معلومة

35.2: كيف تتواصل الخلايا العصبية - علم الأحياء


مهارات التطوير

  • صف أساس إمكانات غشاء الراحة
  • اشرح مراحل جهد الفعل وكيف يتم نشر إمكانات الفعل
  • اشرح أوجه التشابه والاختلاف بين المشابك الكيميائية والكهربائية
  • وصف التقوية طويلة المدى والاكتئاب طويل الأمد

تتطلب جميع الوظائف التي يؤديها الجهاز العصبي - من رد الفعل الحركي البسيط إلى الوظائف الأكثر تقدمًا مثل صنع الذاكرة أو اتخاذ القرار - الخلايا العصبية للتواصل مع بعضها البعض. بينما يستخدم البشر الكلمات ولغة الجسد للتواصل ، تستخدم الخلايا العصبية إشارات كهربائية وكيميائية. تمامًا مثل أي شخص في اللجنة ، عادةً ما تتلقى خلية عصبية واحدة وتوليف الرسائل من عدة خلايا عصبية أخرى قبل "اتخاذ القرار" لإرسال الرسالة إلى الخلايا العصبية الأخرى.

انتقال النبضات العصبية داخل الخلايا العصبية

لكي يعمل الجهاز العصبي ، يجب أن تكون الخلايا العصبية قادرة على إرسال واستقبال الإشارات. هذه الإشارات ممكنة لأن كل خلية عصبية لديها غشاء خلوي مشحون (فرق الجهد بين الداخل والخارج) ، ويمكن أن تتغير شحنة هذا الغشاء استجابة لجزيئات الناقل العصبي المنبعثة من الخلايا العصبية الأخرى والمنبهات البيئية. لفهم كيفية تواصل الخلايا العصبية ، يجب على المرء أولاً أن يفهم أساس خط الأساس أو شحنة الغشاء "السكونية".

الأغشية العصبية المشحونة

الغشاء الدهني ثنائي الطبقة الذي يحيط بالخلايا العصبية غير منفذ للجزيئات أو الأيونات المشحونة. لدخول الخلايا العصبية أو الخروج منها ، يجب أن تمر الأيونات عبر بروتينات خاصة تسمى القنوات الأيونية التي تمتد عبر الغشاء. القنوات الأيونية لها تكوينات مختلفة: مفتوحة ، مغلقة ، وغير نشطة ، كما هو موضح في الشكل ( PageIndex {1} ). تحتاج بعض القنوات الأيونية إلى التنشيط من أجل الفتح والسماح للأيونات بالمرور إلى الخلية أو الخروج منها. هذه القنوات الأيونية حساسة للبيئة ويمكن أن تغير شكلها وفقًا لذلك. تسمى القنوات الأيونية التي تغير هيكلها استجابة لتغيرات الجهد القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربائي. تنظم القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربائي التركيزات النسبية للأيونات المختلفة داخل وخارج الخلية. يُطلق على الفرق في إجمالي الشحنة بين داخل الخلية وخارجها اسم جهد الغشاء.

ارتباط بالتعلم

يناقش هذا الفيديو أساس إمكانات غشاء الراحة.

يستريح غشاء المحتملة

الخلية العصبية في حالة الراحة مشحونة سلبًا: داخل الخلية حوالي 70 مللي فولت أكثر سلبية من الخارج (−70 مللي فولت ، لاحظ أن هذا الرقم يختلف حسب نوع الخلايا العصبية والأنواع). ويسمى هذا الجهد بجهد غشاء الراحة ؛ يحدث بسبب الاختلافات في تركيزات الأيونات داخل وخارج الخلية. إذا كان الغشاء منفذاً بشكل متساوٍ لجميع الأيونات ، فإن كل نوع من الأيونات سوف يتدفق عبر الغشاء وسيصل النظام إلى التوازن. نظرًا لأن الأيونات لا يمكنها عبور الغشاء ببساطة كما تشاء ، فهناك تركيزات مختلفة من عدة أيونات داخل الخلية وخارجها ، كما هو موضح في الجدول أدناه. الفرق في عدد أيونات البوتاسيوم موجبة الشحنة (K.+) داخل الخلية وخارجها يسيطر على إمكانات غشاء الراحة (الشكل ( PageIndex {2} )). عندما يكون الغشاء في حالة راحة ، ك+ تتراكم الأيونات داخل الخلية بسبب الحركة الصافية بتدرج التركيز. يتم إنشاء إمكانات غشاء الراحة السلبية والحفاظ عليها عن طريق زيادة تركيز الكاتيونات خارج الخلية (في السائل خارج الخلية) بالنسبة إلى داخل الخلية (في السيتوبلازم). يتم إنشاء الشحنة السالبة داخل الخلية من خلال كون غشاء الخلية أكثر نفاذية لحركة أيون البوتاسيوم من حركة أيون الصوديوم. في الخلايا العصبية ، يتم الحفاظ على أيونات البوتاسيوم بتركيزات عالية داخل الخلية بينما يتم الحفاظ على أيونات الصوديوم بتركيزات عالية خارج الخلية. تمتلك الخلية قنوات تسرب البوتاسيوم والصوديوم التي تسمح للكاتيونات بالانتشار أسفل تدرج تركيزها. ومع ذلك ، فإن الخلايا العصبية لديها قنوات تسرب البوتاسيوم أكثر بكثير من قنوات تسرب الصوديوم. لذلك ، ينتشر البوتاسيوم خارج الخلية بمعدل أسرع بكثير من تسرب الصوديوم للداخل. نظرًا لأن عددًا أكبر من الكاتيونات يغادر الخلية أكثر من الداخل ، فإن هذا يتسبب في شحن الجزء الداخلي للخلية بشحنة سالبة بالنسبة إلى السطح الخارجي للخلية. تساعد إجراءات مضخة بوتاسيوم الصوديوم في الحفاظ على إمكانية الراحة بمجرد إنشائها. تذكر أن مضخات الصوديوم والبوتاسيوم تجلب اثنين من K+ أيونات في الخلية أثناء إزالة ثلاثة Na+ أيونات لكل ATP مستهلكة. نظرًا لأنه يتم طرد الكاتيونات من الخلية أكثر مما يتم تناوله ، يظل الجزء الداخلي من الخلية مشحونًا سالبًا بالنسبة للسائل خارج الخلية. وتجدر الإشارة إلى أن أيونات الكالسيوم (Cl) تميل إلى التراكم خارج الخلية لأنها تطردها بروتينات سالبة الشحنة داخل السيتوبلازم.

الجدول ( PageIndex {1} ): تركيز الأيونات داخل وخارج الخلايا العصبية. إن جهد غشاء الراحة هو نتيجة لتركيزات مختلفة داخل الخلية وخارجها.

أيونتركيز خارج الخلية (مم)تركيز الخلايا (مم)نسبة خارج / داخل
نا +1451212
ك +41550.026
Cl−120430
الأنيونات العضوية (A−)100

إمكانات العمل

يمكن للخلايا العصبية تلقي مدخلات من الخلايا العصبية الأخرى ، وإذا كان هذا الإدخال قويًا بدرجة كافية ، فقم بإرسال الإشارة إلى الخلايا العصبية في اتجاه مجرى النهر. عادة ما يتم نقل الإشارة بين الخلايا العصبية بواسطة مادة كيميائية تسمى ناقل عصبي. يتم نقل الإشارة داخل الخلايا العصبية (من التغصنات إلى المحطة المحورية) عن طريق انعكاس قصير لإمكانات غشاء الراحة يسمى جهد الفعل. عندما ترتبط جزيئات الناقل العصبي بمستقبلات موجودة في تشعبات الخلايا العصبية ، تنفتح القنوات الأيونية. في نقاط الاشتباك العصبي الاستثارة ، تسمح هذه الفتحة للأيونات الموجبة بدخول العصبون وتؤدي إلى إزالة الاستقطاب من الغشاء - انخفاض في الفرق في الجهد بين داخل وخارج الخلية العصبية. منبه من خلية حسية أو خلية عصبية أخرى يزيل استقطاب الخلايا العصبية المستهدفة إلى عتبة إمكاناتها (-55 مللي فولت). نا+ يتم فتح القنوات في محور المحور ، مما يسمح للأيونات الموجبة بدخول الخلية (الشكل ( PageIndex {3} ) والشكل ( PageIndex {4} )). بمجرد فتح قنوات الصوديوم ، تزيل الخلايا العصبية استقطابها تمامًا إلى غشاء محتمل يبلغ حوالي +40 مللي فولت. تُعتبر إمكانات الفعل حدثًا "الكل أو لا شيء" ، حيث أنه بمجرد الوصول إلى الحد الأقصى المحتمل ، فإن العصبون دائمًا يزيل الاستقطاب تمامًا. بمجرد اكتمال إزالة الاستقطاب ، يجب على الخلية الآن "إعادة ضبط" جهد الغشاء مرة أخرى إلى جهد الراحة. لإنجاز هذا ، فإن Na+ القنوات مغلقة ولا يمكن فتحها. يبدأ هذا فترة مقاومة العصبون ، حيث لا يمكنه إنتاج جهد فعل آخر لأن قنوات الصوديوم الخاصة به لن تنفتح. في نفس الوقت ، الجهد بوابات K+ قنوات مفتوحة ، مما يسمح لـ K.+ لمغادرة الخلية. يطلب+ تغادر الأيونات الخلية ، تصبح إمكانات الغشاء سالبة مرة أخرى. انتشار K.+ خارج الخلية في الواقع فرط استقطاب الخلية ، حيث تصبح إمكانات الغشاء أكثر سلبية من إمكانات الراحة الطبيعية للخلية. في هذه المرحلة ، ستعود قنوات الصوديوم إلى حالة الراحة ، مما يعني أنها جاهزة للفتح مرة أخرى إذا تجاوزت إمكانات الغشاء الحد الأقصى المحتمل مرة أخرى. في نهاية المطاف فإن K الإضافية+ تنتشر الأيونات خارج الخلية من خلال قنوات تسرب البوتاسيوم ، مما يؤدي بالخلية من حالتها المفرطة الاستقطاب إلى إمكانات غشاء الراحة.

اتصال فني

حاصرات قنوات البوتاسيوم ، مثل الأميودارون والبروكيناميد ، والتي تستخدم لعلاج النشاط الكهربائي غير الطبيعي في القلب ، والتي تسمى خلل النظم القلبي ، تعرقل حركة K + من خلال قنوات K ذات الجهد الكهربائي. أي جزء من جهد الفعل تتوقع أن تؤثر عليه قنوات البوتاسيوم؟

ارتباط بالتعلم

يقدم هذا الفيديو لمحة عامة عن إمكانات العمل.

الميالين وانتشار إمكانات العمل

للحصول على إمكانية فعلية لتوصيل المعلومات إلى خلية عصبية أخرى ، يجب أن تنتقل على طول المحور العصبي وتصل إلى المحطات الطرفية المحورية حيث يمكنها بدء إطلاق ناقل عصبي. تتأثر سرعة توصيل جهد الفعل على طول محور عصبي بقطر المحور العصبي ومقاومة المحور للتسرب الحالي. يعمل المايلين كعازل يمنع التيار من مغادرة المحور العصبي ؛ هذا يزيد من سرعة عمل التوصيل المحتمل. في أمراض إزالة الميالين مثل التصلب المتعدد ، يتباطأ التوصيل المحتمل للعمل بسبب تسرب التيار من مناطق المحاور المعزولة سابقًا. عُقد رانفير ، الموضحة في الشكل ( فهرس الصفحة {5} ) هي فجوات في غمد المايلين على طول المحور العصبي. يبلغ طول هذه المساحات غير المبطنة حوالي ميكرومتر واحد وتحتوي على جهد بوابة Na+ وك+ القنوات. تدفق الأيونات عبر هذه القنوات ، وخاصة Na+ القنوات ، يجدد إمكانات العمل مرارًا وتكرارًا على طول المحور العصبي. يسمى هذا "القفز" لإمكانات الفعل من عقدة إلى أخرى بالتوصيل الملحي. إذا لم تكن عُقد رانفييه موجودة على طول محور عصبي ، فإن جهد الفعل سينتشر ببطء شديد منذ Na+ وك+ سيتعين على القنوات تجديد إمكانات العمل باستمرار في كل نقطة على طول المحور العصبي بدلاً من نقاط محددة. توفر عقد رانفييه أيضًا الطاقة للخلايا العصبية نظرًا لأن القنوات تحتاج فقط إلى أن تكون موجودة في العقد وليس على طول المحور العصبي بأكمله.

انتقال متشابك

المشبك أو "الفجوة" هو المكان الذي تنتقل فيه المعلومات من خلية عصبية إلى أخرى. عادة ما تتشكل نقاط الاشتباك العصبي بين المحاور الطرفية والعمود الفقري الشجيري ، لكن هذا ليس صحيحًا عالميًا. هناك أيضًا محوار إلى محور عصبي ، والتغصنات إلى التغصنات ، والمشابك العصبية من الجسم إلى الخلية. تسمى الخلية العصبية التي تنقل الإشارة بالخلايا العصبية قبل المشبكي ، وتسمى الخلية العصبية التي تستقبل الإشارة بالخلايا العصبية بعد المشبكية. لاحظ أن هذه التعيينات مرتبطة بمشبك معين — معظم الخلايا العصبية تكون في نفس الوقت قبل المشبكية وما بعد المشبكي. هناك نوعان من المشابك: الكيميائية والكهربائية.

المشبك الكيميائي

عندما يصل جهد الفعل إلى المحطة المحورية ، فإنه يزيل استقطاب الغشاء ويفتح Na ذات الجهد الكهربائي+ القنوات. نا+ تدخل الأيونات الخلية ، مما يؤدي إلى زيادة استقطاب الغشاء قبل المشبكي. يتسبب هذا الاستقطاب في وجود الكالسيوم ذي البوابات ذات الجهد الكهربي2+ قنوات لفتح. تبدأ أيونات الكالسيوم التي تدخل الخلية سلسلة إشارات تتسبب في حويصلات صغيرة مرتبطة بالغشاء ، تسمى الحويصلات المشبكية ، تحتوي على جزيئات ناقل عصبي لتندمج مع الغشاء قبل المشبكي. تظهر الحويصلات المتشابكة في الشكل ( PageIndex {6} ) ، وهي صورة مأخوذة من المجهر الإلكتروني الماسح.

يؤدي اندماج الحويصلة مع الغشاء قبل المشبكي إلى إطلاق ناقل عصبي في الشق المشبكي ، وهو الفضاء خارج الخلية بين الأغشية قبل المشبكي وما بعد المشبكي ، كما هو موضح في الشكل ( PageIndex {7} ). ينتشر الناقل العصبي عبر الشق المشبكي ويرتبط ببروتينات المستقبل على الغشاء بعد المشبكي.

يؤدي ارتباط ناقل عصبي معين إلى فتح قنوات أيونية معينة ، في هذه الحالة القنوات ذات بوابات الترابط ، على الغشاء بعد المشبكي. يمكن أن يكون للناقلات العصبية تأثيرات استثارة أو مثبطة على غشاء ما بعد المشبكي ، كما هو مفصل في الجدول أدناه. على سبيل المثال ، عندما يتم إطلاق الأسيتيل كولين عند المشبك بين العصب والعضلة (يسمى الوصل العصبي العضلي) بواسطة عصبون قبل المشبكي ، فإنه يتسبب في حدوث صوديوم ما بعد المشبكي.+ قنوات لفتح. نا+ يدخل إلى الخلية ما بعد المشبكي ويسبب إزالة الاستقطاب من الغشاء بعد المشبكي. يُطلق على عملية إزالة الاستقطاب هذه إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة (EPSP) وتجعل الخلايا العصبية بعد المشبكية أكثر عرضة لإطلاق جهد فعل. يتسبب إطلاق الناقل العصبي في المشابك المثبطة في إمكانات ما بعد المشبك المثبطة (IPSPs) ، وهي فرط استقطاب الغشاء قبل المشبكي. على سبيل المثال ، عندما يتم تحرير الناقل العصبي GABA (حمض جاما-أمينوبوتيريك) من الخلايا العصبية قبل المشبكية ، فإنه يرتبط بـ Cl ويفتح Cl.- القنوات. Cl- تدخل الأيونات الخلية وتفرط في استقطاب الغشاء ، مما يجعل العصبون أقل عرضة لإطلاق جهد فعل.

بمجرد حدوث النقل العصبي ، يجب إزالة الناقل العصبي من الشق المشبكي حتى يمكن إعادة ضبط الغشاء بعد المشبكي ويكون جاهزًا لاستقبال إشارة أخرى. يمكن تحقيق ذلك بثلاث طرق: يمكن أن ينتشر الناقل العصبي بعيدًا عن الشق المشبكي ، ويمكن أن يتحلل بواسطة الإنزيمات الموجودة في الشق المشبكي ، أو يمكن إعادة تدويره (يُسمى أحيانًا إعادة امتصاص) بواسطة العصبون قبل المشبكي. تعمل العديد من الأدوية في هذه الخطوة من النقل العصبي. على سبيل المثال ، تعمل بعض الأدوية التي تُعطى لمرضى الزهايمر عن طريق تثبيط إنزيم أستيل كولينستراز ، وهو الإنزيم الذي يحلل الأستيل كولين. يؤدي تثبيط الإنزيم بشكل أساسي إلى زيادة النقل العصبي في نقاط الاشتباك العصبي التي تطلق الأسيتيل كولين. بمجرد إطلاقه ، يبقى الأسيتيل كولين في الشق ويمكن أن يرتبط باستمرار ويفك ارتباطه بمستقبلات ما بعد المشبكي.

الجدول ( PageIndex {2} ): وظيفة الناقل العصبي والموقع
ناقل عصبيمثالموقع
أستيل كولينالجهاز العصبي المركزي و / أو الجهاز العصبي المحيطي
أمين حيوي المنشأالدوبامين ، السيروتونين ، النوربينفرينالجهاز العصبي المركزي و / أو الجهاز العصبي المحيطي
حمض أمينيجلايسين ، جلوتامات ، أسبارتاتي ، حمض جاما أمينوبوتيريكالجهاز العصبي المركزي
نيوروببتيدالمادة P ، الإندورفينالجهاز العصبي المركزي و / أو الجهاز العصبي المحيطي

المشبك الكهربائي

في حين أن عدد المشابك الكهربائية أقل من عدد المشابك الكيميائية ، إلا أنها توجد في جميع الأجهزة العصبية وتلعب أدوارًا مهمة وفريدة من نوعها. إن طريقة النقل العصبي في المشابك الكهربائية مختلفة تمامًا عن تلك الموجودة في المشابك الكيميائية. في المشبك الكهربائي ، تكون الأغشية قبل المشبكية وما بعد المشبك متقاربة جدًا من بعضها البعض وترتبط فعليًا ببروتينات القناة التي تشكل تقاطعات فجوة. تسمح تقاطعات الفجوة للتيار بالمرور مباشرة من خلية إلى أخرى. بالإضافة إلى الأيونات التي تحمل هذا التيار ، يمكن للجزيئات الأخرى ، مثل ATP ، أن تنتشر عبر فتحات الوصلات الكبيرة.

هناك اختلافات أساسية بين المشابك الكيميائية والكهربائية. نظرًا لأن المشابك الكيميائية تعتمد على إطلاق جزيئات الناقل العصبي من الحويصلات المشبكية لتمرير إشاراتها ، فهناك تأخير يصل إلى جزء من الألف من الثانية تقريبًا بين وصول إمكانات المحاور إلى الطرف قبل المشبكي وعندما يؤدي الناقل العصبي إلى فتح قنوات أيونية ما بعد المشبكي. بالإضافة إلى ذلك ، هذه الإشارة أحادية الاتجاه. على النقيض من ذلك ، فإن التشوير في المشابك الكهربائية يكون فوريًا تقريبًا (وهو أمر مهم للمشابك المتضمنة في ردود الفعل الرئيسية) ، وبعض المشابك الكهربائية ثنائية الاتجاه. تعتبر المشابك الكهربائية أيضًا أكثر موثوقية حيث تقل احتمالية انسدادها ، وهي مهمة لمزامنة النشاط الكهربائي لمجموعة من الخلايا العصبية. على سبيل المثال ، يُعتقد أن المشابك الكهربائية في المهاد تنظم نوم الموجة البطيئة ، ويمكن أن يؤدي تعطيل هذه المشابك إلى حدوث نوبات.

جمع الإشارة

في بعض الأحيان ، يكون EPSP واحدًا قويًا بما يكفي للحث على إمكانية عمل في الخلايا العصبية بعد المشبكي ، ولكن غالبًا ما يجب أن تخلق مدخلات متعددة قبل المشبك EPSPs في نفس الوقت تقريبًا حتى يتم إزالة الاستقطاب بشكل كافٍ للخلايا العصبية بعد المشبكية لإطلاق إمكانات فعلية. تسمى هذه العملية التجميع وتحدث عند التل المحوري ، كما هو موضح في الشكل ( PageIndex {8} ). بالإضافة إلى ذلك ، غالبًا ما تحتوي إحدى الخلايا العصبية على مدخلات من العديد من الخلايا العصبية قبل المشبكية - بعضها مثير وبعضها مثبط - لذلك يمكن لـ IPSPs إلغاء EPSPs والعكس صحيح. إن التغيير الصافي في جهد الغشاء بعد المشبكي هو الذي يحدد ما إذا كانت خلية ما بعد المشبك قد وصلت إلى عتبة الإثارة اللازمة لإطلاق جهد فعل. يعمل الجمع المتشابك معًا وعتبة الإثارة كمرشح بحيث لا يتم نقل "الضوضاء" العشوائية في النظام كمعلومات مهمة.

الاتصال اليومي: واجهة بين الدماغ والحاسوب

التصلب الجانبي الضموري (ALS ، ويسمى أيضًا مرض Lou Gehrig’s) هو مرض عصبي يتميز بتنكس الخلايا العصبية الحركية التي تتحكم في الحركات الإرادية. يبدأ المرض بضعف العضلات ونقص التنسيق ، وفي النهاية يدمر الخلايا العصبية التي تتحكم في الكلام والتنفس والبلع ؛ وفي النهاية يمكن أن يؤدي المرض إلى الإصابة بالشلل. في هذه المرحلة ، يحتاج المرضى إلى مساعدة من الآلات حتى يتمكنوا من التنفس والتواصل. تم تطوير العديد من التقنيات الخاصة للسماح للمرضى "المحبوسين" بالتواصل مع بقية العالم. إحدى التقنيات ، على سبيل المثال ، تسمح للمرضى بكتابة الجمل عن طريق نفض الخد. يمكن بعد ذلك قراءة هذه الجمل بصوت عالٍ بواسطة الكمبيوتر.

هناك خط بحث جديد نسبيًا لمساعدة المرضى المصابين بالشلل ، بما في ذلك المصابين بمرض التصلب الجانبي الضموري ، على التواصل والاحتفاظ بدرجة من الاكتفاء الذاتي يسمى تقنية واجهة الكمبيوتر والدماغ (BCI) وهو موضح في الشكل ( PageIndex {9} ) . تبدو هذه التكنولوجيا وكأنها شيء من الخيال العلمي: فهي تسمح للمرضى المشلولين بالتحكم في جهاز الكمبيوتر باستخدام أفكارهم فقط. هناك عدة أشكال من BCI. تستخدم بعض الأشكال تسجيلات مخطط كهربية الدماغ من أقطاب كهربائية مثبتة على الجمجمة. تحتوي هذه التسجيلات على معلومات من مجموعات كبيرة من الخلايا العصبية التي يمكن فك تشفيرها بواسطة الكمبيوتر. تتطلب الأشكال الأخرى من BCI زرع مجموعة من الأقطاب الكهربائية أصغر من طابع بريدي في منطقة الذراع واليد في القشرة الحركية. هذا الشكل من BCI ، على الرغم من أنه أكثر توغلًا ، إلا أنه قوي جدًا حيث يمكن لكل قطب كهربائي تسجيل جهود فعل فعلية من خلية عصبية واحدة أو أكثر. ثم يتم إرسال هذه الإشارات إلى جهاز كمبيوتر تم تدريبه على فك تشفير الإشارة وتزويدها بأداة - مثل مؤشر على شاشة الكمبيوتر. هذا يعني أن المريض المصاب بمرض التصلب الجانبي الضموري يمكنه استخدام البريد الإلكتروني وقراءة الإنترنت والتواصل مع الآخرين من خلال التفكير في تحريك يده أو ذراعه (على الرغم من أن المريض المصاب بالشلل لا يمكنه القيام بهذه الحركة الجسدية). سمحت التطورات الحديثة لمريض مشلول محبوس عانى من سكتة دماغية منذ 15 عامًا بالتحكم في ذراع آلية وحتى لإطعام القهوة بنفسه باستخدام تقنية BCI.

على الرغم من التطورات المذهلة في تقنية BCI ، إلا أن لها أيضًا قيودًا. يمكن أن تتطلب التكنولوجيا ساعات عديدة من التدريب وفترات طويلة من التركيز المكثف للمريض ؛ يمكن أن تتطلب أيضًا جراحة في الدماغ لزرع الأجهزة.

ارتباط بالتعلم

شاهد هذا الفيديو الذي تستخدم فيه امرأة مشلولة ذراعًا آليًا يتحكم فيه دماغها لإحضار مشروب إلى فمها ، من بين صور أخرى لتكنولوجيا واجهة الكمبيوتر والدماغ أثناء العمل.

اللدونة المشبكية

نقاط الاشتباك العصبي ليست هياكل ثابتة. يمكن إضعافها أو تقويتها. يمكن كسرها ، ويمكن صنع نقاط الاشتباك العصبي الجديدة.تسمح اللدونة المشبكية بهذه التغييرات ، وكلها ضرورية من أجل عمل الجهاز العصبي. في الواقع ، اللدونة المتشابكة هي أساس التعلم والذاكرة. عمليتان على وجه الخصوص ، التقوية طويلة المدى (LTP) والاكتئاب طويل المدى (LTD) هما شكلان مهمان من اللدونة المشبكية التي تحدث في نقاط الاشتباك العصبي في قرن آمون ، وهي منطقة دماغية تشارك في تخزين الذكريات.

القوة طويلة المدى (LTP)

التقوية طويلة المدى (LTP) هي تقوية مستمرة للوصلة المشبكية. يعتمد LTP على مبدأ Hebbian: الخلايا التي تنطلق معًا تتشابك معًا. هناك آليات مختلفة ، غير مفهومة تمامًا ، وراء التعزيز التشابكي المرئي مع LTP. تتضمن إحدى الآليات المعروفة نوعًا من مستقبلات الجلوتامات بعد المشبكي ، تسمى مستقبلات NMDA (N-Methyl-D-aspartate) ، كما هو موضح في الشكل 35.2.10. عادة ما يتم حظر هذه المستقبلات بواسطة أيونات المغنيسيوم. ومع ذلك ، عندما يتم إزالة استقطاب الخلايا العصبية بعد المشبكية عن طريق مدخلات متعددة قبل المشبكية في تتابع سريع (إما من خلية عصبية واحدة أو خلايا عصبية متعددة) ، يتم إجبار أيونات المغنيسيوم على الخروج للسماح لأيونات الكالسيوم بالمرور إلى الخلية ما بعد المشبكي. التالي ، كاليفورنيا2+ تبدأ الأيونات التي تدخل الخلية في سلسلة إشارات تسبب نوعًا مختلفًا من مستقبلات الجلوتامات ، تسمى مستقبلات AMPA (α-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazolepropionic acid) ، ليتم إدخالها في الغشاء بعد المشبكي ، منذ تنشيط AMPA تسمح المستقبلات للأيونات الموجبة بدخول الخلية. لذلك ، في المرة التالية التي يتم فيها إطلاق الغلوتامات من الغشاء قبل المشبكي ، سيكون له تأثير مثير أكبر (EPSP) على خلية ما بعد المشبك لأن ارتباط الغلوتامات بمستقبلات AMPA سيسمح بدخول المزيد من الأيونات الموجبة إلى الخلية. يؤدي إدخال مستقبلات AMPA الإضافية إلى تقوية المشبك ويعني أن الخلايا العصبية بعد المشبكية من المرجح أن تنطلق استجابةً لإطلاق ناقل عصبي ما قبل المشبكي. بعض العقاقير المخدرة تستحوذ على مسار LTP ، ويمكن أن يؤدي هذا التعزيز التشابكي إلى الإدمان.

الاكتئاب طويل الأمد (LTD)

الاكتئاب طويل المدى (LTD) هو في الأساس عكس LTP: إنه إضعاف طويل المدى للاتصال المشبكي. تتضمن إحدى الآليات المعروفة بأنها تسبب LTD أيضًا مستقبلات AMPA. في هذه الحالة ، يبدأ الكالسيوم الذي يدخل من خلال مستقبلات NMDA سلسلة إشارات مختلفة ، مما يؤدي إلى إزالة مستقبلات AMPA من الغشاء بعد المشبكي ، كما هو موضح في الشكل ( PageIndex {10} ). يؤدي الانخفاض في مستقبلات AMPA في الغشاء إلى جعل الخلايا العصبية بعد المشبكية أقل استجابة للجلوتامات المنبعثة من الخلايا العصبية قبل المشبكية. في حين أنه قد يبدو غير بديهي ، قد يكون LTD بنفس أهمية التعلم والذاكرة مثل LTP. إن إضعاف وتقليم المشابك غير المستخدمة يسمح بفقدان الاتصالات غير المهمة ويجعل نقاط الاشتباك العصبي التي خضعت لـ LTP أقوى بكثير بالمقارنة.

ملخص

تحتوي الخلايا العصبية على أغشية مشحونة بسبب وجود تركيزات مختلفة من الأيونات داخل وخارج الخلية. تتحكم القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربائي في حركة الأيونات داخل وخارج الخلية العصبية. عندما يتم إزالة استقطاب الغشاء العصبي إلى حد الإثارة على الأقل ، يتم إطلاق جهد فعل. ثم يتم نشر جهد الفعل على طول محور عصبي النخاعي إلى أطراف المحاور. في المشبك الكيميائي ، يتسبب جهد الفعل في إطلاق جزيئات الناقل العصبي في الشق المشبكي. من خلال الارتباط بمستقبلات ما بعد المشبكي ، يمكن للناقل العصبي أن يسبب إمكانات ما بعد المشبكية المثيرة أو المثبطة عن طريق إزالة الاستقطاب أو فرط الاستقطاب ، على التوالي ، الغشاء بعد المشبكي. في المشابك الكهربائية ، يتم توصيل جهد الفعل مباشرة إلى الخلية ما بعد المشبكية من خلال وصلات الفجوة - بروتينات القناة الكبيرة التي تربط الأغشية قبل وبعد المشبكي. نقاط الاشتباك العصبي ليست هياكل ثابتة ويمكن تقويتها وإضعافها. آليتان من اللدونة المشبكية هما التقوية طويلة المدى والاكتئاب طويل الأمد.

اتصالات فنية

[رابط] حاصرات قنوات البوتاسيوم ، مثل الأميودارون والبروكيناميد ، والتي تستخدم لعلاج النشاط الكهربائي غير الطبيعي في القلب ، والتي تسمى خلل النظم القلبي ، تعرقل حركة K + من خلال قنوات K ذات الجهد الكهربائي. أي جزء من جهد الفعل تتوقع أن تؤثر عليه قنوات البوتاسيوم؟

[رابط] تعمل حاصرات قنوات البوتاسيوم على إبطاء مرحلة عودة الاستقطاب ، ولكن ليس لها تأثير على نزع الاستقطاب.

قائمة المصطلحات

إمكانات العمل
تغيير لحظي ينتشر ذاتيًا في الجهد الكهربائي لغشاء عصبون (أو عضلي)
نزع الاستقطاب
التغيير في إمكانات الغشاء إلى قيمة أقل سلبية
إمكانات ما بعد المشبكية المثيرة (EPSP)
إزالة استقطاب غشاء ما بعد المشبكي الناجم عن جزيئات الناقل العصبي المنبعثة من خلية ما قبل المشبكي
فرط الاستقطاب
تغيير في إمكانات الغشاء إلى قيمة أكثر سلبية
الجهد المثبط بعد المشبكي (IPSP)
فرط الاستقطاب لغشاء ما بعد المشبكي الناجم عن جزيئات الناقل العصبي المنبعثة من خلية ما قبل المشبك
اكتئاب طويل الأمد (LTD)
انخفاض مطول في الاقتران المشبكي بين خلية ما قبل المشبكية وما بعدها
التقوية طويلة المدى (LTP)
زيادة مطولة في اقتران متشابك بين خلية ما قبل المشبكية وبعدها
غشاء المحتملة
الفرق في الجهد الكهربائي بين داخل وخارج الخلية
فترة الحرارية
فترة ما بعد احتمال الفعل عندما يكون من الصعب أو المستحيل إطلاق إمكانية الفعل ؛ ناتج عن تعطيل قنوات الصوديوم وتفعيل قنوات البوتاسيوم الإضافية للغشاء
التوصيل المملحي
"قفز" جهد فعل على طول محور عصبي من عقدة من Ranvier إلى التي تليها
خلاصة
عملية مدخلات متعددة قبل المشبكي تخلق EPSPs في نفس الوقت تقريبًا حتى يتم إزالة الاستقطاب بشكل كافٍ للخلايا العصبية بعد المشبكية لإطلاق جهد فعل
شق متشابك
المسافة بين أغشية ما قبل المشبكي وما بعد المشبكي
حويصلة متشابكة
هيكل كروي يحتوي على ناقل عصبي
عتبة الإثارة
مستوى إزالة الاستقطاب المطلوب لإطلاق قوة فعلية

16.2 كيف تتواصل الخلايا العصبية

تتطلب جميع الوظائف التي يؤديها الجهاز العصبي - من رد الفعل الحركي البسيط إلى الوظائف الأكثر تقدمًا مثل صنع الذاكرة أو اتخاذ القرار - الخلايا العصبية للتواصل مع بعضها البعض. بينما يستخدم البشر الكلمات ولغة الجسد للتواصل ، تستخدم الخلايا العصبية إشارات كهربائية وكيميائية. تمامًا مثل أي شخص في اللجنة ، عادةً ما تتلقى خلية عصبية واحدة وتوليف الرسائل من عدة خلايا عصبية أخرى قبل "اتخاذ القرار" لإرسال الرسالة إلى الخلايا العصبية الأخرى.


انتقال النبضات العصبية داخل الخلايا العصبية

لكي يعمل الجهاز العصبي ، يجب أن تكون الخلايا العصبية قادرة على إرسال واستقبال الإشارات. هذه الإشارات ممكنة لأن كل خلية عصبية لديها غشاء خلوي مشحون (فرق الجهد بين الداخل والخارج) ، ويمكن أن تتغير شحنة هذا الغشاء استجابة لجزيئات الناقل العصبي المنبعثة من الخلايا العصبية الأخرى والمنبهات البيئية. لفهم كيفية تواصل الخلايا العصبية ، يجب على المرء أولاً أن يفهم أساس خط الأساس أو شحنة الغشاء "السكونية".


183 كيف تتواصل الخلايا العصبية

بنهاية هذا القسم ، ستكون قادرًا على القيام بما يلي:

  • صف أساس إمكانات غشاء الراحة
  • اشرح مراحل جهد الفعل وكيف يتم نشر إمكانات الفعل
  • اشرح أوجه التشابه والاختلاف بين المشابك الكيميائية والكهربائية
  • وصف التقوية طويلة المدى والاكتئاب طويل الأمد

تتطلب جميع الوظائف التي يؤديها الجهاز العصبي - من رد الفعل الحركي البسيط إلى الوظائف الأكثر تقدمًا مثل صنع الذاكرة أو اتخاذ القرار - الخلايا العصبية للتواصل مع بعضها البعض. بينما يستخدم البشر الكلمات ولغة الجسد للتواصل ، تستخدم الخلايا العصبية إشارات كهربائية وكيميائية. تمامًا مثل أي شخص في اللجنة ، عادةً ما تتلقى خلية عصبية واحدة وتوليف الرسائل من عدة خلايا عصبية أخرى قبل "اتخاذ القرار" لإرسال الرسالة إلى الخلايا العصبية الأخرى.

انتقال النبضات العصبية داخل الخلايا العصبية

لكي يعمل الجهاز العصبي ، يجب أن تكون الخلايا العصبية قادرة على إرسال واستقبال الإشارات. هذه الإشارات ممكنة لأن كل خلية عصبية لديها غشاء خلوي مشحون (فرق الجهد بين الداخل والخارج) ، ويمكن أن تتغير شحنة هذا الغشاء استجابة لجزيئات الناقل العصبي المنبعثة من الخلايا العصبية الأخرى والمنبهات البيئية. لفهم كيفية تواصل الخلايا العصبية ، يجب على المرء أولاً أن يفهم أساس خط الأساس أو شحنة الغشاء "السكونية".

الأغشية العصبية المشحونة

الغشاء الدهني ثنائي الطبقة الذي يحيط بالخلايا العصبية غير منفذ للجزيئات أو الأيونات المشحونة. لدخول الخلايا العصبية أو الخروج منها ، يجب أن تمر الأيونات عبر بروتينات خاصة تسمى القنوات الأيونية التي تمتد عبر الغشاء. القنوات الأيونية لها تكوينات مختلفة: مفتوحة ، مغلقة ، وغير نشطة ، كما هو موضح في (الشكل). تحتاج بعض القنوات الأيونية إلى التنشيط من أجل الفتح والسماح للأيونات بالمرور إلى الخلية أو الخروج منها. هذه القنوات الأيونية حساسة للبيئة ويمكن أن تغير شكلها وفقًا لذلك. تسمى القنوات الأيونية التي تغير هيكلها استجابة لتغيرات الجهد القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربائي. تنظم القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربائي التركيزات النسبية للأيونات المختلفة داخل وخارج الخلية. يُطلق على الفرق في إجمالي الشحنة بين داخل الخلية وخارجها اسم جهد الغشاء.


يناقش هذا الفيديو أساس إمكانات غشاء الراحة.

يستريح غشاء المحتملة

الخلية العصبية في حالة الراحة مشحونة سلبًا: داخل الخلية حوالي 70 مللي فولت أكثر سلبية من الخارج (−70 مللي فولت ، لاحظ أن هذا الرقم يختلف حسب نوع الخلايا العصبية والأنواع). يُطلق على هذا الجهد اسم إمكانات غشاء الراحة ، وهو ناتج عن اختلافات في تركيزات الأيونات داخل وخارج الخلية. إذا كان الغشاء منفذاً بشكل متساوٍ لجميع الأيونات ، فإن كل نوع من الأيونات سوف يتدفق عبر الغشاء وسيصل النظام إلى التوازن. نظرًا لأن الأيونات لا يمكنها ببساطة عبور الغشاء كما تشاء ، فهناك تركيزات مختلفة من عدة أيونات داخل الخلية وخارجها ، كما هو موضح في (الشكل). يهيمن الاختلاف في عدد أيونات البوتاسيوم الموجبة الشحنة (K +) داخل الخلية وخارجها على إمكانات غشاء الراحة ((الشكل)). عندما يكون الغشاء في حالة راحة ، تتراكم أيونات K + داخل الخلية بسبب الحركة الصافية بتدرج التركيز. يتم إنشاء إمكانات غشاء الراحة السلبية والحفاظ عليها عن طريق زيادة تركيز الكاتيونات خارج الخلية (في السائل خارج الخلية) بالنسبة إلى داخل الخلية (في السيتوبلازم). يتم إنشاء الشحنة السالبة داخل الخلية من خلال كون غشاء الخلية أكثر نفاذية لحركة أيون البوتاسيوم من حركة أيون الصوديوم. في الخلايا العصبية ، يتم الحفاظ على أيونات البوتاسيوم بتركيزات عالية داخل الخلية بينما يتم الحفاظ على أيونات الصوديوم بتركيزات عالية خارج الخلية. تمتلك الخلية قنوات تسرب البوتاسيوم والصوديوم التي تسمح للكاتيونات بالانتشار أسفل تدرج تركيزها. ومع ذلك ، فإن الخلايا العصبية لديها قنوات تسرب البوتاسيوم أكثر بكثير من قنوات تسرب الصوديوم. لذلك ، ينتشر البوتاسيوم خارج الخلية بمعدل أسرع بكثير من تسرب الصوديوم للداخل. نظرًا لأن عددًا أكبر من الكاتيونات يغادر الخلية أكثر من الداخل ، فإن هذا يتسبب في شحن الجزء الداخلي للخلية بشحنة سالبة بالنسبة إلى السطح الخارجي للخلية. تساعد إجراءات مضخة بوتاسيوم الصوديوم في الحفاظ على إمكانية الراحة بمجرد إنشائها. تذكر أن مضخات البوتاسيوم الصوديوم تجلب اثنين من أيونات K + إلى الخلية بينما تزيل ثلاثة أيونات Na + لكل ATP يتم استهلاكها. نظرًا لأنه يتم طرد الكاتيونات من الخلية أكثر مما يتم تناوله ، يظل الجزء الداخلي من الخلية مشحونًا سالبًا بالنسبة للسائل خارج الخلية. وتجدر الإشارة إلى أن أيونات الكلوريد (Cl -) تميل إلى التراكم خارج الخلية لأنها تطرد بواسطة بروتينات سالبة الشحنة داخل السيتوبلازم.

إن جهد غشاء الراحة هو نتيجة لتركيزات مختلفة داخل الخلية وخارجها.
تركيز الأيونات داخل وخارج الخلايا العصبية
أيون تركيز خارج الخلية (مم) تركيز الخلايا (مم) نسبة خارج / داخل
نا + 145 12 12
ك + 4 155 0.026
Cl - 120 4 30
الأنيونات العضوية (A−) 100


إمكانات العمل

يمكن للخلايا العصبية تلقي مدخلات من الخلايا العصبية الأخرى ، وإذا كان هذا الإدخال قويًا بدرجة كافية ، فقم بإرسال الإشارة إلى الخلايا العصبية في اتجاه مجرى النهر. عادة ما يتم نقل الإشارة بين الخلايا العصبية بواسطة مادة كيميائية تسمى ناقل عصبي. يتم نقل الإشارة داخل الخلايا العصبية (من التغصنات إلى المحطة المحورية) عن طريق انعكاس قصير لإمكانات غشاء الراحة يسمى جهد الفعل. عندما ترتبط جزيئات الناقل العصبي بمستقبلات موجودة في تشعبات الخلايا العصبية ، تنفتح القنوات الأيونية. في نقاط الاشتباك العصبي الاستثارة ، تسمح هذه الفتحة للأيونات الموجبة بدخول العصبون وتؤدي إلى إزالة الاستقطاب من الغشاء - انخفاض في الفرق في الجهد بين داخل وخارج الخلية العصبية. منبه من خلية حسية أو خلية عصبية أخرى يزيل استقطاب الخلايا العصبية المستهدفة إلى عتبة إمكاناتها (-55 مللي فولت). يتم فتح قنوات Na في تلة المحور العصبي ، مما يسمح للأيونات الموجبة بدخول الخلية ((الشكل) و (الشكل)). بمجرد فتح قنوات الصوديوم ، تزيل الخلايا العصبية استقطابها تمامًا إلى غشاء محتمل يبلغ حوالي +40 مللي فولت. تُعتبر إمكانات الفعل حدثًا & # 8220-all-or لا شيء & # 8221 ، في ذلك ، بمجرد الوصول إلى الحد الأدنى من الإمكانات ، دائمًا ما تزيل الخلايا العصبية استقطابها تمامًا. بمجرد اكتمال إزالة الاستقطاب ، يجب أن تعيد الخلية الآن & # 8220 إعادة ضبط & # 8221 جهد الغشاء الخاص بها إلى إمكانات الراحة. لتحقيق ذلك ، تغلق قنوات Na + ولا يمكن فتحها. هذا يبدأ فترة مقاومة الخلايا العصبية ، حيث لا يمكنها إنتاج جهد فعل آخر لأن قنوات الصوديوم الخاصة بها لن تفتح. في الوقت نفسه ، يتم فتح قنوات K + ذات الجهد الكهربائي ، مما يسمح لـ K + بمغادرة الخلية. عندما تغادر أيونات K + الخلية ، تصبح إمكانات الغشاء سالبة مرة أخرى. يؤدي انتشار K + خارج الخلية في الواقع إلى زيادة استقطاب الخلية ، حيث تصبح إمكانات الغشاء أكثر سلبية من إمكانات الراحة الطبيعية للخلية. في هذه المرحلة ، ستعود قنوات الصوديوم إلى حالة الراحة ، مما يعني أنها جاهزة للفتح مرة أخرى إذا تجاوزت إمكانات الغشاء الحد الأقصى المحتمل مرة أخرى. في نهاية المطاف تنتشر أيونات K + الإضافية خارج الخلية من خلال قنوات تسرب البوتاسيوم ، مما يؤدي بالخلية من حالتها المفرطة الاستقطاب إلى إمكانات غشاء الراحة.


حاصرات قنوات البوتاسيوم ، مثل الأميودارون والبروكيناميد ، والتي تستخدم لعلاج النشاط الكهربائي غير الطبيعي في القلب ، والتي تسمى خلل النظم القلبي ، تعرقل حركة K + من خلال قنوات K ذات الجهد الكهربائي. أي جزء من جهد الفعل تتوقع أن تؤثر عليه قنوات البوتاسيوم؟


يقدم هذا الفيديو لمحة عامة عن إمكانات العمل.

الميالين وانتشار إمكانات العمل

للحصول على إمكانية فعلية لتوصيل المعلومات إلى خلية عصبية أخرى ، يجب أن تنتقل على طول المحور العصبي وتصل إلى المحطات الطرفية المحورية حيث يمكنها بدء إطلاق ناقل عصبي. تتأثر سرعة توصيل جهد الفعل على طول محور عصبي بقطر المحور العصبي ومقاومة المحور للتسرب الحالي. يعمل المايلين كعازل يمنع التيار من مغادرة المحور العصبي ، مما يزيد من سرعة التوصيل المحتمل للعمل. في أمراض إزالة الميالين مثل التصلب المتعدد ، يتباطأ التوصيل المحتمل للعمل بسبب تسرب التيار من مناطق المحاور المعزولة سابقًا. عقد رانفير الموضحة في (الشكل) عبارة عن فجوات في غمد المايلين على طول المحور العصبي. يبلغ طول هذه المساحات غير المبطنة حوالي ميكرومتر واحد وتحتوي على قنوات Na + و K + ذات بوابات الجهد. تدفق الأيونات عبر هذه القنوات ، وخاصة قنوات الصوديوم ، يجدد جهد الفعل مرارًا وتكرارًا على طول المحور العصبي. يسمى هذا "القفز" لإمكانات الفعل من عقدة إلى أخرى بالتوصيل الملحي. إذا لم تكن عُقد Ranvier موجودة على طول محور عصبي ، فإن إمكانات الفعل ستنتشر ببطء شديد نظرًا لأن قنوات Na + و K + سيتعين عليها تجديد إمكانات العمل باستمرار في كل نقطة على طول المحور المحوري بدلاً من نقاط محددة. توفر عقد رانفييه أيضًا الطاقة للخلايا العصبية نظرًا لأن القنوات تحتاج فقط إلى أن تكون موجودة في العقد وليس على طول المحور العصبي بأكمله.


انتقال متشابك

المشبك أو "الفجوة" هو المكان الذي تنتقل فيه المعلومات من خلية عصبية إلى أخرى. عادة ما تتشكل نقاط الاشتباك العصبي بين المحاور الطرفية والعمود الفقري الشجيري ، لكن هذا ليس صحيحًا عالميًا. هناك أيضًا محوار إلى محور عصبي ، والتغصنات إلى التغصنات ، والمشابك العصبية من الجسم إلى الخلية. تسمى الخلية العصبية التي تنقل الإشارة بالخلايا العصبية قبل المشبكي ، وتسمى الخلية العصبية التي تستقبل الإشارة بالخلايا العصبية بعد المشبكية. لاحظ أن هذه التعيينات مرتبطة بمشبك معين — معظم الخلايا العصبية تكون في نفس الوقت قبل المشبكية وما بعد المشبكي. هناك نوعان من المشابك: الكيميائية والكهربائية.

المشبك الكيميائي

عندما يصل جهد الفعل إلى المحطة المحورية ، فإنه يزيل استقطاب الغشاء ويفتح قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي. تدخل أيونات الصوديوم إلى الخلية ، مما يؤدي إلى زيادة استقطاب الغشاء قبل المشبكي. يتسبب هذا الاستقطاب في فتح قنوات Ca 2+ ذات البوابات ذات الجهد الكهربائي. تبدأ أيونات الكالسيوم التي تدخل الخلية سلسلة إشارات تتسبب في حويصلات صغيرة مرتبطة بالغشاء ، تسمى الحويصلات المشبكية ، تحتوي على جزيئات ناقل عصبي لتندمج مع الغشاء قبل المشبكي. تظهر الحويصلات المشبكية في (الشكل) ، وهي صورة مأخوذة من المجهر الإلكتروني الماسح.


يؤدي اندماج الحويصلة مع الغشاء قبل المشبكي إلى إطلاق ناقل عصبي في الشق المشبكي ، وهو الفضاء خارج الخلية بين الأغشية قبل المشبكي وما بعد المشبكي ، كما هو موضح في (الشكل). ينتشر الناقل العصبي عبر الشق المشبكي ويرتبط ببروتينات المستقبل على الغشاء بعد المشبكي.


يؤدي ارتباط ناقل عصبي معين إلى فتح قنوات أيونية معينة ، في هذه الحالة القنوات ذات بوابات الترابط ، على الغشاء بعد المشبكي. يمكن أن يكون للناقلات العصبية تأثيرات استثارة أو مثبطة على الغشاء بعد المشبكي ، كما هو مفصل في (الشكل). على سبيل المثال ، عندما يتم إطلاق أستيل كولين عند المشبك بين العصب والعضلة (يسمى الوصل العصبي العضلي) بواسطة عصبون قبل المشبكي ، فإنه يتسبب في فتح قنوات الصوديوم بعد المشبكي. يدخل Na + إلى الخلية ما بعد المشبكي ويسبب إزالة الاستقطاب من الغشاء بعد المشبكي. يُطلق على عملية إزالة الاستقطاب هذه إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة (EPSP) وتجعل الخلايا العصبية بعد المشبكية أكثر عرضة لإطلاق جهد فعل.يتسبب إطلاق الناقل العصبي في المشابك المثبطة في إمكانات ما بعد المشبك المثبطة (IPSPs) ، وهو فرط استقطاب الغشاء قبل المشبكي. على سبيل المثال ، عندما يتم تحرير الناقل العصبي GABA (حمض جاما أمينوبوتيريك) من عصبون ما قبل المشبكي ، فإنه يرتبط بقنوات Cl & # 8211 ويفتحها. تدخل أيونات Cl & # 8211 الخلية وتفرط في استقطاب الغشاء ، مما يجعل العصبون أقل احتمالية لإطلاق جهد فعل.

بمجرد حدوث النقل العصبي ، يجب إزالة الناقل العصبي من الشق المشبكي حتى يمكن إعادة ضبط الغشاء بعد المشبكي ويكون جاهزًا لاستقبال إشارة أخرى. يمكن تحقيق ذلك بثلاث طرق: يمكن أن ينتشر الناقل العصبي بعيدًا عن الشق المشبكي ، ويمكن أن يتحلل بواسطة الإنزيمات الموجودة في الشق المشبكي ، أو يمكن إعادة تدويره (يُسمى أحيانًا إعادة امتصاص) بواسطة العصبون قبل المشبكي. تعمل العديد من الأدوية في هذه الخطوة من النقل العصبي. على سبيل المثال ، تعمل بعض الأدوية التي تُعطى لمرضى الزهايمر عن طريق تثبيط إنزيم أستيل كولينستراز ، وهو الإنزيم الذي يحلل الأستيل كولين. يؤدي تثبيط الإنزيم بشكل أساسي إلى زيادة النقل العصبي في نقاط الاشتباك العصبي التي تطلق الأسيتيل كولين. بمجرد إطلاقه ، يبقى الأسيتيل كولين في الشق ويمكن أن يرتبط باستمرار ويفك ارتباطه بمستقبلات ما بعد المشبكي.

وظيفة الناقل العصبي والموقع
ناقل عصبي مثال موقع
أستيل كولين الجهاز العصبي المركزي و / أو الجهاز العصبي المحيطي
أمين حيوي المنشأ الدوبامين ، السيروتونين ، النوربينفرين الجهاز العصبي المركزي و / أو الجهاز العصبي المحيطي
حمض أميني جلايسين ، جلوتامات ، أسبارتاتي ، حمض جاما أمينوبوتيريك الجهاز العصبي المركزي
نيوروببتيد المادة P ، الإندورفين الجهاز العصبي المركزي و / أو الجهاز العصبي المحيطي

المشبك الكهربائي

في حين أن عدد المشابك الكهربائية أقل من عدد المشابك الكيميائية ، إلا أنها توجد في جميع الأجهزة العصبية وتلعب أدوارًا مهمة وفريدة من نوعها. إن طريقة النقل العصبي في المشابك الكهربائية مختلفة تمامًا عن تلك الموجودة في المشابك الكيميائية. في المشبك الكهربائي ، تكون الأغشية قبل المشبكية وما بعد المشبك متقاربة جدًا من بعضها البعض وترتبط فعليًا ببروتينات القناة التي تشكل تقاطعات فجوة. تسمح تقاطعات الفجوة للتيار بالمرور مباشرة من خلية إلى أخرى. بالإضافة إلى الأيونات التي تحمل هذا التيار ، يمكن للجزيئات الأخرى ، مثل ATP ، أن تنتشر عبر فتحات الوصلات الكبيرة.

هناك اختلافات أساسية بين المشابك الكيميائية والكهربائية. نظرًا لأن المشابك الكيميائية تعتمد على إطلاق جزيئات الناقل العصبي من الحويصلات المشبكية لتمرير إشاراتها ، فهناك تأخير يصل إلى جزء من الألف من الثانية تقريبًا بين وصول إمكانات المحاور إلى الطرف قبل المشبكي وعندما يؤدي الناقل العصبي إلى فتح قنوات أيونية ما بعد المشبكي. بالإضافة إلى ذلك ، هذه الإشارة أحادية الاتجاه. على النقيض من ذلك ، فإن التشوير في المشابك الكهربائية يكون فوريًا تقريبًا (وهو أمر مهم للمشابك المتضمنة في ردود الفعل الرئيسية) ، وبعض المشابك الكهربائية ثنائية الاتجاه. تعتبر المشابك الكهربائية أيضًا أكثر موثوقية حيث تقل احتمالية انسدادها ، وهي مهمة لمزامنة النشاط الكهربائي لمجموعة من الخلايا العصبية. على سبيل المثال ، يُعتقد أن المشابك الكهربائية في المهاد تنظم نوم الموجة البطيئة ، ويمكن أن يؤدي تعطيل هذه المشابك إلى حدوث نوبات.

جمع الإشارة

في بعض الأحيان ، يكون EPSP واحدًا قويًا بما يكفي للحث على إمكانية عمل في الخلايا العصبية بعد المشبكي ، ولكن غالبًا ما يجب أن تخلق مدخلات متعددة قبل المشبك EPSPs في نفس الوقت تقريبًا حتى يتم إزالة الاستقطاب بشكل كافٍ للخلايا العصبية بعد المشبكية لإطلاق إمكانات فعلية. تسمى هذه العملية التجميع وتحدث عند التل المحوري ، كما هو موضح في (الشكل). بالإضافة إلى ذلك ، غالبًا ما تحتوي إحدى الخلايا العصبية على مدخلات من العديد من الخلايا العصبية قبل المشبكية - بعضها مثير وبعضها مثبط - لذلك يمكن لـ IPSPs إلغاء EPSPs والعكس صحيح. إن التغيير الصافي في جهد الغشاء بعد المشبكي هو الذي يحدد ما إذا كانت خلية ما بعد المشبك قد وصلت إلى عتبة الإثارة اللازمة لإطلاق جهد فعل. يعمل الجمع المتشابك معًا وعتبة الإثارة كمرشح بحيث لا يتم نقل "الضوضاء" العشوائية في النظام كمعلومات مهمة.


واجهة الدماغ والحاسوب
التصلب الجانبي الضموري (ALS ، ويسمى أيضًا مرض Lou Gehrig’s) هو مرض عصبي يتميز بتنكس الخلايا العصبية الحركية التي تتحكم في الحركات الإرادية. يبدأ المرض بضعف العضلات ونقص التنسيق وفي النهاية يدمر الخلايا العصبية التي تتحكم في الكلام والتنفس والبلع في النهاية ، يمكن أن يؤدي المرض إلى الشلل. في هذه المرحلة ، يحتاج المرضى إلى مساعدة من الآلات حتى يتمكنوا من التنفس والتواصل. تم تطوير العديد من التقنيات الخاصة للسماح للمرضى "المحبوسين" بالتواصل مع بقية العالم. إحدى التقنيات ، على سبيل المثال ، تسمح للمرضى بكتابة الجمل عن طريق نفض الخد. يمكن بعد ذلك قراءة هذه الجمل بصوت عالٍ بواسطة الكمبيوتر.

هناك خط بحث جديد نسبيًا لمساعدة المرضى المصابين بالشلل ، بما في ذلك المصابين بمرض التصلب الجانبي الضموري ، على التواصل والاحتفاظ بدرجة من الاكتفاء الذاتي يسمى تقنية واجهة الكمبيوتر والدماغ (BCI) وهو موضح في (الشكل). تبدو هذه التكنولوجيا وكأنها شيء من الخيال العلمي: فهي تسمح للمرضى المشلولين بالتحكم في جهاز الكمبيوتر باستخدام أفكارهم فقط. هناك عدة أشكال من BCI. تستخدم بعض الأشكال تسجيلات مخطط كهربية الدماغ من أقطاب كهربائية مثبتة على الجمجمة. تحتوي هذه التسجيلات على معلومات من مجموعات كبيرة من الخلايا العصبية التي يمكن فك تشفيرها بواسطة الكمبيوتر. تتطلب الأشكال الأخرى من BCI زرع مجموعة من الأقطاب الكهربائية أصغر من طابع بريدي في منطقة الذراع واليد في القشرة الحركية. هذا الشكل من BCI ، على الرغم من أنه أكثر توغلًا ، إلا أنه قوي جدًا حيث يمكن لكل قطب كهربائي تسجيل جهود فعل فعلية من خلية عصبية واحدة أو أكثر. ثم يتم إرسال هذه الإشارات إلى جهاز كمبيوتر تم تدريبه على فك تشفير الإشارة وتزويدها بأداة - مثل مؤشر على شاشة الكمبيوتر. هذا يعني أن المريض المصاب بمرض التصلب الجانبي الضموري يمكنه استخدام البريد الإلكتروني وقراءة الإنترنت والتواصل مع الآخرين من خلال التفكير في تحريك يده أو ذراعه (على الرغم من أن المريض المصاب بالشلل لا يمكنه القيام بهذه الحركة الجسدية). سمحت التطورات الحديثة لمريض مشلول محبوس عانى من سكتة دماغية منذ 15 عامًا بالتحكم في ذراع آلية وحتى لإطعام القهوة بنفسه باستخدام تقنية BCI.

على الرغم من التطورات المذهلة في تقنية BCI ، إلا أن لها أيضًا قيودًا. يمكن أن تتطلب التكنولوجيا ساعات عديدة من التدريب وفترات طويلة من التركيز المكثف للمريض ، كما يمكن أن تتطلب جراحة في الدماغ لزرع الأجهزة.


شاهد هذا الفيديو الذي تستخدم فيه امرأة مشلولة ذراعًا آليًا يتحكم فيه دماغها لإحضار مشروب إلى فمها ، من بين صور أخرى لتكنولوجيا واجهة الكمبيوتر والدماغ أثناء العمل.

اللدونة متشابك

نقاط الاشتباك العصبي ليست هياكل ثابتة. يمكن إضعافها أو تقويتها. يمكن كسرها ، ويمكن صنع نقاط الاشتباك العصبي الجديدة. تسمح اللدونة المشبكية بهذه التغييرات ، وكلها ضرورية من أجل عمل الجهاز العصبي. في الواقع ، اللدونة المتشابكة هي أساس التعلم والذاكرة. عمليتان على وجه الخصوص ، التقوية طويلة المدى (LTP) والاكتئاب طويل المدى (LTD) هما شكلان مهمان من اللدونة المشبكية التي تحدث في نقاط الاشتباك العصبي في قرن آمون ، وهي منطقة دماغية تشارك في تخزين الذكريات.

القوة طويلة المدى (LTP)

التقوية طويلة المدى (LTP) هي تقوية مستمرة للوصلة المشبكية. يعتمد LTP على مبدأ Hebbian: الخلايا التي تنطلق معًا تتشابك معًا. هناك آليات مختلفة ، غير مفهومة تمامًا ، وراء التعزيز التشابكي المرئي مع LTP. تتضمن إحدى الآليات المعروفة نوعًا من مستقبلات الجلوتامات بعد المشبكي ، تسمى مستقبلات NMDA (N-Methyl-D-aspartate) ، كما هو موضح في (الشكل). عادة ما يتم حظر هذه المستقبلات بواسطة أيونات المغنيسيوم ، ومع ذلك ، عندما يتم إزالة استقطاب الخلايا العصبية بعد المشبكية بواسطة مدخلات متعددة قبل المشبكي في تتابع سريع (إما من خلية عصبية واحدة أو خلايا عصبية متعددة) ، يتم إجبار أيونات المغنيسيوم على الخروج للسماح لأيونات الكالسيوم بالمرور إلى الخلية ما بعد المشبكي. بعد ذلك ، تبدأ أيونات Ca 2+ التي تدخل الخلية في سلسلة إشارات تسبب نوعًا مختلفًا من مستقبلات الجلوتامات ، تسمى AMPA (α-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazolepropionic acid) ، ليتم إدخالها في مستقبلات ما بعد المشبكي. الغشاء ، حيث تسمح مستقبلات AMPA المنشطة للأيونات الموجبة بدخول الخلية. لذلك ، في المرة التالية التي يتم فيها إطلاق الغلوتامات من الغشاء قبل المشبكي ، سيكون له تأثير مثير أكبر (EPSP) على خلية ما بعد المشبك لأن ارتباط الغلوتامات بمستقبلات AMPA سيسمح بدخول المزيد من الأيونات الموجبة إلى الخلية. يؤدي إدخال مستقبلات AMPA الإضافية إلى تقوية المشبك ويعني أن الخلايا العصبية بعد المشبكية من المرجح أن تنطلق استجابةً لإطلاق ناقل عصبي ما قبل المشبكي. بعض العقاقير المخدرة تستحوذ على مسار LTP ، ويمكن أن يؤدي هذا التعزيز التشابكي إلى الإدمان.

الاكتئاب طويل الأمد (LTD)

الاكتئاب طويل المدى (LTD) هو في الأساس عكس LTP: إنه إضعاف طويل المدى للاتصال المشبكي. تتضمن إحدى الآليات المعروفة بأنها تسبب LTD أيضًا مستقبلات AMPA. في هذه الحالة ، يبدأ الكالسيوم الذي يدخل من خلال مستقبلات NMDA سلسلة إشارات مختلفة ، مما يؤدي إلى إزالة مستقبلات AMPA من الغشاء بعد المشبكي ، كما هو موضح في (الشكل). يؤدي الانخفاض في مستقبلات AMPA في الغشاء إلى جعل الخلايا العصبية بعد المشبكية أقل استجابة للجلوتامات المنبعثة من الخلايا العصبية قبل المشبكية. في حين أنه قد يبدو غير بديهي ، قد يكون LTD بنفس أهمية التعلم والذاكرة مثل LTP. إن إضعاف وتقليم المشابك غير المستخدمة يسمح بفقدان الاتصالات غير المهمة ويجعل نقاط الاشتباك العصبي التي خضعت لـ LTP أقوى بكثير بالمقارنة.


ملخص القسم

تحتوي الخلايا العصبية على أغشية مشحونة بسبب وجود تركيزات مختلفة من الأيونات داخل وخارج الخلية. تتحكم القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربائي في حركة الأيونات داخل وخارج الخلية العصبية. عندما يتم إزالة استقطاب الغشاء العصبي إلى حد الإثارة على الأقل ، يتم إطلاق جهد فعل. ثم يتم نشر جهد الفعل على طول محور عصبي النخاعي إلى أطراف المحاور. في المشبك الكيميائي ، يتسبب جهد الفعل في إطلاق جزيئات الناقل العصبي في الشق المشبكي. من خلال الارتباط بمستقبلات ما بعد المشبكي ، يمكن للناقل العصبي أن يسبب إمكانات ما بعد المشبكية المثيرة أو المثبطة عن طريق إزالة الاستقطاب أو فرط الاستقطاب ، على التوالي ، الغشاء بعد المشبكي. في المشابك الكهربائية ، يتم توصيل جهد الفعل مباشرة إلى الخلية ما بعد المشبكية من خلال وصلات الفجوة - بروتينات القناة الكبيرة التي تربط الأغشية قبل وبعد المشبكي. نقاط الاشتباك العصبي ليست هياكل ثابتة ويمكن تقويتها وإضعافها. آليتان من اللدونة المشبكية هما التقوية طويلة المدى والاكتئاب طويل الأمد.

أسئلة الاتصال المرئي

(الشكل) حاصرات قنوات البوتاسيوم ، مثل الأميودارون والبروكيناميد ، التي تُستخدم لعلاج النشاط الكهربائي غير الطبيعي في القلب ، والتي تسمى خلل النظم القلبي ، تعرقل حركة K من خلال قنوات K ذات الجهد الكهربائي. أي جزء من جهد الفعل تتوقع أن تؤثر عليه قنوات البوتاسيوم؟

(الشكل) تعمل حاصرات قنوات البوتاسيوم على إبطاء مرحلة عودة الاستقطاب ، ولكن ليس لها تأثير على نزع الاستقطاب.

راجع الأسئلة

لكي يطلق العصبون جهد فعل ، يجب أن يصل غشاءه إلى ________.

  1. فرط الاستقطاب
  2. عتبة الإثارة
  3. فترة الحراريات
  4. الجهد المثبط بعد المشبكي

بعد جهد الفعل ، يؤدي فتح قنوات ________ إضافية ببوابة الجهد وتعطيل قنوات الصوديوم إلى عودة الغشاء إلى إمكانات غشاء الراحة.

ما هو مصطلح قنوات البروتين التي تربط بين اثنين من الخلايا العصبية في المشبك الكهربائي؟

  1. الحويصلات المشبكية
  2. القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربائي
  3. بروتين مفرق الفجوة
  4. مضخات تبادل الصوديوم والبوتاسيوم

أي من الجزيئات التالية هو ليس تشارك في صيانة إمكانات غشاء الراحة؟

أسئلة التفكير النقدي

كيف يساعد الميالين في انتشار جهد الفعل على طول محور عصبي؟ كيف تساعد عُقد رانفييه في هذه العملية؟

يمنع المايلين تسرب التيار من المحور العصبي. تسمح عقد Ranvier بإعادة توليد إمكانية العمل في نقاط محددة على طول المحور العصبي. كما أنها توفر الطاقة للخلية نظرًا لأن القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربائي وناقلات الصوديوم والبوتاسيوم ليست ضرورية على طول الأجزاء النخاعية من المحور العصبي.

ما هي الخطوات الرئيسية في النقل العصبي الكيميائي؟

ينتقل جهد الفعل على طول محور عصبي حتى يزيل استقطاب الغشاء عند طرف محور عصبي. يؤدي إزالة الاستقطاب من الغشاء إلى فتح قنوات Ca 2+ ذات الجهد الكهربائي ودخول Ca 2+ إلى الخلية. يتسبب تدفق الكالسيوم داخل الخلايا في اندماج الحويصلات المشبكية التي تحتوي على ناقل عصبي مع الغشاء قبل المشبكي. ينتشر الناقل العصبي عبر الشق المشبكي ويرتبط بمستقبلات على الغشاء بعد المشبكي. اعتمادًا على الناقل العصبي المحدد ومستقبل ما بعد المشبكي ، يمكن أن يتسبب هذا الإجراء في دخول أيونات موجبة (محتملة بعد المشبكية مثيرة) أو سلبية (إمكانات ما بعد المشبكية المثبطة) لدخول الخلية.

صف كيف يمكن أن تؤدي التقوية طويلة المدى إلى إدمان النيكوتين.

يصف التقوية طويلة المدى العملية التي من خلالها يزيد التعرض لمحفز من احتمالية إزالة الاستقطاب للخلايا العصبية استجابة لذلك المنبه في المستقبل. يتسبب التعرض للنيكوتين في تقوية الخلايا العصبية في اللوزة على المدى الطويل ، وينشط مراكز المكافأة في الدماغ. مع استمرار التعرض للنيكوتين ، تعزز التقوية طويلة المدى تنشيط مسارات المكافأة استجابةً لاستهلاك النيكوتين.

قائمة المصطلحات


الخلية العصبية في حالة الراحة مشحونة سلبًا: داخل الخلية حوالي 70 مللي فولت أكثر سلبية من الخارج (−70 مللي فولت ، لاحظ أن هذا الرقم يختلف حسب نوع الخلايا العصبية والأنواع). يُطلق على هذا الجهد اسم إمكانات غشاء الراحة ، وهو ناتج عن اختلافات في تركيزات الأيونات داخل وخارج الخلية. إذا كان الغشاء منفذاً بشكل متساوٍ لجميع الأيونات ، فإن كل نوع من الأيونات سوف يتدفق عبر الغشاء وسيصل النظام إلى التوازن. نظرًا لأن الأيونات لا يمكنها ببساطة عبور الغشاء كما تشاء ، فهناك تركيزات مختلفة من عدة أيونات داخل الخلية وخارجها ، كما هو موضح في الجدول 16.1. يهيمن الاختلاف في عدد أيونات البوتاسيوم الموجبة الشحنة (K +) داخل الخلية وخارجها على إمكانات غشاء الراحة (الشكل 16.10). عندما يكون الغشاء في حالة راحة ، تتراكم أيونات K + داخل الخلية بسبب الحركة الصافية بتدرج التركيز. يتم إنشاء إمكانات غشاء الراحة السلبية والحفاظ عليها عن طريق زيادة تركيز الكاتيونات خارج الخلية (في السائل خارج الخلية) بالنسبة إلى داخل الخلية (في السيتوبلازم). يتم إنشاء الشحنة السالبة داخل الخلية من خلال كون غشاء الخلية أكثر نفاذية لحركة أيون البوتاسيوم من حركة أيون الصوديوم. في الخلايا العصبية ، يتم الحفاظ على أيونات البوتاسيوم بتركيزات عالية داخل الخلية بينما يتم الحفاظ على أيونات الصوديوم بتركيزات عالية خارج الخلية. تمتلك الخلية قنوات تسرب البوتاسيوم والصوديوم التي تسمح للكاتيونات بالانتشار أسفل تدرج تركيزها. ومع ذلك ، فإن الخلايا العصبية لديها قنوات تسرب البوتاسيوم أكثر بكثير من قنوات تسرب الصوديوم. لذلك ، ينتشر البوتاسيوم خارج الخلية بمعدل أسرع بكثير من تسرب الصوديوم للداخل. نظرًا لأن عددًا أكبر من الكاتيونات يغادر الخلية أكثر من الداخل ، فإن هذا يتسبب في شحن الجزء الداخلي للخلية بشحنة سالبة بالنسبة إلى السطح الخارجي للخلية. تساعد إجراءات مضخة بوتاسيوم الصوديوم في الحفاظ على إمكانية الراحة بمجرد إنشائها. تذكر أن مضخات البوتاسيوم الصوديوم تجلب اثنين من أيونات K + إلى الخلية بينما تزيل ثلاثة أيونات Na + لكل ATP يتم استهلاكها. نظرًا لأنه يتم طرد الكاتيونات من الخلية أكثر مما يتم تناوله ، يظل الجزء الداخلي من الخلية مشحونًا سالبًا بالنسبة للسائل خارج الخلية. وتجدر الإشارة إلى أن أيونات الكالسيوم (Cl -) تميل إلى التراكم خارج الخلية لأنها تطرد بواسطة بروتينات سالبة الشحنة داخل السيتوبلازم.

الجدول 16 1. إن جهد غشاء الراحة هو نتيجة لتركيزات مختلفة داخل الخلية وخارجها.
تركيز الأيونات داخل وخارج الخلايا العصبية
أيون تركيز خارج الخلية (مم) تركيز الخلايا (مم) نسبة خارج / داخل
نا + 145 12 12
ك + 4 155 0.026
Cl - 120 4 30
الأنيونات العضوية (A−) 100

الشكل 16.10.
إن إمكانات غشاء الراحة (أ) ناتجة عن تركيزات مختلفة من أيونات الصوديوم والبوتاسيوم داخل وخارج الخلية. يتسبب الدافع العصبي في دخول Na + إلى الخلية ، مما يؤدي إلى (ب) إزالة الاستقطاب. في ذروة الفعل المحتملة ، تفتح قنوات K + وتصبح الخلية (ج) مفرطة الاستقطاب.

تعمل الإشارات الكيميائية على مدى واسع من المسافات

تستخدم الحيوانات الإشارات الكيميائية على نطاق واسع جدًا من المقاييس المكانية ( الشكل 35.2 ). في هذا المفهوم ، ناقشنا الإشارات الكيميائية على مقياسين مكانيين - المقياسين المختلفين للمسافة التي تُرى في الإشارات العصبية وفي إشارات الغدد الصماء. ومع ذلك ، فإن الإشارات الكيميائية تحدث أيضًا على مسافات أقصر وأطول.

تنتشر العديد من الإشارات الكيميائية من خلية إلى أخرى في الأنسجة دون أن تدخل الدم. نوعان من هذه الإشارات هما paracrines و autocrines. الباراكرينات هي مواد كيميائية تفرزها خلية واحدة وتؤثر على وظائف الخلايا المجاورة الأخرى في الأنسجة عن طريق الارتباط بمستقبلات في أو على الخلايا المجاورة (انظر الشكل 35.2 أ). الأوتوكرينات هي مواد كيميائية تفرزها خلية في السوائل بين الخلايا المحيطة ثم تنتشر إلى المستقبلات الموجودة على نفس الخلية وتؤثر على وظائفها (انظر الشكل 5.10).

تعمل النواقل العصبية والهرمونات على مسافات متوسطة. تشبه الناقلات العصبية الباراكرين من حيث أنها تتحرك لمسافات قصيرة فقط من خلية إلى أخرى عن طريق الانتشار ، لأن عرض الشق المشبكي فقط هو الذي يفصل الخلايا العصبية قبل المشبكية عن الخلية المستهدفة. ومع ذلك ، يتم التحكم في إفراز الناقلات العصبية من بعيد عن طريق الإشارات الكهربائية التي تنتقل بطول الخلية قبل المشبكية (انظر الشكل 35.2 ب). يتم نقل الهرمونات إلى أبعد مناطق جسم الحيوان عن طريق الدورة الدموية (انظر الشكل 35.2C).

الفيرومونات هي إشارات كيميائية يطلقها حيوان ما في بيئته الخارجية والتي تمارس تأثيرات محددة (مثل التأثيرات السلوكية) على أفراد آخرين من نفس النوع (انظر الشكل 35.2 د). تسافر بعض الفيرومونات مئات الأمتار قبل أن تصل إلى أهدافها.

مفهوم نقطة التحقق 35.1

  • لماذا توصف السيطرة على الغدد الصماء بالبطء والبث؟
  • لماذا يصح القول إن كلا من التحكم العصبي والغدد الصماء يعتمدان على الإشارات الكيميائية؟
  • إذا كانت جميع خلايا الجسم مغطاة بهرمون ، فلماذا يتأثر بعضها والبعض الآخر لا يتأثر؟

الآن بعد أن قارنا وعارضنا بين الجهازين العصبي والغدد الصماء ، دعونا نسلط الضوء على نظام الغدد الصماء.


الخلايا العصبية الحسية مقابل الخلايا العصبية الحركية

ببساطة ، الخلايا العصبية الحسية من أجل & # 8220 الشعور ، & # 8221 والخلايا العصبية الحركية & # 8220 الفعل. & # 8221

الخلايا العصبية الحركية مؤثرة (بمعنى أنها تحمل المعلومات باتجاه المحيط من الجهاز العصبي المركزي). في المقابل ، تكون الخلايا العصبية الحسية مؤثرة (تحمل المعلومات في اتجاه الجهاز العصبي المركزي من المحيط).

تميل الخلايا العصبية الحركية إلى أن يكون لها مورفولوجيا متعددة الأقطاب ، مع محور عصبي واحد والعديد من التشعبات. ومع ذلك ، فإن الخلايا العصبية الحسية عادة ما تكون زائفة القطبية. بالإضافة إلى ذلك ، تحتوي الخلايا العصبية الحركية على تشعبات قصيرة ومحاور طويلة ، في حين أن الخلايا العصبية الحسية لها تشعبات طويلة ومحاور قصيرة.

كما أن للخلايا العصبية اختلافات وظيفية عميقة. بينما في الخلايا العصبية الحركية ، يتم إنشاء النبضات العصبية الجديدة في الخلايا العصبية للقشرة الحركية للدماغ ، في الخلايا العصبية الحسية ، يتم إنشاء الإشارة الجديدة في الجهاز العصبي المحيطي.


مصادر

تتم كتابة المعلومات الصحية IQWiG بهدف مساعدة الناس على فهم مزايا وعيوب خيارات العلاج الرئيسية وخدمات الرعاية الصحية.

نظرًا لأن IQWiG هو معهد ألماني ، فإن بعض المعلومات المقدمة هنا خاصة بنظام الرعاية الصحية الألماني. يمكن تحديد مدى ملاءمة أي من الخيارات الموصوفة في حالة فردية من خلال التحدث إلى الطبيب. نحن لا نقدم استشارات فردية.

تستند معلوماتنا إلى نتائج دراسات ذات نوعية جيدة. تمت كتابته من قبل فريق من المتخصصين في الرعاية الصحية والعلماء والمحررين ، ومراجعته من قبل خبراء خارجيين. يمكنك العثور على وصف تفصيلي لكيفية إنتاج معلوماتنا الصحية وتحديثها في أساليبنا.


الخلايا العصبية موقوف عن العمل، كما قلت ، في مصفوفة خارج الخلية. أنسجة المخ أكثر تحديدًا قليلاً. أقتبس هنا بعض الملخصات من الأدب للإجابة وتقديم وجهة نظرك حول سؤالك الأساسي. بخط غامق ، أسلط الضوء على العبارات المهمة التي تميز ECM في الدماغ عن ECM الموجودة في أي مكان آخر في الجسم.

Barros ، Franco & amp Müller ، 2011: يتم التعبير عن عدد مذهل من البروتينات السكرية المصفوفة خارج الخلية في أنماط ديناميكية في الجهاز العصبي النامي والبالغ. تعبر الخلايا الجذعية العصبية والخلايا العصبية والدبقية عن المستقبلات التي تتوسط التفاعلات مع جزيئات المصفوفة خارج الخلية المحددة. دراسات وظيفية في المختبر وقد قدمت الدراسات الجينية التي أجريت على الفئران دليلاً على أن المصفوفة خارج الخلية تؤثر فعليًا على جميع جوانب تطور الجهاز العصبي ووظيفته. سنلخص هنا النتائج الأخيرة التي سلطت الضوء على الوظائف المحددة لجزيئات المصفوفة خارج الخلية المحددة في عمليات متنوعة مثل تمايز الخلايا الجذعية العصبية ، وهجرة الخلايا العصبية ، وتشكيل المسالك المحورية ، ونضج ووظيفة المشابك في الأطراف والمركز. الجهاز العصبي.

روسلاهتي ، 1996: المصفوفة خارج الخلية لأنسجة المخ البالغة لها تركيبة فريدة. السمة المدهشة لهذه المصفوفة هي بروز المحاضرات والبروتيوغليكان التي تحتوي على مجال لكتين ومجال ربط بحمض الهيالورونيك. حمض الهيالورونيك والبروتينات اللاصقة / المضادة للالتصاق من عائلة tenascin متوفرة أيضًا. بروتينات المصفوفة الشائعة في الأنسجة الأخرى غائبة تقريبًا في دماغ البالغين. يبدو أن المصفوفة خارج الخلية للدماغ لها تأثيرات غذائية على الخلايا العصبية وتؤثر على نمو النوريت. قد يكون التركيب الفريد لهذه المصفوفة مسؤولاً عن مقاومة أنسجة المخ تجاه غزو الأورام من أصل غير عصبي.

ديتياتيف وآخرون. 2010: المصفوفة خارج الخلية (ECM) للجهاز العصبي المركزي معترف بها جيدًا كحاجز للهجرة والانتشار يسمح بحبس عوامل النمو وعرضها على مستقبلاتها على سطح الخلية. تسلط البيانات الحديثة الضوء على أهمية جزيئات ECM باعتبارها سقالات متشابكة ومحيط المشبكية التي توجه تجمعات مستقبلات الناقل العصبي في حجرة ما بعد المشبك والتي تمثل حواجز لتقليل الانتشار الجانبي لبروتينات الغشاء بعيدًا عن المشابك. يساهم ECM أيضًا في ترحيل الخلايا الجذعية وتمايزها في الموضع العصبي ، وينظم التوطين المستقطب للقنوات الأيونية والناقلات عند التلامس بين عمليات الخلايا النجمية والأوعية الدموية. وبالتالي ، فإن ECM يساهم في التقسيم الوظيفي في الدماغ.


الجزء 2: تكسير دوائر الشم: الروائح ، الخلايا العصبية ، الجينات والسلوك

00: 00: 00.00 مرحبًا ، أنا كوري بارجمان ،
00: 00: 03.25 من جامعة روكفلر في نيويورك ،
00: 00: 05.29 ومعهد هوارد هيوز الطبي.
00: 00: 08.02 وسأتحدث اليوم عن العمل الذي كنا نقوم به لمحاولة كسر دوائر الشم ،
00: 00: 13.27 لفهم كيف تنتقل من الروائح إلى الخلايا العصبية إلى الجينات إلى السلوك.
00: 00: 19.24 الآن ، سأتحدث عن هذا في سياق ليس في سياق العقل البشري النبيل ،
00: 00: 24.20 ولكن من الدماغ النبيل لدودة الديدان الخيطية Caenorhabditis elegans.
00: 00: 28.20 لماذا ندرس حيوانًا بسيطًا بدلاً من دراسة البشر؟
00: 00: 31.29 السبب هو أن الدماغ البشري معقد بشكل لا يمكن تصوره تقريبًا:
00: 00: 36.14 يحتوي على مليارات الخلايا العصبية التي ترتبط ببعضها البعض بواسطة تريليونات من نقاط الاشتباك العصبي.
00: 00: 42.03 على النقيض من ذلك ، فإن الجهاز العصبي لدودة الديدان الخيطية C. elegans يحتوي فقط على 302 خلية عصبية
00: 00: 47.27 متصلة بواسطة 7000 نقطة تشابكية ، و 600 تقاطع فجوة أخرى أو نحو ذلك.
00: 00: 54.15 الآن ، هذا الجهاز العصبي الأبسط بكثير مع ذلك يشترك في العديد من المكونات مع الجهاز العصبي للإنسان.
00: 01: 01.19 إذًا في حين أن لدى البشر حوالي 25000 جين ،
00: 01: 04.09 تحتوي الديدان على حوالي 20000 جين ،
00: 01: 06.09 كثيرة أو مشتركة بين الأنواع.
00: 01: 08.20 وعندما ننظر إلى خصائص الجهاز العصبي ،
00: 01: 11.01 نجد أن العديد من سمات الجهاز العصبي متشابهة ،
00: 01: 14.22 أن الديدان تستخدم نواقل عصبية وقنوات وجينات تطورية مماثلة للبشر.
00: 01: 20.07 لذلك ، نعتقد أن بعض المبادئ التي تكمن وراء وظيفة الدماغ
00: 01: 24.08 وستكون وظيفة دوائر الدماغ في السلوك أيضًا متشابهة بين الحيوانات البسيطة مثل الدودة
00: 01: 30.06 وحيوانات معقدة مثلنا.
00: 01: 34.17 الآن ، مع C. elegans ، لدينا أيضًا ، من عمل John White وزملائه ،
00: 01: 39.06 معرفة كيفية تواصل تلك الخلايا العصبية البالغ عددها 302 مع بعضها البعض ، من خلال مخطط الأسلاك.
00: 01: 45.05 يحتوي مخطط الأسلاك هذا على 6000 أو 7000 وصلة فقط ،
00: 01: 48.26 ولكن هذا لا يزال كثيرًا ، كما ترون في هذا الرسم التوضيحي ،
00: 01: 52.24 لفهم تدفق المعلومات حقًا.
00: 01: 55.05 نحتاج إلى اختبار ما تفعله الاتصالات مباشرة ،
00: 01: 57.28 نحن بحاجة إلى اختبار ما تفعله الخلايا العصبية لفهم السلوك.
00: 02: 03.28 والطريقة التي نحاول بها فهم السلوك هي استخدام سلوك الحيوان بأكمله ،
00: 02: 10.29 وظائف الجينات الفردية ووظائف الخلايا العصبية ،
00: 02: 14.18 واربط هؤلاء ببعضهم البعض عموديًا ، من مستوى الجزيئات
00: 02: 18.23 إلى مستوى الكائن الحي بأكمله.
00: 02: 21.07 الآن ، ستكون نقطة البداية لهذه المجموعة من الدراسات هي حقيقة أن الديدان تستجيب للروائح
00: 02: 27.15 مع استجابات سلوكية قوية ،
00: 02: 29.24 التي تطرح مجموعة من الأسئلة يمكننا طرحها حول كيفية إنشاء السلوك.
00: 02: 33.24 لذا ، إذا وضعت الكثير من الديدان في بيئة لا توجد فيها رائحة ،
00: 02: 36.27 سوف يتشتتون حولهم.
00: 02: 38.24 ولكن إذا كنت في بيئة حيث توجد رائحة طيبة من جانب واحد ،
00: 02: 41.25 سوف ينتقلون بسرعة إلى مصدر تلك الرائحة الجيدة ويتراكمون هناك.
00: 02: 46.29 بالمقابل ، إذا وضعتهم في بيئة ذات رائحة كريهة ،
00: 02: 49.06 سيبتعدون عنها قدر الإمكان.
00: 02: 51.25 لذلك يمكننا أن نرى الانجذاب أو التنافر أو الاستجابات المحايدة في سلوك الحيوان.
00: 02: 57.21 يمكننا بعد ذلك أن نسأل: ما هي أجزاء دماغ الدودة المطلوبة لهذه الأنواع المختلفة من السلوكيات؟
00: 03: 04.15 ويمكننا طرح هذا السؤال من خلال طرق مختلفة ،
00: 03: 08.22 إما نهج فقدان الوظيفة أو نهج اكتساب الوظيفة ،
00: 03: 12.01 وكلاهما يتقارب على نفس الإجابة ،
00: 03: 15.03 وهو أن الخلايا العصبية المحددة تكتشف الروائح وتبدأ السلوكيات في الحيوان ،
00: 03: 20.20 وأن الخلايا العصبية التي تقوم بذلك متشابهة بشكل موثوق من دودة إلى دودة.
00: 03: 25.23 إذن ، إحدى الطرق لتحديد ذلك هي التخلص من وظائف الخلايا العصبية المفردة ،
00: 03: 29.27 يمكننا القيام به عن طريق قتلهم بأشعة الليزر الدقيقة ،
00: 03: 32.13 وعندما نفعل ذلك ، على سبيل المثال ، لهذه الخلايا العصبية الموضحة هنا باللون الأزرق ، الخلايا العصبية AWC ،
00: 03: 37.13 وجدنا أن الحيوانات أصبحت معيبة في قدرتها على التحليل الكيميائي
00: 03: 40.26 لبعض الروائح الجذابة والبحث عن الطعام.
00: 03: 44.15 الآن ، إذا قتلنا الخلية العصبية بجوار AWC ، هذه العصبون الأحمر ، ASH ،
00: 03: 48.20 لا يوجد عيب في الانجذاب الكيميائي للرائحة والبحث عن الطعام.
00: 03: 51.14 ولكن الآن بدلاً من ذلك ، هناك خلل في الشعور بالألم
00: 03: 55.16 والهروب من السلوك الناجم عن المركبات الضارة التي تكرهها الدودة.
00: 04: 00.20 لذلك يخبرنا هذا أن هذه الخلايا العصبية مطلوبة لسلوكيات مختلفة.
00: 04: 04.08 يمكننا استكمال تحليل فقدان الوظيفة هذا من خلال تحليل كسب الوظيفة ،
00: 04: 08.19 حيث نقوم بتنشيط هذه الخلايا العصبية بشكل مصطنع ونسأل عن السلوكيات التي يولدها الحيوان.
00: 04: 14.15 والطريقة المستخدمة حاليًا في علم الأعصاب
00: 04: 18.07 لاستخدام جزيء يسمى تشانيل رودوبسين.
00: 04: 21.03 إنها قناة أيونية تنشط بالضوء من كائن وحيد الخلية.
00: 04: 25.23 يمكن إدخال الجين الخاص بالقناة رودوبسين في خلايا عصبية مختلفة في حيوانات مختلفة ،
00: 04: 30.25 وستجعل تلك الخلايا العصبية تستجيب للضوء ،
00: 04: 33.15 بحيث عندما تسلط الضوء عليها ، تصبح الخلايا العصبية نشطة.
00: 04: 36.15 يمكنك بعد ذلك أن تسأل ، في تكوين اكتساب الوظيفة هذا ،
00: 04: 39.20 ماذا يحدث عند تنشيط إحدى هذه الخلايا العصبية؟
00: 04: 42.26 وهكذا ، على سبيل المثال ، كما هو موضح في هذا الفيلم هنا ، عند تنشيط ASH
00: 04: 47.24 عصبون مسبب للألم يتوسط سلوكيات الهروب ببساطة عن طريق تشغيل الضوء
00: 04: 52.26 وتفعيل القناة ، تولد الدودة انعكاسًا.
00: 04: 57.01 هذا سلوك هروب مرتبط بتغيير الاتجاه
00: 05: 00.16 هذا تمامًا مثل ما سيحدث إذا اكتشف ASH واحدًا من طبيعته ،
00: 05: 05.04 محفزات ضارة من شأنها توجيه سلوك الهروب أيضًا.
00: 05: 09.12 ولذا يمكننا أن نقول هنا أن ASH ضروري وكافٍ لتوليد سلوكيات الهروب.
00: 05: 18.13 الآن ، شرح سلوك الهروب بسيط جدًا.
00: 05: 22.17 سلوك الهروب حتمي
00: 05: 24.26 هذا يعني أنه عندما تصادف دودة مادة ضارة ،
00: 05: 28.09 كما هو موضح في هذه السلسلة من اللوحات ، كل دودة تولد استجابة موثوقة
00: 05: 33.09 لتلك المادة الضارة ، بطريقة يمكن التنبؤ بها تمامًا ،
00: 05: 37.08 حيث سيعود للخلف ويلتفت بعيدًا ويتحرك في اتجاه جديد.
00: 05: 41.04 ولكن عندما نحاول فهم سلوك الانجذاب الكيميائي ، نرى أن له خصائص مختلفة.
00: 05: 46.01 إنه سلوك احتمالي ،
00: 05: 48.08 وما أعنيه بذلك هو ،
00: 05: 49.29 بينما ستصل جميع الديدان في النهاية إلى الرائحة ،
00: 05: 53.12 يصلون إلى الرائحة من خلال ما يبدو أنه طريق غير متوقع.
00: 05: 57.00 يبدو أن كل دودة تتبع مسارًا مختلفًا للوصول إلى مصدر الرائحة.
00: 06: 01.09 كيف نفسر هذا المسار الأكثر تعقيدًا ،
00: 06: 04.21 الذي لا يشبه الفعل المنعكس أو الفعل الحتمي؟
00: 06: 07.26 ما نحتاجه هو نوع من النموذج الذي من شأنه أن يفسر
00: 06: 11.00 كيف يمكن للحيوانات الاقتراب من الرائحة.
00: 06: 13.29 وفي الواقع ، تم تطوير هذا النموذج بالضبط بواسطة شون لوكري وزملاؤه ،
00: 06: 19.05 وما أظهروه هو أن الديدان تقترب من الرائحة باستخدام استراتيجية
00: 06: 24.01 يسمى "المشي العشوائي المتحيز" ، وهي نفس الإستراتيجية التي تستخدمها البكتيريا
00: 06: 29.06 لاكتشاف المواد الكيميائية الجذابة في بيئتهم.
00: 06: 32.12 يحدث السير العشوائي المتحيز من خلال استراتيجية رائعة حيث
00: 06: 37.19 الحيوانات لا توجه أنفها مباشرة نحو الرائحة مثل ريشة الطقس
00: 06: 42.11 بدلاً من ذلك ، يتنقلون ببساطة عبر بيئتهم ،
00: 06: 45.17 في انتظار معرفة ما إذا كانت الظروف تتغير ، وإذا كان الأمر كذلك ،
00: 06: 51.05 سواء كانت تتحسن أم تسوء.
00: 06: 53.18 وما تفعله الحيوانات هو أنها تستدير وتغير الاتجاهات
00: 06: 56.29 بمعدل ثابت في ظروف ثابتة.
00: 06: 59.25 ولكن إذا تحسنت الظروف ، إذا زادت الرائحة ،
00: 07: 05.23 ثم يقل عدد الأدوار.
00: 07: 08.04 إذا ساءت الظروف ، إذا انخفضت الرائحة ،
00: 07: 11.12 يقومون بمزيد من المنعطفات.
00: 07: 12.27 وتأثير ذلك هو أن الحيوانات ستتحرك في اتجاه جيد
00: 07: 17.00 حيث تتزايد الروائح لفترة أطول من الوقت ،
00: 07: 21.04 وسوف يتحركون في اتجاه سيئ حيث تقل الروائح
00: 07: 24.00 لفترات زمنية أقصر.
00: 07: 25.20 وفي النهاية ، مجرد تغيير الاتجاه عشوائيًا ،
00: 07: 28.15 سيؤدي ذلك إلى تراكم الرائحة من خلال ما يبدو أنه a
00: 07: 32.13 مسار عشوائي أكثر أو أقل.
00: 07: 34.14 لذا فإن السمة الرئيسية لهذه الإستراتيجية هي أن الحيوانات لا تكتشف المستويات المطلقة للروائح ،
00: 07: 40.01 أنهم يكتشفون التغير في مستوى الرائحة.
00: 07: 42.27 هل الأمور تتحسن أم أن الأمور تزداد سوءًا؟
00: 07: 46.03 إنهم ينظرون إلى التغير في التركيز بمرور الوقت.
00: 07: 51.05 لذلك ، نود اختبار هذا النموذج.
00: 07: 53.14 كيف تبدأ باختبار نموذج كهذا ، حول تركيزات الرائحة بمرور الوقت؟
00: 07: 58.20 الطريقة التي يجب أن تختبر بها هذا النموذج هي إنشاء تدرج زمني ،
00: 08: 03.12 بيئة الرائحة التي تتغير فقط بمرور الوقت وليس عبر الفضاء ،
00:08: 08.12 لاختبار تنبؤات هذا النموذج الكمي بالذات.
00: 08: 12.13 والطريقة التي يمكن بها القيام بذلك هي عن طريق توليد غرف صغيرة
00: 08: 16.11 حيث يمكن أن تتعرض الحيوانات لرائحة تتدفق بسرعة عبرها ،
00: 08: 20.13 ثم فحص الأنواع المختلفة من الاستجابات السلوكية.
00: 08: 24.07 وصمم ديرك ألبريشت غرفة لتنفيذ هذه المهمة.
00: 08: 30.05 لذا ، ما فعله ديرك هو إيجاد بيئة صغيرة يمكنه فيها توفير نبضات من الروائح
00: 08: 35.20 بتركيز معروف بجدول زمني معروف ،
00: 08: 38.10 وفحص استجابات الديدان في هذه البيئات.
00: 08: 41.23 وكما يظهر في الفيلم هنا ، عندما تشاهد الديدان تتحرك عبر هذه الغرفة ،
00: 08: 46.02 في بعض الأحيان يتحركون في خطوط مستقيمة ، وأحيانًا يغيرون الاتجاهات ،
00: 08: 49.11 توليد أنواع مختلفة من المنعطفات.
00: 08: 51.28 الآن ، هذا اللون الفاتح هنا عبارة عن ديدان في حالة عدم وجود رائحة.
00: 08: 55.12 بعضها يستدير وبعضها يتحرك في خطوط مستقيمة.
00: 08: 58.07 عندما يظهر اللون الداكن ، فإن ذلك يشير إلى ظهور رائحة جذابة.
00: 09: 02.25 عندما تظهر الألوان الفاتحة ، تختفي الرائحة.
00: 09: 05.25 وما يجب أن تكون قادرًا على رؤيته هو ذلك ،
00: 09: 07.17 عندما تظهر الرائحة تتحرك الديدان في خطوط طويلة ومستقيمة
00: 09: 11.08 وعندما تختفي الرائحة ، فإنها تستدير وتغير اتجاهها.
00: 09: 15.02 مرة أخرى ، رائحة جذابة. خطوط طويلة ومستقيمة.
00: 09: 18.28 اختفاء. تحول.
00: 09: 21.13 هذا هو بالضبط السلوك المتوقع في نموذج المشي العشوائي المتحيز:
00: 09: 26.22 زيادة في الدوران عندما تسوء الظروف.
00: 09: 30.14 لذا يمكننا هنا رؤية ذلك على المستوى المرئي.
00: 09: 33.05 ولكن لفهم السلوكيات ، نحتاج إلى تحديد هذه السلوكيات ،
00: 09: 37.08 لا تنظر إليهم فقط من الناحية النوعية.
00: 09: 40.16 وللقيام بذلك ، يمكننا استخدام طرق لتحليل سلوكيات الانعطاف تلقائيًا
00: 09: 45.08 باستخدام أجهزة الكمبيوتر لمراقبة وضع الديدان بمرور الوقت.
00: 09: 49.04 يمكننا بعد ذلك تخصيص وصف لكل من الديدان لما تفعله في أي وقت معين:
00: 09: 54.23 هل تتحرك للأمام هنا باللون الرمادي؟
00: 09: 57.02 هل هو الإيقاف المؤقت أم العكس ، هنا باللون الأسود؟
00: 09: 59.24 أم أنها تولد أنواعًا مختلفة من المنعطفات ، تسمى دوارات ، هنا باللون الأحمر؟
00: 10: 04.17 يمكن إجراء هذا التحليل لعدة مئات من الحيوانات عبر أنواع مختلفة من بروتوكولات التحفيز ،
00: 10: 10.20 مما يؤدي إلى أنواع البيانات الموضحة هنا ، حيث تتعرض الحيوانات لنبضات من الروائح باللون الأزرق ،
00: 10: 17.25 ويتم إزالة الرائحة (استبدالها بمخزن مؤقت) باللون الأبيض.
00: 10: 21.25 ثم هنا ، يتم مراقبة مئات الحيوانات لمعرفة سلوكها استجابة لذلك
00: 10: 26.04 لهذا التسلسل من الرائحة ونبضات المخزن المؤقت.
00: 10: 29.04 الآن ما يجب أن تكون قادرًا على رؤيته هو أن هناك الكثير من المواد الحمراء والسوداء في وجود المخزن المؤقت ،
00: 10: 34.26 ولكن أقل بكثير عند وجود رائحة.
00: 10: 38.04 يمكن بعد ذلك قياس هذه المئات من الآثار لإنشاء أثر واحد تحتها ،
00: 10: 42.29 مما يدل على احتمال الانعطاف في ظل ظروف مختلفة.
00: 10: 47.12 وما يمكنك رؤيته هو أنه عندما تكون الرائحة موجودة كما هي هنا ،
00: 10: 51.08 احتمال الدوران منخفض جدًا ، لكنه ليس صفرًا.
00: 10: 55.04 وعند زوال الرائحة كما هو موضح هنا
00: 10: 57.17 احتمالية التقليب لأعلى ، لكنها لا ترتفع إلى 100٪.
00: 11: 02.03 يعود في النهاية مرة أخرى إلى الاحتمال الأساسي للدوران.
00: 11: 06.11 إذن من هذا يمكننا أن نقول عدة أشياء مختلفة:
00: 11: 08.29 يمكننا تأكيد نموذج المشي العشوائي المتحيز ، يمكننا القول ، نعم ،
00: 11: 12.14 تتغير معدلات الدوران بناءً على تاريخ الرائحة ،
00: 11: 16.01 سواء تمت إضافة الرائحة أو إزالتها.
00: 11: 19.02 ويمكننا أيضًا أن نلاحظ أن هذا بالفعل سلوك احتمالي ،
00: 11: 23.29 أن احتمالية الانعطاف تتغير ، لكنها ليست 0٪ أبدًا ، وليست 100٪ أبدًا.
00: 11: 29.19 لفهم السلوك ، علينا التفكير كميًا وإحصائيًا
00: 11: 33.28 حول ما تفعله الحيوانات في أي وقت.
00: 11: 39.17 لذلك ، باستخدام هذه الأنواع من المقايسات والمقايسة الأبسط التي تشبه هذه ،
00: 11: 44.09 من الممكن تحديد الخلايا العصبية اللازمة للتجاذب الكيميائي الرائحة والبحث عن الطعام.
00: 11: 50.18 أخبرتك أن الخلايا العصبية AWC ، وهي خلية عصبية شمية ، مطلوبة لاكتشاف الرائحة.
00: 11: 55.23 أشكال المشابك AWC على ثلاث فئات مختلفة من العصبونات الداخلية ،
00: 12: 00.16 الخلايا العصبية التي تجمع المعلومات من مجموعة متنوعة من الخلايا العصبية الحسية ،
00: 12: 04.23 وهذه الخلايا العصبية متصلة ببعضها البعض وبخلايا عصبية رابعة.
00: 12: 09.04 كل هذه الخلايا العصبية الأربعة ، والتي هي عبارة عن مشابك واحدة بعيدًا عن الخلايا العصبية في AWC ،
00: 12: 13.26 تنظم احتمالات التحول.
00: 12: 16.15 اثنان منهم يظهران باللون الأزرق ،
00: 12: 18.15 يعمل على زيادة معدل الدوران عند إزالة الرائحة ، واثنان منهم يظهران باللون الأحمر ،
00: 12: 24.09 تعمل على تقليل معدل الدوران.
00: 12: 26.14 إذن فهما إشارات موجبة وسالبة في هذه الدائرة تتوسط في معلومات الرائحة.
00: 12: 32.27 الآن ، بمجرد إنشاء دورة ،
00: 12: 36.08 على الدودة أن تقرر نوع المنعطف الذي ستكون عليه.
00: 12: 39.00 الخلايا العصبية الموضحة هنا باللون الرمادي في الجزء السفلي من الشريحة
00: 12: 42.02 هي خلايا عصبية تساعد في تفسير معلومات تردد التحول هذه و
00: 12: 45.19 حولها إلى أنواع مختلفة من سلوكيات المحرك الناتج.
00: 12: 48.22 لن أتحدث عن هؤلاء أكثر في هذا الحديث.
00: 12: 51.02 سأركز فقط على الخطوة الأولى:
00: 12: 53.08 كيف يتم تحويل مشكلة الكشف عن الرائحة من خلال الخلايا العصبية
00: 12: 57.11 التي تجمع هذه المعلومات من الخلايا العصبية الحسية لتنظيم معدلات الدوران؟
00: 13: 04.28 إذن ، إحدى الطرق للإجابة على هذا السؤال هي البدء في الحصول على صورة ديناميكية
00: 13: 09.18 مما تفعله الخلايا العصبية استجابة للروائح.
00: 13: 13.10 نريد تصور ما يحدث في هذه الخلايا العصبية.
00: 13: 16.21 إذن ما هي الأدوات التي يمكننا استخدامها لفهم متى تكون الخلايا العصبية نشطة؟
00: 13: 20.25 في C. elegans ، إحدى الأدوات التي نحب استخدامها هي مؤشرات الكالسيوم المشفرة وراثيًا.
00: 13: 27.23 هذه بروتينات فلورية تعتمد على "البروتين الفلوري الأخضر"
00: 13: 32.05 تشتمل على بروتين رابط للكالسيوم "كالمودولين"
00: 13: 35.29 بالإضافة إلى الببتيد الذي سيرتبط بالكالموديولين عند وجود الكالسيوم.
00: 13: 40.25 من خلال دراسات الهندسة الوراثية والكيمياء الحيوية ،
00: 13: 43.13 أنتج Junichi Nakai وآخرون نسخًا من هذه البروتينات التي تزيد من التألق
00: 13: 49.06 عندما تكون مرتبطة بالكالسيوم ، وتكون أقل فلورية عندما لا تكون مرتبطة بالكالسيوم.
00: 13: 53.28 هذا مفيد لنا لأن الكالسيوم هو مراسل جيد عندما تكون الخلية العصبية نشطة.
00: 13: 59.20 عندما تكون الخلايا العصبية غير مستقطبة ، فإنها تفتح قنوات الكالسيوم ذات الجهد الكهربائي ،
00: 14: 04.07 يؤدي إلى زيادة الكالسيوم داخل الخلية.
00: 14: 07.03 وبالتالي ، هناك زيادة في تألق البروتين المرتبط به
00: 14: 11.07 ستخبرك زيادة الكالسيوم عند إزالة استقطاب الخلايا العصبية.
00: 14: 16.04 لمراقبة خلية عصبية معينة ،
00: 14: 17.27 ثم نستفيد من الأدوات القوية المعدلة وراثيًا في C. elegans
00: 14: 22.04 للتعبير عن هذا البروتين الفلوري المشفر وراثيًا
00: 14: 25.02 فقط في نوع واحد من الخلايا العصبية المهمة ،
00: 14: 27.23 في هذه الحالة ، في الخلايا العصبية AWC ، للسؤال عن متى تكون هذه العصبون نشطًا.
00: 14: 35.20 الآن هناك مكون ثالث مطلوب لمراقبة نشاط هذه الخلايا العصبية ،
00: 14: 39.22 وهذا هو أننا نحتاج إلى أن نكون قادرين على إبقاء الدودة ثابتة و
00: 14: 42.29 تقدم الروائح بأنماط دقيقة مع مراقبة شدة التألق للخلايا العصبية AWC.
00: 14: 50.05 نقوم بذلك عن طريق استعارة تقنية من الهندسة ،
00: 14: 54.05 من شريحة السيليكون ، الصناعة ، إلى علم الأحياء ، يسمى التصنيع الدقيق.
00: 14: 58.23 ونبني مصائد دودة خاصة ذات أبعاد دودة ،
00: 15: 02.21 تمكننا من حمل دودة في بيئة شفافة بصريًا ،
00: 15: 07.23 مع تقييده بثلاثة أبعاد ، ثم تدفق أنواع مختلفة من السوائل
00: 15: 11.20 بعد أنف الدودة أثناء مراقبة شدة التألق.
00: 15: 15.12 تسمح حجرة الموائع الدقيقة هذه بعد ذلك بدمج الأدوات الجينية
00: 15: 20.00 بأدوات كيميائية لمراقبة النشاط العصبي.
00: 15: 25.13 وهذا بالضبط ما يحدث في هذه الصورة هنا.
00: 15: 28.17 إذن هذه خلية واحدة من الخلايا العصبية AWC تعبر عن مؤشر كالسيوم مشفر وراثيًا ،
00: 15: 33.20 وسترى عندما يبدأ الفيلم ، تبدأ الخلية العصبية بمستوى أصفر من التألق
00: 15: 39.05 ومستوى منخفض نسبيًا من التألق في عملية الخلايا العصبية.
00: 15: 42.26 بعد عشر ثوانٍ من الفيلم ، سيحدث تبديل في منبهات الرائحة ، وستصبح الخلايا العصبية أكثر إشراقًا.
00: 15: 49.22 اللون الأكثر إشراقًا ، واللون الأكثر كثافة ، واللون الأبيض الأكبر في جسم الخلية للخلايا العصبية هنا ،
00: 15: 54.21 تعكس جميعها حقيقة أن الكالسيوم قد ارتفع وأن العصبون أصبح نشطًا.
00: 15: 59.17 لذلك ، في الواقع ، يمكننا أن نرى أن الخلايا العصبية AWC تستجيب للروائح عن طريق تغيير نشاطها.
00: 16: 06.23 لكنها تستجيب بطريقة لم نتوقعها ،
00: 16: 10.06 لأنه لا يتم تنشيط الخلايا العصبية AWC عند ظهور الروائح للدودة.
00: 16: 15.26 في الواقع ، عندما ننظر إلى كثافة التألق ونرسمها في وجود الرائحة ،
00: 16: 20.05 ، إذا كان هناك أي شيء ، فهو أقل حدة قليلاً مما لو كان في حالة عدم وجود رائحة.
00: 16: 26.27 بدلاً من ذلك ، تصبح الخلايا العصبية AWC نشطة عند إزالة الرائحة.
00: 16: 31.21 يؤدي هذا إلى زيادة كبيرة في كثافة التألق ،
00: 16: 34.21 يشير إلى إزالة الاستقطاب ووجود الكالسيوم.
00: 16: 38.08 لذا يبدو أن هذه الخلايا العصبية تعمل في الاتجاه المعاكس.
00: 16: 41.13 تمنعهم الروائح ، محفزاتهم الطبيعية.
00: 16: 44.28 تكون نشطة عند إزالة الروائح.
00: 16: 47.24 وأريد فقط أن أذكرك أن الدودة يجب أن تولد سلوكًا عند إزالة الرائحة.
00: 16: 53.02 عند إزالة الرائحة ، ستبدأ الدودة في الدوران.
00: 16: 56.00 لذا فإن نشاط العصبون مرتبط بالمخرجات السلوكية ، وليس بمحفز الإدخال.
00: 17: 05.18 لذا يمكننا الآن أن نقول شيئًا عن هذه العصبون الأول الذي يتفاعل مع الروائح.
00: 17: 10.25 كيف تتواصل مع الخلايا العصبية المستهدفة التي تحول هذه المعلومات بعد ذلك إلى سلوك؟
00: 17: 17.10 الطريقة التي ندرس بها هذا هي من خلال دراسة عملية الانتقال المتشابك.
00: 17: 21.15 تتصل الخلايا العصبية ببعضها البعض في هياكل متخصصة تسمى المشابك العصبية ،
00: 17: 25.08 حيث توجد الخلايا العصبية قبل المشبكية ، الخلايا العصبية الأولية ، في هذه الحالة AWC ،
00: 17: 29.28 سيطلق حويصلات مليئة بالناقلات العصبية وهذه الناقلات العصبية
00: 17: 33.24 سوف تتفاعل مع المستقبلات الموجودة في الخلايا العصبية بعد المشبكي ، الموضحة هنا باللون الرمادي.
00: 17: 39.01 أحد أنواع الناقلات العصبية التي تطلقها الخلايا العصبية هو الغلوتامات ، وهو حمض أميني ،
00: 17: 45.25 ويتم تعبئة الغلوتامات في حويصلات متشابكة خاصة بواسطة جزيء يسمى
00: 17: 49.25 "ناقل غلوتامات حويصلي" أو EAT-4 في C. elegans.
00: 17: 54.25 يمكننا استخدام جزيء EAT-4 هذا لفحص عمل نقاط الاشتباك العصبي في الخلايا العصبية AWC.
00: 18: 02.27 يمكننا فعل ذلك باستخدام المسوخ في EAT-4 لتعطيل الناقل
00: 18: 07.26 وبالتالي قدرة AWC على إطلاق الغلوتامات.
00: 18: 11.19 ويمكننا أن نسأل بعد ذلك ،
00: 18: 13.09 ما هي أنواع السلوك التي يمكن للحيوان أن يولدها في غياب ناقل الغلوتامات هذا؟
00: 18: 18.15 وتذكر أن الانعطاف هو انعكاس للاستجابة لإزالة الرائحة ،
00: 18: 23.22 مكونًا مهمًا لسلوك الانجذاب الكيميائي ، ويمكننا تحديد ذلك كمياً.
00: 18: 26.27 لذا فإن المستوى المرتفع هنا "1" هو مستوى عالٍ من الدوران.
00: 18: 31.13 هنا باللون الأحمر يوجد متحولة Eat-4.
00: 18: 33.15 لا يتحول متحولة Eat-4 بكفاءة عند إزالة الرائحة ،
00: 18: 37.21 يشير إلينا أن الغلوتامات مطلوب كناقل عصبي لسلوك الانعطاف هذا.
00: 18: 43.04 وعندما نستعيد EAT-4 فقط في الخلايا العصبية AWC باستخدام جين متحور معين ،
00: 18: 48.22 نستعيد معظم سلوك الانعطاف.
00: 18: 51.01 ولذا يمكننا القول أن الغلوتامات من AWC تعزز الانقلاب.
00: 18: 57.25 إذن لدينا الآن نظرة ثاقبة للخطوة الأولى لكيفية تواصل AWC مع هدفها:
00: 19: 03.10 يستخدم EAT-4 لتعبئة الغلوتامات في حويصلات ، ويطلق الغلوتامات ،
00: 19: 08.06 وهذا يجب أن يعمل على الخلايا العصبية المستهدفة.
00: 19: 10.23 كيف تتواصل مع الخلايا العصبية المستهدفة؟
00: 19: 12.26 كيف تتواصل مع هذه الخلايا العصبية الثلاثة المختلفة التي تشكل معها روابط؟
00: 19: 17.00 حسنًا ، يجب أن تفعل ذلك من خلال مستقبلات الغلوتامات ،
00: 19: 20.04 بروتينات يتم التعبير عنها في الخلايا العصبية المستهدفة التي تمكنها من اكتشاف الجلوتامات المنبعثة.
00: 19: 25.11 ووجدنا أن هناك فئتين من مستقبلات الغلوتامات
00: 19: 28.22 مهمة لهذا السلوك بالذات.
00: 19: 31.29 توجد قناة كاتيونية ذات بوابات غلوتامات وهي مستقبلات مثيرة تسمى GLR-1.
00: 19: 38.01 وهناك أيضًا قناة كلوريد ذات بوابات غلوتامات ،
00: 19: 41.05 قناة أنيون عبارة عن مستقبل مثبط يسمى GLC-3.
00: 19: 45.14 هذين المستقبلين للغلوتامات ،
00: 19: 47.11 والتي يمكن أن تولد نوعين مختلفين من الاستجابات في الخلايا العصبية المستهدفة ،
00: 19: 50.20 مهمة لتواصل AWC مع أهدافها.
00: 19: 56.26 يمكننا إثبات ذلك من خلال المقايسات السلوكية الكمية
00: 20: 02.18 ومن خلال الملاحظة المباشرة لنشاط الخلايا العصبية المستهدفة ،
00: 20: 06.18 وهو ما نقوم به باستخدام مؤشرات الكالسيوم المشفرة وراثيًا.
00: 20: 10.15 الآن ، بدلاً من التعبير عنها في AWC ، فإننا نعبر عنها في الخلايا العصبية المصب ،
00: 20: 15.24 مثل AIB.
00: 20: 17.18 AIB هي واحدة من الخلايا العصبية التي تتلقى نقاط الاشتباك العصبي من AWC ،
00: 20: 21.16 ونرى أن AIB ، مثل AWC ، يستجيب لإزالة الرائحة عن طريق زيادة الكالسيوم.
00: 20: 29.06 تختفي هذه الاستجابة إذا ماتت خلية AWC العصبية ،
00: 20: 33.21 ويختفي أيضًا في حيوان يفتقر إلى مستقبلات الجلوتامات GLR-1.
00: 20: 38.17 مطلوب GLR-1 في AIB لـ AIB لاستشعار إشارة الغلوتامات من AWC.
00: 20: 46.09 ينقل مستقبل الغلوتامات الاستثاري هذا إشارة مثيرة من العصبون الحسي إلى العصبون الداخلي.
00: 20: 56.03 بعد ذلك ، ألقينا نظرة على عصبونات AIA و AIY.
00: 21: 01.09 تستجيب هذه الخلايا العصبية أيضًا للروائح ،
00: 21: 04.05 لكن هذه الخلايا العصبية تستجيب بشكل معاكس لـ AWC.
00: 21: 08.12 تستجيب AIA و AIY بزيادة الكالسيوم إلى إضافة الرائحة ،
00: 21: 13.22 حدث تغيير في إشارة الإشارة بين العصبون الحسي والعصب الداخلي.
00: 21: 18.21 لا يستجيبون لإزالة الرائحة.
00: 21: 21.19 الآن هذه الاستجابة لإضافة الرائحة لا تزال تتطلب AWC ،
00: 21: 25.19 ويتطلب مستقبلات الغلوتامات.
00: 21: 28.04 يتطلب GLC-3 ، قناة الكلوريد ذات بوابات الجلوتامات.
00: 21: 32.21 يعمل هذا المستقبل المثبط على إرسال إشارة من AWC متحمس
00: 21: 38.18 في إشارة تمنع الخلايا العصبية في اتجاه مجرى النهر ،
00: 21: 42.06 لذلك تستجيب الخلايا العصبية AIA و AIY في اتجاه معاكس
00: 21: 47.00 لرائحة من الخلايا العصبية المنبع AWC.
00: 21: 52.24 إذن ، بتجميع هذه المعلومات معًا ، هنا على اليسار ،
00: 21: 56.09 يمكننا تجميع دائرة الرائحة C. elegans.
00: 21: 59.26 يمكننا القول أن الروائح الجذابة تمنع الخلايا العصبية الشمية AWC ،
00: 22: 04.16 أن الخلايا العصبية الشمية في AWC تطلق الآن الغلوتامات
00: 22: 08.03 على فئتين من الخلايا العصبية في اتجاه مجرى النهر من خلال فئتين من المستقبلات.
00: 22: 12.16 تثير فئة واحدة من الخلايا العصبية ، الخلايا العصبية AIB ،
00: 22: 15.25 من خلال مستقبل مثير للجلوتامات.
00: 22: 18.14 تثبط فئات أخرى من الخلايا العصبية ، AIA و AIY ،
00: 22: 22.17 من خلال مستقبلات الجلوتامات المثبطة.
00: 22: 25.15 بتقسيم المعلومات بهذه الطريقة ،
00: 22: 27.15 حولت الخلايا العصبية AWC المعلومات الآن إلى تيارين:
00: 22: 32.00 يشير المرء إلى ظهور رائحة ، واستجابة "الرائحة ON"
00: 22: 35.17 يشير التيار الثاني إلى اختفاء الرائحة ، واستجابة "إيقاف الرائحة".
00: 22: 40.26 اللافت للنظر ، عندما نفحص هذه الدائرة ،
00: 22: 43.12 تبدو مشابهة لدائرة حسية أخرى تتميز جيدًا ،
00: 22: 47.14 وهي الدائرة التي تستخدم لتجميع الضوء في شبكية العين الفقارية ،
00: 22: 51.18 في عينك.
00: 22: 53.14 لذلك في عينك ، يتم جمع الضوء بواسطة مستقبلات الضوء العصوية والمخروطية.
00: 22: 58.15 تنشط العصي والمخاريط في الظلام
00: 23: 00.29 يمنعهم الضوء ، محفزهم الطبيعي ،
00: 23: 04.03 تمامًا كما يتم تثبيط الخلايا العصبية AWC بسبب الروائح.
00: 23: 08.12 تطلق القضبان والمخاريط الغلوتامات للتواصل مع أهدافها ،
00: 23: 12.04 ولديهما فئتان رئيسيتان من الخلايا العصبية المستهدفة.
00: 23: 14.28 تسمى الخلايا العصبية المستهدفة بالخلايا ثنائية القطب.
00: 23: 17.24 اتصال واحد من خلال مستقبل مثير للجلوتامات ، وبالتالي ،
00: 23: 22.24 هذه الخلايا العصبية لها نفس نمط نشاط المستقبلات الضوئية.
00: 23: 27.01 هم ما يسمى بالخلايا ثنائية القطب "OFF" التي يرسلونها عندما تنطفئ الأضواء.
00: 23: 31.26 ترتبط الفئة الأخرى من الخلايا العصبية من خلال مستقبلات الجلوتامات المثبطة.
00: 23: 36.01 لذلك ، تسمى هذه الخلايا العصبية بالخلايا ثنائية القطب "ON" التي تشير إليها عندما تضيء الأضواء.
00: 23: 43.05 لذا بمقارنة هذه الدوائر العصبية المختلفة ،
00: 23: 45.19 يمكننا القول أنه في نظام حاسة الشم للديدان وفي نظام بصري للفقاريات ،
00: 23: 50.23 تُستخدم بعض نفس المبادئ لمعالجة المعلومات الحسية.
00: 23: 55.02 الإشارات التفاضلية لظهور الحافز واختفائه ،
00: 23: 59.16 إرسال إشارات تفاضلية من خلال فئات مختلفة من مستقبلات الغلوتامات ،
00: 24: 03.01 لتقسيم المعلومات عبر دوائر مختلفة.
00: 24: 05.22 هذا النوع من البصيرة يساعدنا على إقناعنا باحتمالية وجود مبادئ
00: 24: 09.10 للدوائر العصبية التي تنطبق عبر أنظمة مختلفة ،
00: 24: 12.16 سيساعدنا على فهم معالجة المعلومات.
00: 24: 16.01 ما أخبرتكم به هو أن AWC يتواصل مع ثلاث خلايا عصبية ،
00: 24: 20.19 استخدام الغلوتامات لإرسال معلومات معقدة حول محفز الإدخال
00: 24: 24.25 لمجموعات مختلفة من المصب.
00: 24: 28.23 بالإضافة إلى ذلك ، لدى AWC طريقة أخرى للتواصل مع أهدافها ،
00: 24: 33.04 لأن AWC لا تطلق الغلوتامات فقط ،
00: 24: 35.23 يطلق جهاز إرسال ثان ، وهو ناقل عصبي ببتيد عصبي يسمى NLP-1.
00: 24: 41.15 يرتبط NLP-1 بالببتيدات العصبية التي تسمى بوكالين في الحيوانات الأخرى ،
00: 24: 46.02 وإشارات NLP-1 من خلال مستقبلات مقترنة ببروتين G ، تسمى NPR-11.
00: 24: 52.04 يتم التعبير عن NPR-11 في بعض الخلايا العصبية المتلقية من AWC ،
00: 24: 57.18 ولكن ليس كلها ، بما في ذلك الخلايا العصبية AIA.
00: 25: 01.09 لذلك يتم إطلاق الغلوتامات من AWC على عدة خلايا عصبية ، بالإضافة إلى ذلك ،
00: 25: 05.29 يتم تحرير الببتيد العصبي من AWC على مجموعة فرعية من تلك الخلايا العصبية.
00: 25: 12.29 ما هي وظيفة NLP-1؟
00: 25: 15.18 يمكننا أن نطلب ذلك من خلال فحص الحيوانات المتحولة لـ NLP-1 neuropeptide
00: 25: 21.00 أو متحولة لمستقبلها ،
00: 25: 22.27 ثم مقارنة سلوكياتهم بسلوكيات الحيوانات البرية.
00: 25: 27.13 وما وجدناه هو أن وظيفة NLP-1 هي العداء
00: 25: 32.17 إشارة الغلوتامات من نفس الخلايا العصبية AWC.
00: 25: 36.17 لذلك ، هذا موضح هنا في سلوكيات التحول الكمي التي تقيس مخرجات AWC.
00: 25: 42.11 إذًا حيوان من النوع البري ، موضح هنا باللون الأبيض ،
00: 25: 44.29 سوف يستدير مرة واحدة في الدقيقة استجابة لإزالة الرائحة.
00: 25: 48.22 هذه المنعطفات تعتمد بشكل كامل على إشارة الغلوتامات الصادرة من مركز التحكم عن بعد.
00: 25: 52.29 ببساطة لا توجد دورات عندما يكون الغلوتامات AWC غائبًا ، كما يتضح من هذا المسخ.
00: 26: 00.06 ولكن عندما ننظر إلى متحولة nlp-1 ، نلاحظ وجود أدوار.
00: 26: 03.25 في الواقع ، هناك عدد دورات أكثر مما يمكن أن يكون في حيوان من النوع البري.
00: 26: 07.21 لذا يرسل AWC إشارة لتحفيز الانعطاف (إشارة الغلوتامات) ،
00: 26: 12.20 وهي ترسل إشارة ثانية تمنع الدوران (إشارة NLP-1).
00: 26: 17.23 إنه يحد من خرجه عن طريق توليد هاتين الإشارتين المتعاديتين.
00: 26: 24.08 سألنا بعد ذلك عن كيفية تفاعل هذه الإشارة مع الدائرة
00: 26: 29.12 للتأثير على نشاط الخلايا العصبية المختلفة.
00: 26: 32.20 وهنا كانت هناك مفاجأة كبيرة.
00: 26: 35.14 لذلك قمنا بفحص متحولة nlp-1 والطفرات في مستقبلها NPR-11 ،
00: 26: 40.17 لمعرفة مكان تغيير النشاط في الدائرة مقارنةً بنشاط الحيوانات البرية.
00: 26: 45.25 لقد رأينا تغييرات في نشاط الخلايا العصبية ليس فقط في الخلايا العصبية المستهدفة في اتجاه مجرى النهر
00: 26: 51.16 رأينا تغييرات في AWC نفسها.
00: 26: 54.23 يستجيب العصبون الشمي للروائح بشكل مختلف
00: 26: 58.01 اعتمادًا على نشاط نظام الببتيد هذا.
00: 27: 01.21 يمكننا أن نرى هذا هنا في عرض تجارب تصوير الكالسيوم
00: 27: 05.08 استجابة الخلايا العصبية لـ AWC لإزالة الرائحة.
00: 27: 08.23 في النوع البري ، تظهر استجابة حادة وقصيرة.
00: 27: 12.06 في الحيوانات التي تفتقر إلى الببتيد NLP-1 أو مستقبلاته ،
00: 27: 16.27 بدلاً من ذلك نرى استجابة طويلة الأمد واستجابات متكررة ،
00: 27: 20.21 يشير إلى أن الخلايا العصبية AWC تظل نشطة لفترة أطول بعد إزالة الرائحة.
00: 27: 28.17 الآن ، يطلق مركز AWC هذه الإشارة ، مستقبل هذه الإشارة في خلية عصبية في اتجاه مجرى النهر.
00: 27: 34.23 كيف تعود هذه المعلومات إلى AWC؟
00: 27: 38.15 الجواب هو أن العصبون المصب يطلق إشارة أخرى ، إشارة تغذية مرتدة ،
00: 27: 44.20 وهو ببتيد شبيه بالأنسولين ، يعود إلى الخلايا العصبية AWC لتعديل نشاطها.
00: 27: 50.26 إذن ، إشارة من AWC تتحدث إلى خلية عصبية مستهدفة ،
00: 27: 54.07 ثم ترسل الخلية العصبية المستهدفة إشارة مرة أخرى إلى AWC ،
00: 27: 57.13 ومرة ​​أخرى ، يحد استخدام تلك الإشارة من نشاط الخلايا العصبية AWC.
00: 28: 02.12 التعليقات تمنع AWC من إنشاء هذه لمدة أطول
00: 28: 06.03 أو ردود متكررة لإزالة الرائحة.
00: 28: 11.29 لذا ، يبدو من الغريب أن خلية عصبية يمكن أن تولد
00: 28: 14.21 ردود إيجابية وسلبية.
00: 28: 16.29 ماذا يمكن أن يكون الغرض من توليد إشارة ردود فعل سلبية؟
00: 28: 21.13 لفهم هذا ، يجب أن تفهم أن ،
00: 28: 24.02 في الحيوانات ، يتم تعديل تفضيل الرائحة من خلال تجربتها مع الرائحة.
00: 28: 28.10 ويمكن توضيح ذلك بعدة طرق ،
00: 28: 31.15 ولكن إحدى الطرق البسيطة هي أنه عندما تتعرض الحيوانات للرائحة في حالة عدم وجود طعام ،
00: 28: 35.25 يتكيفون ببطء مع الرائحة ، بحيث لا ينجذبون إليها بعد الآن.
00: 28: 40.15 هذا يجعل الحيوانات تفضل الروائح الجديدة ،
00: 28: 43.18 أو روائح مقترنة بالطعام ،
00: 28: 45.14 للروائح التي شوهدت في غياب الطعام ،
00: 28: 49.02 وهي تمثل استراتيجية سلوكية جيدة واضحة للعثور على الروائح
00: 28: 53.11 التي قد تنبئ بالغذاء في المستقبل.
00: 28: 56.00 يمكن قياس ذلك هنا ، حيث الانجذاب إلى الرائحة ، كما هو موضح هنا باللون الأسود ،
00: 28: 59.22 يسقط بعد 60 دقيقة من رؤية الرائحة بدون طعام ،
00: 29: 03.04 وتسقط أكثر بعد ساعتين من رؤية الرائحة بدون طعام.
00: 29: 09.03 هذا التغيير في النشاط المعتمد على الرائحة يتطلب حلقة التغذية الراجعة للببتيد العصبي
00: 29: 16.10 الذي يحد من نشاط AWC.
00: 29: 19.06 إذا قمت بإزالة NLP-1 أو مستقبله NPR-11
00:29: 24.13 أو إشارة التغذية المرتدة INS-1 التي تحول هذه المعلومات مرة أخرى إلى AWC ،
00: 29: 29.19 ثم الحيوانات التي تعرضت للرائحة ، الحيوانات المكيفة ، كما هو موضح هنا ،
00: 29: 34.05 تواصل الاستجابة للرائحة حتى بعد فترة طويلة من الاقتران بالرائحة في حالة عدم وجود طعام ،
00: 29: 40.07 حيث تفقد الحيوانات البرية استجابتها.
00: 29: 44.09 يتطلب التكيف وظيفة NLP-1 في الخلايا العصبية AWC
00: 29: 49.22 ووظيفة NPR-11 و INS-1 (إشارة التغذية المرتدة) في الخلايا العصبية AIA.
00: 29: 56.04 ولذا يمكننا تعيين إشارة التغذية المرتدة السلبية هذه إلى إشارة معينة
00: 30: 01.09 ردود الفعل السلبية التي يجب أن تحدث لإحداث سلوك شمي مفيد:
00: 30: 06.10 تكيف حاسة الشم.
00: 30: 09.14 يتم ملاحظة نشاط حلقة التغذية الراجعة هذه ليس فقط على المستوى السلوكي ،
00:30: 13.23 ولكن أيضًا على مستوى الاستجابات العصبية ،
00: 30: 17.01 لأننا عندما نفحص نشاط الخلايا العصبية AWC بعد فترة طويلة من التعرض لرائحة عالية ،
00: 30: 23.06 كما هو موضح هنا باللون الأسود ، فإنهم ببساطة يتوقفون عن الاستجابة للرائحة
00: 30: 27.17 إذا كانت الرائحة موجودة في حالة عدم وجود طعام.
00: 30: 30.26 وهذا الكبت لاستجابتهم معيب في الحيوانات
00: 30: 36.05 التي تفتقر إلى إشارة التغذية المرتدة للببتيد العصبي ، كما هو موضح هنا باللون الأحمر ،
00:30: 39.29 التي تستمر في الاستجابة للرائحة حتى عندما لا تتنبأ بوجود الطعام.
00: 30: 50.07 إذن استنتاج هذا الجزء من الحديث هو أن رد فعل الببتيد العصبي ،
00: 30: 55.04 ، متراكبًا على الوظيفة الأساسية للدائرة ، يشكل ديناميكيات حسية:
00: 31: 01.06 أن الخلايا العصبية الحسية مثل AWC تستجيب للروائح ليس بطريقة واحدة ،
00: 31: 05.17 ولكن بطرق مختلفة اعتمادًا على نشاط دائرة التغذية الراجعة
00: 31: 09.20 أنه في حالة فقدان دائرة التغذية الراجعة ، تستجيب الخلايا العصبية الحسية لفترة أطول وبمحفزات متعددة
00: 31: 16.14 أنه في حالة وجود دائرة التغذية الراجعة ، فإنهم يستجيبون بحافز قصير
00: 31: 20.07 وأنه إذا تم تنشيط دائرة التغذية الراجعة بقوة من خلال التكيف الشمي ،
00: 31: 24.25 الخلايا العصبية الحسية تتوقف عن الاستجابة ،
00: 31: 26.23 السماح للحيوانات بقمع الاستجابة لتلك الرائحة والاستجابة للروائح الجديدة.
00: 31: 34.08 واستنتاج هذا الحديث هو أن الدوائر تتغير بمرور الوقت ، وأن الدوائر غير ثابتة ،
00: 31: 41.09 يقومون بتشكيل وتحويل المعلومات الحسية بفعالية.
00: 31: 45.05 إنهم لا يتلقون هذه المعلومات بشكل سلبي فقط.
00: 31: 48.03 علاوة على ذلك ، تغير الدوائر خصائصها
00: 31: 51.05 استنادًا إلى المعلومات الحسية في الوقت الفعلي.
00: 31: 55.12 هذه العملية ، هذا التفسير الديناميكي والنشط للمعلومات ،
00: 32: 00.18 يسمح للدوائر بإجراء حسابات وحسابات معقدة.
00: 32: 05.14 إذا أخذت فقط ما أخبرتك به عن هذه الدائرة الصغيرة المكونة من عدد قليل من الخلايا العصبية الرشيقة ،
00: 32: 11.06 يمكنك أن تدرك أنه إذا قمت بضرب ذلك بمليارات الخلايا العصبية في دماغ الإنسان ،
00: 32: 15.21 يمكنه البدء في شرح سبب قدرة الدماغ البشري على توليد ملف
00: 32: 19.17 عدد لا حصر له من التصورات والذكريات والسلوكيات.
00: 32: 23.18 شكرًا لك.

  • الجزء 1: الجينات والدماغ والسلوك