معلومة

2017_SS1_Lecture_07 - علم الأحياء


أكسدة البيروفات ودورة TCA

نظرة عامة على استقلاب البيروفات ودورة TCA

في ظل الظروف المناسبة ، يمكن أن يتأكسد البيروفات بدرجة أكبر. أحد أكثر تفاعلات الأكسدة التي تمت دراستها والتي تشتمل على البيروفات هو تفاعل من جزأين يتضمن NAD+ وجزيء يسمى الإنزيم المساعد A ، وغالبًا ما يتم اختصاره ببساطة باسم "CoA". يؤكسد هذا التفاعل البيروفات ، ويؤدي إلى فقدان واحد من الكربون عن طريق نزع الكربوكسيل ، ويخلق جزيءًا جديدًا يسمى أسيتيل CoA. يمكن أن تدخل acetyl-CoA الناتج عدة مسارات للتخليق الحيوي للجزيئات الأكبر أو يمكن توجيهها إلى مسار آخر من التمثيل الغذائي المركزي يسمى دورة حمض الستريك ، والتي تسمى أحيانًا دورة كريبس ، أو دورة حمض الكربوكسيل (TCA). هنا يمكن أن يتأكسد الكاربونان المتبقيان في مجموعة الأسيتيل أو يعملان مرة أخرى كسلائف لبناء جزيئات أخرى مختلفة. نناقش هذه السيناريوهات أدناه.

المصائر المختلفة للبيروفات والمنتجات النهائية الأخرى لتحلل السكر

توقفت وحدة تحلل السكر مع المنتجات النهائية لتحلل السكر: 2 جزيئات بيروفات ، 2 ATPs و 2 جزيئات NADH. تستكشف هذه الوحدة والوحدة الخاصة بالتخمير ما يمكن أن تفعله الخلية باستخدام البيروفات ، و ATP ، و NADH التي تم إنشاؤها.

مصير ATP و NADH

بشكل عام ، يمكن استخدام ATP أو اقترانه بمجموعة متنوعة من الوظائف الخلوية بما في ذلك التخليق الحيوي ، والنقل ، والنسخ المتماثل وما إلى ذلك. سنرى العديد من هذه الأمثلة خلال الدورة التدريبية.

ومع ذلك ، فإن ما يجب فعله بـ NADH يعتمد على الظروف التي تنمو فيها الخلية. في بعض الحالات ، ستختار الخلية إعادة تدوير NADH بسرعة إلى NAD+. يحدث هذا من خلال عملية تسمى التخمير حيث يتم إرجاع الإلكترونات المأخوذة في البداية من مشتقات الجلوكوز إلى المزيد من المنتجات النهائية عبر نقل أحمر / ثور آخر (موصوف بمزيد من التفصيل في الوحدة النمطية عن التخمير). بدلاً من ذلك ، يمكن إعادة تدوير NADH مرة أخرى إلى NAD+ عن طريق التبرع بالإلكترونات لشيء يعرف باسم سلسلة نقل الإلكترون (وهذا مغطى في الوحدة الخاصة بالتنفس ونقل الإلكترون).

مصير البيروفات الخلوية

  • يمكن استخدام البيروفات كمستقبل طرفي للإلكترون (إما بشكل مباشر أو غير مباشر) في تفاعلات التخمير ، وتتم مناقشته في وحدة التخمير.
  • يمكن إفراز البيروفات من الخلية كمنتج نفايات.
  • يمكن زيادة أكسدة البيروفات لاستخراج المزيد من الطاقة المجانية من هذا الوقود.
  • يمكن أن يعمل البيروفات كمركب وسيط قيم يربط بعض مسارات التمثيل الغذائي الأساسية لمعالجة الكربون

مزيد من أكسدة البيروفات

في البكتيريا والعتائق التي تتنفس ، يتأكسد البيروفات في السيتوبلازم. في الخلايا حقيقية النواة التي تعمل بالتنفس الهوائي ، يتم نقل جزيئات البيروفات المنتجة في نهاية التحلل السكري إلى الميتوكوندريا ، وهي مواقع للتنفس الخلوي وسلاسل نقل إلكترونية تستهلك الأكسجين (ETC في وحدة على التنفس ونقل الإلكترون). تشترك الكائنات الحية من جميع مجالات الحياة الثلاثة في آليات مماثلة لزيادة أكسدة البيروفات إلى ثاني أكسيد الكربون2. البيروفات الأولى منزوعة الكربوكسيل وترتبط تساهميًا الإنزيم المشترك أ عبر أ ثيويستر الارتباط لتشكيل الجزيء المعروف باسم أسيتيل CoA. بينما يمكن أن يغذي acetyl-CoA العديد من المسارات البيوكيميائية الأخرى ، فإننا نعتبر الآن دوره في تغذية المسار الدائري المعروف باسم دورة حمض الكربوكسيل، يشار إليها أيضًا باسم دورة TCA، ال دورة حمض الستريك أو ال دورة كريبس. هذه العملية مفصلة أدناه.

تحويل البيروفات إلى أسيتيل- CoA

في تفاعل متعدد الخطوات يحفزه إنزيم نازعة هيدروجين البيروفات ، يتأكسد البيروفات بواسطة NAD+، منزوع الكربوكسيل ، ومرتبط تساهميًا بجزيء من الإنزيم المساعد A عبر أ بوند ثيويستر. إن إطلاق ثاني أكسيد الكربون مهم هنا ، وغالبًا ما ينتج عن هذا التفاعل أ فقدان الكتلة من الخليةبصفته ثاني أكسيد الكربون2 سوف ينتشر أو يتم نقله خارج الخلية ويصبح منتجًا نفايات. بالإضافة إلى ذلك ، جزيء واحد من NAD+ إلى NADH خلال هذه العملية لكل جزيء من البيروفات المؤكسد. تذكر: هناك اثنين يتم إنتاج جزيئات البيروفات في نهاية التحلل السكري لكل جزيء من الجلوكوز يتم استقلابه ؛ وبالتالي ، إذا تم أكسدة كل من جزيئات البيروفات هذه إلى acetyo-CoA ، فسيتم تحويل اثنين من الكربونات الستة الأصلية إلى نفايات.

اقترح مناقشة

لقد ناقشنا بالفعل تكوين رابطة thioester في وحدة ومحاضرة أخرى. أين كان هذا بالتحديد؟ ما هو المغزى النشط لهذه الرابطة؟ ما هي أوجه التشابه والاختلاف بين هذا المثال (تكوين thioester مع CoA) والمثال السابق لهذه الكيمياء؟

شكل 1. عند دخول مصفوفة الميتوكوندريا ، يحول مركب متعدد الإنزيمات البيروفات إلى أسيتيل CoA. في هذه العملية ، يتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون ويتم تكوين جزيء واحد من NADH.

اقترح مناقشة

وصف تدفق ونقل الطاقة في هذا التفاعل باستخدام مفردات جيدة - (على سبيل المثال ، مختزل ، مؤكسد ، أحمر / ثور ، إندرجونيك ، طارد للطاقة ، ثيويستر ، إلخ). يمكنك تحرير الأقران - يمكن لشخص ما أن يبدأ وصفًا ، ويمكن لشخص آخر تحسينه ، ويمكن لشخص آخر تحسينه أكثر وما إلى ذلك.

بحضور مناسب متقبل الإلكترون الطرفي، يسلم acetyl CoA (يتبادل رابطة) مجموعة الأسيتيل الخاصة به إلى جزيء رباعي الكربون ، oxaloacetate ، لتكوين السترات (المعينة بالمركب الأول في الدورة). تسمى هذه الدورة بأسماء مختلفة: دورة حمض الستريك (للحامض الوسيط الأول - حامض الستريك ، أو السترات) ، فإن دورة TCA (بما أن حامض الستريك أو السترات والأيزوسترات عبارة عن أحماض ثلاثية الكربوكسيل) ، و دورة كريبس، بعد هانز كريبس ، الذي حدد لأول مرة خطوات المسار في ثلاثينيات القرن الماضي في عضلات طيران الحمام.

دورة حمض الكربوكسيل (TCA)

تحدث تفاعلات البكتيريا والعتائق في دورة TCA عادةً في العصارة الخلوية. في حقيقيات النوى ، تحدث دورة TCA في مصفوفة الميتوكوندريا. إن جميع إنزيمات دورة TCA تقريبًا (وليس كلها) قابلة للذوبان في الماء (وليس في الغشاء) ، باستثناء واحد من إنزيم نازع هيدروجين السكسينات ، والذي يكون مضمنًا في الغشاء الداخلي للميتوكوندريون (في حقيقيات النوى). على عكس تحلل السكر ، فإن دورة TCA عبارة عن حلقة مغلقة: الجزء الأخير من المسار يعيد توليد المركب المستخدم في الخطوة الأولى. الخطوات الثماني للدورة هي سلسلة من تفاعلات الأحمر / الثور ، والجفاف ، والترطيب ، ونزع الكربوكسيل التي تنتج جزيئين من ثاني أكسيد الكربون ، أحدهما ATP ، وأشكال مخفضة من NADH و FADH2.

الشكل 2. في دورة TCA ، يتم ربط مجموعة الأسيتيل من acetyl CoA بجزيء مكون من أربعة كربون أوكسالو أسيتات لتكوين جزيء سيترات مكون من ستة كربون. من خلال سلسلة من الخطوات ، يتم أكسدة السترات ، مما يؤدي إلى إطلاق جزيئين من ثاني أكسيد الكربون لكل مجموعة أسيتيل يتم تغذيتها في الدورة. في هذه العملية ، ثلاثة NAD+ يتم تقليل الجزيئات إلى NADH ، FAD واحد+ يتم تقليل الجزيء إلى FADH2، ويتم إنتاج ATP أو GTP واحد (اعتمادًا على نوع الخلية) (عن طريق الفسفرة على مستوى الركيزة). نظرًا لأن المنتج النهائي لدورة TCA هو أيضًا المتفاعل الأول ، فإن الدورة تعمل باستمرار في وجود متفاعلات كافية.

الإسناد: "Yikrazuul" / ويكيميديا ​​كومنز (معدل)

ملحوظة

نحن نشير صراحة إلى حقيقيات النوى والبكتيريا والعتائق عندما نناقش موقع دورة TCA لأن العديد من طلاب علم الأحياء المبتدئين يميلون حصريًا إلى ربط دورة TCA بالميتوكوندريا. نعم ، تحدث دورة TCA في الميتوكوندريا للخلايا حقيقية النواة. ومع ذلك ، فإن هذا المسار لا يقتصر على حقيقيات النوى ؛ يحدث في البكتيريا والعتائق أيضا!

خطوات دورة TCA

الخطوة 1:

تتمثل الخطوة الأولى من الدورة في تفاعل تكثيف يتضمن مجموعة أسيتيل ثنائية الكربون من أسيتيل CoA مع جزيء رباعي الكربون من أوكسالو أسيتات. نواتج هذا التفاعل هي سترات جزيء ستة كربون والإنزيم المساعد الحر أ. تعتبر هذه الخطوة غير قابلة للإلغاء لأنها شديدة الطاقة. علاوة على ذلك ، يتم التحكم في معدل هذا التفاعل من خلال ردود الفعل السلبية بواسطة ATP. إذا زادت مستويات ATP ، ينخفض ​​معدل هذا التفاعل. إذا كان لدى ATP نقص في العرض ، يزداد المعدل. إذا لم يكن الأمر كذلك بالفعل ، فسوف يتضح السبب قريبًا.

الخطوة 2:

في الخطوة الثانية ، تفقد السترات جزيء ماء واحد وتكتسب آخر حيث يتم تحويل السترات إلى أيزوميرها ، أيزوسيترات.

الخطوه 3:

في الخطوة الثالثة ، يتأكسد أيزوسيترات بواسطة NAD+ و منزوعة الكربوكسيل. تتبع الكربون! هذا الكربون يترك الخلية الآن على الأرجح كنفايات ولم يعد متاحًا لبناء جزيئات حيوية جديدة. لذلك ينتج عن أكسدة isocitrate جزيء من خمسة كربون ، α-ketoglutarate ، وهو جزيء CO2 و NADH. يتم تنظيم هذه الخطوة أيضًا من خلال التعليقات السلبية من ATP و NADH ، ومن خلال التعليقات الإيجابية من ADP.

الخطوة الرابعة:

يتم تحفيز الخطوة 4 بواسطة إنزيم نازعة هيدروجين السكسينات. هنا ، يتأكسد α-ketoglutarate بواسطة NAD+. تؤدي هذه الأكسدة مرة أخرى إلى نزع الكربوكسيل وبالتالي فقدان كربون آخر كنفايات. حتى الآن دخل اثنان من الكربون في الدورة من acetyl-CoA وغادر اثنان مثل CO2. في هذه المرحلة ، لا يوجد مكسب صافٍ للكربون المستوعب من جزيئات الجلوكوز التي تتأكسد في هذه المرحلة من التمثيل الغذائي. على عكس الخطوة السابقة ، إلا أن هيدروجيناز السكسينات - مثل نازعة هيدروجين البيروفات قبله - يجمع بين الطاقة الحرة لتفاعل الأحمر / الثور ونزع الكربوكسيل لدفع تكوين رابطة thioester بين إنزيم الركيزة A والسكسينات (ما يتبقى بعد نزع الكربوكسيل). ينظم هيدروجيناز السكسينات عن طريق تثبيط التغذية الراجعة لـ ATP و succinyl-CoA و NADH.

اقترح مناقشة

لقد رأينا عدة خطوات في هذا المسار وغيره من المسارات التي تنظمها آليات التغذية الراجعة الخيفية. هل هناك شيء (أشياء) مشترك حول هذه الخطوات في دورة التحليل الحراري الميكانيكي (TCA)؟ لماذا قد تكون هذه خطوات جيدة للتنظيم؟

اقترح مناقشة

عادت رابطة thioester إلى الظهور! استخدم المصطلحات التي تعلمناها (مثل الاختزال ، والأكسدة ، والاقتران ، والطاردة للطاقة ، و endergonic ، وما إلى ذلك) لوصف تكوين هذه الرابطة وتحت تحللها المائي.

الخطوة الخامسة:

في الخطوة الخامسة ، يحدث حدث الفسفرة على مستوى الركيزة. هنا فوسفات غير عضوي (P.أنا) إلى الناتج المحلي الإجمالي أو ADP لتشكيل GTP (مكافئ ATP لأغراضنا) أو ATP. تأتي الطاقة التي تحرك حدث الفسفرة على مستوى الركيزة هذا من التحلل المائي لجزيء CoA من succinyl ~ CoA لتكوين السكسينات. لماذا يتم إنتاج GTP أو ATP؟ يوجد في الخلايا الحيوانية نوعان من الإنزيمات المتساوية (أشكال مختلفة من الإنزيم الذي ينفذ نفس التفاعل) ، في هذه الخطوة ، اعتمادًا على نوع النسيج الحيواني الذي توجد فيه تلك الخلايا. تم العثور على واحد isozyme في الأنسجة التي تستخدم كميات كبيرة من ATP ، مثل عضلات القلب والهيكل العظمي. هذا isozyme ينتج ATP. يوجد الإنزيم الثاني للإنزيم في الأنسجة التي تحتوي على عدد كبير من المسارات الابتنائية ، مثل الكبد. ينتج هذا isozyme GTP. GTP مكافئ من الناحية النشطة لـ ATP ؛ ومع ذلك ، فإن استخدامه مقيد أكثر. على وجه الخصوص ، تستخدم عملية تخليق البروتين بشكل أساسي GTP. تنتج معظم الأنظمة البكتيرية GTP في هذا التفاعل.

الخطوة السادسة:

الخطوة السادسة هي تفاعلات حمراء / ثور أخرى حيث يتأكسد السكسينات بواسطة FAD+ في فومارات. يتم نقل ذرتين من الهيدروجين إلى FAD+، إنتاج FADH2. الفرق في إمكانية الاختزال بين فومارات / سكسينات و NAD+/ ردود فعل نصف NADH غير كافية لجعل NAD+ كاشف مناسب لأكسدة السكسينات مع NAD+ تحت الظروف الخلوية. ومع ذلك ، فإن الاختلاف في إمكانية الخفض مع FAD+/ FADH2 نصف التفاعل كافٍ لأكسدة السكسينات وتقليل FAD+. على عكس NAD+، موضة عابرة+ يبقى مرتبطًا بالإنزيم وينقل الإلكترونات إلى سلسلة نقل الإلكترون مباشرة. أصبحت هذه العملية ممكنة من خلال توطين الإنزيم الذي يحفز هذه الخطوة داخل الغشاء الداخلي للميتوكوندريا أو غشاء البلازما (اعتمادًا على ما إذا كان الكائن المعني حقيقي النواة أم لا).

الخطوة السابعة:

يضاف الماء إلى الفومارات خلال الخطوة السابعة ، ويتم إنتاج مالات. تقوم الخطوة الأخيرة في دورة حمض الستريك بتجديد أوكسالو أسيتات عن طريق أكسدة مالات مع NAD+. يتم إنتاج جزيء آخر من NADH في هذه العملية.

ملخص

لاحظ أن هذه العملية (أكسدة البيروفات إلى Acetyl-CoA متبوعة بـ "دورة" واحدة من دورة TCA) تؤكسد تمامًا جزيء واحد من البيروفات ، وهو حمض عضوي كربون 3 ، إلى 3 جزيئات من ثاني أكسيد الكربون2. إجمالي 4 جزيئات من NADH ، 1 جزيء من FADH2، وجزيء واحد من GTP (أو ATP) يتم إنتاجهما أيضًا. بالنسبة للكائنات التي تتنفس ، يعد هذا أسلوبًا مهمًا لاستخراج الطاقة ، نظرًا لأن كل جزيء من NADH و FAD2 يمكن أن تتغذى مباشرة في سلسلة نقل الإلكترون ، وكما سنرى قريبًا ، فإن تفاعلات الأحمر / الثور اللاحقة التي تحركها هذه العملية ستعمل بشكل غير مباشر على تخليق ATP. تشير المناقشة حتى الآن إلى أن دورة TCA هي في الأساس مسار لاستخراج الطاقة ؛ تم تطويره لاستخراج أو تحويل أكبر قدر ممكن من الطاقة الكامنة من الجزيئات العضوية إلى شكل يمكن أن تستخدمه الخلايا ، ATP (أو ما يعادله) أو غشاء نشط. لكن، - ودعونا لا ننسى - النتيجة المهمة الأخرى لتطوير هذا المسار هي القدرة على إنتاج العديد من الجزيئات الأولية أو الركيزة اللازمة لتفاعلات تقويضية مختلفة (يوفر هذا المسار بعض اللبنات الأولية لتكوين جزيئات أكبر). كما سنناقش أدناه ، هناك صلة قوية بين استقلاب الكربون واستقلاب الطاقة.

يمارس

قصص الطاقة TCA

اعمل على بناء بعض قصص الطاقة بنفسك

هناك عدد قليل من ردود الفعل المثيرة للاهتمام التي تنطوي على عمليات نقل كبيرة للطاقة وإعادة ترتيب المادة. اختر القليل. أعد كتابة رد فعل في ملاحظاتك وتدرب على تكوين قصة عن الطاقة. لديك الآن الأدوات اللازمة لمناقشة إعادة توزيع الطاقة في سياق أفكار ومصطلحات واسعة النطاق مثل exergonic و endergonic. لديك أيضًا القدرة على بدء مناقشة الآلية (كيف تحدث هذه التفاعلات) عن طريق استدعاء محفزات الإنزيم. راجع معلمك و / أو مساعدك الفني وتحقق مع زملائك في الفصل لإجراء اختبار ذاتي حول مستوى أدائك.

وصلات لتدفق الكربون

إحدى الفرضيات التي بدأنا استكشافها في هذه القراءة وفي الفصل الدراسي هي فكرة أن "التمثيل الغذائي المركزي" تطور كوسيلة لتوليد سلائف الكربون للتفاعلات التقويضية. تنص فرضيتنا أيضًا على أنه مع تطور الخلايا ، أصبحت هذه التفاعلات مرتبطة بمسارات: تحلل السكر ودورة TCA ، كوسيلة لتعظيم فعاليتها للخلية. يمكننا أن نفترض أن أ فائدة جانبية لتطوير هذا المسار الأيضي كان توليد NADH من الأكسدة الكاملة للجلوكوز - رأينا بداية هذه الفكرة عندما ناقشنا التخمير. لقد ناقشنا بالفعل كيف أن تحلل الجلوكوز لا يوفر فقط ATP من الفسفرة على مستوى الركيزة ، ولكنه ينتج أيضًا شبكة من 2 جزيئات NADH و 6 سلائف أساسية: الجلوكوز 6-P ، الفركتوز 6-P ، 3-فوسفوغليسيرات ، فوسفوينول بيروفات ، وبالطبع ، البيروفات. بينما يمكن للخلية استخدام ATP مباشرة كمصدر للطاقة ، فإن NADH تواجه مشكلة ويجب إعادة تدويرها مرة أخرى إلى NAD+، للحفاظ على توازن المسار. كما نرى بالتفصيل في وحدة التخمير ، فإن أقدم طريقة تتعامل بها الخلايا مع هذه المشكلة هي استخدام تفاعلات التخمير لتجديد NAD+.

أثناء عملية أكسدة البيروفات عبر دورة TCA ، يتم تكوين 4 سلائف أساسية إضافية: أسيتيل ~ CoA و α-ketoglutarate و oxaloacetate و succinyl ~ CoA. ثلاثة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون2 تضيع وهذا يمثل خسارة صافية لكتلة الخلية. ومع ذلك ، فإن هذه السلائف هي ركائز لمجموعة متنوعة من التفاعلات التقويضية بما في ذلك إنتاج الأحماض الأمينية والأحماض الدهنية والعوامل المشتركة المختلفة ، مثل الهيم. هذا يعني أن معدل التفاعلات خلال دورة TCA سيكون حساسًا لتركيزات كل منها وسيط التمثيل الغذائي (المزيد عن الديناميكا الحرارية في الفصل). الوسيط الأيضي هو مركب ينتج عن تفاعل واحد (منتج) ثم يعمل كركيزة للتفاعل التالي. هذا يعني أيضًا أنه يمكن إزالة المواد الوسيطة الأيضية ، ولا سيما السلائف الأساسية الأربعة ، في أي وقت للتفاعلات التقويضية ، إذا كان هناك طلب ، وتغيير الديناميكا الحرارية للدورة.

لا تحتوي كل الخلايا على دورة TCA وظيفية

نظرًا لأن جميع الخلايا تتطلب القدرة على صنع هذه الجزيئات السليفة ، فقد يتوقع المرء أن يكون لجميع الكائنات الحية دورة TCA تعمل بكامل طاقتها. في الواقع ، لا تحتوي خلايا العديد من الكائنات الحية على جميع الإنزيمات المطلوبة لتشكيل دورة كاملة - ومع ذلك ، فإن جميع الخلايا لديها القدرة على صنع سلائف دورة TCA الأربعة المذكورة في الفقرة السابقة. كيف يمكن للخلايا أن تصنع سلائف وليس لها دورة كاملة؟ تذكر أن معظم ردود الفعل هذه قابلة للعكس بحرية ، لذلك إذا كان NAD+ مطلوب لأكسدة البيروفات أو الأسيتيل ~ CoA ، فإن التفاعلات العكسية تتطلب NADH. غالبًا ما يشار إلى هذه العملية باسم دورة TCA الاختزالية. لدفع هذه التفاعلات في الاتجاه المعاكس (فيما يتعلق بالاتجاه الذي تمت مناقشته أعلاه) يتطلب طاقة ، في هذه الحالة يحملها ATP و NADH. إذا حصلت على ATP و NADH يقودان مسارًا في اتجاه واحد ، فمن المنطقي أن قيادته للخلف سيتطلب ATP و NADH كـ "مدخلات". لذلك ، يمكن للكائنات الحية التي لا تحتوي على دورة كاملة أن تصنع السلائف الأيضية الرئيسية الأربعة باستخدام الطاقة والإلكترونات المستخرجة مسبقًا (ATP و NADH) لدفع بعض الخطوات الرئيسية في الاتجاه المعاكس.

اقترح مناقشة

لماذا قد لا تكون بعض الكائنات قد طورت دورة TCA مؤكسدة بالكامل؟ تذكر أن الخلايا تحتاج إلى الحفاظ على توازن في NAD+ إلى نسبة NADH وكذلك نسب [ATP] / [AMP] / [ADP].

روابط إضافية

إليك بعض الروابط الإضافية لمقاطع الفيديو والصفحات التي قد تجدها مفيدة.

روابط Chemwiki

  • دورة Chemwiki TCA - اربطها لأسفل حتى يتم إجراء تصحيحات المحتوى الرئيسية للمورد

روابط أكاديمية خان

  • دورة Khan Academy TCA - اربطها حتى يتم إجراء تصحيحات المحتوى الرئيسية للمورد

مقدمة في التنفس و نقل الإلكترون السلاسل

نظرة عامة عامة ونقاط يجب وضعها في الاعتبار

في الوحدات القليلة التالية ، نبدأ في التعرف على عملية التنفس والأدوار التي تلعبها سلاسل نقل الإلكترون في هذه العملية. تعريف كلمة "التنفس" الذي يعرفه معظم الناس هو "فعل التنفس". متي نحن التنفس ، يتم إحضار الهواء بما في ذلك الأكسجين الجزيئي إلى رئتينا من خارج الجسم ، ثم ينخفض ​​الأكسجين ، ويتم إخراج الفضلات ، بما في ذلك الأكسجين المنخفض في شكل ماء. بشكل عام ، يدخل بعض المتفاعلات إلى الكائن الحي ثم يتم تقليله ويترك الجسم كمنتج فضلات.

يمكن تطبيق هذه الفكرة العامة ، باختصار ، بشكل عام عبر علم الأحياء. لاحظ أن الأكسجين لا يجب أن يكون دائمًا هو المركب الذي يجلب ويقلل ويطرح كنفايات. تُعرف المركبات التي يتم "إغراقها" بالإلكترونات بشكل أكثر تحديدًا باسم "متقبلات الإلكترون الطرفية. "تختلف الجزيئات التي تنشأ منها الإلكترونات اختلافًا كبيرًا عبر علم الأحياء (لقد نظرنا فقط في مصدر واحد محتمل - وهو جزيء الجلوكوز الكربوني المختزل).

بين مصدر الإلكترون الأصلي ومستقبل الإلكترون النهائي توجد سلسلة من التفاعلات الكيميائية الحيوية التي تتضمن تفاعل أحمر / ثور واحد على الأقل. تحصد تفاعلات الثور / الأحمر هذه الطاقة للخلية عن طريق اقتران تفاعل أحمر / ثور شديد الطاقة بتفاعل يتطلب طاقة في الخلية. أثناء التنفس ، تقوم مجموعة خاصة من الإنزيمات بتنفيذ سلسلة متصلة من تفاعلات الأحمر / الثور التي تنقل الإلكترونات في النهاية إلى متقبل الإلكترون الطرفي.

تسمى هذه "سلاسل" من الإنزيمات الحمراء / الثور وناقلات الإلكترون سلاسل نقل الإلكترون (إلخ). في الخلايا حقيقية النواة التي تعمل بالتنفس الهوائي ، يتكون ETC من أربعة مجمعات كبيرة متعددة البروتينات مدمجة في غشاء الميتوكوندريا الداخلي واثنين من ناقلات الإلكترونات الصغيرة القابلة للانتشار التي تنقل الإلكترونات بينهما. يتم تمرير الإلكترونات من إنزيم إلى إنزيم من خلال سلسلة من تفاعلات الأحمر / الثور. تجمع هذه التفاعلات تفاعلات حمراء / ثور مفرطة الطاقة مع النقل الداخلي لأيونات الهيدروجين عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا. تساهم هذه العملية في إنشاء تدرج كهروكيميائي عبر الغشاء. تفقد الإلكترونات التي تمر عبر ETC الطاقة الكامنة تدريجياً حتى النقطة التي تترسب فيها على مستقبل الإلكترون النهائي الذي يتم إزالته عادةً كنفايات من الخلية. عندما يعمل الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترون ، يكون فرق الطاقة الحرة لهذه العملية الحمراء / الثور متعددة الخطوات ~ -60 كيلو كالوري / مول عندما يتبرع NADH بالإلكترونات أو ~ -45 كيلو كالوري / مول عند FADH2 يتبرع.

ملاحظة: الأكسجين ليس متقبل الإلكترون الطرفي الوحيد ، وليس الأكثر استخدامًا في الطبيعة

تذكر ، أننا نستخدم الأكسجين كمثال لواحد فقط من العديد من متقبلات الإلكترون النهائية المحتملة التي يمكن العثور عليها في الطبيعة. ستكون الاختلافات في الطاقة الحرة المرتبطة بالتنفس في الكائنات اللاهوائية مختلفة.

ناقشنا في الوحدات السابقة المفهوم العام لتفاعلات الأحمر / الثور في علم الأحياء وقدمنا ​​برج الإلكترون ، وهو أداة تساعدك على فهم كيمياء الأحمر / الثور ولتقدير اتجاه وحجم اختلافات الطاقة المحتملة لمختلف أزواج الأحمر / الثور. في وحدات لاحقة ، تمت مناقشة الفسفرة والتخمير على مستوى الركيزة ورأينا كيف يمكن أن تقترن تفاعلات الأحمر / الثور المفرطة بشكل مباشر بواسطة الإنزيمات بالتخليق اللاذع لـ ATP.

يُفترض أن هذه العمليات هي واحدة من أقدم أشكال إنتاج الطاقة التي تستخدمها الخلايا. في هذا القسم نناقش التقدم التطوري التالي في استقلاب الطاقة الخلوية ، الفسفرة التأكسدية. أولا وقبل كل شيء نتذكر ذلك ، الفسفرة المؤكسدة لا يعني استخدام الأكسجين. بدلاً من ذلك ، يتم استخدام مصطلح الفسفرة المؤكسدة لأن عملية تخليق ATP تعتمد على تفاعلات الأحمر / الثور لتوليد كهروكيميائية إمكانات الغشاء التي يمكن أن تستخدمها الخلية بعد ذلك للقيام بعمل تخليق ATP.


نظرة عامة سريعة على المبادئ ذات الصلة بسلاسل نقل الإلكترون

يبدأ ETC بإضافة الإلكترونات ، المتبرع بها من NADH ، FADH2 أو غيرها من المركبات المختزلة. تنتقل هذه الإلكترونات عبر سلسلة من ناقلات الإلكترون أو الإنزيمات المضمنة في غشاء أو ناقلات أخرى تخضع لتفاعلات حمراء / ثورية. غالبًا ما تقترن الطاقة الحرة المنقولة من تفاعلات الأحمر / الثور المتطايرة هذه بالحركة endergonic للبروتونات عبر الغشاء. نظرًا لأن الغشاء يمثل حاجزًا فعالًا للأنواع المشحونة ، فإن هذا الضخ ينتج عنه تراكم غير متساوٍ للبروتونات على جانبي الغشاء. وهذا بدوره "يستقطب" أو "يشحن" الغشاء ، بشحنة موجبة صافية (بروتونات) على أحد جانبي الغشاء وشحنة سالبة على الجانب الآخر من الغشاء. يؤدي فصل الشحنة إلى إنشاء ملف الجهد الكهربائي. بالإضافة إلى ذلك ، يؤدي تراكم البروتونات أيضًا إلى تدرج درجة الحموضة المعروف باسم a المواد الكيميائية القدرهعبر الغشاء. يُطلق على هذين التدرجين (الكهربائي والكيميائي) معًا اسم التدرج الكهروكيميائي.

مراجعة: برج الإلكترون

نظرًا لأن كيمياء الأحمر / الثور مركزية جدًا للموضوع ، نبدأ بمراجعة سريعة لجدول إمكانات الاختزال - يُسمى أحيانًا "برج الثور الأحمر" أو "برج الإلكترون". قد تسمع أن أساتذتك يستخدمون هذه المصطلحات بالتبادل. كما ناقشنا في الوحدات السابقة ، يمكن لجميع أنواع المركبات المشاركة في تفاعلات حمراء / ثور بيولوجية. قد يكون فهم كل هذه المعلومات وتصنيف أزواج الأحمر / الثور المحتملة أمرًا محيرًا. تم تطوير أداة لتقييم تفاعلات نصف الأحمر / الثور بناءً على إمكانات الاختزال أو E.0' القيم. يعتمد ما إذا كان مركب معين يمكن أن يعمل كمتبرع للإلكترون (مختزل) أو متقبل للإلكترون (مؤكسد) على المركب الآخر الذي يتفاعل معه. يصنف برج الثور الأحمر مجموعة متنوعة من المركبات الشائعة (تفاعلاتها النصفية) من معظم E سالب0'، المركبات التي تتخلص بسهولة من الإلكترونات ، إلى الموجبة E الأكثر0'والمركبات الأكثر احتمالاً لقبول الإلكترونات. ينظم البرج هذه التفاعلات النصفية بناءً على قدرة الإلكترونات على قبول الإلكترونات. بالإضافة إلى ذلك ، في العديد من أبراج الأحمر / الثور ، تتم كتابة كل نصف تفاعل بالاتفاق مع الشكل المؤكسد على اليسار متبوعًا بالشكل المختزل إلى اليمين. يمكن فصل الشكلين بشرطة مائلة ، على سبيل المثال نصف التفاعل لتقليل NAD+ إلى NADH هو مكتوب: NAD+/ NADH + 2e-، أو من خلال أعمدة منفصلة. يظهر برج الإلكترون أدناه.

شكل 1. "برج الثور الأحمر" البيولوجي الشائع

ملحوظة

استخدم برج الأحمر / الثور أعلاه كدليل مرجعي لتوجيهك فيما يتعلق بإمكانية الاختزال للمركبات المختلفة في ETC. قد تكون تفاعلات الأحمر / الثور إما طاردة للطاقة أو ماصة للطاقة اعتمادًا على إمكانات الأحمر / الثور النسبية للمتبرع والمقبول. تذكر أيضًا أن هناك العديد من الطرق المختلفة للنظر إلى هذا من الناحية المفاهيمية ؛ هذا النوع من برج الثور الأحمر هو طريق واحد فقط.

ملحوظة: تظهر اختصارات اللغة من جديد

في الجدول الأحمر / الثور أعلاه ، يبدو أن بعض الإدخالات تمت كتابتها بطرق غير تقليدية. على سبيل المثال السيتوكروم جثور / أحمر. يبدو أن هناك نموذج واحد فقط مدرج. لماذا ا؟ هذا مثال آخر على اختصارات اللغة (على الأرجح لأن شخصًا ما كان كسولًا جدًا لكتابة السيتوكروم مرتين) والذي يمكن أن يكون مربكًا - خاصة للطلاب. يمكن إعادة كتابة التدوين أعلاه كـ Cytochrome cثور/ السيتوكروم جأحمر للإشارة إلى أن بروتين السيتوكروم ج يمكن أن يوجد في أي من الحالة المؤكسدة في السيتوكروم جثور أو انخفاض الحالة السيتوكروم جأحمر.

مراجعة فيديو برج الثور الأحمر

للحصول على فيديو قصير حول كيفية استخدام برج الثور الأحمر في مشاكل الأحمر / الثور ، انقر هنا. هذا الفيديو من صنع د. إيسلون لطلاب Bis2A.

استخدام برج الثور الأحمر: أداة للمساعدة في فهم سلاسل نقل الإلكترون

وفقًا للاتفاقية ، تتم كتابة تفاعلات نصف البرج بالشكل المؤكسد للمركب على اليسار والشكل المختزل على اليمين. لاحظ أن المركبات مثل الجلوكوز وغاز الهيدروجين هي مانحة ممتازة للإلكترون ولديها إمكانات اختزال منخفضة جدًا0'. المركبات ، مثل الأكسجين والنتريت ، التي تحتوي تفاعلاتها النصفية على إمكانات اختزال إيجابية عالية نسبيًا (E.0') بشكل عام ، تم العثور على متقبلات إلكترون جيدة في الطرف المقابل من الجدول.

مثال: ميناكينون

دعونا نلقي نظرة على ميناكينونثور / أحمر. يقع هذا المركب في منتصف برج الثور الأحمر بنصف تفاعل E.0' قيمة -0.074 فولت. ميناكينونثور يمكن أن تقبل تلقائيًا (ΔG <0) الإلكترونات من أشكال مختصرة من المركبات ذات نصف تفاعل منخفض E0'. مثل هذه التحويلات من ميناكينونأحمر والشكل المؤكسد لمتبرع الإلكترون الأصلي. في الجدول أعلاه ، تتضمن أمثلة المركبات التي يمكن أن تعمل كمانحين للإلكترون لميناكينون FADH2، ه0' بقيمة -0.22 ، أو NADH ، مع E.0' قيمة -0.32 فولت. تذكر أن الأشكال المختصرة موجودة على الجانب الأيمن من زوج الثور / الأحمر.

بمجرد أن يتم تقليل الميناكينون ، يمكنه الآن تلقائيًا (ΔG <0) التبرع بالإلكترونات إلى أي مركب بنصف تفاعل أعلى E0' القيمة. تشمل متقبلات الإلكترون المحتملة السيتوكروم بثور بحرف E.0' قيمة 0.035 فولت ؛ أو يوبيكوينونثور بحرف E.0' من 0.11 فولت. تذكر أن الأشكال المؤكسدة تقع على الجانب الأيسر من نصف التفاعل.

سلاسل نقل الإلكترون

ان سلسلة نقل الإلكترون، أو إلخ، يتألف من مجموعة من المجمعات البروتينية داخل وحول الغشاء الذي يساعد بقوة على ربط سلسلة من تفاعلات الأحمر / الثور المفرط / العفوي مع ضخ البروتونات عبر الغشاء لتوليد تدرج كهروكيميائي. يخلق هذا التدرج الكهروكيميائي إمكانات طاقة حرة تسمى أ بروتون القوة الدافعة التي يمكن أن يقترن تدفقها القوي "منحدرًا" في وقت لاحق بمجموعة متنوعة من العمليات الخلوية.

نظرة عامة على ETC

الخطوة 1: تدخل الإلكترونات في ETC من متبرع إلكتروني ، مثل NADH أو FADH2، والتي يتم إنشاؤها أثناء مجموعة متنوعة من التفاعلات التقويضية ، بما في ذلك تلك المرتبطة بأكسدة الجلوكوز. اعتمادًا على عدد وأنواع ناقلات الإلكترون الخاصة بـ ETC التي يستخدمها الكائن الحي ، يمكن للإلكترونات أن تدخل في مجموعة متنوعة من الأماكن في سلسلة نقل الإلكترون. يعتمد دخول الإلكترونات في "نقطة" محددة في ETC على إمكانات الاختزال الخاصة بمانحي الإلكترونات ومقبليها.


الخطوة 2: بعد أول تفاعل أحمر / ثور ، سوف يتأكسد مانح الإلكترون الأولي ويقل متقبل الإلكترون. يرتبط الاختلاف في إمكانات الأحمر / الثور بين متقبل الإلكترون والمتبرع بـ G بالعلاقة ΔG = -nFΔE ، حيث n = عدد الإلكترونات المنقولة و F = ثابت فاراداي. كلما كانت ΔE موجبة ، كلما كان رد فعل الأحمر / الثور أكثر قوة.


الخطوة 3: إذا تم نقل طاقة كافية أثناء خطوة حمراء / ثور مطلقة للطاقة ، فقد يقرن حامل الإلكترون هذا التغيير السلبي في الطاقة الحرة بالعملية endergonic لنقل بروتون من جانب واحد من الغشاء إلى الجانب الآخر.


الخطوة 4: بعد عمليات النقل المتعددة للأحمر / الثور ، يتم تسليم الإلكترون إلى جزيء يعرف باسم متقبل الإلكترون الطرفي. في حالة البشر ، فإن متقبل الإلكترون النهائي هو الأكسجين. ومع ذلك ، هناك العديد والعديد والعديد من متقبلات الإلكترون المحتملة الأخرى في الطبيعة ؛ انظر أدناه.

ملاحظة: مناقشة ممكنة

لا يجب أن تأتي الإلكترونات التي تدخل ETC من NADH أو FADH2. يمكن استخدام العديد من المركبات الأخرى كمانحين للإلكترون ؛ المتطلبات الوحيدة هي (1) وجود إنزيم يمكنه أكسدة مانح الإلكترون ثم تقليل مركب آخر ، و (2) أن ∆E0موجب (على سبيل المثال ، G <0). حتى الكميات الصغيرة من عمليات نقل الطاقة المجانية يمكن أن تتراكم. على سبيل المثال ، هناك بكتيريا تستخدم H2 كمانح الكترون. هذا ليس من الصعب تصديقه لأن نصف رد الفعل 2H+ + 2 هـ-/ ح2 لديه إمكانية اختزال (E.0') من -0.42 V. إذا تم تسليم هذه الإلكترونات في النهاية إلى الأكسجين ، فإن ΔE0رد الفعل هو 1.24 فولت ، وهو ما يتوافق مع ΔG (-G) سلبي كبير. بدلا من ذلك ، هناك بعض البكتيريا التي يمكنها أكسدة الحديد ، الحديد2+ عند درجة الحموضة 7 إلى الحديد3+ مع إمكانية الاختزال (E0') من + 0.2 فولت. تستخدم هذه البكتيريا الأكسجين كمستقبل طرفي للإلكترون ، وفي هذه الحالة ، ΔE0من التفاعل حوالي 0.62 فولت. وهذا لا يزال ينتج a -G. خلاصة القول هي أنه ، اعتمادًا على المتبرع والمقبول للإلكترون الذي يستخدمه الكائن الحي ، يمكن نقل القليل أو الكثير من الطاقة واستخدامها بواسطة الخلية لكل إلكترون يتم التبرع به لسلسلة نقل الإلكترون.

ما هي مجمعات ETC؟

تتكون ETCs من سلسلة (واحدة على الأقل) من بروتينات حمراء / ثور مرتبطة بالغشاء أو (بعضها متكامل) معقدات بروتينية (معقد = أكثر من بروتين واحد مرتب في هيكل رباعي) التي تنقل الإلكترونات من مصدر مانح ، مثل مثل NADH ، إلى متقبل إلكتروني نهائي ، مثل الأكسجين. هذا الزوج الخاص بالمانح / المتقبل النهائي هو الزوج الأساسي المستخدم في الميتوكوندريا البشرية. يتطلب كل نقل إلكترون في ETC ركيزة مخفضة كمانح للإلكترون وركيزة مؤكسدة كمستقبل للإلكترون. في معظم الحالات ، يكون متقبل الإلكترون عضوًا في مركب الإنزيم itsef. بمجرد أن يتم تقليل المعقد ، يمكن للمجمع أن يعمل كمانح إلكترون للتفاعل التالي.

كيف تقوم معقدات ETC بنقل الإلكترونات؟

كما ذكرنا سابقًا ، يتكون ETC من سلسلة من مجمعات البروتين التي تخضع لسلسلة من تفاعلات الأحمر / الثور المرتبطة. هذه المجمعات هي في الواقع مجمعات إنزيمات متعددة البروتينات يشار إليها باسم أوكسيدوروكتاز أو ببساطة، اختزال. الاستثناء الوحيد لاتفاقية التسمية هذه هو المركب الطرفي في التنفس الهوائي الذي يستخدم الأكسجين الجزيئي كمتقبل طرفي للإلكترون. يشار إلى مجمع الإنزيم هذا باسم أوكسيديز. عادة ما يتم تنفيذ تفاعلات الأحمر / الثور في هذه المجمعات بواسطة جزء غير بروتيني يسمى أ مجموعه اطراف صناعيه. تشارك المجموعات الاصطناعية بشكل مباشر في تفاعلات الأحمر / الثور التي يتم تحفيزها بواسطة الأكسدة الأنزيمية المرتبطة بها. بشكل عام ، يمكن تقسيم هذه المجموعات الاصطناعية إلى نوعين عامين: تلك التي تحمل الإلكترونات والبروتونات وتلك التي تحمل الإلكترونات فقط.

ملحوظة

هذا الاستخدام للمجموعات الاصطناعية من قبل أعضاء ETC ينطبق على جميع ناقلات الإلكترون باستثناء الكينونات ، وهي فئة من الدهون يمكن تقليلها أو أكسدةها مباشرة بواسطة الأكسدة أو الأكسدة. كلا من Quinone(أحمر) و Quinone(ثور) أشكال هذه الدهون قابلة للذوبان داخل الغشاء ويمكن أن تنتقل من الإلكترونات المعقدة إلى الإلكترونات المكوكية.

حاملات الإلكترون والبروتون

  • فلافوبروتينات (Fp)، تحتوي هذه البروتينات على مجموعة صناعية تسمى أ فلافين، وهو الجزء الفعلي الذي يخضع لتفاعل الأكسدة / الاختزال. FADH2 هو مثال على ملف Fp.
  • كينونيس هي عائلة من الدهون ، مما يعني أنها قابلة للذوبان داخل الغشاء.
  • وتجدر الإشارة أيضًا إلى أن NADH و NADPH يعتبران إلكترونًا (2e-) والبروتون (2 H.+) ناقلات.

ناقلات الإلكترون

  • السيتوكرومات هي بروتينات تحتوي على مجموعة اصطناعية من الهيم. الهيم قادر على حمل إلكترون واحد.
  • بروتينات الحديد والكبريت تحتوي على مجموعة غير هيمية من الحديد والكبريت يمكنها حمل إلكترون. غالبًا ما يتم اختصار المجموعة التعويضية كـ Fe-S

التنفس الهوائي مقابل التنفس اللاهوائي

نحن البشر نستخدم الأكسجين مثل متقبل الإلكترون الطرفي لـ ETCs في خلايانا. هذا هو الحال أيضًا بالنسبة للعديد من الكائنات الحية التي نتفاعل معها عن قصد وبشكل متكرر (على سبيل المثال ، زملائنا في الفصل ، والحيوانات الأليفة ، وحيوانات الطعام ، إلخ). نتنفس الأكسجين. تأخذها خلايانا وتنقلها إلى الميتوكوندريا حيث يتم استخدامها كمستقبل نهائي للإلكترونات من سلاسل نقل الإلكترونات لدينا. تسمى هذه العملية - لأن الأكسجين يستخدم كمتقبل طرفي للإلكترون - التنفس الهوائي.

في حين أننا قد نستخدم الأكسجين كمتقبل نهائي للإلكترون لسلاسل الجهاز التنفسي لدينا ، فإن هذا ليس هو الوضع الوحيد للتنفس على هذا الكوكب. في الواقع ، تطورت عمليات التنفس الأكثر عمومية في وقت لم يكن فيه الأكسجين مكونًا رئيسيًا في الغلاف الجوي. نتيجة لذلك ، يمكن للعديد من الكائنات الحية استخدام مجموعة متنوعة من المركبات بما في ذلك النترات (NO3-) ، نتريت (NO2-) ، وحتى الحديد (Fe3+) كمستقبلات إلكترونية نهائية. عندما يكون الأكسجين ليس متقبل الإلكترون الطرفي ، يشار إلى العملية باسم التنفس اللاهوائي. لذلك ، لا يتطلب التنفس أو الفسفرة المؤكسدة الأكسجين على الإطلاق ؛ إنه يتطلب ببساطة مركبًا يتمتع بإمكانية اختزال عالية بدرجة كافية ليكون بمثابة متقبل طرفي للإلكترون ، ويقبل الإلكترونات من أحد المجمعات داخل ETC.

توفر قدرة بعض الكائنات الحية على تغيير مستقبلها النهائي للإلكترون مرونة أيضية ويمكن أن تضمن بقاء أفضل إذا كان أي متقبل طرفي معين محدود الإمداد. فكر في هذا: في غياب الأكسجين ، نموت ؛ لكن الكائنات الحية الأخرى يمكن أن تستخدم متقبلًا طرفيًا مختلفًا للإلكترون عندما تتغير الظروف من أجل البقاء.

مثال عام: بسيط ، ثنائي التعقيد ETC

يوضح الشكل أدناه سلسلة نقل إلكترون عامة تتكون من مجمعين غشائيين متكاملين ؛ مجمع أنا(ثور) والمجمع II(ثور). مانح إلكترون مخفض ، معين DH (مثل NADH أو FADH2) يقلل من المركب الأول(ثور)، مما يؤدي إلى ظهور الشكل المؤكسد D (مثل NAD+ أو FAD+). في الوقت نفسه ، يتم الآن تقليل مجموعة الأطراف الاصطناعية داخل المركب I (تقبل الإلكترونات). في هذا المثال ، يكون تفاعل الأحمر / الثور طاردًا للطاقة ويقترن فرق الطاقة الحرة بالأنزيمات الموجودة في المركب I إلى الانتقال الداخلي للبروتون من جانب واحد من الغشاء إلى الجانب الآخر. النتيجة النهائية هي أن سطحًا واحدًا من الغشاء يصبح أكثر سالبة الشحنة ، بسبب زيادة أيونات الهيدروكسيل (OH-) ، ويصبح الجانب الآخر مشحونًا بشكل إيجابي بسبب زيادة البروتونات على الجانب الآخر. مجمع أنا(أحمر) يمكن الآن تقليل ناقل الإلكترون المحمول Q ، والذي سينتقل بعد ذلك عبر الغشاء وينقل الإلكترون (الإلكترونات) إلى المجموعة الاصطناعية في المركب II(أحمر). تنتقل الإلكترونات من المركب I إلى Q ثم من Q إلى المركب II عبر تفاعلات حمراء / ثور تلقائية ديناميكية حرارية ، مما يؤدي إلى تجديد المركب I(ثور)، والتي يمكن أن تكرر العملية السابقة. مجمع II(أحمر) ثم يقلل A ، مستقبل الإلكترون النهائي لإعادة توليد المركب II(ثور) وإنشاء الشكل المصغر لمستقبل الإلكترون الطرفي ، AH. في هذا المثال المحدد ، يمكن للمركب II أيضًا نقل بروتون أثناء العملية. إذا كان A هو الأكسجين الجزيئي ، فإن AH يمثل الماء وسيتم اعتبار العملية نموذجًا لـ ETC الهوائي. على النقيض من ذلك ، إذا كانت A نترات ، لا3-، ثم يمثل AH NO2- (النتريت) وسيكون هذا مثالاً على اللاهوائية إلخ.

شكل 1. سلسلة نقل الإلكترون المعقدة العامة 2. في الشكل ، DH هو المتبرع الإلكتروني (تم تقليل المتبرع) ، و D هو المتبرع المؤكسد. A هو متقبل الإلكترون المؤكسد ، و AH هو المنتج النهائي ، الشكل المختزل للمقبول. عندما يتأكسد DH إلى D ، تنتقل البروتونات عبر الغشاء ، تاركة فائضًا من أيونات الهيدروكسيل (سالبة الشحنة) على جانب واحد من الغشاء والبروتونات (موجبة الشحنة) على الجانب الآخر من الغشاء. يحدث نفس التفاعل في المركب II حيث يتم تقليل متقبل الإلكترون الطرفي إلى AH.

الإسناد: Marc T. Facciotti (العمل الأصلي)

التمرين 1

سؤال الفكر

بناءً على الشكل أعلاه ، استخدم برج إلكتروني لمعرفة الفرق في الجهد الكهربائي إذا (أ) DH هي NADH و A هي O2، و (ب) DH هي NADH و A هي NO3-. أي أزواج من المانحين للإلكترون ومتقبل الإلكترون الطرفي (أ) أو (ب) "يستخرجون" أكبر قدر من الطاقة الحرة؟

نظرة مفصلة على التنفس الهوائي

لقد طورت الميتوكوندريا حقيقية النواة نوعًا فعالًا للغاية من الخلاصة (ETC). هناك أربعة مجمعات تتكون من بروتينات ، مرقمة من I إلى IV كما هو موضح في الشكل أدناه. يُطلق على تجميع هذه المجمعات الأربعة ، جنبًا إلى جنب مع ناقلات الإلكترون المحمولة المرتبطة بها ، أيضًا اسم سلسلة نقل الإلكترون. يوجد هذا النوع من سلسلة نقل الإلكترون في نسخ متعددة في غشاء الميتوكوندريا الداخلي لحقيقيات النوى.

الشكل 2. سلسلة نقل الإلكترون عبارة عن سلسلة من ناقلات الإلكترون المدمجة في غشاء الميتوكوندريا الداخلي الذي ينقل الإلكترونات من NADH و FADH2 للأكسجين الجزيئي. في هذه العملية ، يتم ضخ البروتونات من مصفوفة الميتوكوندريا إلى الفضاء بين الغشاء ، ويتم تقليل الأكسجين لتكوين الماء.

مجمع أنا

للبدء ، يتم نقل إلكترونين إلى أول مجمع بروتيني على متن NADH. يتضمن هذا المركب ، المسمى I في الشكل 2 ، بروتينات أحادي نيوكليوتيد الفلافين (FMN) وبروتينات تحتوي على الحديد والكبريت (Fe-S). FMN ، المشتق من فيتامين ب2، المعروف أيضًا باسم الريبوفلافين ، هو واحد من عدة مجموعات صناعية أو عوامل مساعدة في سلسلة نقل الإلكترون. المجموعات التعويضية هي جزيئات عضوية أو غير عضوية غير ببتيدية مرتبطة ببروتين يسهل وظيفته ؛ تشمل المجموعات الاصطناعية الإنزيمات المساعدة ، وهي مجموعات الإنزيمات الاصطناعية. يسمى الإنزيم الموجود في المركب I أيضًا NADH dehydrogenase وهو بروتين كبير جدًا يحتوي على 45 سلسلة فردية من عديد الببتيد. يمكن للمركب الأول ضخ أربعة أيونات هيدروجين عبر الغشاء من المصفوفة إلى الفضاء بين الغشاء ، مما يساعد على توليد تدرج أيون الهيدروجين والحفاظ عليه بين الجزأين المفصولين عن طريق غشاء الميتوكوندريا الداخلي.

س والمجمع الثاني

يستقبل المركب II مباشرة FADH2، والذي لا يمر عبر المركب I. المركب الذي يربط بين المجمعين الأول والثاني بالثالث هو ubiquinone (Q). جزيء Q قابل للذوبان في الدهون ويتحرك بحرية عبر قلب الغشاء الكارهة للماء. بمجرد أن يتم تقليله ، (QH2) ، يوبيكوينون يسلم إلكتروناته إلى المركب التالي في سلسلة نقل الإلكترون. تستقبل Q الإلكترونات المشتقة من NADH من المركب I والإلكترونات المشتقة من FADH2 من المركب II ، نازعة هيدروجين السكسينات. نظرًا لأن هذه الإلكترونات تتجاوز وبالتالي لا تنشط مضخة البروتون في المجمع الأول ، يتم تصنيع عدد أقل من جزيئات ATP من FADH2 الإلكترونات. كما سنرى في القسم التالي ، فإن عدد جزيئات ATP التي تم الحصول عليها في النهاية يتناسب طرديًا مع عدد البروتونات التي يتم ضخها عبر غشاء الميتوكوندريا الداخلي.

المجمع الثالث

يتكون المركب الثالث من السيتوكروم ب ، وبروتين Fe-S آخر ، ومركز Rieske (مركز 2Fe-2S) ، وبروتينات السيتوكروم c ؛ يسمى هذا المركب أيضًا السيتوكروم أوكسيريدوكتاز. تحتوي بروتينات السيتوكروم على مجموعة اصطناعية من الهيم. يشبه جزيء الهيم الهيم الموجود في الهيموجلوبين ، لكنه يحمل الإلكترونات وليس الأكسجين. نتيجة لذلك ، يتم تقليل وتأكسد أيون الحديد في قلبه أثناء مروره بالإلكترونات ، ويتأرجح بين حالات الأكسدة المختلفة:2+ (مخفض) والحديد3+ (مؤكسد). تتميز جزيئات الهيم في السيتوكرومات بخصائص مختلفة قليلاً بسبب تأثيرات البروتينات المختلفة التي تربطها ، مما يعطي خصائص مختلفة قليلاً لكل مركب. يضخ المركب III البروتونات عبر الغشاء ويمرر إلكتروناته إلى السيتوكروم ج للانتقال إلى المجمع الرابع من البروتينات والإنزيمات (السيتوكروم ج هو متقبل الإلكترونات من Q ؛ ومع ذلك ، بينما يحمل Q أزواجًا من الإلكترونات ، يمكن للسيتوكروم ج أن يقبل واحدًا فقط في الوقت).

المجمع الرابع

يتكون المركب الرابع من بروتينات السيتوكروم c و a و a3. يحتوي هذا المجمع على مجموعتين من الهيم (واحدة في كل من مجموعتي السيتوكروم ، a ، و a3) وثلاثة أيونات نحاسية (زوج من CuA وواحد CuB في السيتوكروم a3). تحتفظ السيتوكرومات بجزيء الأكسجين بإحكام شديد بين أيونات الحديد والنحاس حتى يتم تقليل الأكسجين تمامًا. ثم يلتقط الأكسجين المختزل اثنين من أيونات الهيدروجين من الوسط المحيط لتكوين الماء (H2س). تساهم إزالة أيونات الهيدروجين من النظام في التدرج الأيوني المستخدم في عملية التناضح الكيميائي.

كيميائي

في كيميائي، يتم استخدام الطاقة الحرة من سلسلة تفاعلات الأحمر / الثور التي تم وصفها للتو لضخ البروتونات عبر الغشاء. التوزيع غير المتكافئ لـ H.+ تحدد الأيونات عبر الغشاء كلاً من التركيز والتدرجات الكهربائية (وبالتالي ، التدرج الكهروكيميائي) ، بسبب الشحنة الموجبة للبروتون وتجميعها على جانب واحد من الغشاء.

إذا كان الغشاء مفتوحًا للانتشار بواسطة البروتونات ، فإن الأيونات تميل إلى الانتشار مرة أخرى عبر المصفوفة ، مدفوعًا بتدرجها الكهروكيميائي. ومع ذلك ، لا يمكن للأيونات أن تنتشر عبر المناطق غير القطبية لأغشية الفسفوليبيد دون مساعدة القنوات الأيونية. وبالمثل ، لا يمكن للبروتونات الموجودة في الفضاء بين الغشاء إلا أن تعبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا من خلال بروتين غشائي متكامل يسمى سينسيز ATP (كما هو موضح أدناه). يعمل هذا البروتين المعقد كمولد صغير ، يتم تشغيله عن طريق نقل الطاقة بوساطة تحرك البروتونات أسفل تدرجها الكهروكيميائي. تعمل حركة هذه الآلة الجزيئية (الإنزيم) على خفض طاقة التنشيط للتفاعل وتجمع بين النقل المفرط للطاقة المرتبط بحركة البروتونات أسفل تدرجها الكهروكيميائي إلى إضافة فوسفات إلى ADP ، مما يؤدي إلى تكوين ATP.

الشكل 3. سينسيز ATP عبارة عن آلة جزيئية معقدة تستخدم البروتون (H+) متدرج لتشكيل ATP من ADP والفوسفات غير العضوي (Pi).

الائتمان: تعديل العمل لكلاوس هوفمير

ملاحظة: مناقشة ممكنة

Dinitrophenol (DNP) هو مادة كيميائية صغيرة تعمل على فصل تدفق البروتونات عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا إلى سينسيز ATP ، وبالتالي تخليق ATP. يجعل DNP الغشاء يتسرب إلى البروتونات. تم استخدامه حتى عام 1938 كعقار لإنقاص الوزن. ما هو التأثير الذي تتوقعه لـ DNP على الفرق في الأس الهيدروجيني عبر جانبي غشاء الميتوكوندريا الداخلي؟ لماذا تعتقد أن هذا قد يكون دواءً فعالاً لإنقاص الوزن؟ لماذا قد يكون خطيرا؟

في الخلايا السليمة ، يتم استخدام التناضح الكيميائي (كما هو موضح أدناه) لتوليد 90 في المائة من ATP المصنوع أثناء هدم الجلوكوز الهوائي ؛ إنها أيضًا الطريقة المستخدمة في تفاعلات الضوء لعملية التمثيل الضوئي لتسخير طاقة ضوء الشمس في عملية الفسفرة الضوئية. تذكر أن إنتاج ATP باستخدام عملية التناضح الكيميائي في الميتوكوندريا يسمى الفسفرة المؤكسدة وأن عملية مماثلة يمكن أن تحدث في أغشية الخلايا البكتيرية والبدائية. النتيجة الإجمالية لهذه التفاعلات هي إنتاج ATP من طاقة الإلكترونات التي تمت إزالتها في الأصل من جزيء عضوي منخفض مثل الجلوكوز. في المثال الهوائي ، تقلل هذه الإلكترونات الفائقة الأكسجين وبالتالي تخلق الماء.

الشكل 4. في الفسفرة المؤكسدة ، يتم استخدام تدرج الأس الهيدروجيني الذي تشكله سلسلة نقل الإلكترون بواسطة سينسيز ATP لتكوين ATP في بكتيريا جرام.

رابط مفيد: كيف يتكون ATP من سينسيز ATP

ملاحظة: مناقشة ممكنة

يثبط السيانيد السيتوكروم ج أوكسيديز ، وهو أحد مكونات سلسلة نقل الإلكترون. في حالة حدوث تسمم بالسيانيد ، هل تتوقع أن يزداد أو ينقص الرقم الهيدروجيني للحيز بين الغشاء؟ ما هو تأثير السيانيد على تخليق ATP؟

فرضية حول كيفية تطور ETC

رابط مقترح بين SLP / التخمير وتطور ETCs:

في مناقشة سابقة لعملية التمثيل الغذائي للطاقة ، استكشفنا تفاعلات التخمير على مستوى الركيزة (SLP). أحد الأسئلة في نقاط النقاش كان من أجل تلك المناقشة: ما هي العواقب قصيرة وطويلة المدى لـ SLP على البيئة؟ ناقشنا كيف احتاجت الخلايا إلى تطوير آليات مشتركة لإزالة البروتونات من العصارة الخلوية (داخل الخلية) ، مما أدى إلى تطور الخلية F.0F1-ATPase ، إنزيم متعدد الوحدات يقوم بنقل البروتونات من داخل الخلية إلى خارج الخلية عن طريق تحلل ATP ، كما هو موضح أدناه في الصورة الأولى أدناه. يعمل هذا الترتيب طالما كانت الجزيئات العضوية الصغيرة متاحة مجانًا ، مما يجعل SLP والتخمير مفيدًا. ومع ذلك ، مع استمرار هذه العمليات البيولوجية ، تبدأ الجزيئات العضوية الصغيرة المختزلة في الاستخدام ، ويقل تركيزها ؛ هذا يضع طلبًا على الخلايا لتكون أكثر كفاءة.

أحد مصادر "نفايات ATP" المحتملة هو إزالة البروتونات من العصارة الخلوية في الخلية. الكائنات الحية التي يمكن أن تجد آليات أخرى لطرد البروتونات المتراكمة مع الحفاظ على ATP يمكن أن يكون لها ميزة انتقائية. يُفترض أن هذا الضغط التطوري الانتقائي قد أدى إلى تطور البروتينات الأولى المرتبطة بالغشاء والتي استخدمت تفاعلات الأحمر / الثور كمصدر للطاقة (كما هو موضح في الصورة الثانية) لضخ البروتونات المتراكمة. توجد اليوم الإنزيمات ومجمعات الإنزيمات التي لها هذه الخصائص في شكل مجمعات نقل الإلكترون مثل المركب I ، نازعة الهيدروجين NADH.

شكل 1. التطور المقترح لمحول نقل البروتون المعتمد على ATP

الشكل 2. نظرًا لأن الجزيئات العضوية الصغيرة أصبحت محدودة ، فقد يكون للكائنات التي يمكنها إيجاد آليات بديلة لإزالة البروتونات من العصارة الخلوية ميزة. إن تطور ناقل بروتون يستخدم تفاعلات الأحمر / الثور بدلاً من التحلل المائي لـ ATP يمكن أن يحل محل ATPase.

استمرارًا لهذا الخط من المنطق ، إذا تطورت الكائنات الحية التي يمكنها الآن استخدام تفاعلات الأحمر / الثور لنقل البروتونات عبر الغشاء ، فإنها ستنشئ تدرجًا كهروكيميائيًا ، يفصل بين الشحنتين (موجبة من الخارج وسالبة من الداخل ؛ جهد كهربائي) ودرجة الحموضة (درجة حموضة منخفضة في الخارج ، ودرجة حموضة أعلى في الداخل). مع البروتونات الزائدة على السطح الخارجي لغشاء الخلية ، و F0F1- لم يعد ATPase يستهلك ATP لنقل البروتونات ، ومن المفترض أن التدرج الكهروكيميائي يمكن استخدامه بعد ذلك لتشغيل F0F1-ATPase "للخلف" - أي لتكوين أو إنتاج ATP باستخدام الطاقة في تدرجات الشحن / الأس الهيدروجيني التي تم إعدادها بواسطة مضخات الأحمر / الثور (كما هو موضح أدناه). هذا الترتيب يسمى سلسلة نقل الإلكترون (ETC).

الشكل 3. تطور ETC ؛ مزيج من المترجمين البروتونيين الأحمر / الثور إلى جانب إنتاج ATP بواسطة F0F1-ATPase.


ما & # x2019s في المتطلبات المسبقة؟ نهج مختلط الأساليب لتحديد تأثير مقرر متطلب سابق

على الرغم من شيوع المتطلبات الأساسية في مناهج العلوم والتكنولوجيا والهندسة والرياضيات للطلاب الجامعيين ، فقد كان هناك قدر ضئيل من الجهد لتقييم قيمتها بطريقة تعتمد على البيانات. باستخدام كل من البيانات الكمية والنوعية ، قمنا بفحص تأثير المتطلبات الأساسية في سياق محاضرة علم الأحياء الدقيقة واقران دورة المختبر. من خلال المقابلات والدراسة الاستقصائية عبر الإنترنت ، سلط الطلاب الضوء على عدد من السمات الإيجابية للمتطلبات الأساسية ، بما في ذلك دورهم في اكتساب المعرفة ، إلى جانب الآثار السلبية ، مثل زيادة الوقت دون داع للحصول على الدرجة العلمية وإضافة تكلفة التعليم. حددنا أيضًا عددًا من الأسباب التي تجعل الأفراد يسجلون أو لا يسجلون في دورات المتطلبات المسبقة ، وكثير منها لا يتعلق بتعلم الطلاب. في مناهجنا الدراسية الخاصة ، لم يعتقد الطلاب أن دورة محاضرة علم الأحياء الدقيقة أثرت على النجاح في المختبر ، وهو ما يتفق مع تحليلنا لأداء الدورة المعملية باستخدام مقياس "الألفة" المحدد مسبقًا. تسلط هذه الاستنتاجات الضوء على أهمية التماس وتحليل ملاحظات الطلاب ، وتثليث هذه البيانات بمقاييس الأداء الكمية لتقييم حالة مناهج العلوم والتكنولوجيا والهندسة والرياضيات.