معلومة

المشتقات - علم الأحياء


المشتقات

تطبيقات علم الأحياء

تعتمد كيفية العثور على وظيفة السكان على المعلومات التي يتم تقديمها لك. ستحتاج إلى إيجاد القيمة الأولية للسكان ومعدل نموهم. إذا كنت تعرف عدد السكان في وقتين مختلفين ، فيمكنك التعويض بهاتين النقطتين وتحديد المعدل. ثم يمكنك إيجاد القيمة الأولية باستخدام نقطة واحدة والسعر لحلها مقابل $ P_0 $. ثم أدخل كل شيء في الصيغة المناسبة.

كيف أحسب عندما ينمو عدد السكان بسرعة معينة؟

بدلا من ذلك يجب أن تحل للوقت. يمكنك حساب النمو في أي وقت ، وتريد أن تعرف في أي وقت يكون النمو بسرعة معينة. وبالتالي ، سوف تضبط المشتق بالسرعة المعطاة وتحل قيمة $ t $. نظرًا لأن $ t $ من المحتمل أن يكون في الأس ، فربما تحتاج إلى استخدام لوغاريتم طبيعي لحلها ، ولكن إذا كنت تتذكر خصائص اللوغاريتمات ، فيجب أن يكون هذا سهلاً بدرجة كافية.


هيكل بيريميدين

البيريميدين عبارة عن حلقة عطرية بسيطة تتكون من ذرتين نيتروجين وأربع ذرات كربون ، مع ذرات هيدروجين متصلة بكل كربون. ترتبط ذرات الكربون والنيتروجين من خلال روابط مزدوجة ومفردة بالتناوب. تسمح بنية الرابطة هذه بالرنين أو العطرية ، مما يجعل الحلقة مستقرة جدًا. هناك العديد من المشتقات لهذه البنية من خلال إضافة مجموعة وظيفية واحدة أو أكثر. تحتفظ جميع هذه المشتقات بالحلقة البسيطة المكونة من ستة أعضاء ، ولكن يمكن أن تتراوح التعديلات من إضافة عدد قليل من الذرات في الأحماض النووية إلى الهياكل المعقدة في الأدوية والفيتامينات.


يصور هذا الشكل التركيب ثنائي الأبعاد لجزيء بيريميدين. يمكن ترقيم الذرات عكس اتجاه عقارب الساعة من أسفل N.


يصور هذا الشكل التركيب المعقد للسموم الرباعية ، أحد مشتقات البيريميدين. تم العثور على حلقة بيريميدين في أسفل اليسار.

هيكل القواعد النيتروجينية

القواعد النيتروجينية الثلاثة من بيريميدين ، الثايمين (T) ، السيتوزين (C) ، واليوراسيل (U) ، هي أشكال معدلة من مركب بيريميدين العطري. تتكون من حلقة من ستة ذرات مع ذرتين من النيتروجين وأربع ذرات كربون ، ولكن بدلاً من أن تكون حلقة عطرية مع روابط مزدوجة ومفردة متبادلة ، فإن لديهم جميعًا كيتون (مجموعة كربونيل) على ذرة الكربون 2 & # 8242 (الكربون الموجود بين ذرتا النيتروجين). تؤدي إضافة هذه الرابطة المزدوجة إلى إزالة الرابطة من الحلقة ، مما ينتج عنه رابطان مزدوجان وأربع روابط مفردة.

بالإضافة إلى مجموعة كاربونيل ، تحتوي القواعد النيتروجينية الثلاثة أيضًا على مجموعة وظيفية مرتبطة بالكربون 4 & # 8242 (كيتون لـ T و U ، ومجموعة أمينية لـ C) ، و T لديها مجموعة ميثيل مرتبطة بـ 5 & # 8242 كربون كذلك. تؤدي إضافة كيتون آخر في T و U إلى إزالة رابطة مزدوجة أخرى من الحلقة ، تاركًا رابطة مزدوجة واحدة فقط في U و T ، واثنين من الروابط المزدوجة في C. حيث تلتصق القاعدة النيتروجينية بالسكر في الحمض النووي لتكوين نوكليوزيد (أو نيوكليوتيد عند ربط الفوسفور).

/>
يصور هذا الشكل بنية القواعد النيتروجينية الخمس المنفصلة إلى البيورينات والبيريميدين. الخط الملون هو المكان الذي تعلق فيه القاعدة على سكر الريبوز.


تمايز الخلايا في الخلية الحيوانية والنباتية

عملية تمايز الخلايا و تطور في النباتات والحيوانات لا تحدث بشكل متماثل. في الحيوانات ، يجب أن تحدث حركات الخلايا والأنسجة للكائنات للحصول على شكل ثلاثي الأبعاد يميزها. علاوة على ذلك ، فإن تنوع الخلايا أعلى بكثير في الحيوانات.

في المقابل ، لا تتمتع النباتات بفترة نمو فقط في المراحل المبكرة من حياة الفرد ، حيث يمكن أن يزيد حجمها طوال عمر النبات.

إليك تفاصيل العملية

عملية التمايز

معالجة: أثناء عملية التمايز ، تخضع الخلايا لسلسلة من التغييرات في خصائصها وتحدث إعادة تعديل في علاقاتها المتبادلة.

  • التعديلات في المحتوى الخلوي
  • النمو التفاضلي في الخلايا المجاورة
  • التغييرات في هيكل جدران الخلايا
  • التعديلات بين الخلية

عوامل وخصائص التمايز

مميزات:

خصائصه أدناه

مثال:

مثال التفاضل هو الخلايا الجذعية، في حين أن الخلايا العصبية هي واحدة من أكثر الخلايا المعروفة تمايزًا. يحدث تمايز الخلايا بشكل أساسي بفضل التغييرات الخاضعة للرقابة في برنامج النسخ ، أي التغييرات المنسقة في التعبير الجيني.

مثال آخر ، تتطور الخلية الوحيدة إلى بلاعم ، يتطور انفجار ترويجي إلى أرومة عضلية ، والتي تشكل أليافًا عضلية ، وتشكل المخلوقات. التقسيم والتمايز والتكوين هي العمليات الرئيسية التي تضمن تطور خلية واحدة (زيجوت) لكائن متعدد الخلايا يحتوي على خلايا من مجموعة متنوعة من الأنواع.

ما هي الخلايا غير المتمايزة؟

خلايا غير متمايزة هي عكس التمايز. إنه شكل متكرر من اللافقاريات أو البرمائيات في عملية حياة الخلية القاعدية ، حيث تعود الخلية المتمايزة إلى الحالة السابقة في عملية التطور المرتبطة عمومًا بالتجدد.

يحدث عدم التمايز بشكل طبيعي في النباتات عندما تنشأ الأنفاق الثانوية.

على سبيل المثال ، نشأ نسالة ، نسيج مرستيم مسؤول عن تكوين أنسجة واقية ثانوية ، من عدم التمايز بين خلايا البشرة و / أو تحت الجلد.


محتويات

يتكون جسم الثدييات من ثلاث فئات أساسية من الخلايا: الخلايا الجرثومية والخلايا الجسدية والخلايا الجذعية. كل خلية من حوالي 37.2 تريليون (3.72 × 10 13) خلية في الإنسان البالغ لها نسختها الخاصة أو نسخ من الجينوم باستثناء أنواع معينة من الخلايا ، مثل خلايا الدم الحمراء ، التي تفتقر إلى النوى في حالتها المتمايزة تمامًا. معظم الخلايا ثنائية الصبغة ولديها نسختان من كل كروموسوم. تشكل هذه الخلايا ، التي تسمى الخلايا الجسدية ، معظم جسم الإنسان ، مثل خلايا الجلد والعضلات. تتمايز الخلايا لتتخصص في وظائف مختلفة. [8]

إن خلايا الخط الجرثومي هي أي خط من الخلايا ينتج الأمشاج - البويضات والحيوانات المنوية - وبالتالي فهي مستمرة عبر الأجيال. من ناحية أخرى ، تتمتع الخلايا الجذعية بالقدرة على الانقسام لفترات غير محددة وإحداث خلايا متخصصة. من الأفضل وصفها في سياق التنمية البشرية العادية. [ بحاجة لمصدر ]

يبدأ التطور عندما يخصب الحيوان المنوي بويضة وينشئ خلية واحدة لديها القدرة على تكوين كائن حي كامل. في الساعات الأولى بعد الإخصاب ، تنقسم هذه الخلية إلى خلايا متطابقة. عند البشر ، بعد حوالي أربعة أيام من الإخصاب وبعد عدة دورات من الانقسام الخلوي ، تبدأ هذه الخلايا في التخصص ، وتشكل كرة مجوفة من الخلايا تسمى الكيسة الأريمية. [9] تحتوي الكيسة الأريمية على طبقة خارجية من الخلايا ، وداخل هذه الكرة المجوفة ، توجد مجموعة من الخلايا تسمى كتلة الخلية الداخلية. تستمر خلايا كتلة الخلية الداخلية في تكوين جميع أنسجة جسم الإنسان تقريبًا. على الرغم من أن خلايا كتلة الخلية الداخلية يمكن أن تشكل تقريبًا كل نوع من الخلايا الموجودة في جسم الإنسان ، إلا أنها لا تستطيع تكوين كائن حي. يشار إلى هذه الخلايا على أنها متعددة القدرات. [10]

تخضع الخلايا الجذعية متعددة القدرات لمزيد من التخصص في الخلايا السلفية متعددة القدرات التي تؤدي بعد ذلك إلى ظهور خلايا وظيفية. تتضمن أمثلة الخلايا الجذعية والسلفية ما يلي: [ بحاجة لمصدر ]

  • الخلايا الدبقية الشعاعية (الخلايا الجذعية العصبية الجنينية) التي تؤدي إلى ظهور الخلايا العصبية المثيرة في دماغ الجنين من خلال عملية تكوين الخلايا العصبية. [11] [12] [13]
  • الخلايا الجذعية المكونة للدم (الخلايا الجذعية البالغة) من نخاع العظم التي تؤدي إلى تكوين خلايا الدم الحمراء وخلايا الدم البيضاء والصفائح الدموية
  • الخلايا الجذعية الوسيطة (الخلايا الجذعية البالغة) من النخاع العظمي الذي ينتج عنه الخلايا اللحمية والخلايا الدهنية وأنواع الخلايا العظمية
  • الخلايا الجذعية الظهارية (الخلايا السلفية) التي تؤدي إلى ظهور أنواع مختلفة من خلايا الجلد
  • خلايا العضلات الفضائية (الخلايا السلفية) التي تساهم في تمايز الأنسجة العضلية.

يتم إنشاء مسار تسترشد به جزيئات التصاق الخلية المكونة من أربعة أحماض أمينية ، أرجينين ، جليسين ، أسباراجين ، وسيرين ، حيث يتمايز قسيم أرومي خلوي من طبقة واحدة إلى طبقات أولية من الخلايا الجرثومية في الثدييات ، وهي: الأديم الظاهر ، الأديم المتوسط ​​والأديم الباطن (مدرج من أقصى (خارجي) إلى قريب (داخلي). ينتهي الأديم الظاهر بتشكيل الجلد والجهاز العصبي ، وتشكل الأديم المتوسط ​​العظام والأنسجة العضلية ، ويشكل الأديم الباطن أنسجة الأعضاء الداخلية.

Dedifferentiation ، أو التكامل ، هو عملية خلوية غالبًا ما تُرى في أشكال الحياة القاعدية مثل الديدان والبرمائيات حيث تعود الخلية المتمايزة جزئيًا أو نهائيًا إلى مرحلة نمو سابقة ، عادةً كجزء من عملية التجديد. [14] [15] يحدث الاختلاف أيضًا في النباتات. [16] يمكن أن تفقد الخلايا الموجودة في مزرعة الخلايا الخصائص التي كانت تمتلكها في الأصل ، مثل التعبير عن البروتين ، أو تغيير الشكل. تسمى هذه العملية أيضًا عدم التمايز. [17]

يعتقد البعض أن عدم التمايز هو انحراف لدورة التطور الطبيعي التي تؤدي إلى الإصابة بالسرطان ، [18] بينما يعتقد البعض الآخر أنه جزء طبيعي من الاستجابة المناعية التي فقدها البشر في مرحلة ما نتيجة للتطور.

تم اكتشاف جزيء صغير يُدعى عكس الانعكاس ، وهو نظير البيورين ، والذي ثبت أنه يحفز التمايز في الأنابيب العضلية. يمكن بعد ذلك إعادة تمييز هذه الخلايا غير المتمايزة إلى بانيات العظم والخلايا الشحمية. [19]

يعبر كل نوع من الخلايا المتخصصة في الكائن الحي عن مجموعة فرعية من جميع الجينات التي تشكل جينوم هذا النوع. يتم تعريف كل نوع من الخلايا بنمطه الخاص للتعبير الجيني المنظم. وبالتالي ، فإن تمايز الخلايا هو انتقال لخلية من نوع خلية إلى نوع آخر ، وينطوي على التحول من نمط واحد من التعبير الجيني إلى آخر. يمكن فهم التمايز الخلوي أثناء التطور على أنه نتيجة لشبكة تنظيم الجينات. الجين التنظيمي ووحداته التنظيمية لرابطة الدول المستقلة عبارة عن عقد في شبكة تنظيم الجينات التي تتلقى مدخلات وتنتج مخرجات في مكان آخر في الشبكة. [20] يؤكد نهج بيولوجيا الأنظمة في علم الأحياء التطوري على أهمية التحقيق في كيفية تفاعل الآليات التنموية لإنتاج أنماط يمكن التنبؤ بها (التكوُّن). ومع ذلك ، تم اقتراح وجهة نظر بديلة مؤخرًا [ عندما؟ ] [ بواسطة من؟ ]. بناءً على التعبير الجيني العشوائي ، فإن التمايز الخلوي هو نتيجة لعملية انتقائية داروينية تحدث بين الخلايا. في هذا الإطار ، تكون شبكات البروتين والجينات نتيجة العمليات الخلوية وليس سببها. [ بحاجة لمصدر ]

في حين أن العمليات الجزيئية المحفوظة تطوريًا متورطة في الآليات الخلوية الكامنة وراء هذه المفاتيح ، إلا أنها تختلف كثيرًا في الأنواع الحيوانية عن الآليات التنظيمية للجينات جيدة التوصيف للبكتيريا ، وحتى عن تلك الخاصة بأقرب الحيوانات أحادية الخلية. [21] على وجه التحديد ، يعتمد تمايز الخلايا في الحيوانات بشكل كبير على المكثفات الجزيئية الحيوية للبروتينات المنظمة وتسلسل الحمض النووي المعزز.

غالبًا ما يتم التحكم في التمايز الخلوي عن طريق إشارات الخلية. العديد من جزيئات الإشارة التي تنقل المعلومات من خلية إلى أخرى أثناء التحكم في التمايز الخلوي تسمى عوامل النمو. على الرغم من اختلاف تفاصيل مسارات معينة لنقل الإشارات ، غالبًا ما تشترك هذه المسارات في الخطوات العامة التالية. يرتبط الترابط الذي تنتجه إحدى الخلايا بمستقبل في المنطقة خارج الخلية لخلية أخرى ، مما يؤدي إلى تغيير تكوين في المستقبل. يتغير شكل المجال السيتوبلازمي للمستقبلات ، ويكتسب المستقبل نشاطًا إنزيميًا. يقوم المستقبل بعد ذلك بتحفيز التفاعلات التي تؤدي إلى فسفرة البروتينات الأخرى ، وتنشيطها. تؤدي سلسلة من تفاعلات الفسفرة في النهاية إلى تنشيط عامل النسخ الخامل أو بروتين الهيكل الخلوي ، مما يساهم في عملية التمايز في الخلية المستهدفة. [22] يمكن أن تختلف الخلايا والأنسجة في كفاءتها وقدرتها على الاستجابة للإشارات الخارجية. [23]

يشير تحريض الإشارة إلى سلسلة من أحداث الإشارات ، والتي تقوم خلالها خلية أو نسيج بإشارات إلى خلية أو نسيج آخر للتأثير على مصيرها النمائي. [23] درس ياماموتو وجيفري [24] دور العدسة في تكوين العين في الأسماك التي تعيش في الكهوف والأسطح ، وهو مثال صارخ على الاستقراء. [23] من خلال عمليات زرع متبادلة ، وجد ياماموتو وجيفري [24] أن حويصلة العدسة للأسماك السطحية يمكن أن تحفز أجزاء أخرى من العين على التطور في الأسماك التي تعيش في الكهوف والأسطح ، بينما لا تستطيع حويصلة العدسة للأسماك التي تعيش في الكهوف . [23]

تندرج الآليات المهمة الأخرى ضمن فئة الانقسامات الخلوية غير المتماثلة ، وهي الانقسامات التي تؤدي إلى ظهور خلايا ابنة ذات مصير تنموي مميز. يمكن أن تحدث انقسامات الخلايا غير المتماثلة بسبب الأم المعبر عنها بشكل غير متماثل محددات السيتوبلازم أو بسبب الإشارات. [23] في الآلية السابقة ، يتم إنشاء خلايا ابنة متميزة أثناء التحريك الخلوي بسبب التوزيع غير المتكافئ للجزيئات التنظيمية في الخلية الأم ، ينتج عن السيتوبلازم المميز الذي ترثه كل خلية ابنة نمطًا مميزًا من التمايز لكل خلية ابنة. أحد الأمثلة المدروسة جيدًا لتشكيل الأنماط عن طريق التقسيمات غير المتماثلة هو نمط محور الجسم في ذبابة الفاكهة. تعد جزيئات الحمض النووي الريبي نوعًا مهمًا من إشارات التحكم في التمايز داخل الخلايا. كما تمت دراسة الأساس الجزيئي والجيني لانقسامات الخلايا غير المتماثلة في الطحالب الخضراء من الجنس فولفوكس، وهو نظام نموذجي لدراسة كيف يمكن للكائنات وحيدة الخلية أن تتطور إلى كائنات متعددة الخلايا. [23] في فولفوكس كارتري، 16 خلية في نصف الكرة الأمامي لجنين مكون من 32 خلية تنقسم بشكل غير متماثل ، كل منها ينتج خلية ابنة واحدة كبيرة وواحدة صغيرة. يحدد حجم الخلية في نهاية كل انقسامات الخلية ما إذا كانت ستصبح جرثومة متخصصة أو خلية جسدية. [23] [25]

نظرًا لأن كل خلية ، بغض النظر عن نوع الخلية ، تمتلك نفس الجينوم ، يجب أن يتم تحديد نوع الخلية على مستوى التعبير الجيني. في حين أن تنظيم التعبير الجيني يمكن أن يحدث من خلال عناصر رابطة الدول المستقلة وعبر التنظيم بما في ذلك محفز الجين ومعززاته ، فإن المشكلة تنشأ حول كيفية الحفاظ على نمط التعبير هذا على مدى أجيال عديدة من انقسام الخلية. كما اتضح ، تلعب العمليات اللاجينية دورًا حاسمًا في تنظيم قرار تبني مصير الخلية الجذعية أو السلفية أو الناضجة. سيركز هذا القسم بشكل أساسي على الخلايا الجذعية للثدييات.

في بيولوجيا الأنظمة والنمذجة الرياضية لشبكات تنظيم الجينات ، يُتوقع أن يُظهر تحديد مصير الخلية ديناميكيات معينة ، مثل تقارب الجاذب (يمكن أن يكون الجاذب نقطة توازن أو دورة محدودة أو جاذب غريب) أو متذبذب. [26]

أهمية التحكم في الوراثة اللاجينية

السؤال الأول الذي يمكن طرحه هو مدى وتعقيد دور العمليات اللاجينية في تحديد مصير الخلية. يمكن رؤية إجابة واضحة على هذا السؤال في ورقة عام 2011 بواسطة Lister R ، وآخرون. [27] على البرمجة اللاجينومية الشاذة في الخلايا الجذعية التي يسببها الإنسان. نظرًا لأنه يُعتقد أن الخلايا الجذعية المستحثة متعددة القدرات (iPSCs) تحاكي الخلايا الجذعية الجنينية في خصائصها متعددة القدرات ، يجب أن توجد اختلافات جينية قليلة بينها. لاختبار هذا التنبؤ ، أجرى المؤلفون تنميطًا كاملًا للجينوم لأنماط مثيلة الحمض النووي في العديد من الخلايا الجذعية الجنينية البشرية (ESC) ، و iPSC ، وخطوط الخلايا السلفية.

تمت إعادة برمجة الخلايا الدهنية الأنثوية ، والأرومات الليفية في الرئة ، والخلايا الليفية القلفة إلى حالة مُحفَّزة متعددة القدرات باستخدام جينات OCT4 و SOX2 و KLF4 و MYC. تمت مقارنة أنماط مثيلة الحمض النووي في الخلايا الجذعية الجنينية والخلايا الجذعية المحفزة متعددة القدرات والخلايا الجسدية. Lister R ، وآخرون. لوحظ وجود تشابه كبير في مستويات المثيلة بين الخلايا الجنينية والمستحثة. تم ميثلة حوالي 80 ٪ من ثنائي النوكليوتيدات CG في ESCs و iPSCs ، وينطبق الشيء نفسه على 60 ٪ فقط من ثنائي النوكليوتيدات CG في الخلايا الجسدية. بالإضافة إلى ذلك ، تمتلك الخلايا الجسدية مستويات دنيا من مثيلة السيتوزين في ثنائي النوكليوتيدات غير CG ، بينما تمتلك الخلايا المحفزة متعددة القدرات مستويات مماثلة من مثيلة الخلايا الجذعية الجنينية ، بين 0.5 و 1.5٪. وبالتالي ، تمشيا مع أنشطة النسخ الخاصة بكل منهما ، [27] أنماط مثيلة الحمض النووي ، على الأقل على المستوى الجيني ، متشابهة بين ESCs و iPSCs.

ومع ذلك ، عند فحص أنماط المثيلة عن كثب ، اكتشف المؤلفون 1175 منطقة من مثيلة CG ثنائية النوكليوتيد التفاضلية بين خط خلية ES أو iPS واحد على الأقل. بمقارنة مناطق الميثلة التفاضلية هذه مع مناطق مثيلة السيتوزين في الخلايا الجسدية الأصلية ، فإن 44-49٪ من المناطق الميثيلية التفاضلية تعكس أنماط الميثيل للخلايا الجسدية السلفية ، في حين أن 51-56٪ من هذه المناطق كانت مختلفة عن كل من السلف. وخطوط الخلايا الجنينية. شهد التمايز المستحث في المختبر لخطوط iPSC انتقالًا بنسبة 88 ٪ و 46 ٪ من المناطق الميثيلية التفاضلية المفرطة وغير الميثيلية ، على التوالي.

استنتاجان واضحان بسهولة من هذه الدراسة. أولاً ، تشارك العمليات اللاجينية بشكل كبير في تحديد مصير الخلية ، كما يتضح من المستويات المماثلة من مثيلة السيتوزين بين الخلايا الجذعية المحفزة متعددة القدرات والخلايا الجذعية الجنينية ، بما يتوافق مع أنماط النسخ الخاصة بكل منهما. ثانيًا ، تعد آليات إعادة البرمجة (وبالتالي التمايز) معقدة جدًا ولا يمكن تكرارها بسهولة ، كما يتضح من العدد الكبير من المناطق الميثيلية التفاضلية بين خطوط الخلايا ES و iPS. الآن وقد تم تحديد هاتين النقطتين ، يمكننا فحص بعض الآليات اللاجينية التي يُعتقد أنها تنظم التمايز الخلوي.

آليات التنظيم اللاجيني تحرير

عامل رائد | العوامل الرائدة (4 أكتوبر ، سوكس 2 ، نانوج) تعديل

ثلاثة عوامل نسخ ، OCT4 ، SOX2 ، و NANOG - أول اثنين منها يستخدمان في إعادة برمجة الخلايا الجذعية المحفزة (iPSC) ، جنبًا إلى جنب مع Klf4 و c-Myc - يتم التعبير عنها بشكل كبير في الخلايا الجذعية الجنينية غير المتمايزة وهي ضرورية للصيانة من تعدد قدراتهم. [28] يُعتقد أنهم يحققون ذلك من خلال التغييرات في بنية الكروماتين ، مثل تعديل هيستون ومثيلة الحمض النووي ، لتقييد أو السماح بنسخ الجينات المستهدفة. بينما يتم التعبير عنها بشكل كبير ، تتطلب مستوياتها توازنًا دقيقًا للحفاظ على تعدد القدرات ، والاضطراب الذي سيعزز التمايز تجاه الأنساب المختلفة بناءً على كيفية تغيير مستويات التعبير الجيني. لقد ثبت أن التنظيم التفاضلي لمستويات Oct-4 و SOX2 يسبق اختيار مصير الطبقة الجرثومية. [29] زيادة مستويات أكتوبر 4 وانخفاض مستويات Sox2 تعزز مصير الأديم المتوسط ​​، حيث يقوم Oct4 بقمع الجينات المرتبطة بمصير الأديم الظاهر العصبي. وبالمثل ، فإن زيادة مستويات Sox2 وانخفاض مستويات Oct4 تعزز التمايز تجاه مصير الأديم الظاهر العصبي ، مع تثبيط Sox2 التمايز نحو مصير الأديم المتوسط. بغض النظر عن تمايز خلايا النسب ، فقد تم تحديد قمع NANOG كشرط أساسي ضروري للتمايز. [29]

مجمع قمعي Polycomb (PRC2) تحرير

في عالم إسكات الجينات ، يقوم المركب القمعي Polycomb 2 ، وهو أحد فئتين من عائلة البروتينات من مجموعة Polycomb (PcG) ، بتحفيز ثنائي وثلاثي مثيلة هيستون H3 ليسين 27 (H3K27me2 / me3). [28] [30] [31] من خلال الارتباط بالنيوكليوسوم H3K27me2 / 3 ذي العلامات ، فإن PRC1 (أيضًا مركب من بروتينات عائلة PcG) يحفز التكوُّن الأحادي في هيستون H2A عند ليسين 119 (H2AK119Ub1) ، مما يعيق نشاط RNA polymerase II ويؤدي إلى قمع النسخ. [28] لا تتمايز الخلايا الجذعية الجنينية ذات الضربة القاضية لـ PcG بكفاءة في الطبقات الجرثومية الثلاث ، ويؤدي حذف جينات PRC1 و PRC2 إلى زيادة التعبير عن الجينات المرتبطة بالنسب والتمايز غير المجدول. [28] من المفترض أن تكون مجمعات PcG مسؤولة عن قمع نسخ التمايز والجينات المعززة للتنمية.

تحرير بروتينات مجموعة Trithorax (TrxG)

بالتناوب ، عند تلقي إشارات التمايز ، يتم تجنيد بروتينات PcG لمحفزات عوامل النسخ متعددة القدرات. يمكن للخلايا الجذعية الجنينية التي تعاني من نقص PcG أن تبدأ في التمايز ولكنها لا تستطيع الحفاظ على النمط الظاهري المتمايز. [28] في الوقت نفسه ، يتم تنشيط التمايز والجينات المعززة للتنمية بواسطة منظمات الكروماتين من مجموعة Trithorax (TrxG) وتفقد قمعها. [28] [31] يتم تجنيد بروتينات TrxG في مناطق ذات نشاط نسخ عالي ، حيث تحفز تريميثلايشن هيستون H3 ليسين 4 (H3K4me3) وتعزز تنشيط الجين من خلال أستلة هيستون. [31] تشترك مجمعات PcG و TrxG في منافسة مباشرة ويُعتقد أنها معادية وظيفيًا ، مما يخلق عند التمايز ومواقع تعزيز التنمية ما يسمى "مجال ثنائي التكافؤ" ويجعل هذه الجينات حساسة للاستقراء أو القمع السريع. [32]

تحرير مثيلة الحمض النووي

يتم تحقيق تنظيم التعبير الجيني بشكل أكبر من خلال مثيلة الحمض النووي ، حيث يحافظ ميثيل الحمض النووي بوساطة ميثيل ترانسفيراز لبقايا السيتوزين في ثنائي النوكليوتيدات CpG على قمع وراثي من خلال التحكم في إمكانية الوصول إلى الحمض النووي. [32] غالبية مواقع CpG في الخلايا الجذعية الجنينية غير ميثلة ويبدو أنها مرتبطة بالنيوكليوسومات الحاملة لـ H3K4me3. [28] عند التمايز ، يتم ميثلة عدد صغير من الجينات ، بما في ذلك OCT4 و NANOG ، [32] ويتم قمع محفزاتها لمنع المزيد من التعبير. بشكل ثابت ، تدخل الخلايا الجذعية الجنينية التي تعاني من نقص مثيلة الحمض النووي بسرعة في موت الخلايا المبرمج عند التمايز في المختبر. [28]

تحرير تحديد المواقع النووية

في حين أن تسلسل الحمض النووي لمعظم خلايا الكائن الحي هو نفسه ، فإن أنماط الارتباط لعوامل النسخ وأنماط التعبير الجيني المقابلة مختلفة. إلى حد كبير ، يتم تحديد الاختلافات في ارتباط عامل النسخ من خلال إمكانية الوصول إلى الكروماتين لمواقع الربط الخاصة بهم من خلال تعديل هيستون و / أو العوامل الرائدة. على وجه الخصوص ، من المهم معرفة ما إذا كان النوكليوسوم يغطي موقع ارتباط جيني معين أم لا. يمكن تحديد ذلك باستخدام مقايسة الكروماتين المناعي (ChIP). [33]

هيستون أستلة وتحرير الميثلة

تتميز تفاعلات DNA-nucleosome بحالتين: إما مرتبطة بإحكام بالنيوكليوسومات وغير نشطة نسبيًا ، تسمى heterochromatin ، أو مرتبطة بشكل فضفاض وعادة ، ولكن ليس دائمًا ، نشطة نسبيًا ، تسمى euchromatin. العمليات اللاجينية لمثيلة الهيستون والأستلة ، وعكساتها ونزع الميثيل ونزع الميثيل هي المسؤولة في المقام الأول عن هذه التغييرات. إن تأثيرات الأسيتيل و نزع الأسيتيل أكثر قابلية للتنبؤ. يتم إضافة مجموعة الأسيتيل أو إزالتها من بقايا ليسين موجبة الشحنة في الهستونات بواسطة إنزيمات تسمى هيستون أسيتيل ترانسفيراز أو هيستون ديكتايلاس ، على التوالي. تمنع مجموعة الأسيتيل ارتباط ليسين بالعمود الفقري للحمض النووي سالب الشحنة. الميثيل ليس واضحًا تمامًا ، حيث لا ترتبط المثيلة أو نزع الميثيل باستمرار بتنشيط الجين أو القمع. ومع ذلك ، فقد ثبت بشكل متكرر أن بعض الميثيل ينشط الجينات أو يقمعها. يرتبط تريميثلايشن ليسين 4 على هيستون 3 (H3K4Me3) بتنشيط الجينات ، بينما يقوم تريميثيل ليسين 27 في هيستون 3 بقمع الجينات [34] [35] [36]

في الخلايا الجذعية تحرير

أثناء التمايز ، تغير الخلايا الجذعية ملامح التعبير الجيني الخاصة بها. وقد أوضحت الدراسات الحديثة دورًا في تحديد المواقع النووية وتعديلات الهيستون خلال هذه العملية. [37] هناك مكونان لهذه العملية: إيقاف التعبير عن جينات الخلايا الجذعية الجنينية (ESC) ، وتنشيط جينات مصير الخلية. يُعتقد أن ثنائي ميثيلاز 1 ليسين النوعي (KDM1A) يمنع استخدام مناطق مُحسِّن لجينات تعدد القدرات ، وبالتالي يمنع نسخها. [38] يتفاعل مع مركب Mi-2 / NuRD (معقد إعادة تشكيل النوكليوزوم ومركب هيستون ديستيلاز) ، [38] مما يعطي مثالًا حيث لا تكون عملية المثيلة والأستلة منفصلة وغير منفصلة عن بعضها البعض ، ولكنها عمليات متشابكة.

دور التشوير في التحكم الوراثي فوق الجيني تحرير

يتعلق السؤال الأخير الذي يجب طرحه بدور إشارات الخلية في التأثير على العمليات اللاجينية التي تحكم التمايز. يجب أن يكون مثل هذا الدور موجودًا ، لأنه سيكون من المعقول الاعتقاد بأن الإشارات الخارجية يمكن أن تؤدي إلى إعادة تشكيل جيني ، تمامًا كما يمكن أن تؤدي إلى تغييرات في التعبير الجيني من خلال تنشيط أو قمع عوامل النسخ المختلفة. يتوفر القليل من البيانات المباشرة المتعلقة بالإشارات المحددة التي تؤثر على الإيبيجينوم ، وتتكون غالبية المعرفة الحالية حول هذا الموضوع من تكهنات حول المنظمين المرشحون المعقولون لإعادة التشكيل اللاجيني. [39] سنناقش أولاً عدة مرشحين رئيسيين يُعتقد أنهم يشاركون في تحريض وصيانة كل من الخلايا الجذعية الجنينية ونسلها المتمايز ، ثم ننتقل إلى مثال واحد لمسارات إشارات محددة يوجد فيها المزيد من الأدلة المباشرة على دورها في التخلق المتوالي. يتغيرون.

المرشح الرئيسي الأول هو مسار إشارات Wnt. يشارك مسار Wnt في جميع مراحل التمايز ، ويمكن أن يحل ligand Wnt3a بديلاً عن الإفراط في التعبير عن c-Myc في توليد الخلايا الجذعية المستحثة متعددة القدرات. [39] من ناحية أخرى ، يؤدي تعطيل ß-catenin ، وهو أحد مكونات مسار إشارات Wnt ، إلى انخفاض تكاثر السلالات العصبية.

تشكل عوامل النمو المجموعة الرئيسية الثانية من المنظمات المرشحة للمنظمات اللاجينية للتمايز الخلوي. هذه المورفوجينات ضرورية للتطور ، وتشمل البروتينات المورفولوجية للعظام ، وعوامل النمو المحولة (TGFs) ، وعوامل نمو الأرومة الليفية (FGFs). لقد ثبت أن TGFs و FGFs يحافظان على التعبير عن OCT4 و SOX2 و NANOG عن طريق إرسال إشارات المصب إلى بروتينات Smad. [39] استنزاف عوامل النمو يعزز تمايز الخلايا الجذعية السرطانية ، في حين أن الجينات ذات الكروماتين الثنائي التكافؤ يمكن أن تصبح إما أكثر تقييدًا أو تساهلاً في نسخها. [39]

تعتبر أيضًا العديد من مسارات الإشارات الأخرى من المرشحين الأساسيين. ترتبط العوامل المثبطة لسرطان الدم السيتوكيني مع الحفاظ على ESCs الماوس في حالة غير متمايزة. يتم تحقيق ذلك من خلال تنشيط مسار Jak-STAT3 ، والذي ثبت أنه ضروري وكافٍ للحفاظ على تعدد قدرات الماوس ESC. [40] يمكن لحمض الريتينويك أن يحفز تمايز الخلايا الجذعية البشرية والفئران ، [39] وتشارك إشارات Notch في تكاثر الخلايا الجذعية وتجديدها ذاتيًا. أخيرًا ، يعزز القنفذ الصوتي ، بالإضافة إلى دوره كمورفوجين ، تمايز الخلايا الجذعية الجنينية والتجديد الذاتي للخلايا الجذعية الجسدية. [39]

تكمن المشكلة بالطبع في أن ترشيح مسارات الإشارات هذه تم استنتاجه في المقام الأول على أساس دورها في التطور والتمايز الخلوي. في حين أن التنظيم اللاجيني ضروري لقيادة التمايز الخلوي ، فهو بالتأكيد غير كافٍ لهذه العملية. يلعب التعديل المباشر للتعبير الجيني من خلال تعديل عوامل النسخ دورًا رئيسيًا يجب تمييزه عن التغييرات الوراثية اللاجينية التي يمكن أن تستمر حتى في غياب الإشارات البيئية الأصلية. توجد حاليًا أمثلة قليلة فقط من مسارات الإشارات التي تؤدي إلى تغييرات جينية تغير مصير الخلية ، وسنركز على أحدها.

ينظم التعبير عن Shh (Sonic hedgehog) إنتاج BMI1 ، وهو أحد مكونات مجمع PcG الذي يتعرف على H3K27me3. يحدث هذا بطريقة تعتمد على Gli ، حيث أن Gli1 و Gli2 هما مؤثران في اتجاه مجرى النهر لمسار إشارات Hedgehog. في الثقافة ، يتوسط Bmi1 قدرة مسار القنفذ على تعزيز التجديد الذاتي للخلايا الجذعية للثدي البشري. [41] في كل من البشر والفئران ، أظهر الباحثون أن Bmi1 يتم التعبير عنه بشكل كبير في تكاثر سلائف الخلايا الحبيبية المخيخية غير الناضجة. عندما تم القضاء على Bmi1 في الفئران ، نتج عن ذلك ضعف في نمو المخيخ ، مما أدى إلى انخفاض كبير في كتلة الدماغ بعد الولادة إلى جانب حدوث خلل في التحكم في الحركة والسلوك. [42] أظهرت دراسة منفصلة انخفاضًا ملحوظًا في تكاثر الخلايا الجذعية العصبية جنبًا إلى جنب مع زيادة تكاثر الخلايا النجمية في الفئران الخالية من بي إم آي. [43]

نموذج بديل للتمايز الخلوي أثناء التطور الجنيني هو أن المعلومات الموضعية تعتمد على الإشارات الميكانيكية بواسطة الهيكل الخلوي باستخدام موجات التمايز الجنينية. يتم بعد ذلك نقل الإشارة الميكانيكية جينيًا عبر أنظمة تحويل الإشارة (والتي تعتبر جزيئات معينة مثل Wnt جزءًا منها) لتؤدي إلى التعبير الجيني التفاضلي.

باختصار ، إن دور الإشارات في التحكم اللاجيني لمصير الخلية في الثدييات غير معروف إلى حد كبير ، ولكن توجد أمثلة مميزة تشير إلى احتمال وجود المزيد من هذه الآليات.

تأثير تحرير مرونة المصفوفة

من أجل تحقيق الغرض من تجديد مجموعة متنوعة من الأنسجة ، من المعروف أن السيقان البالغة تهاجر من منافذها ، وتلتزم بمصفوفات جديدة خارج الخلية (ECM) وتفرق. ليونة هذه البيئات الميكروية فريدة من نوعها لأنواع الأنسجة المختلفة. تتراوح الأنسجة المحيطة بالدماغ والعضلات والعظام من الأنسجة اللينة إلى المتيبسة. لا يتم توجيه تحويل الخلايا الجذعية إلى هذه الأنواع من الخلايا فقط عن طريق الإشارات الكيميائية وإشارات الخلية إلى الخلية. يمكن أن تؤثر مرونة البيئة المكروية أيضًا على تمايز الخلايا الجذعية الوسيطة (MSCs التي تنشأ في نخاع العظام.) عندما يتم وضع الخلايا الجذعية الوسيطة على ركائز لها نفس الصلابة مثل الخلايا الجذعية المكونة للدماغ والعضلات والعظام ، فإن الخلايا الجذعية الوسيطة تأخذ خصائص تلك الخلايا المعنية أنواع. [44] يتطلب استشعار المصفوفة من الخلية أن تسحب ضد المصفوفة عند الالتصاقات البؤرية ، مما يؤدي إلى تشغيل محول ميكانيكي خلوي لتوليد إشارة لإبلاغها بالقوة اللازمة لتشويه المصفوفة. لتحديد اللاعبين الرئيسيين في مواصفات النسب التي تحركها المصفوفة المرنة في MSCs ، تم محاكاة بيئات مصفوفة مختلفة. من هذه التجارب ، استنتج أن الالتصاقات البؤرية للخلايا الجذعية السرطانية كانت عبارة عن محول ميكانيكي خلوي يستشعر الاختلافات في مرونة المصفوفة. تولد الأشكال الإسوية للميوسين غير العضلي IIa-c القوى في الخلية التي تؤدي إلى إرسال إشارات إلى علامات الالتزام المبكرة. يولد الميوسين غير العضلي IIa أقل قوة تزيد إلى الميوسين غير العضلي IIc. هناك أيضًا عوامل في الخلية تمنع الميوسين الثاني غير العضلي ، مثل البليبيستاتين. هذا يجعل الخلية عمياء بشكل فعال للمصفوفة المحيطة. [44] حقق الباحثون بعض النجاح في إحداث خصائص شبيهة بالخلايا الجذعية في خلايا HEK 239 من خلال توفير مصفوفة ناعمة دون استخدام عوامل الانتشار. [45] يبدو أن خصائص الخلايا الجذعية مرتبطة بالتوتر في شبكة الأكتين بالخلايا. إحدى الآليات المحددة للتمايز الناجم عن المصفوفة هي البروتينات التي يسببها التوتر ، والتي تعيد تشكيل الكروماتين استجابةً للتمدد الميكانيكي. [46] مسار RhoA متورط أيضًا في هذه العملية.

مليون سنة ، من المحتمل أن تكون هولوزوان ، أولية ، Bicellum brasieri بنوعين من الخلايا ، يظهر أن تطور تعدد الخلايا المتمايزة ، ربما ولكن ليس بالضرورة من سلالات حيوانية ، حدث منذ مليار سنة على الأقل وربما بشكل رئيسي في بحيرات المياه العذبة بدلاً من المحيط. [47] [48] [49] [ التوضيح المطلوب ]


البورفيرين

سيراجع محررونا ما قدمته ويحددون ما إذا كان ينبغي مراجعة المقالة أم لا.

البورفيرين، أي فئة من أصباغ بيولوجية نيتروجينية قابلة للذوبان في الماء (biochromes) ، وتشمل مشتقاتها البروتينات الدموية (البورفيرينات الممزوجة بالمعادن والبروتينات). Examples of hemoproteins are the green, photosynthetic chlorophylls of higher plants the hemoglobins in the blood of many animals the cytochromes, enzymes that occur in minute quantities in most cells and are involved in oxidative processes and catalase, also a widely distributed enzyme that accelerates the breakdown of hydrogen peroxide.

Porphyrins have complex cyclic structures. All porphyrin compounds absorb light intensely at or close to 410 nanometres. Structurally, porphyrin consists of four pyrrole rings (five-membered closed structures containing one nitrogen and four carbon atoms) linked to each other by methine groups (―CH=). The iron atom is kept in the centre of the porphyrin ring by interaction with the four nitrogen atoms. The iron atom can combine with two other substituents in oxyhemoglobin, one substituent is a histidine of the protein carrier, and the other is an oxygen molecule. In some heme proteins, the protein is also bound covalently to the side chains of porphyrin.

Green chromoproteins called biliproteins are found in many insects, such as grasshoppers, and also in the eggshells of many birds. The biliproteins are derived from the bile pigment biliverdin, which in turn is formed from porphyrin biliverdin contains four pyrrole rings and three of the four methine groups of porphyrin. Large amounts of biliproteins, the molecular weights of which are about 270,000, have been found in red and blue-green algae the red protein is called phycoerythrin, the blue one phycocyanobilin. Phycocyanobilin consists of eight subunits with a molecular weight of 28,000 each about 89 percent of the molecule is protein with a large amount of carbohydrate.

Evidence indicates that, in various animals, certain porphyrins may be involved in activating hormones from the pituitary gland of the brain, including those concerned with the period of sexual heat in certain female animals. Porphyrins in the integument (skin) of some mollusks and cnidarians are regarded as being photosensitive receptors of light.


Lipid-Derived, Amino Acid-Derived, and Peptide Hormones

All hormones in the human body can be divided into lipid-derived, amino acid-derived, and peptide hormones.

أهداف التعلم

Recognize characteristics associated with lipid-derived, amino acid-derived, and peptide hormones

الماخذ الرئيسية

النقاط الرئيسية

  • Most lipid hormones are steroid hormones, which are usually ketones or alcohols and are insoluble in water.
  • Steroid hormones (ending in ‘-ol’ or ‘-one’) include estradiol, testosterone, aldosterone, and cortisol.
  • The amino acid – derived hormones (ending in ‘-ine’) are derived from tyrosine and tryptophan and include epinephrine and norepinephrine (produced by the adrenal medulla).
  • Amino acid-derived hormones also include thyroxine (produced by the thryoid gland) and melatonin (produced by the pineal gland).
  • Peptide hormones consist of a polypeptide chain they include molecules such as oxytocin (short polypeptide chain) or growth hormones ( proteins ).
  • Amino acid-derived hormones and protein hormones are water-soluble and insoluble in lipids.

الشروط الاساسية

  • الأوكسيتوسين: هرمون يحفز الانقباضات أثناء المخاض ثم إنتاج الحليب
  • ادرينالين: (adrenaline) an amino acid-derived hormone secreted by the adrenal gland in response to stress
  • الإستروجين: any of a group of steroids (lipid-hormones) that are secreted by the ovaries and function as female sex hormones

Types of Hormones

Although there are many different hormones in the human body, they can be divided into three classes based on their chemical structure: lipid-derived, amino acid-derived, and peptide hormones (which includes peptides and proteins). One of the key, distinguishing features of lipid-derived hormones is that they can diffuse across plasma membranes whereas the amino acid-derived and peptide hormones cannot.

Lipid-Derived Hormones (or Lipid-soluble Hormones)

Most lipid hormones are derived from cholesterol, so they are structurally similar to it. The primary class of lipid hormones in humans is the steroid hormones. Chemically, these hormones are usually ketones or alcohols their chemical names will end in “-ol” for alcohols or “-one” for ketones. Examples of steroid hormones include estradiol, which is an estrogen, or female sex hormone, and testosterone, which is an androgen, or male sex hormone. These two hormones are released by the female and male reproductive organs, respectively. Other steroid hormones include aldosterone and cortisol, which are released by the adrenal glands along with some other types of androgens. Steroid hormones are insoluble in water they are carried by transport proteins in blood. As a result, they remain in circulation longer than peptide hormones. For example, cortisol has a half-life of 60 to 90 minutes, whereas epinephrine, an amino acid derived-hormone, has a half-life of approximately one minute.

Lipid-derived hormones: The structures shown here represent (a) cholesterol, plus the steroid hormones (b) testosterone and (c) estradiol.

Amino Acid-Derived Hormones

The amino acid-derived hormones are relatively small molecules derived from the amino acids tyrosine and tryptophan. If a hormone is amino acid-derived, its chemical name will end in “-ine”. Examples of amino acid-derived hormones include epinephrine and norepinephrine, which are synthesized in the medulla of the adrenal glands, and thyroxine, which is produced by the thyroid gland. The pineal gland in the brain makes and secretes melatonin, which regulates sleep cycles.

Amino acid-derived hormones: (a) The hormone epinephrine, which triggers the fight-or-flight response, is derived from the amino acid tyrosine. (b) The hormone melatonin, which regulates circadian rhythms, is derived from the amino acid tryptophan.

هرمونات الببتيد

The structure of peptide hormones is that of a polypeptide chain (chain of amino acids). The peptide hormones include molecules that are short polypeptide chains, such as antidiuretic hormone and oxytocin produced in the brain and released into the blood in the posterior pituitary gland. This class also includes small proteins, such as growth hormones produced by the pituitary, and large glycoproteins, such as follicle-stimulating hormone produced by the pituitary.

هرمونات الببتيد: The structures of peptide hormones (a) oxytocin, (b) growth hormone, and (c) follicle-stimulating hormone are shown. These peptide hormones are much larger than those derived from cholesterol or amino acids.


Derivative

Roni Israelov, the President of investment firm Ndvr and the author of several academic papers on derivative s, says 2020 has brought a big uptick in options contracts for individual stocks.

Indeed, Randy Frederick, Charles Schwab’s vice president of trading and derivative s, argues the latest tech correction can largely be chalked up to, “without a doubt, the fact that things had gotten very, very expensive.”

The FT later reported that SoftBank is sitting on trading gains of about $4 billion from founder Masayoshi Son’s bets on equity derivative s, citing people with direct knowledge of the matter.

The Financial Times, Wall Street Journal and Zero Hedge reported that SoftBank was making massive bets on technology stocks using equity derivative s.

These are derivative contracts that an investor, usually an insurance company, can buy as a way of further hedging their risks from natural disasters.

These movies follow a number of those derivative action movie prescriptions.

According to the National Institute on Drug Abuse, the morphine derivative is the most addictive drug in its class.

Of course these are derivative , too, almost as though Serra were his own pupil, or a forger of his own pieces.

The new idea of making the said Dorito shell spicier and adding a splash of lime is derivative at best.

Some of those owners are outside your country, so you don't even get derivative benefits.

Those who hold that the species were the basis of the ancient Modes or harmoniai must regard the keys as derivative .

The derivative law in this case depends not solely on laws, but on a collocation and collocations cannot be reduced to any law.

In the example in question, we know the causes on which the derivative uniformity depends.

Some are ultimate properties, others derivative of some, no cause can be assigned, but others are manifestly dependent on causes.

It is a derivative word, from Algonkin, and gan the penultimate syllable of the Odjibwa term Sa-g--gan, a lake.


Differentiation, Dedifferentiation and Redifferentiation

The cells derived from root apical meristem (RAM) and shoot apical meristem (SAM) and cambium differentiate, mature to perform specific functions. This act leading to maturation is termed differentiation. They, undergo a few or major structural changes both in their cell walls and protoplasm.

For example, to form, a trachery element the cells lose its protoplasm but develops a very strong, elastic, lignocellulosic secondary cell wall is best suited to carry water to long distances even under extreme tension.

Similarly, cells designated to be mesophyll come to possess many chloroplasts so as to, perform photosynthesis. On one hand, a parenchyma in hydrophytes develop large schizogenous interspaces for mechanical support, buoyancy and aeration, but on the other hand, in a potato tuber (or perennating organs) develops more amyloplasts.

Difference # Dedifferentiation:

In plants, the living differentiated cells can regain the capacity to divide mitotically under certain conditions. The sum of events, that bestow this capacity to divide once again, are termed dedifferentiation. A dedifferentiated tissue can act as meristem (e.g., interfascicular vascular cambium, wound meristem, cork cambium).

Difference # Redifferentiation:

The product of dedifferentiated cells/tissue which lose the ability to divide are called redifferentiate cells/tissues and the event, redifferentiation.

However, the growth in plants is open, and even differentiation in plants is open, because, e.g., the same apical meristem cells give rise to xylem phloem, fibres, etc., cells/tissues arising out of same meristem have different structures at maturity. The final structure at maturity of a cell/ tissue arising out of same meristem is determined by the location of the cell within.

For example, cells positioned distal to root apical meristem (RAM) differentiate as root cap cells, while those pushed to periphery mature as epidermis. However we do not know for as well as determined is called commitment. Terms determination and commitment are used as synonyms.


Definition of the Derivative

The derivative of a function is one of the basic concepts of mathematics. Together with the integral, derivative occupies a central place in calculus. The process of finding the derivative is called differentiation . The inverse operation for differentiation is called integration .

The derivative of a function at some point characterizes the rate of change of the function at this point. We can estimate the rate of change by calculating the ratio of change of the function (Delta y) to the change of the independent variable (Delta x). In the definition of derivative, this ratio is considered in the limit as (Delta x o 0.) Let us turn to a more rigorous formulation.

Formal Definition of the Derivative

Let (fleft( x ight)) be a function whose domain contains an open interval about some point (). Then the function (fleft( x ight)) is said to be differentiable at (), and the derivative of (fleft( x ight)) at () is given by

Lagrange’s notation is to write the derivative of the function (y = fleft( x ight)) as (f^primeleft( x ight)) or (y^primeleft( x ight).)

Leibniz’s notation is to write the derivative of the function (y = fleft( x ight)) as (large><>> ormalsize) or (large><>> ormalsize.)

The steps to find the derivative of a function (fleft( x ight)) at the point () are as follows:

  • Form the difference quotient (><> ormalsize> = + Delta x> ight) – fleft( <> ight)>><> ormalsize>)
  • Simplify the quotient, canceling (Delta x) if possible
  • Find the derivative (f’left( <> ight)), applying the limit to the quotient. If this limit exists, then we say that the function (fleft( x ight)) is differentiable at ().

In the examples below, we derive the derivatives of the basic elementary functions using the formal definition of derivative. These functions comprise the backbone in the sense that the derivatives of other functions can be derived from them using the basic differentiation rules.


شاهد الفيديو: Derivatives: Crash Course Physics #2 (كانون الثاني 2022).