكرة (الشكل S3). في الخلايا العصبية في الحصين لذوي الأداء العالي ، كان الانخفاض في إطلاق النار واضحًا بشكل خاص ، حتى بالنسبة للصور التي كانت تشبه إلى حد بعيد الهدف. في التلفيف المجاور للحصين ، تميز معدل إطلاق النار في الخلايا العصبية المستجيبة المستهدفة باتجاه خطي متناقص كدالة للتشابه مع الهدف (F = 4.87, ص = 0.02). ومن المثير للاهتمام ، أن نمط إطلاق النار في الحُصين والتلفيف المجاور للحصين يتوافق مع تنبؤات نظريات العملية المزدوجة للاعتراف (17) مع إطلاق النار في الحصين بما يتوافق مع استجابة الذاكرة العتبة ، والتي تتناقص بشكل حاد وبالمثل لجميع الأهداف غير المستهدفة ، في حين أن إطلاق النار في الحصين يُظهر التلفيف المجاور للحصين نمطًا يتسق مع عملية الألفة حيث يتناقص إطلاق النار بطريقة متدرجة وفقًا للتشابه. توفر هذه الدراسة بيانات عصبية بشرية فريدة تدعم فكرة أن الحُصين والقشرة المحيطة بها تدعم عمليات مختلفة في ذاكرة التعرف (18).

نلاحظ أن أحد الشواغل في مقارنتنا لمرضى الصرع HP و LP هو أن أمراض الحصين العامة يمكن أن تسهم في ضعف الذاكرة وانخفاض مستوى انتقائية الخلايا العصبية المستجيبة في مجموعات LP ، بدلاً من الانتقائية المنخفضة التي ترتبط بشكل خاص بأداء الذاكرة. ومع ذلك ، فإن العلاقة بين الذاكرة لعناصر محددة وانتقائية الخلايا العصبية الحُصين الفردية المستجيبة توضح العلاقة بين إطلاق الخلايا العصبية والذاكرة التي لا تعتمد على التمييز بين مجموعات HP و LP. ثانيًا ، حتى داخل مجموعة HP ، يُظهر الأشخاص الذين لديهم ذاكرة طبيعية نسبيًا وفقًا لتقييم الاختبارات النفسية العصبية ارتباطًا كبيرًا بين انتقائية إطلاق الخلايا العصبية والأداء. ثالثًا ، على الرغم من أن الخلايا العصبية الحُصَينية في مجموعة LP أظهرت انتقائية أقل ، لم يكن الأمر أن النشاط العصبي للحصين ظهر مختلفًا بشكل عام عن النشاط في مجموعة HP. كان معدل إطلاق النار الكلي والنسبة المئوية للخلايا العصبية المستجيبة المستهدفة متشابهة في كلا المجموعتين كما كانت نسبة الخلايا العصبية المستجيبة للهدف بين المجموعتين. وبالتالي ، في حين أن وجود الصرع قد يكون قد أثر على وظيفة الحُصين وأدى إلى ضعف الذاكرة في بعض الأشخاص ، فإننا نعتقد أنه بشكل عام ، تُظهر البيانات أن انتقائية إطلاق الخلايا العصبية تعكس معالجة الذاكرة في الحُصين. كانت الفروق بين أصحاب الأداء المنخفض والعالي واضحة فقط عند مقارنة نسبة استجابات الحصين المهمة للهدف مقابل صور الإغراء القريبة. بالإضافة إلى ذلك ، لم تكن هناك اختلافات في نسبة الخلايا العصبية الانتقائية المستهدفة داخل مناطق ERC أو PHC أو اللوزة بين أصحاب الأداء المنخفض والعالي ، وبالتالي دعم النتائج التي تشير إلى أن أداء الذاكرة مرتبط على وجه التحديد بانتقائية الخلايا العصبية الحصينية للصور المستهدفة. النتائج هنا هي الأولى من حيث معرفتنا لإثبات وجود علاقة بين السلوك الانتقائي للخلايا العصبية الحصينية الفردية وأداء الذاكرة البشرية.

في هذه الدراسة ، أخذنا عينات من الخلايا العصبية في كل من منطقة التلفيف CA3 / المسنن والمنطقة الفرعية. كان أخذ عينات من الخلايا العصبية المستجيبة المستهدفة في CA1 محدودًا (4 من إجمالي 16 الجدول S3 المسجل) ، وبالتالي ، لم نتمكن من تقييم نمط إطلاق النار مقارنةً بالمناطق الفرعية الأخرى للحصين. تشير دراسات الخلايا العصبية المفردة في القوارض إلى وجود اختلافات دون إقليمية في أنماط إطلاق معينة بين الخلايا العصبية الحُصَينية (19 ⇓ –22). على سبيل المثال ، غالبًا ما تُظهر خلايا المكان في التلفيف المسنن و CA3 حساسية أكبر للتغيرات في السياق من تلك الموجودة في CA1 ، على الأقل في بعض الحالات (21 ، 22). تشير الدراسات على الحيوانات والنماذج الحسابية إلى أن التلفيف المسنن يمكن أن يكون متحيزًا نحو خصائص تشبه فصل الأنماط ، في حين يمكن أن يكون CA1 متحيزًا نحو خصائص تشبه إكمال النمط (21 ، 22). على الرغم من أن تحليلنا يقتصر على منطقة CA3DG أسفر عن ارتباط كبير بين الانتقائية العصبية والذاكرة اللاحقة لعناصر محددة ، إلا أن هناك حاجة إلى مزيد من التحقيق لفهم الاختلافات دون الإقليمية الدقيقة داخل دائرة الحصين ومساهمات عمليات الفصل مقابل الإكمال في الذاكرة البشرية.

تقدم دراستنا الحالية دليلًا على الخلايا العصبية البشرية لدور الحُصين في الذاكرة البشرية ، مما يشير إلى أن تكوين تمثيلات الذاكرة الفردية يتم التعبير عنه في إطلاق تفاضلي للخلايا العصبية الحُصينية وأن إطلاق هذه الخلايا التمييزي يرتبط ارتباطًا مباشرًا بأداء الذاكرة التقريرية في البشر. يمكن استخدام هذه النتائج لإبلاغ النماذج على مستوى الدائرة بدور الحُصين في تشفير واسترجاع الذكريات العرضية المتميزة.


مناقشة

في هذه الدراسة ، وجدنا أن مجموعة فرعية من الخلايا العصبية اللوزة تشفر الحكم الذاتي للعاطفة التي تظهر في الوجوه. من الناحية السلوكية ، لم يختلف مرضى الصرع لدينا عن الضوابط الصحية فيما يتعلق بأداء التعلم في المهمة ، واستخدم كل من مرضى الصرع وموضوعات التحكم في المقام الأول منطقة العين من المحفزات للحكم بشكل صحيح على وجوه الخوف واستخدموا منطقة الفم في المقام الأول للحكم بشكل صحيح على السعادة. الوجوه ، النتائج المتسقة مع الدراسات السابقة (34 ، 35). فرقت 41 خلية من أصل 185 بشكل كبير بين المشاعر ، وأشارت التحليلات اللاحقة إلى أن هذه الخلايا ترمز إلى حكم المريض الشخصي بغض النظر عما إذا كان صحيحًا أم غير صحيح. أكد تحليل التقليب السكاني مع الاستقلال التام بين الاختيار والتنبؤ متانة هذه النتيجة عند اختبارها عبر جميع السكان. كشف تحليل العائد على الاستثمار أن العيون وليس الفم تعدل بقوة الاستجابات العصبية السكانية للعواطف. أخيرًا ، عندما أجرينا تسجيلات متطابقة ، في نفس المرضى ، من الخلايا العصبية داخل الحُصين ، وجدنا استجابات مدفوعة فقط بالعاطفة الموضوعية الموضحة في محفز الوجه ، ولا يوجد دليل على الاستجابات مدفوعة بالحكم الذاتي.

من الملاحظ أن مقياس استجابة المجتمع للتجارب الصحيحة كان بعيدًا عن التوزيع الصفري بالنسبة للتجارب غير الصحيحة (25.0٪ مقابل −4.63٪). ليس من المستغرب أن تكون قوة ترميز العاطفة في التجارب غير الصحيحة أضعف نظرًا لعدد أقل من التجارب غير الصحيحة ، وبالتالي من المحتمل زيادة التباين وانخفاض الموثوقية. بالإضافة إلى ذلك ، من المحتمل أن تكون التجارب غير الصحيحة مزيجًا من أنواع مختلفة من تجارب الخطأ ، مثل التحديد الخاطئ للعاطفة أو التخمينات أو الأخطاء الحركية العرضية. بغض النظر ، في المتوسط ​​، أشارت الاستجابة العصبية خلال التجارب غير الصحيحة بشكل موثوق إلى المشاعر المدركة ذاتيًا. يشير هذا إلى أن نسبة من تجارب الخطأ كانت على الأرجح عبارة عن أخطاء حقيقية في تحديد المشاعر بدلاً من التخمينات البحتة.

ومن المثير للاهتمام ، أنه كان هناك فرق كبير بين نوعي الأحكام الشخصية السعيدة (مقارنة بين السعادة الصحيحة والخوف غير الصحيح الشكل 4).ه). قد يعكس هذا إستراتيجية مختلفة يستخدمها الأشخاص لمقارنة المشاعرتين في مهمتنا المحددة. ستكون هناك حاجة لدراسات مستقبلية مع مجموعة من المهام المختلفة لفهم كيفية تفاعل الترميز النسبي لهوية العاطفة ومتطلبات المهام في تشكيل الاستجابات العصبية.

الإرباكات المحتملة.

استندت محفزاتنا إلى مجموعة من صور مشاعر الوجه التي تم التحقق من صحتها جيدًا من Ekman and Friesen (37) ، والتي اخترنا منها مجموعة فرعية تصور الخوف والعواطف السعيدة بأعلى موثوقية. قمنا بتطبيع هذه الوجوه الأساسية للإضاءة والتوجيه واللون والتردد المكاني ، وإزالة هذه الخصائص المرئية منخفضة المستوى مثل الإرباكات المحتملة. وبالمثل ، أظهرنا عددًا متوازنًا من الوجوه الذكورية والأنثوية ، وهويات متعددة ، مما يضمن أن لا الجنس ولا الهوية الفردية للوجه كانت الدافع وراء الردود التي أبلغنا عنها (كان كل منها غير مرتبط تمامًا بالعاطفة التي تظهر في الوجه). ومع ذلك ، لا يزال من الممكن أن تعكس النتائج التي توصلنا إليها خصائص عالية المستوى ترتبط بمشاعر الخوف والسعادة - مثل التكافؤ السلبي مقابل التكافؤ الإيجابي. علاوة على ذلك ، نظرًا لأننا اختبرنا فقط اثنين من مشاعر الوجه ، فإن استنتاجاتنا يمكن أن تتحدث فقط عن المشاعر التي اختبرناها وتكون ذات صلة بالمهمة التي استخدمناها. من المحتمل أن تكون مناطق الوجه المختلفة مفيدة لمشاعر الوجه الأخرى (لو كانت المهمة عبارة عن مهمة تمييزية تتطلب الاختيار بين المفاجأة والسعادة على سبيل المثال) ، ولا نعرف ما إذا كانت الخلايا المدروسة هنا قد تساهم في اتخاذ القرارات الإدراكية للآخرين العواطف. سيكون من المهم دراسة مجموعة أكبر من المشاعر ، بالإضافة إلى تعابير الوجه التي ليس لها معنى عاطفي ، في الدراسات المستقبلية.

تشير نتائجنا إلى أن الخلايا العصبية الانتقائية للعاطفة لم تكن مجرد تشفير الناتج الحركي المرتبط بالعواطف المتصورة (الضغط على الزر) ، كما يتضح من عدم وجود ارتباط بين الاستجابة العصبية والسلوكية [بما يتوافق مع النتائج السابقة المماثلة (16)] ، و الافتقار إلى التجانب الجانبي للخلايا العصبية للعاطفة نظرًا لإجراءات الإخراج الحركية الجانبية والثابتة. على الرغم من وجود تقرير حديث عن تفاعل بين الجانب المكاني وترميز المكافأة في اللوزة الرئيسية التي تم فحصها باستخدام إشارات المكافأة الجانبية (38) ، ظهر هذا التأثير في المقام الأول على أنه اختلاف في زمن الانتقال ولكن ليس كتجانب جانبي للخلايا العصبية لترميز المكافأة إلى إشارات توقع المكافأة. سيكون من المثير للاهتمام أن نتحرى في الدراسات المستقبلية ما إذا كانت هذه النتائج ذات المكافآت الأساسية (38) يمكن تعميمها على العواطف أو غيرها من المحفزات البارزة.

اخترنا في البداية الخلايا العصبية الانتقائية للعاطفة باستخدام ذيل واحد ر اختبار الخوف مقابل السعادة للتجارب الصحيحة فقط. من الواضح أن بعض الخلايا التي نجت من هذا الاختبار ستكون إيجابية كاذبة لتحديد مدى قوة التأثير الذي أجرينا عليه بالتالي العديد من التحليلات الإضافية. أولاً ، أجرينا إجراء تحليل انقسام بنسبة 50/50 ، والذي يحافظ على استقلالية التجارب المستخدمة في الاختيار والتنبؤ (الشكل 6). النتيجة (الشكل 7) هي تقدير خارج العينة لحجم التأثير الحقيقي ، وبالتالي لا يُتوقع أن تكون مختلفة عن الصدفة إذا كانت جميع الخلايا المختارة إيجابية خاطئة. في المقابل ، لاحظنا تأثيرًا موثوقًا للغاية (الشكل 7) ، والذي من المستبعد جدًا أن يكون مدفوعًا بالصدفة وحدها. ثانيًا ، كانت مجموعات الخلايا المختارة بطريقتين مختلفتين قابلة للمقارنة ، مما يدل على أن الخلايا العصبية الانتقائية للعاطفة تم اختيارها باستمرار حتى مع مجموعة فرعية عشوائية من التجارب. ثالثًا ، أنشأنا مستويات الفرصة بدقة باستخدام اختبارات التقليب (الشكل 7) ووجدنا أن عدد الخلايا المختارة كان أعلى بكثير من الصدفة (الشكل 6). رابعًا ، أجرينا تحليلات تحكم إضافية باستخدام نافذة زمنية تتراوح من 250 مللي ثانية إلى 750 مللي ثانية بالنسبة لبداية التدافع (لم تتوفر معلومات حول الوجه القادم خلال هذه النافذة الزمنية). كان عدد الخلايا المحددة كما هو متوقع بالصدفة ولم نعثر على الأنماط المهمة التي أبلغنا عنها في حالة الردود على الوجوه. وبالمثل ، لم نكرر أيضًا نمط استجابات اللوزة على الوجوه عندما حللنا الاستجابات من الخلايا العصبية في الحُصين. مجتمعة ، توفر النتيجتان الأخيرتان كلاً من خصوصية التحفيز والخصوصية التشريحية العصبية لاستنتاجاتنا. أخيرًا ، أجرينا التحليلات باستخدام مجموعة فرعية عشوائية من الخلايا العصبية اللوزة (ن = 67 ، عدد الخلايا العصبية في الحُصين المسجلة) عند كل عملية تبديل واستخلصنا نفس النتائج نوعياً (الشكل 7).ب) ، مما يُظهر أن نتائجنا لم تكن مدفوعة بمجموعة فرعية معينة من الخلايا العصبية.

انتقائية الخلايا العصبية اللوزة.

يمكن تمييز الوجوه بسهولة بسمات مستقلة ، مثل الهوية والتعبير والجنس ، والتي لها تمثيلات قشرية منفصلة (13 ، 39) ، وتسجيلات أحادية الوحدة في اللوزة الرئيسية لدى الرئيسيات قد وثقت ردودًا انتقائية للوجوه أو هويتهم أو عاطفتهم التعبير (10 ، 14). لقد أظهرنا سابقًا أن الخلايا العصبية في اللوزة البشرية تستجيب بشكل انتقائي للوجوه الكاملة مقارنة بأجزاء الوجه ، مما يشير إلى الدور المهيمن للوزة في تمثيل المعلومات العالمية عن الوجوه (16). كيف تتداخل هذه الخلايا الانتقائية للوجه بالكامل مع الخلايا الانتقائية للعاطفة التي نبلغ عنها في العمل الحالي؟ وجدنا 3 من 24 (12.5٪) خلايا انتقائية للخوف و 5 من 17 (29.4٪) خلايا انتقائية سعيدة هي أيضًا خلايا انتقائية للوجه بالكامل ، وهي نسبة من خلايا الوجه بالكامل مماثلة لتلك الموجودة في جميع السكان (36 من 185 ، 19.5٪). يشير هذا إلى أن الخلايا العصبية في اللوزة تشفر معلومات الوجه بالكامل والعاطفة بشكل مستقل.

وجدنا أن معلومات الوجه التي تنقلها العين ، ولكن ليس منطقة الفم ، تعدل استجابات عصبية انتقائية للعاطفة. مقارنةً بصور تصنيف الخلايا العصبية السابقة التي استندت إلى تحليلات البكسل لمناطق الوجه التي تحرك الاستجابة العصبية (17) ، استخدمنا هنا اختبار تبديل مستقل تمامًا لتوضيح أنه عندما تكون العيون أكثر وضوحًا ، يمكن لمجموعة الخلايا العصبية تمييز المشاعر أفضل (انظر أيضًا الجدول S2). جنبًا إلى جنب مع الأدبيات السابقة الجوهرية ، تدعم هذه النتيجة فكرة أن الخلايا العصبية في اللوزة تقوم بتوليف استجاباتها استنادًا إلى معلومات من منطقة عيون الوجوه (18 ، 21 ، 34).

اللوزة والوعي والإدراك.

هل استجابة اللوزة الدماغية للوجوه العاطفية تتطلب ، أو تساهم في ، الإدراك الواعي؟ اقترحت بعض الدراسات أن الوجوه العاطفية يمكن أن تعدل نشاط اللوزة بدون وعي صريح بالمحفزات (40 ، 41) ، وهناك تقارير عن تمييز يعتمد على مستوى الأكسجين في الدم (BOLD) في عرض وجوه الخوف حتى لو كانت هذه الوجوه قدم للمرضى في نصف مجالهم الأعمى في حالات العمى الشقي بسبب الآفات القشرية (42). إن اكتشافنا أن الخلايا العصبية في اللوزة تتبع الحكم الإدراكي الذاتي يجادل بدور رئيسي في الإدراك الواعي ، على الرغم من أنه لا يستبعد دورًا في المعالجة اللاواعية أيضًا. يأتي المزيد من الدعم للدور في المساهمة في إدراكنا الواعي للمحفزات من فترات الاستجابة الطويلة التي لاحظناها ، بما يتوافق مع النتائج السابقة حول فترات الكمون الطويلة في الفص الصدغي الإنسي (43). تشير النتائج التي توصلنا إليها إلى أن اللوزة قد تتفاعل مع القشرة البصرية في الفص الصدغي لبناء إدراكنا الواعي للعاطفة التي تظهر في الوجه ، وهو تفاعل يتطلب على الأرجح مكونات إضافية مثل القشرة الأمامية ، التي لا تزال هويتها بحاجة إلى التحقيق الكامل (44) . على وجه الخصوص ، نظرًا لأننا فشلنا في العثور على أي ترميز للعاطفة المدركة ذاتيًا في الحُصين ، فسيكون اتجاهًا مستقبليًا مهمًا للتسجيل من مناطق الدماغ الإضافية لفهم كيفية تجميع استجابات اللوزة التي أبلغنا عنها تمامًا.

اقترحت التحفيز المجهري للقشرة الدماغية في القرود (45) والتحفيز الكهربائي للدماغ في المناطق المغزلية عند البشر (46) دورًا سببيًا للقشرة الصدغية في تصنيف الوجه وإدراكه. ستكون الدراسات المستقبلية التي تستخدم التحفيز المباشر للوزة المخية مهمة لتحديد طبيعة مساهمتها في الإدراك الذاتي لمشاعر الوجه. بالنظر إلى متوسط ​​زمن الاستجابة الطويل الذي لوحظ في الخلايا العصبية اللوزة التي قمنا بتحليلها ، فقد يكون من الجيد أن الردود التي نبلغ عنها هنا تعكس قرارات إدراكية تم حسابها بالفعل في حقبة زمنية سابقة. نحن نفضل وجهة نظر موزعة ، حيث يظهر القرار الإدراكي الذاتي لمشاعر الوجه على مدى فترة زمنية معينة ، ويعتمد على مجموعة من المناطق الموزعة مكانيًا. قد تكون الاستجابات العصبية التي نبلغ عنها في اللوزة جزءًا لا يتجزأ من مثل هذه الحسابات ، أو قد تعكس بدلاً من ذلك قراءة العمليات التي حدثت بالفعل في مكان آخر في الدماغ. فقط التسجيلات المتزامنة من مناطق دماغية متعددة ستكون قادرة على حل هذه المشكلة بشكل كامل في الدراسات المستقبلية.

مقارنة مع دراسات التصوير العصبي والدور الوظيفي للوزة المخية.

كما نقارن دراستنا بدراسات التصوير العصبي ونناقش الدور الوظيفي للوزة المخية في مناقشة SI.


مخ

آلان جيسك / Stocktrek Images / Getty Images

الدماغ هو مركز التحكم في الجسم. له مظهر متجعد بسبب الانتفاخات والمنخفضات المعروفة باسم gyri و sulci. يقسم أحد هذه الأخاديد ، الشق الطولي الإنسي ، الدماغ إلى نصفي الكرة الأرضية الأيسر والأيمن. إن تغطية الدماغ هي طبقة واقية من النسيج الضام تعرف باسم السحايا.

الدماغ الأمامي مسؤول عن مجموعة متنوعة من الوظائف بما في ذلك تلقي المعلومات الحسية ومعالجتها والتفكير والإدراك وإنتاج وفهم اللغة والتحكم في الوظيفة الحركية. يحتوي الدماغ الأمامي على هياكل ، مثل المهاد وما تحت المهاد ، وهي مسؤولة عن وظائف مثل التحكم في المحرك ، ونقل المعلومات الحسية ، والتحكم في الوظائف اللاإرادية. كما أنه يحتوي على الجزء الأكبر من الدماغ ، المخ.

تتم معظم معالجة المعلومات الفعلية في الدماغ في القشرة الدماغية. القشرة الدماغية هي الطبقة الرقيقة من المادة الرمادية التي تغطي الدماغ. يقع تحت السحايا مباشرة وينقسم إلى أربعة فصوص قشرية:

هذه الفصوص مسؤولة عن وظائف مختلفة في الجسم تشمل كل شيء من الإدراك الحسي إلى اتخاذ القرار وحل المشكلات.

تحت القشرة توجد المادة البيضاء في الدماغ ، والتي تتكون من محاور الخلايا العصبية التي تمتد من أجسام الخلايا العصبية للمادة الرمادية. تربط مسارات الألياف العصبية للمادة البيضاء المخ بمناطق مختلفة من الدماغ والحبل الشوكي.

يشكل الدماغ المتوسط ​​والدماغ المؤخر معًا جذع الدماغ. الدماغ المتوسط ​​هو جزء من جذع الدماغ يربط بين الدماغ الخلفي والدماغ الأمامي. تشارك هذه المنطقة من الدماغ في الاستجابات السمعية والبصرية بالإضافة إلى الوظيفة الحركية.

يمتد الدماغ المؤخر من الحبل الشوكي ويحتوي على هياكل مثل الجسر والمخيخ. تساعد هذه المناطق في الحفاظ على التوازن والتوازن وتنسيق الحركة وتوصيل المعلومات الحسية. يحتوي الدماغ المؤخر أيضًا على النخاع المستطيل المسؤول عن التحكم في الوظائف اللاإرادية مثل التنفس ومعدل ضربات القلب والهضم.


محتويات

الخلايا العصبية هي المكونات الأساسية للجهاز العصبي ، إلى جانب الخلايا الدبقية التي تمنحها الدعم الهيكلي والتمثيل الغذائي. يتكون الجهاز العصبي من الجهاز العصبي المركزي الذي يشمل الدماغ والنخاع الشوكي والجهاز العصبي المحيطي الذي يشمل الجهاز العصبي اللاإرادي والجسدي. في الفقاريات ، تنتمي غالبية الخلايا العصبية إلى الجهاز العصبي المركزي ، ولكن بعضها موجود في العقد المحيطية ، وتقع العديد من الخلايا العصبية الحسية في الأعضاء الحسية مثل شبكية العين والقوقعة.

قد تتجمع المحاور في حزم تشكل الأعصاب في الجهاز العصبي المحيطي (مثل خيوط الأسلاك التي تشكل الكابلات). تسمى حزم المحاور في الجهاز العصبي المركزي بالمسالك.

الخلايا العصبية متخصصة للغاية في معالجة الإشارات الخلوية ونقلها. نظرًا لتنوع الوظائف التي تؤديها في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي ، فهناك تنوع كبير في شكلها وحجمها وخصائصها الكهروكيميائية. على سبيل المثال ، يمكن أن يختلف قطر سوما الخلايا العصبية من 4 إلى 100 ميكرومتر. [1]

  • ال سوما هو جسد العصبون. نظرًا لاحتوائه على النواة ، يحدث معظم تخليق البروتين هنا. يمكن أن يتراوح قطر النواة من 3 إلى 18 ميكرومتر. [2]
  • ال التشعبات من الخلايا العصبية هي امتدادات خلوية لها العديد من الفروع. يشار إلى هذا الشكل العام والبنية مجازيًا باسم شجرة شجيري. هذا هو المكان الذي تحدث فيه غالبية المدخلات إلى الخلايا العصبية عبر العمود الفقري التغصني.
  • ال محور عصبي هو إسقاط أدق شبيه بالكابل يمكنه أن يمتد عشرات أو مئات أو حتى عشرات الآلاف من أضعاف قطر سوما. يحمل المحور العصبي في المقام الأول الإشارات العصبية بعيدًا عن سوما ، ويحمل بعض أنواع المعلومات إليه. تمتلك العديد من العصبونات محورًا عصبيًا واحدًا فقط ، ولكن هذا المحوار قد - وسيخضع عادةً - لتفرع واسع ، مما يتيح الاتصال بالعديد من الخلايا المستهدفة. يسمى الجزء من المحور العصبي حيث يخرج من سوما التل المحوار. إلى جانب كونه هيكلًا تشريحيًا ، فإن التل المحوري لديه أيضًا أكبر كثافة لقنوات الصوديوم المعتمدة على الجهد. هذا يجعله الجزء الأكثر إثارة من الخلايا العصبية ومنطقة بدء السنبلة للمحور العصبي. بمصطلحات الفيزيولوجيا الكهربية ، لديها أكثر قدرة عتبة سلبية.
    • بينما يشارك المحوار والمحاور بشكل عام في تدفق المعلومات ، يمكن لهذه المنطقة أيضًا أن تتلقى مدخلات من الخلايا العصبية الأخرى.

    إن النظرة المقبولة للخلايا العصبية تنسب وظائف مخصصة لمكوناتها التشريحية المختلفة ، ومع ذلك ، غالبًا ما تعمل التشعبات والمحاور بطرق تتعارض مع وظيفتها الرئيسية المزعومة. [ بحاجة لمصدر ]

    عادة ما تكون ثخانة المحاور والتشعبات في الجهاز العصبي المركزي حوالي ميكرومتر واحد فقط ، بينما يكون بعضها في الجهاز العصبي المحيطي أكثر سمكًا. يبلغ قطر سوما عادة حوالي 10-25 ميكرومتر ولا تكون في الغالب أكبر بكثير من نواة الخلية التي تحتويها. يمكن أن يكون أطول محور عصبي للخلايا العصبية الحركية البشرية أكثر من متر ، ويمتد من قاعدة العمود الفقري إلى أصابع القدم.

    يمكن أن تحتوي الخلايا العصبية الحسية على محاور تمتد من أصابع القدم إلى العمود الخلفي للحبل الشوكي ، على مسافة تزيد عن 1.5 متر عند البالغين. الزرافات لها محاور مفردة يبلغ طولها عدة أمتار على طول أعناقها بالكامل. يأتي الكثير مما هو معروف عن الوظيفة المحورية من دراسة المحور العصبي العملاق للحبار ، وهو إعداد تجريبي مثالي بسبب حجمه الهائل نسبيًا (سمكه 0.5-1 ملم ، وطوله عدة سنتيمترات).

    تكون الخلايا العصبية المتمايزة بشكل دائم بعد التقلص [3] ومع ذلك ، فإن الخلايا الجذعية الموجودة في دماغ البالغين قد تجدد الخلايا العصبية الوظيفية طوال حياة الكائن الحي (انظر تكوين الخلايا العصبية). الخلايا النجمية هي خلايا دبقية على شكل نجمة. لقد لوحظ أنها تتحول إلى خلايا عصبية بحكم خصائصها الشبيهة بالخلايا الجذعية لتعدد القدرات.

    تحرير الغشاء

    مثل جميع الخلايا الحيوانية ، فإن جسم الخلية لكل خلية عصبية محاط بغشاء بلازما ، وهو طبقة ثنائية من جزيئات الدهون مع العديد من أنواع الهياكل البروتينية المضمنة فيه. تعتبر الطبقة الدهنية ثنائية الطبقة عازلًا كهربائيًا قويًا ، ولكن في الخلايا العصبية ، فإن العديد من هياكل البروتين الموجودة في الغشاء نشطة كهربائيًا. وتشمل هذه القنوات الأيونية التي تسمح للأيونات المشحونة كهربائيًا بالتدفق عبر الغشاء والمضخات الأيونية التي تنقل الأيونات كيميائيًا من جانب واحد من الغشاء إلى الجانب الآخر. معظم القنوات الأيونية قابلة للاختراق فقط لأنواع معينة من الأيونات. بعض القنوات الأيونية لها بوابات الجهد ، مما يعني أنه يمكن التبديل بين الحالات المفتوحة والمغلقة عن طريق تغيير فرق الجهد عبر الغشاء. البعض الآخر عبارة عن بوابات كيميائية ، مما يعني أنه يمكن التبديل بين الحالات المفتوحة والمغلقة من خلال التفاعلات مع المواد الكيميائية التي تنتشر عبر السائل خارج الخلية. تشمل المواد الأيونية الصوديوم والبوتاسيوم والكلوريد والكالسيوم. تنتج التفاعلات بين القنوات الأيونية والمضخات الأيونية فرقًا في الجهد عبر الغشاء ، وعادة ما يكون أقل قليلاً من 1/10 فولت عند خط الأساس. هذا الجهد له وظيفتان: أولاً ، يوفر مصدر طاقة لمجموعة متنوعة من آلات البروتين المعتمدة على الجهد والمضمنة في الغشاء ، وثانيًا ، يوفر أساسًا لنقل الإشارات الكهربائية بين أجزاء مختلفة من الغشاء.

    الأنسجة والهيكل الداخلي تحرير

    تُرى كتل مجهرية عديدة تسمى أجسام Nissl (أو مادة Nissl) عندما تكون أجسام الخلايا العصبية ملطخة بصبغة قاعدية ("محبة للقاعدة"). تتكون هذه الهياكل من شبكية إندوبلازمية خشنة وما يرتبط بها من الحمض النووي الريبوزي. سميت على اسم الطبيب النفسي الألماني وأخصائي أمراض الأعصاب فرانز نيسل (1860-1919) ، وهم يشاركون في تخليق البروتين ويمكن تفسير بروزهم من خلال حقيقة أن الخلايا العصبية نشطة للغاية في التمثيل الغذائي. الأصباغ القاعدية مثل الأنيلين أو (ضعيف) الهيماتوكسيلين [4] تسلط الضوء على المكونات سالبة الشحنة ، وبالتالي ترتبط بالعمود الفقري للفوسفات في الحمض النووي الريبي الريبوسومي.

    يتم دعم جسم الخلية في الخلية العصبية بواسطة شبكة معقدة من البروتينات الهيكلية تسمى الخلايا العصبية العصبية ، والتي يتم تجميعها مع الأنابيب العصبية (الأنابيب الدقيقة العصبية) في ألياف عصبية أكبر. [5] تحتوي بعض الخلايا العصبية أيضًا على حبيبات صبغية ، مثل نيوروميلانين (صبغة سوداء بنية ناتجة عن تخليق الكاتيكولامينات) ، وليبوفوسين (صبغة بنية مصفرة) ، وكلاهما يتراكم مع تقدم العمر. [6] [7] [8] البروتينات الهيكلية الأخرى المهمة لوظيفة الخلايا العصبية هي الأكتين وتوبيولين للأنابيب الدقيقة. تم العثور على الفئة الثالثة β-tubulin بشكل حصري تقريبًا في الخلايا العصبية. يوجد الأكتين في الغالب على أطراف المحاور والتشعبات أثناء نمو الخلايا العصبية. هناك يمكن تعديل ديناميكيات الأكتين عبر تفاعل مع الأنابيب الدقيقة. [9]

    هناك خصائص هيكلية داخلية مختلفة بين المحاور والتشعبات. لا تحتوي المحاوير النموذجية على الريبوسومات أبدًا ، باستثناء بعضها في الجزء الأولي. تحتوي التشعبات على شبكية إندوبلازمية حبيبية أو ريبوسومات ، بكميات متناقصة مع زيادة المسافة من جسم الخلية.

    تختلف الخلايا العصبية في الشكل والحجم ويمكن تصنيفها حسب مورفولوجيتها ووظيفتها. [11] قام عالم التشريح كاميلو جولجي بتجميع الخلايا العصبية في نوعين من النوع الأول مع محاور طويلة تستخدم لتحريك الإشارات لمسافات طويلة والنوع الثاني مع محاور قصيرة ، والتي يمكن غالبًا الخلط بينها وبين التشعبات. يمكن تصنيف خلايا النوع الأول بشكل أكبر حسب موقع سوما. يتكون الشكل الأساسي للخلايا العصبية من النوع الأول ، الذي تمثله الخلايا العصبية الحركية الشوكية ، من جسم خلية يسمى سوما ومحورًا رقيقًا طويلًا مغطى بغمد المايلين. تلتف الشجرة المتغصنة حول جسم الخلية وتتلقى إشارات من الخلايا العصبية الأخرى. تحتوي نهاية المحور العصبي على أطراف محوار متفرعة تطلق الناقلات العصبية في فجوة تسمى الشق المشبكي بين النهايات والتشعبات في الخلية العصبية التالية.

    التصنيف الهيكلي تحرير

    تحرير القطبية

    يمكن وصف معظم الخلايا العصبية من الناحية التشريحية على النحو التالي:

      : عملية واحدة: 1 محور عصبي و 1 تغصن: 1 محور عصبي و 2 أو أكثر من التشعبات
        : الخلايا العصبية ذات العمليات المحورية طويلة الإسقاط أمثلة على الخلايا الهرمية ، وخلايا بركنجي ، وخلايا القرن الأمامي: الخلايا العصبية التي تبرز عمليتها المحورية محليًا أفضل مثال على ذلك هو الخلية الحبيبية

      تحرير آخر

      يمكن التعرف على بعض أنواع الخلايا العصبية الفريدة وفقًا لموقعها في الجهاز العصبي وشكلها المتميز. بعض الأمثلة هي:

        ، الخلايا العصبية الداخلية التي تشكل ضفيرة كثيفة من النهايات حول سوما من الخلايا المستهدفة ، الموجودة في القشرة والمخيخ ، الخلايا العصبية الحركية الكبيرة ، الخلايا العصبية الداخلية للمخيخ ، معظم الخلايا العصبية في الجسم المخطط ، الخلايا العصبية الضخمة في المخيخ ، نوع من جولجي الأول الخلايا العصبية متعددة الأقطاب ، والخلايا العصبية ذات السوما المثلثية ، وهي نوع من جولجي الأول ، والخلايا العصبية ذات النهايتين المرتبطة بالخلايا العصبية الحركية ألفا ، والخلايا العصبية الداخلية ذات التغصنات الفريدة التي تنتهي بخصلة تشبه الفرشاة ، وهي نوع من خلايا جولجي 2 العصبية ، والخلايا العصبية الحركية الموجودة في الحبل الشوكي ، الخلايا العصبية الداخلية التي تربط مناطق متباعدة من الدماغ على نطاق واسع

      تعديل التصنيف الوظيفي

      تحرير الاتجاه

        تنقل المعلومات من الأنسجة والأعضاء إلى الجهاز العصبي المركزي وتسمى أيضًا الخلايا العصبية الحسية. (الخلايا العصبية الحركية) تنقل الإشارات من الجهاز العصبي المركزي إلى الخلايا المستجيبة. ربط الخلايا العصبية داخل مناطق معينة من الجهاز العصبي المركزي.

      يشير الوافد والمؤثر أيضًا بشكل عام إلى الخلايا العصبية التي ، على التوالي ، تجلب المعلومات إلى الدماغ أو ترسل المعلومات منه.

      العمل على الخلايا العصبية الأخرى تحرير

      تؤثر الخلية العصبية على الخلايا العصبية الأخرى عن طريق إطلاق ناقل عصبي يرتبط بالمستقبلات الكيميائية. يتم تحديد التأثير على الخلايا العصبية بعد المشبكية من خلال نوع المستقبل الذي يتم تنشيطه ، وليس بواسطة الخلايا العصبية قبل المشبكية أو بواسطة الناقل العصبي. يمكن اعتبار الناقل العصبي مفتاحًا ومستقبلًا كقفل: يمكن للناقل العصبي نفسه تنشيط أنواع متعددة من المستقبلات. يمكن تصنيف المستقبلات على نطاق واسع مثير (مما تسبب في زيادة معدل إطلاق النار) ، مثبط (تسبب في انخفاض معدل إطلاق النار) ، أو تعديل (تسبب تأثيرات طويلة الأمد لا تتعلق مباشرة بمعدل إطلاق النار).

      النواقل العصبية الأكثر شيوعًا (90 ٪ +) في الدماغ ، الجلوتامات و GABA ، لهما إجراءات متسقة إلى حد كبير. يعمل الغلوتامات على عدة أنواع من المستقبلات ، وله تأثيرات مثيرة في المستقبلات المؤثرة في الأيضية وتأثير تعديل في المستقبلات الأيضية. وبالمثل ، يعمل GABA على عدة أنواع من المستقبلات ، ولكن جميعها لها تأثيرات مثبطة (على الأقل في الحيوانات البالغة). بسبب هذا الاتساق ، من الشائع لعلماء الأعصاب أن يشيروا إلى الخلايا التي تفرز الغلوتامات باسم "الخلايا العصبية المثيرة" ، والخلايا التي تطلق GABA على أنها "الخلايا العصبية المثبطة". بعض الأنواع الأخرى من الخلايا العصبية لها تأثيرات متسقة ، على سبيل المثال ، الخلايا العصبية الحركية "المثيرة" في النخاع الشوكي التي تطلق أستيل كولين ، والخلايا العصبية "المثبطة" في العمود الفقري التي تفرز الجلايسين.

      إن التمييز بين الناقلات العصبية الاستثارية والمثبطة ليس مطلقًا. بدلا من ذلك ، فإنه يعتمد على فئة المستقبلات الكيميائية الموجودة في الخلايا العصبية بعد المشبكي. من حيث المبدأ ، يمكن أن يكون للخلايا العصبية المفردة ، التي تطلق ناقلًا عصبيًا واحدًا ، تأثيرات مثيرة على بعض الأهداف ، وتأثيرات مثبطة على أخرى ، وتأثيرات تعديل على أهداف أخرى. على سبيل المثال ، تطلق الخلايا المستقبلة للضوء في شبكية العين باستمرار الناقل العصبي الغلوتامات في غياب الضوء. ما يسمى بالخلايا ثنائية القطب OFF ، مثل معظم الخلايا العصبية ، يتم تحفيزها بواسطة الجلوتامات المنبعثة. ومع ذلك ، فإن الخلايا العصبية المستهدفة المجاورة والتي تسمى الخلايا ثنائية القطب ON يتم تثبيطها بواسطة الجلوتامات ، لأنها تفتقر إلى مستقبلات الغلوتامات المتجانسة للتأين النموذجية وبدلاً من ذلك تعبر عن فئة من مستقبلات الجلوتامات المثبطة الأيضية. [12] عند وجود الضوء ، تتوقف المستقبلات الضوئية عن إطلاق الغلوتامات ، مما يريح الخلايا ثنائية القطب ON من التثبيط ، ويؤدي تنشيطها في نفس الوقت إلى إزالة الإثارة من الخلايا ثنائية القطب ، وإسكاتها.

      من الممكن تحديد نوع التأثير المثبط للخلايا العصبية قبل المشبكية على الخلايا العصبية بعد المشبكية ، بناءً على البروتينات التي يعبر عنها العصبون قبل المشبكي. عادةً ما تعمل الخلايا العصبية التي تعبر عن البارفالبومين على تثبيط إشارة خرج العصبون ما بعد المشبكي في القشرة البصرية ، في حين تمنع الخلايا العصبية التي تعبر عن السوماتوستاتين المدخلات التغصنية للخلايا العصبية بعد المشبكي. [13]

      تحرير أنماط التفريغ

      تتمتع الخلايا العصبية بخصائص ذاتية الاستجابة الكهربية مثل أنماط تذبذبية لجهد الغشاء الجوهري. [14] لذلك يمكن تصنيف الخلايا العصبية وفقًا لخصائصها الفيزيولوجية الكهربية:

      • منشط أو تصاعد منتظم. عادة ما تكون بعض الخلايا العصبية نشطة باستمرار (نغمية) ، وعادة ما تنشط بتردد ثابت. مثال: interneurons في neurostriatum.
      • مرحلي أو انفجار. تسمى الخلايا العصبية التي تطلق في رشقات نارية طورية.
      • ارتفاع سريع. تتميز بعض الخلايا العصبية بمعدلات إطلاق النار المرتفعة ، على سبيل المثال بعض أنواع الخلايا العصبية الداخلية المثبطة القشرية ، والخلايا في الكرة الشاحبة ، وخلايا العقدة الشبكية. [15] [16]

      تحرير الناقل العصبي

      • الخلايا العصبية الكولينية - أستيل كولين. يتم تحرير أستيل كولين من الخلايا العصبية قبل المشبكي في الشق المشبكي. وهو يعمل كجهاز رابط لكل من القنوات الأيونية ذات بوابات الترابط والمستقبلات المسكارينية (GPCRs) الأيضية. مستقبلات النيكوتين هي قنوات أيونية خماسية ذات بوابات ترابطية تتكون من وحدات فرعية ألفا وبيتا تربط النيكوتين. يفتح ارتباط Ligand القناة مما يتسبب في تدفق إزالة الاستقطاب Na + ويزيد من احتمال إطلاق ناقل عصبي قبل المشبكي. يتم تصنيع الأسيتيل كولين من أنزيم الكولين والأسيتيل أ.
      • الخلايا العصبية الأدرينالية - النورأدرينالين. يتم إطلاق النورادرينالين (النوربينفرين) من معظم الخلايا العصبية ما بعد العقدة في الجهاز العصبي الودي على مجموعتين من GPCRs: مستقبلات ألفا الأدرينالية ومستقبلات بيتا الأدرينالية. نورادرينالين هو واحد من ثلاثة ناقلات عصبية شائعة للكاتيكولامين ، والأكثر انتشارًا في الجهاز العصبي المحيطي كما هو الحال مع الكاتيكولامينات الأخرى ، يتم تصنيعه من التيروزين.
      • الخلايا العصبية GABAergic - حمض جاما أمينوبوتيريك. GABA هو واحد من اثنين من مثبطات الأعصاب في الجهاز العصبي المركزي (CNS) ، إلى جانب الجلايسين. تمتلك GABA وظيفة متماثلة لـ ACh ، وهي قنوات أنيون بوابّة تسمح لأيونات الكلورين بالدخول إلى الخلايا العصبية اللاحقة للتشابك. Cl - يسبب فرط الاستقطاب داخل الخلايا العصبية ، مما يقلل من احتمال إطلاق جهد محتمل حيث يصبح الجهد أكثر سالبة (لإطلاق جهد فعل ، يجب الوصول إلى عتبة جهد موجب). يتم تصنيع GABA من الناقلات العصبية للجلوتامات بواسطة إنزيم الغلوتامات ديكاربوكسيلاز.
      • الخلايا العصبية الجلوتاماتيكية - الجلوتامات. الجلوتامات هو واحد من اثنين من الناقلات العصبية الأولية للأحماض الأمينية ، إلى جانب الأسبارتات. مستقبلات الغلوتامات هي واحدة من أربع فئات ، ثلاثة منها عبارة عن قنوات أيونية مرتبطة بالرباط وواحدة منها مستقبلات مقترنة ببروتين G (يشار إليها غالبًا باسم GPCR).
        تعمل مستقبلات Kainate كقنوات كاتيونية قابلة للاختراق لقنوات Na + الكاتيونية التي تتوسط انتقالًا متشابكًا مثيرًا سريعًا. المستقبلات هي قناة كاتيون أخرى أكثر قابلية للاختراق لـ Ca 2+. تعتمد وظيفة مستقبلات NMDA على ارتباط مستقبلات الجلايسين كعامل مساعد داخل مسام القناة. لا تعمل مستقبلات NMDA بدون وجود كلا الترابطين.
  • تعدل مستقبلات التمثيل الغذائي ، GPCRs انتقال متشابك واستثارة ما بعد المشبكي.
    • الخلايا العصبية الدوبامينية - الدوبامين. الدوبامين هو ناقل عصبي يعمل على مستقبلات Gs المقترنة من النوع D1 (D1 و D5) ، والتي تزيد من مستقبلات cAMP و PKA و D2 (D2 و D3 و D4) ، والتي تنشط مستقبلات Gi-coupled التي تقلل cAMP و PKA. يرتبط الدوبامين بالمزاج والسلوك وينظم النقل العصبي قبل وبعد التشابك العصبي. ارتبط فقدان الخلايا العصبية الدوبامين في المادة السوداء بمرض باركنسون. يتم تصنيع الدوبامين من حمض التيروزين الأميني. يتم تحفيز التيروزين إلى ليفادوبا (أو L-DOPA) بواسطة هيدروكسلاز التيروزين ، ثم يتم تحويل ليفادوبا إلى دوبامين بواسطة ديكاربوكسيلاز الأحماض الأمينية العطرية.
    • الخلايا العصبية السيروتونينية - السيروتونين. يمكن أن يعمل السيروتونين (5-هيدروكسي تريبتامين ، 5-HT) كمثبط أو مثبط. من بين فئات مستقبلات 5-HT الأربعة ، 3 منها عبارة عن GPCR و 1 عبارة عن قناة كاتيون مرتبطة بالرابط. يتم تصنيع السيروتونين من التربتوفان عن طريق التربتوفان هيدروكسيلاز ، ثم بعد ذلك عن طريق ديكاربوكسيلاز. تم ربط نقص 5-HT في الخلايا العصبية بعد المشبك بالاكتئاب. تستخدم الأدوية التي تمنع ناقل السيروتونين قبل المشبكي للعلاج ، مثل بروزاك وزولوفت.
    • الخلايا العصبية Purinergic - ATP. ATP هو ناقل عصبي يعمل في كل من القنوات الأيونية المترابطة (مستقبلات P2X) ومستقبلات GPCRs (P2Y). ومع ذلك ، فإن أفضل ما يُعرف بـ ATP هو الناقل المشترك. يمكن أيضًا التوسط في إشارات البيورينجيك بواسطة البيورينات الأخرى مثل الأدينوزين ، والذي يعمل بشكل خاص في مستقبلات P2Y.
    • الخلايا العصبية الهستامين - الهيستامين. الهستامين هو ناقل عصبي أحادي الأمين ومعدّل عصبي. تم العثور على الخلايا العصبية المنتجة للهستامين في نواة درنة الثدي في منطقة ما تحت المهاد. [17] يشارك الهيستامين في الاستيقاظ وتنظيم سلوكيات النوم / الاستيقاظ.

    تحرير تصنيف النماذج المتعددة

    منذ عام 2012 ، كان هناك دفعة من مجتمع علم الأعصاب الخلوي والحاسبي للتوصل إلى تصنيف عالمي للخلايا العصبية التي ستطبق على جميع الخلايا العصبية في الدماغ وكذلك عبر الأنواع. يتم ذلك من خلال النظر في الصفات الأساسية الثلاثة لجميع الخلايا العصبية: الفيزيولوجيا الكهربية ، والتشكل ، والنسخة الفردية للخلايا. إلى جانب كونه عالميًا ، يتمتع هذا التصنيف بميزة القدرة على تصنيف الخلايا النجمية أيضًا. يتم استخدام طريقة تسمى Patch-Seq يمكن من خلالها قياس جميع الصفات الثلاث في وقت واحد على نطاق واسع من قبل معهد Allen لعلوم الدماغ. [18]

    تتواصل الخلايا العصبية مع بعضها البعض عبر نقاط الاشتباك العصبي ، حيث تتصل إما المحطة المحورية لخلية واحدة بالتغصنات العصبية الأخرى ، أو سوما ، أو المحوار بشكل أقل شيوعًا. يمكن أن تحتوي الخلايا العصبية مثل خلايا بركنجي في المخيخ على أكثر من 1000 فرع شجيري ، مما يجعل الروابط مع عشرات الآلاف من الخلايا الأخرى الخلايا العصبية الأخرى ، مثل الخلايا العصبية الكبيرة للنواة فوق البصرية ، لديها واحد أو اثنين فقط من التشعبات ، كل منها يستقبل الآلاف من المشابك.

    يمكن أن تكون المشابك العصبية مثيرة أو مثبطة ، إما زيادة أو نقصان النشاط في الخلايا العصبية المستهدفة ، على التوالي. تتواصل بعض الخلايا العصبية أيضًا عبر المشابك الكهربائية ، وهي وصلات مباشرة موصلة كهربائيًا بين الخلايا. [19]

    عندما يصل جهد الفعل إلى المحطة المحورية ، فإنه يفتح قنوات الكالسيوم ذات الجهد الكهربائي ، مما يسمح لأيونات الكالسيوم بالدخول إلى المحطة. يتسبب الكالسيوم في اندماج الحويصلات المشبكية المليئة بجزيئات الناقل العصبي مع الغشاء ، وإطلاق محتوياتها في الشق المشبكي. تنتشر الناقلات العصبية عبر الشق المشبكي وتنشط المستقبلات على العصبون ما بعد المشبكي. يؤدي ارتفاع الكالسيوم الخلوي في الطرف المحوار إلى امتصاص الميتوكوندريا للكالسيوم ، والذي بدوره ينشط استقلاب طاقة الميتوكوندريا لإنتاج ATP لدعم النقل العصبي المستمر. [20]

    إن autapse هو تشابك عصبي يتصل فيه محور عصبي بتغصناته الخاصة.

    يحتوي الدماغ البشري على حوالي 8.6 × 10 10 (ستة وثمانين مليار) خلية عصبية. [21] كل خلية عصبية لديها ما معدله 7000 وصلة متشابكة مع الخلايا العصبية الأخرى. تشير التقديرات إلى أن دماغ طفل يبلغ من العمر ثلاث سنوات يحتوي على حوالي 10 15 نقطة تشابك عصبي (1 كوادريليون). يتناقص هذا الرقم مع تقدم العمر ، ويستقر عند البلوغ. تختلف التقديرات بالنسبة لشخص بالغ ، وتتراوح من 10 14 إلى 5 × 10 14 نقطة الاشتباك العصبي (100 إلى 500 تريليون). [22]

    في عام 1937 ، اقترح جون زاكاري يونغ أن المحوار العملاق للحبار يمكن استخدامه لدراسة الخواص الكهربائية العصبية. [23] وهي أكبر من الخلايا العصبية البشرية ولكنها تشبهها ، مما يسهل دراستها. عن طريق إدخال أقطاب كهربائية في محاور الحبار العملاقة ، تم إجراء قياسات دقيقة لإمكانات الغشاء.

    يحتوي غشاء الخلية في المحور العصبي والسوما على قنوات أيونية ذات جهد كهربائي تسمح للخلايا العصبية بتوليد ونشر إشارة كهربائية (جهد فعل). تولد بعض الخلايا العصبية أيضًا تذبذبات محتملة في الغشاء تحت العتبة. يتم إنشاء هذه الإشارات ونشرها بواسطة الأيونات الحاملة للشحنة بما في ذلك الصوديوم (Na +) والبوتاسيوم (K +) والكلوريد (Cl -) والكالسيوم (Ca 2+).

    يمكن للعديد من المحفزات تنشيط الخلايا العصبية التي تؤدي إلى نشاط كهربائي ، بما في ذلك الضغط والتمدد والمرسلات الكيميائية وتغيرات الجهد الكهربائي عبر غشاء الخلية. [24] تسبب المنبهات فتح قنوات أيونية معينة داخل غشاء الخلية ، مما يؤدي إلى تدفق الأيونات عبر غشاء الخلية ، مما يؤدي إلى تغيير جهد الغشاء. يجب أن تحافظ الخلايا العصبية على الخصائص الكهربائية المحددة التي تحدد نوع الخلايا العصبية الخاصة بها. [25]

    تتطلب الخلايا العصبية والمحاور الرقيقة نفقات استقلابية أقل لإنتاج وحمل إمكانات العمل ، ولكن المحاور السميكة تنقل النبضات بسرعة أكبر. لتقليل نفقات التمثيل الغذائي مع الحفاظ على التوصيل السريع ، تحتوي العديد من الخلايا العصبية على أغلفة عازلة من المايلين حول محاورها. تتكون الأغماد من الخلايا الدبقية: الخلايا الدبقية قليلة التغصن في الجهاز العصبي المركزي وخلايا شوان في الجهاز العصبي المحيطي. يتيح الغلاف لإمكانات الفعل أن تنتقل بشكل أسرع من المحاور غير المبطنة من نفس القطر ، مع استخدام طاقة أقل. عادةً ما يمتد غمد المايلين في الأعصاب الطرفية على طول المحور العصبي في أقسام يبلغ طولها حوالي 1 مم ، تتخللها عُقد غير مغلفة من رانفير ، والتي تحتوي على كثافة عالية من القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربائي. التصلب المتعدد هو اضطراب عصبي ينتج عن إزالة الميالين من المحاور في الجهاز العصبي المركزي.

    لا تولد بعض الخلايا العصبية إمكانات فعلية ، ولكنها بدلاً من ذلك تولد إشارة كهربائية متدرجة ، والتي بدورها تتسبب في إطلاق ناقل عصبي متدرج. تميل هذه الخلايا العصبية غير الشائكة إلى أن تكون عصبونات حسية أو عصبونات داخلية ، لأنها لا تستطيع حمل إشارات لمسافات طويلة.

    يهتم الترميز العصبي بكيفية تمثيل الخلايا العصبية والمعلومات الحسية وغيرها في الدماغ. الهدف الرئيسي من دراسة الترميز العصبي هو توصيف العلاقة بين التحفيز والاستجابات العصبية الفردية أو الجماعية ، والعلاقات بين الأنشطة الكهربائية للخلايا العصبية داخل المجموعة. [26] يُعتقد أن الخلايا العصبية يمكنها ترميز المعلومات الرقمية والتناظرية على حدٍ سواء. [27]

    يعتبر توصيل النبضات العصبية مثالاً على استجابة الكل أو لا شيء. بمعنى آخر ، إذا استجابت الخلية العصبية على الإطلاق ، فيجب أن تستجيب تمامًا. كثافة التحفيز الأكبر ، مثل الصورة الأكثر إشراقًا / الصوت الأعلى ، لا تنتج إشارة أقوى ، ولكنها يمكن أن تزيد من تردد إطلاق النار. [28]: 31 تستجيب المستقبلات بطرق مختلفة للمنبهات. تستجيب المستقبلات التي تتكيف ببطء أو مستقبلات منشط لتحفيز ثابت وتنتج معدل ثابت من إطلاق النار. غالبًا ما تستجيب المستقبلات المنشطة لزيادة شدة التحفيز عن طريق زيادة تردد إطلاقها ، وعادةً ما يكون ذلك كدالة طاقة للمحفز المرسوم ضد النبضات في الثانية. يمكن تشبيه هذا بخاصية جوهرية للضوء حيث تتطلب الكثافة الأكبر لتردد معين (لون) مزيدًا من الفوتونات ، حيث لا يمكن أن تصبح الفوتونات "أقوى" لتردد معين.

    تشمل أنواع المستقبلات الأخرى مستقبلات سريعة التكيف أو طورية ، حيث يتناقص الإطلاق أو يتوقف مع أمثلة منبهات ثابتة تشمل الجلد الذي ، عند لمسه ، يتسبب في إطلاق الخلايا العصبية ، ولكن إذا حافظ الجسم على ضغط متساوٍ ، فإن الخلايا العصبية تتوقف عن إطلاق النيران. تحتوي الخلايا العصبية للجلد والعضلات التي تستجيب للضغط والاهتزاز على هياكل ملحقة ترشيح تساعد في وظيفتها.

    الجسم الباسيني هو أحد هذه الهياكل. لها طبقات متحدة المركز مثل البصل ، والتي تتشكل حول طرف المحور العصبي. عندما يتم تطبيق الضغط وتشوه الجسيم ، يتم نقل التحفيز الميكانيكي إلى المحور العصبي ، الذي يشتعل. إذا كان الضغط ثابتًا ، ينتهي التحفيز بهذه الطريقة ، عادةً ما تستجيب هذه الخلايا العصبية بزوال استقطاب عابر أثناء التشوه الأولي ومرة ​​أخرى عند إزالة الضغط ، مما يؤدي إلى تغيير شكل الجسم مرة أخرى. تعتبر الأنواع الأخرى من التكيف مهمة في توسيع وظيفة عدد من الخلايا العصبية الأخرى. [29]

    قدم عالم التشريح الألماني هاينريش فيلهلم فالدير المصطلح الخلايا العصبية في عام 1891 ، [30] استنادًا إلى اليونانية القديمة νεῦρον الخلايا العصبية "العصب ، الحبل ، العصب". [31]

    تم اعتماد الكلمة بالفرنسية مع التهجئة الخلايا العصبية. تم استخدام هذا التهجئة أيضًا من قبل العديد من الكتاب باللغة الإنجليزية ، [32] ولكنه أصبح الآن نادرًا في الاستخدام الأمريكي وغير شائع في الاستخدام البريطاني. [33] [31]


    المواد والأساليب

    تم تنفيذ جميع الإجراءات التجريبية وفقًا لدليل المعهد الوطني للصحة لرعاية واستخدام حيوانات المختبر وتوجيه الاتحاد الأوروبي 2010/63 / EU ، وتمت الموافقة عليه من قبل اللجنة الأخلاقية في KU Leuven. تم إيواء الحيوانات في هذه الدراسة مع إثراء القفص (الألعاب وأجهزة البحث عن الطعام) في منشأة الرئيسيات في كلية الطب بجامعة KU Leuven. تم إطعامهم يوميًا بمأكولات الرئيسيات القياسية المكملة بالمكسرات والزبيب والخوخ والفواكه. تلقت الحيوانات إمدادات المياه اليومية إما أثناء تجارب اليقظة ، أو في الأقفاص قبل وبعد التجارب المهدئة.

    المواضيع

    أجريت جميع التجارب على أربعة ذكور من قرود الريس (C: 8 كجم K: 6 كجم M: 5 كجم T: 6 كجم). خضعت جميع الحيوانات لتصنيع خاص ومتوافق مع التصوير بالرنين المغناطيسي (MRI) - تم زرع عمود رأسي وأسطوانة على الجمجمة باستخدام براغي خزفية وأكريليك للأسنان. تم إجراء جميع العمليات الجراحية تحت تأثير تخدير الأيزوفلورين وظروف معقمة. تم زرع الأسطوانات في اتجاه مائل (متعامد مع IPS في القرد C ، بالتوازي مع IPS في القرود M و K و T) فوق IPS في إحداثيات Horsley-Clark تتراوح من 10 إلى 0 P ومن 10 إلى 20 L . In monkey M, the recording cylinder was repositioned before the fMRI-EM experiment in aAIP from an orientation orthogonal to the IPS (S1 Fig., upper row, red arrow) to an oblique orientation parallel to the IPS to allow electrode penetrations parallel to the IPS, targeting the aAIP patch as defined by its neuronal characteristics. Three monkeys (K, M, T) were trained in passive fixation and saccade tasks in a mock fMRI-setup. They were seated in a sphinx position [78] in a plastic monkey chair directly facing an LCD screen (viewing distance: 57 cm). Eye position was monitored at 120 Hz through the pupil position (Iscan, MA, United States). The fourth monkey (C) was scanned only under sedation.

    Electrophysiology

    All stimuli were displayed on a CRT monitor (Vision Research Graphics, equipped with P46 phosphor) operating at 120Hz.

    Stereo test. The stimulus set of the stereo experiment consisted of random-dot stereograms in which depth was defined by horizontal disparity (dot size 0.08 deg, dot density 50%, vertical size 5.5 deg) presented on a grey background [70]. All stimuli were generated using Matlab (MathWorks) and were gamma-corrected. The stimuli in the search test consisted of three types of smoothly curved depth profiles (1, one-half, or one-fourth vertical sinusoidal cycle) together with their antiphase counterparts obtained by interchanging the monocular images between the eyes (disparity amplitude within the surface: 0.5 deg), control stimuli (the monocular images presented to both eyes simultaneously), and flat surfaces at different disparities. Each of the six depth profiles was combined with one of four different circumferential shapes and appeared at two different positions in depth (mean disparity + or—0.5 deg), creating a set of 48 curved surfaces. Ferroelectric liquid crystal shutters (Displaytech) each operating at 60 Hz were used to generate dichoptic presentation. The shutters were synchronized with the vertical retrace of the display monitor. There was no measurable cross-talk between the two eyes [21]. After 200 ms of fixation, the stimulus was presented at the fixation point for 1 s.

    In the search test, all stimuli (stereo and control, curved and flat) were presented randomly interleaved at the center of the display and at the fixation plane during passive fixation. Single or multi-unit activity was recorded, and if a site was visually responsive, we isolated single neurons online and tested these neurons in more detail for higher-order disparity selectivity (i.e., selectivity for gradients of disparity) in the position-in-depth test [5]. In this test the stimulus (a combination of a depth profile and a circumferential shape) evoking the highest response in the search test was selected together with its antiphase counterpart, and presented at five different positions in depth ranging from-0.5 degree (near) to +0.5 degree (far) disparity in equal steps.

    Object test. Previous studies [23,24,58] have characterized pAIP based on the presence of selective visual responses to images of objects presented foveally during passive fixation. The same stimuli as in [23] were used to confirm the presence of object-selective responses in pAIP in three animals (M, K, and C). The stimulus set for the object test consisted of 21 two‐dimensional (2-D) area‐equalized static images of natural and artificial objects, including faces, hands, fruits, branches, and several artificial graspable objects. The presence of object-selective SUA or MUA responses was assessed using a one-way ANOVA (ص & lt 0.05).

    Grasping test. In the visually guided grasping test, a bar attached to a plate was positioned in the monkey’s view. The animal had to rest his right hand on a sensing device in complete darkness for a variable time (inter‐trial interval ITI 3,000–5,000 ms), after which a light inside the object was illuminated, whereupon the monkey had to fixate the object (keeping its gaze inside a ±2.5‐degree fixation window). After a 500 ms fixation period, an audible go‐signal was given for initiating the grasping movement, which consisted of reaching, grasping, and pulling the object on the plate (holding time: 500–900 ms)[24].

    Saccade test. In the visually guided saccade task, monkeys had to maintain fixation within a window of 2 × 2 visual degrees around a small green spot in the center of the display for a fixed duration of 450 ms, after which a single green saccade target appeared at one of ten possible positions on the screen, spaced 15 (horizontal) or 11 (vertical) degrees apart. After a variable time, the green fixation spot dimmed, indicating to the animal to saccade towards the target location. The presence of spatially selective saccadic SUA or MUA responses was confirmed using a one-way ANOVA with factor target position (ص < 0.001 for all target-selective cells).

    يتم المسح

    Functional images were acquired with a 3.0 T full-body scanner (TIM Trio Siemens), using a gradient-echo T2*-weighted echo-planar imaging (EPI) sequence (40 horizontal slices TR: 2s TE: 16 ms 1.25 mm 3 isotropic voxels) with a custom-built eight-channel phased-array receive coil, and a saddle-shaped, radial transmit-only surface coil [79]. Before each scanning session, a contrast agent, monocrystalline iron oxide nanoparticle (MION) (Feraheme: AMAG pharmaceuticals Rienso: Takeda) was injected into the femoral/saphenous vein (7–11 mg/kg) [78].

    To verify the stimulation positions, structural MR images (0.6 mm resolution) were acquired in every sedated scan session (prior to the start of the fMRI experiment) while the electrode was located at the exact stimulation site inside a standard recording grid (Crist Instruments, Hagerstown, MD, US). In the few sessions in which the latter could not be achieved, we inserted glass capillaries filled with a 2% copper sulphate solution into the grid at several positions, acquired structural MR images (0.6 mm resolution) and reconstructed the electrode penetrations using SPM 5 (Statistical Parametric Mapping).

    In every scanning session, a Platinum/Iridium electrode (impedance 50–200 kΩ in situ, FHC, Bowdoinham, ME) was inserted in the grid through glass capillaries serving as guide tubes (Plastics One Inc, Kent, United Kingdom FHC, Bowdoinham, ME, US). A platinum wire served as ground. The electrical microstimulation (EM) signal was produced using an eight-channel digital stimulator (DS8000, World Precision Instruments) in combination with a current isolator (DLS100, World Precision Instruments). During stimulation blocks, a single EM train was applied in every trial.

    In awake scanning sessions, the animals were either fixating a spot on a screen (Fix) or performing memory-guided saccades (Sacc) towards ten different positions contralateral to the stimulated hemisphere. Briefly, during the memory-guided saccade task a saccade target was flashed for 200 ms on the screen, and the animals had to maintain fixation (300–1,500 ms) until the dimming of the fixation point instructed an eye movement to the remembered target location. During the baseline fixation task (Fix0), only a central fixation point was displayed on the screen, while during the control fixation task (Fix1), one distractor (identical to the saccade target in the Sacc task) was shown on the screen with the same position and timing parameters as the saccade target in the memory saccade task. The color of the fixation point indicated to the animals to either maintain fixation or to make saccades. In this study, the data collected during all three tasks were combined. The three tasks were presented to the animals in blocks, and EM was administered during all three tasks, thus creating six types of blocks which were alternated in one run in pseudo-random order. We alternated between stimulation and no-stimulation blocks (each lasting 40 s), with each run lasting 245 pulses (490 s).

    Stimulation trains in awake scan sessions lasted 500 ms and were composed of biphasic square-wave pulses (repetition rate 200 Hz amplitude 200 μA). Note that pilot experiments showed that a current amplitude of less than 200 μA did not evoke increased fMRI-activations. Each pulse consisted of 190 μs of positive and 190 μs of negative voltage, with 0.1 ms between the two pulses (total pulse duration: 0.48 ms). During sedated scanning sessions, a trial-by-trial stimulation protocol was used similar to the awake sessions (one EM train every 3 s, approximately). EM trains in sedated sessions lasted 250 ms with an amplitude of 1 mA, while other EM-parameters remained similar (200 Hz, 0.48 ms pulse duration). The timing of the EM pulses during the fMRI experiment was computer controlled. Note that pilot experiments showed that a current amplitude of 200 μA (= current strength during awake sessions) during sedated sessions only caused increased fMRI-activations around the tip of the electrode.

    التخدير

    During sedated scan sessions, a 0.5/0.5 cc mixture of ketamine (Ketalar Pfizer) and medetomidine (Domitor Orion) was administered every 45 min. The animals were video-controlled during sedation, and body temperature was maintained using a heating pad.

    تحليل البيانات

    Off-line image reconstruction was conducted to overcome problems inherent to monkey body motion at 3T. Details about the image reconstruction protocol have been given elsewhere [79]. Briefly, the raw EPI images were corrected for lowest-order off-resonance effects and aligned with respect to the gradient-recalled-echo reference images before performing a SENSE (sensitivity encoding) image reconstruction [80]. Corrections for higher-order distortions were performed using a non-rigid slice-by-slice distortion correction.

    Data were analyzed using statistical parametric mapping (SPM5) and BrainMatch software, using a fixed-effect GLM. Realignment parameters were included as covariates of no interest to remove brain motion artifacts. Spatial preprocessing consisted of realignment and rigid coregistration with a template anatomy (M12) [11]. To compensate for echo-planar distortions in the images as well as inter-individual anatomical differences, the functional images were warped to the template anatomy using non-rigid matching BrainMatch software [81]. The algorithm computes a dense deformation field by the composition of small displacements minimizing a local correlation criterion. Regularization of the deformation field is obtained by low-pass filtering. The functional volumes were then resliced to 1 mm 3 isotropic and smoothed with an isotropic Gaussian kernel (full width at half maximum: 1.5 mm). Single subject and group analyses were performed, and the level of significance was set at ص < 0.001, uncorrected for multiple comparisons. For display purposes, SPM T-maps were presented on coronal or flattened representations of the M12 anatomical template, using xjView toolbox (http://www.alivelearn.net/xjview) and Caret software (version 5.64 http://brainvis.wustl.edu/wiki/index.php/Caret:About), respectively.

    The exact locations and extents of the fMRI-activations were verified on the animal’s own EPI-images. Percent signal change was calculated in regions of interest (ROIs), and statistical significance was tested using MarsBaR (version 0.41.1). We considered a set of 32 ROIs for early visual areas and the ROIs of all brain areas connected to AIP [27], which included premotor, prefrontal, parietal, temporal, and visual ROIs (F5a, F5p, F5c, 45A, 45B, 46v, FEF, AIP, LIP, MIP, CIP, PIP, PFG, STP, OT, PITv, PITd, TE, TEr, FST, MSTv, MT, S2, V1, V2, V3A, V3, V4, V4A, V4T, V6A, V6). Moreover, we also included an additional set of ROIs of frontal areas that are not connected with AIP: F1, F2, F3, F4, F6, and F7. Note that the no-stimulation condition served as the baseline. The significance threshold for one-tailed ر-tests was set at ص = 0.05, corrected for multiple comparisons (32 ر-tests calculated ص = 0.05/32 = 0.0016). Standard fMRI analysis methods were used, as described in previous studies [30,52]. All regions of interest were described previously [11,30,62].

    To quantify the similarity between the awake and sedated states and between animals, a Pearson correlation was calculated between the percentage of significant voxels (ر-value > 3.1: ص < 0.001 uncorrected) per ROI in each state (مستيقظ-sedated) or in each animal, across the set of 32 ROIs of all early visual areas and all areas connected to AIP. The significance of the correlations between animals was calculated using a permutation test, in which the 32 calculated percentages of significantly (ص < 0.001 uncorrected) activated voxels were randomly assigned (5,000 times) to the 32 ROIs, after which the correlations between corresponding ROIs were calculated. ص-values were calculated as the proportion of correlations exceeding the actual correlation between corresponding ROIs. Moreover, to confirm the consistency of the activations across animals and states, a conjunction analysis was performed on the data of all animals (at ص < 0.05 uncorrected for each animal).


    أساليب

    الحيوانات

    All procedures were performed with approval from The University of Queensland Animal Welfare Unit (in accordance with approval SBMS/305/13/ARC). الزرد (دانيو ريريو) larvae were maintained at 28.5 °C on a 14 hr ON/10 hr OFF light cycle. Adult fish were maintained, fed, and mated as previously described 72 . All experiments were carried out in elavl3:H2B-GCaMP6f larvae 42,73 , kindly provided before publication by Misha Ahrens at the Howard Hughes Medical Institute (HHMI), Janelia Farm Research Campus (Ashburn, VA, USA).

    Imaging tectal activity

    6-day post-fertilization (dpf) larvae of the transgenic strain elavl3:H2B-GCaMP6f were immobilised dorsal side up in 1.5% low melting point agarose (Progen Biosciences, Australia). Larvae were then transferred to custom-made, glass-walled imaging chambers and allowed to acclimate for 20 minutes prior to imaging under 488 nm illumination on a custom-built selective plane illumination microscope (Table S1). Imaging larval zebrafish with 488 nm light using a selective-plane illumination method has been previously shown to reduce or abolish some visual responses 74 , therefore we tuned the intensity of our plane to a level that still permitted robust visual responses. While we cannot rule out a reduction in the sensitivity of our assay, any artefacts arising from direct stimulation of the eye by the plane should be uniform across the dataset, such that they would not be expected to produce spurious results.

    A single tectal hemisphere was imaged at 10 Hz for five consecutive trials at 75 μm below the first visible tectal cell body. This plane was chosen as it was responsive to most visual stimuli in previous experiments 38 . In each trial, larvae were presented with sixteen visual stimuli, delivered at 20 second intervals. The order of stimulus presentation was randomised between fish, but not between experimental trials. Trials were separated by 90 seconds of a blank screen with no visual stimuli.

    The sixteen visual stimuli were presented contralateral to the tectum being imaged on a 7 × 5 cm LCD screen positioned 8 cm from the larva, covering approximately 50 × 35° of the visual field. The primary stimulus presented was a bright, 4° wide vertical bar on a dark background, moving from rostral to caudal across 25° of the visual field at 25°/s. Luminance of the bright bar stimulus on black background was approximately 24 cd/m 2 . This stimulus was adjusted sequentially by either rotating the bar by π/8 radians or by halving the grey-value of the vertical bar to produce a stimulus set containing sixteen stimuli. All stimuli were given such that the centre of the 4° wide bar passed from the caudal to the rostral edge of the 25° visual field in one second. All image acquisition and stimulus presentation was controlled by μManager software 75 .

    Analysis of tectal responses

    Small amounts of XY drift or motion artefacts from each tiff series were reduced by aligning each frame to its preceding frame using the ‘Rigid Body’ transformation in the StackReg plugin 76 in ImageJ (United States National Institutes of Health). Using a custom-written MATLAB code, based on previous work by Panier and colleagues 77 , the tiff series was prepared for segmenting individual somata by first generating a mean intensity projection of the series. Detection of cell outlines was improved by applying a two-dimensional Laplacian of Gaussian filter followed by a morphological tophat transformation and Gaussian lowpass filter, each with a σ of approximately half an average cell diameter (7 pixels). The resulting images were then segmented into individual regions of interest (ROI) using the watershed function in MATLAB. This algorithm finds local minima in image intensity and the continuous peak in intensity surrounding this region is marked as its border. Only regions with an area of between 10 and 200 μm 2 , and with eccentricity of less than 0.9, were classified as cells.

    In order to measure the activity of each neuron identified above, the baseline fluorescence of each ROI was determined by finding the 40 th percentile of its intensity over time (F0) prior to stimulus delivery. The raw intensity values at each time-point (Fi), minus this baseline, were then divided by the baseline fluorescence to yield a ΔF/F for each cell over time:

    Significant neuronal firing was identified using a knowledge-based detection method, similar to that proposed by Patel and colleagues 78 . Specifically, the time-varying correlation coefficient between the fluorescence trace for each cell and an ‘example spike’ was calculated. The example spike was a 6 second trace created by averaging 50 user-defined calcium events. Calcium transients with a correlation coefficient greater than 0.7 to the example spike and a peak ΔF/F greater than 10% above baseline were classified as a neuronal response.

    The proportion of active cells that were common to two given ensembles, relative to the total number of active cells across both assemblies, was determined using the matching index (MI) described by Romano and colleagues 44 . This was used to determine the repeatability of neuronal ensembles of the same functional cluster between trials, and to determine the presence of cells shared between neuronal ensembles belonging to different clusters in the same trial. The MI between two groups of cells was defined as twice the number of cells shared between both ensembles (X) divided by the total number of active cells in both ensembles (K):

    The orientation selectivity of cells was determined by averaging the peak response of the cell across all five trials to the stimulus at each orientation. For all orientations, the mean response (R1) was compared to that for the orthogonal orientation (R2) by the orientation selectivity index (OSI) using the formula:

    The maximum OSI, and the stimulus orientation to which it belongs, was then determined for each cell.


    إعادة النظر

    1. Identify the three main parts of a neuron and their functions.
    2. Describe the myelin sheath and nodes of Ranvier. How does their arrangement allow nerve impulses to travel very rapidly along axons?
    3. What is a synapse?
    4. Define neurogenesis. What is the potential for neurogenesis in the human brain?
    5. Relate neurons to different types of nervous tissues.
    6. Compare and contrast sensory and motor neurons.
    7. Identify the role of interneurons.
    8. For each type of neuron below, identify whether it is a sensory neuron, motor neuron, or interneuron.
      1. A neuron in the spinal cord receives touch information and then transmits that information to another spinal cord neuron that controls the movement of an arm muscle.
      2. A neuron that takes taste information from your tongue and sends it to your brain.
      3. A spinal cord neuron stimulates a muscle to contract.
      1. الخلايا العصبية الحسية
      2. White neurons
      3. Peripheral nervous system neurons
      4. الخلايا الدبقية

      Neuron Classification

      Stocktrek Images / Getty Images

      There are three main categories of neurons. They are multipolar, unipolar, and bipolar neurons.

      • Multipolar neurons are found in the central nervous system and are the most common of the neuron types. These neurons have a single axon ​and many dendrites extending from the cell body.​​
      • Unipolar neurons have one very short process that extends from a single cell body and branches into two processes. Unipolar neurons are found in spinal nerve cell bodies and cranial nerves.
      • Bipolar neurons are sensory neurons consisting of one axon and one dendrite that extend from the cell body. They are found in retinal cells and olfactory epithelium.

      Neurons are classified as either motor, sensory, or interneurons. Motor neurons carry information from the central nervous system to organs, glands, and muscles. Sensory neurons send information to the central nervous system from internal organs or from external stimuli. Interneurons relay signals between ​motor and sensory neurons.​


      شاهد الفيديو: افهم فكرة جهد الراحة بالخلية العصبية بسرعة (كانون الثاني 2022).