معلومة

النمذجة الرياضية للانتقاء الطبيعي

النمذجة الرياضية للانتقاء الطبيعي



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أنا طالب جامعي في الرياضيات أبحث عن بعض الأوراق حول نمذجة عملية الانتقاء الطبيعي. الورقة الوحيدة التي تمكنت من العثور عليها هي من قبل عالم الرياضيات البارز هربرت ويلف من عام 2010 ،

هناك متسع من الوقت للتطور

لسوء الحظ ، نموذج ويلف شديد التبسيط - فهو يحسب عدد "الأجيال" المطلوبة لتهجئة "كلمة" ، إذا سمحنا لكل حرف بـ "التحول" باحتمالية معينة كل جيل ، وتوقفنا عن تغيير الحرف بمجرد أن يكون صحيحًا (هذه هي الميزة "الانتقائية" للنموذج). لذا فإن تهجئة كلمة "التطور" عن طريق وضع مربعات الخربشة بشكل عشوائي يتطلب 5.4 تريليون جيل ، ولكن إذا احتفظنا بالحروف الموضوعة بشكل صحيح في كل جيل وسمحنا فقط للأحرف غير الصحيحة بـ "التحول" ، يحسب ويلف أننا سنحتاج فقط إلى حوالي 57 جيلًا على معدل.

يُعد نموذج ويلف خطوة أولى جيدة نحو نمذجة الانتقاء الطبيعي ، ولكن من الواضح أنه مجرد خطوة أولى. على وجه الخصوص ، حقيقة أن الطبيعة تبدو وكأنها تعرف مسبقًا بالضبط ما هي الأحرف التي تحتاج إلى الاحتفاظ بها في أماكن معينة وما تحتاج إلى التخلص منه لبناء "كلمة" وراثية معقدة أمر مشكوك فيه في أحسن الأحوال.

كطالب رياضيات صغير ، فإن فكرة التعقيد والتنوع المذهلين في الحياة التي تتطور من خلال عملية عشوائية موجهة تجعلني متحمسًا بلا خجل :) لقد فوجئت جدًا بمدى ضآلة الأدب الرياضي حول هذا الموضوع ، كما أقول ، نموذج ويلف الفائق التبسيط هو كل ما تمكنت من العثور عليه. هل يمكن لأي شخص أن يوجهني إلى أي تحليلات نظرية أخرى لقوة الانتقاء الطبيعي؟

شكرا


النمذجة الرياضية والحاسوبية للتطور مجال ضخم. لتبدأ ببعض الخطوط العريضة ، هناك طريقتان رئيسيتان للنمذجة التطورية مع مجتمعاتهم الخاصة: النماذج المستقلة عن التردد والنماذج المعتمدة على التردد. بالطبع ، في بيئة بيولوجية حقيقية ، تكمن الحقيقة في مكان ما بينهما ، لكن النماذج هي تصورات مثالية للمبادئ الأساسية ، وبالتالي فإن الطرفين المتطرفين جيدان للدراسة.

بالنسبة للاختيار المستقل عن التردد ، فإن المفهوم الأساسي هو مشهد اللياقة - طريقة لتعيين كل نمط وراثي إلى اللياقة. ثم يعيش السكان في هذا المنظر الطبيعي ويتكاثر الوكلاء ذوو اللياقة البدنية الأعلى بشكل أفضل وبالتالي يتحرك السكان ببطء فوق الشبكة. في ظل افتراضات التطور الكلي المعقولة مثل الطفرات النادرة جدًا والتجمعات اللاجنسية ، سوف تميل المجموعة السكانية إلى أن تكون متجانسة ويمكن تشكيلها فقط كنقطة واحدة في مشهد اللياقة البدنية مع عمليات مسح انتقائية منتقاة بشكل صحيح لتحريك النقطة من الرأس إلى الرأس (Gillespie ، 1983 ؛ 1984).

الأسلوب الملموس الأكثر شيوعًا للاختيار المستقل عن التردد هو [نموذج Kauffman's NK لمناظر اللياقة البدنية الوعرة] (Kauffman & Weinberger ، 1989 ؛ Kauffman ، 1993). تميل عمليات المحاكاة الحاسوبية إلى تفضيل هذا النوع من النماذج. سيكون نموذج ويلف نموذجًا NK مع K = 0 ، وملاءمة 0 للأحرف غير الصحيحة و 1 للأحرف الصحيحة (للحصول على مشي أقصر). أسئلة ذات صلة:

تهيمن نظرية اللعبة التطورية على نهج الاختيار المعتمد على التردد. السؤال النموذجي لهذا المجال هو تطور التعاون ، والنهج الأساسي هو استخدام ديناميكيات المضاعف والنظر في الاستراتيجيات التطورية المستقرة. ومع ذلك ، فإن المجال مشبع بشكل عام بجميع أنواع النماذج المثيرة (التحليلية والحاسوبية). مقدمة لطيفة للغاية بطول الكتاب هي Nowak's ديناميات تطورية. للحصول على مقدمة جينية وارتباطات بعلم النفس التطوري ، انظر إلى الشرائح في هذا المنشور. يمكن العثور على مقدمة موجزة ومتطورة تستهدف علماء الرياضيات في Hofbauer & Sigmund (2003). أسئلة ذات صلة:

مراجع

جيليسبي ، ج. (1983). نموذج بسيط لاستبدال الجينات العشوائية. النظرية. فرقعة. بيول. 23, 202.

جيليسبي ، ج. (1984). التطور الجزيئي على المشهد الطفري. تطور 38, 1116.

هوفباور ، ج. ، وسيغموند ، ك. (2003). ديناميات اللعبة التطورية. نشرة الجمعية الرياضية الأمريكية ، 40 (4) ، 479-519.

كوفمان ، س. (1993). أصول النظام: التنظيم الذاتي والاختيار في التطور. مطبعة جامعة أكسفورد ، الولايات المتحدة الأمريكية.

Kauffman، S. & Weinberger، E. (1989) نموذج NK لمناظر اللياقة البدنية الوعرة وتطبيقه على نضج الاستجابة المناعية. مجلة علم الأحياء النظري ، 141 (2): 211-245

نواك ، م. (2006). ديناميات التطور: استكشاف معادلات الحياة. مطبعة جامعة هارفارد.


نمذجة العمليات التطورية لها تاريخ طويل في علم الأحياء التطوري. في البداية ، كانت هذه النماذج مجرد نظرية أو كمية كبيرة (على سبيل المثال ، Simpson's Tempo and Mode in Evolution) ، ولكن مع ظهور قوة حوسبة رخيصة ويمكن الوصول إليها ، توسع الاهتمام بالنماذج العشوائية بشكل كبير.

الأدبيات الأولية واسعة ، لذلك أوصي ببعض الكتب ، والتي ستمنحك عينة من الأساليب ، والأهم من ذلك ، مؤشرات إلى الأدبيات ذات الصلة. إذا كنت في إحدى الجامعات ، فهناك فرصة جيدة أن تحتوي مكتبتك على واحد أو أكثر مما يلي:

  • أوتو SP ويوم تي. 2007. دليل عالم الأحياء للنمذجة الرياضية في علم البيئة والتطور. مطبعة جامعة برينستون.
  • بولكر بي ام. 2008. النماذج والبيانات البيئية في مطبعة جامعة برينستون.
  • روف دا. 2010. تطور النمذجة: مقدمة للطرق العددية. مطبعة جامعة أكسفورد.

وترغب في تجربة نماذجك الخاصة وأنت تستخدم R ، فهناك صفحة كاملة من حزم علم الأحياء التطوري. العديد من هذه لها وظائف مضمنة لمحاكاة العمليات التطورية:

شيء واحد يجب مراعاته هو أن النماذج البسيطة ، مثل نموذج ويلف وإوينز ، غالبًا ما تلخص السؤال المطروح جيدًا. على الرغم من أنها بسيطة نسبيًا ، إلا أنها مع ذلك قوية جدًا. أراد ويلف وإوينز إثبات وجهة نظر تتعلق بالطفرة ، وقد فعلوا ذلك جيدًا. من السهل تخيل طريقة لتوسيع نموذجهم ليكون أكثر واقعية ، ولكن كبداية يعد هذا أسلوبًا سليمًا للغاية.

تتمثل إحدى القواعد الأساسية للنمذجة في جعل النموذج بسيطًا قدر الإمكان في البداية ، بما في ذلك العملية أو العمليات الأساسية فقط. ثم أضف التعقيد تدريجيًا.


يمكنك أيضًا إلقاء نظرة على بعض علم الوراثة النظري للسكان ، والذي يصمم بشكل تقليدي الاختيار كعملية انتشار. أفضل مقدمة أعرفها هي الفصل الخامس عشر من الدورة الثانية لكارلين وتايلور في العمليات العشوائية (والتي ، على الرغم من كونها فصلًا واحدًا فقط ، تشكل حوالي نصف الكتاب). من هذا ، يمكنك الحصول على نتائج في أوقات الضرب وأوقات التثبيت والتوزيعات الأخرى ذات الصلة. تتوفر نتائج مماثلة في كتاب Durret ، لكنه يتعمق قليلاً في التفسيرات البيولوجية لنتائجه.


المنافسة والاختيار الطبيعي في نموذج رياضي للسرطان

الورم الخبيث هو اندماج ديناميكي لأنماط مختلفة من الخلايا ، سواء كانت سرطانية (حمة) أو صحية (سدى). تتنافس هذه الخلايا المتنوعة على الموارد وكذلك تتعاون للحفاظ على قابلية الورم للحياة. لذلك ، فإن الأورام هي مجتمع بيئي ونسيج متكامل. إن فهم كيفية عمل الانتقاء الطبيعي في هذا السياق الإيكولوجي الفريد يجب أن يكشف نقاط الضعف التي لم يتم تقديرها والتي تشترك فيها جميع أنواع السرطان. في هذه الدراسة ، أعالج دور الانتقاء الطبيعي في تطور الورم من خلال تطوير واستكشاف نموذج رياضي للأورام الأولية غير المتجانسة. النموذج عبارة عن نظام من المعادلات التفاضلية العادية غير الخطية التي تتعقب كتلة ما يصل إلى نوعين مختلفين من خلايا البرانشيما ، وكتلة الخلايا البطانية الوعائية التي تُبنى منها الأوعية الدموية الورمية الجديدة ، والطول الإجمالي للأوعية الدقيقة للورم. تتنبأ النتائج بإمكانية حدوث فرط الورم - وهو تركيز على التكاثر العدواني لخلايا الحمة التي تغزو وتدمر جزءًا أو كل الورم ، ربما قبل أن يصبح كيانًا إكلينيكيًا. في حالة حدوث هذه الظاهرة ، يجب أن نرى أمثلة على الأورام التي تطور أنسجة عدوانية ولكنها عرضة للمفارقة للانقراض. قد يتناسب الورم الأرومي العصبي ، وهو سرطان شائع في الطفولة ، مع هذا النمط في بعض الأحيان. بالإضافة إلى ذلك ، يشير هذا النموذج إلى أنه يمكن الحفاظ على تنوع خلايا الحمة من خلال تكامل يشبه الأنسجة للخلايا المتخصصة لتقديم خدمات مختلفة.


ملخص

غالبًا ما يبدأ التقدم في العلم بفرضيات لفظية تهدف إلى شرح سبب وجود بعض الظواهر البيولوجية. أحد الأغراض المهمة للنماذج الرياضية في البحث التطوري ، كما هو الحال في العديد من المجالات الأخرى ، هو العمل كاختبارات "إثبات المفهوم" للمنطق في التفسيرات اللفظية ، بالتوازي مع الطريقة التي تستخدم بها البيانات التجريبية لاختبار الفرضيات. نظرًا لأنه لا تستخدم جميع الحقول الفرعية في علم الأحياء الرياضيات لهذا الغرض ، فإن سوء الفهم لوظيفة نمذجة إثبات المفهوم أمر شائع. على أمل تسهيل التواصل ، نناقش دور نمذجة إثبات المفهوم في علم الأحياء التطوري.


مراجع

Broom M ، Pattni K ، Rychtář J (2019) المعضلات الاجتماعية المعممة: تطور التعاون بين المجموعات السكانية ذات الحجم المتغير للمجموعة. الثور الرياضيات بيول. https://doi.org/10.1007/s11538-018-00545-1

Chalub FA ، Souza MO (2019) من احتمالات التثبيت إلى ألعاب d-player: مشكلة عكسية في الديناميكيات التطورية. الثور الرياضيات بيول. https://doi.org/10.1007/s11538-018-00566-w

Cropp R ، Norbury J (2019) محاكاة العمليات التطورية البيئية في نموذج التلقيح الإلزامي باستخدام خوارزمية جينية. الثور الرياضيات بيول. https://doi.org/10.1007/s11538-018-0508-1

Dissanayake C، Juan L، Long KR، Peace A، Rana MM (2019) اختيار النمط الوراثي في ​​أنظمة غير متجانسة مكانيًا للمنتج - الراعي تخضع لقيود متكافئة. الثور الرياضيات بيول. https://doi.org/10.1007/s11538-018-00559-9

Gidoin C، Peischl S (2019) يمكن لنظريات توسيع النطاق أن تلقي الضوء على التركيب المكاني لعدم التجانس داخل الورم. الثور الرياضيات بيول. https://doi.org/10.1007/s11538-018-00540-6

Gomulkiewicz R، Holt RD (1995) متى يمنع التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي الانقراض؟ التطور 49: 201 - 207

Gorban AN، Tyukin IY (2018) نعمة الأبعاد: الأسس الرياضية للفيزياء الإحصائية للبيانات. Philos Trans R Soc A Math Phys Eng Sci 376 (2118): 20170237

Hays G (2003) مراجعة للأهمية التكيفية ونتائج النظام البيئي للهجرات الرأسية للعوالق الحيوانية. علم الأحياء المائية 503 (1): 163-170

Kuzenkov O ، Morozov A (2019) نحو بناء إطار صارم رياضيًا لنمذجة اللياقة التطورية. الثور الرياضيات بيول. https://doi.org/10.1007/s11538-019-00602-3

ماتسودا إتش ، أبرامز PA (1994) المستهلكون الخجولون: انقراض الذات بسبب التغيير التكيفي في البحث عن الطعام وجهود مكافحة المفترس. Theor Popul Biol 45: 76-91

Morozov AY، Kuzenkov O (2016) نحو تطوير إطار عام لنمذجة الهجرة العمودية في العوالق الحيوانية. J Theor Biol 405: 17-28

Morozov A و Denaro G و Spagnolo B و Valenti D (2019) إعادة النظر في دور الضوابط من أعلى إلى أسفل ومن أسفل إلى أعلى في تثبيت مجتمعات العوالق الغنية بالمغذيات. علم الأعداد غير الخطي المشترك 79: 104885

Nowak M (2006) الديناميكيات التطورية ، استكشاف معادلات الحياة. مطبعة جامعة هاروارد ، كامبريدج

Orive ME ، Holt RD ، Barfield M (2019) الإنقاذ التطوري في بيئة متغيرة خطيًا: قيود على القدرة على التنبؤ. الثور الرياضيات بيول. https://doi.org/10.1007/s11538-018-0504-5

Parvinen K، Dieckmann U (2013) الانقراض الذاتي من خلال تحسين الاختيار. J Theor Biol 333: 1-9

Petrovskii S ، Morozov A ، Li BL (2008) حول أصل محتمل للتشتت الدهني الذيل في ديناميات السكان. مجمع Ecol 5: 146-150

Reisch C ، Langemann D (2019) نمذجة الميل الزمني لعدوى الكبد كميزة تطورية. الثور الرياضيات بيول. https://doi.org/10.1007/s11538-019-00596-y

Sandhu KS، Morozov AY، Kuzenkov O (2019) يكشفون عن الاستراتيجيات المثلى للتطور في أنظمة الاستنساخ الذاتي من خلال نهج حسابي جديد. الثور الرياضيات بيول. https://doi.org/10.1007/s11538-019-00663-4

Tyukin I، Gorban AN، Calvo C، Makarova J، Makarov VA (2019) الدماغ عالي الأبعاد: أداة لتشفير الذكريات والتعلم السريع عن طريق الخلايا العصبية المفردة. الثور الرياضيات بيول. https://doi.org/10.1007/s11538-018-0415-5

Vitale C ، Kisdi E (2019) انتحار تطوري للفريسة: إعادة النظر في نموذج ماتسودا وأبرامز. الثور الرياضيات بيول. https://doi.org/10.1007/s11538-018-0472-9

Yu X، Li XY (2019) تطبيقات WKB و Fokker-Planck في تحليل انقراض السكان الناتج عن التقلبات الديموغرافية الضعيفة. الثور الرياضيات بيول. https://doi.org/10.1007/s11538-018-0483-6


نموذج لعملية النمذجة في العلوم البيولوجية

الغرض من النماذج ليس ملاءمة البيانات ولكن صقل الأسئلة.

يلخص الشكل 1 مجموعة الأنشطة والعناصر المشاركة في تطوير النماذج ، كما تم تنظيمها وفقًا للمنهج العلمي.

شكل 1. عملية النمذجة في العلوم الحيوية. الأنشطة الرئيسية التي ينطوي عليها هذا الإجراء هي الملاحظة تليها محاكاة النمذجة الرياضية والتحليل والتحسين والعودة إلى الملاحظة. في هذه الدورة ، يحتل النموذج الرياضي ، بعد النظام الحقيقي مباشرة ، المركز المركزي. I. التصور. بعد اختيار موضوع البحث وبعد إجراء بعض الملاحظات الأولية ، يجب على عالم الأحياء التفكير في النموذج الذي سيتم بناؤه. من المعلومات المتاحة ومجموعة من الفرضيات الراسخة ، ستبني النسخة الأولى من النموذج التي تقدم أول مجموعة مختارة من المتغيرات والعمليات والتفاعلات التي تعتبر ذات صلة (النموذج المفاهيمي). يشكل تكرار هذه العملية النسخة الكلاسيكية للطريقة العلمية (الأسهم الوردية الفاتحة). II. الصياغة الرياضية. من هذا الاقتراح اشتقت الصيغة الرياضية الأولى للنموذج (النموذج الرياضي). يتطلب الوصول إلى هذه النقطة تمرينًا لتكامل الفرضيات والمعلومات ينتج عنه درجة جديدة وأعمق من المعرفة حول النظام لم يتم الوصول إليها من قبل (الأسهم الزرقاء الفاتحة). ثالثا. الإدارة والتحسين. نتيجة لهاتين المرحلتين ، تصبح المعلومات اللازمة للتحقق من صحة النموذج واضحة ، والتي بدورها تقترح تصميمات تجريبية جديدة تستعد لدورة جديدة من دورة التحسين (الأسهم الأرجواني). كما يتضح من عملية بناء نموذج ، تحدد نفسها الطريق إلى فهم أكبر ومتماسك للنظام يجعل التحكم والإدارة العقلانيين ممكنًا. انظر للنص للمزيد من المعلومات.

I. التصور

المرحلة الأولى من عملية النمذجة العلمية هي مرحلة وضع المفاهيم. في أي عملية بحث ، يتم تنظيم جميع الأنشطة حول النظام الحقيقي ، وهو المرجع الإجباري المستمر في العملية برمتها. يتم تمثيل هذا الموقف المركزي في الشكل 1 كدائرة.

تتمثل الخطوة الأولى في مرحلة وضع المفاهيم في صياغة ، من الملاحظات الأولى للظاهرة (الملاحظة انظر الشكل 1) ، بشكل عام في شكل غير منهجي ، فرضية تفسيرية لها: النسخة الأولى من النموذج المفاهيمي. هذه مهمة حاسمة حيث من الضروري التنسيق والتناقض ومناقشة العديد من القضايا بهدف اتخاذ أفضل القرارات. بعض الأسئلة التي يجب معالجتها في هذه المرحلة هي: ما هي جوانب النظام الحقيقي التي يجب دمجها في النموذج؟ ما هي الميزات التي يجب / يمكن تجاهلها؟ أو ما هي الفرضيات التي يمكن أن تدعم الملاحظات / المعلومات التي يقدمها النظام؟

بالنظر إلى أن أي نموذج هو أداة مصممة لغرض ما ، فإن السؤال الأول الذي يجب طرحه في هذه المرحلة هو: ما هو النموذج؟ وهذا هو الهدف من النموذج. لا يوجد نموذج منطقي أو مبرر لذاته. وبالتالي ، فإن أول ما يحدد النموذج هو السؤال المحدد الذي سيجيب عليه.

إن محاولة تطوير نموذج لشرح جميع جوانب ظاهرة بيولوجية ستكون مستحيلة عمليًا ، وهي مهمة معقدة للغاية ولا يمكن إدارتها إلى حد كبير. ومع ذلك ، سيكون النموذج ذو الغرض المحدود ممكنًا ، ويسهل تحليله وإدارته. في هذه المرحلة من النمذجة ، تستخدم عملية التفكير لدينا فئات المكان والزمان والمادة (أي مكونات المواد والعناصر) والجودة والكمية والعلاقة. تساعدنا هذه الفئات في تنظيم التعقيد المتصور للعالم الحقيقي. ومع ذلك ، فإن هذا التصنيف والتعريف يختلف اختلافًا كبيرًا من تخصص علمي إلى آخر.

إن معنى عملية النمذجة وأهميتها متجذرة في جوهر العملية العلمية: من ملاحظة جزء من العالم البيولوجي ، تنشأ بعض الأسئلة ، والنموذج هو الأداة التي ستعمل في النهاية على تقديم إجابة. كما يمكن رؤيته ، فإن أي تمرين للنمذجة قوى ، من البداية ، لتحديد وتركيز بحثنا بشكل واضح والحفاظ ، طوال الطريق ، على اهتمامنا بالهدف الرئيسي.

مرحلة وضع المفاهيم هي حيث تصبح النمذجة في كثير من الأحيان فنًا ومهمة ذاتية. يتطلب اختيار السمات الأساسية للنظام الحقيقي وإغفال السمات غير ذات الصلة إدراكًا انتقائيًا لا يمكنك تحديده من خلال خوارزمية. هناك بعض جرعات الحرية والتعسف في هذه المرحلة لأن الباحثين المختلفين المطلعين بشكل جيد يمكنهم تحديد نماذج مختلفة. نظرًا لأننا نتعلم في مجال علمي بيولوجي محدد ، فإننا مدربون على مراقبة العالم الحقيقي في ضوء إطار مفاهيمي معين.

في بعض الحالات ، مناقشة الآراء المتناقضة الموجهة لترسيم الحدود بين النظام وبيئته ، أو للتمييز بين السيناريوهات المحتملة المختلفة أو لتقييم أهمية الخطأ التجريبي المرتبط بالقيم المرصودة ، يؤدي إلى إصدارات مختلفة من النموذج . بناءً على الاختيار النهائي للفرضيات ، فإن الخطوة التالية هي إجراء التجارب (التصميم التجريبي ، انظر الشكل 1) المصممة للحصول على بيانات تجريبية لاختبار الفرضية المختارة. من تحليل النتائج التجريبية ، يمكن إعادة صياغة الفرضية أو إهمالها (تحسين النموذج ، انظر الشكل 1) ، وبالتالي بدء دورة حميدة (أسهم وردية) تؤدي إلى نموذج مفاهيمي محسن. في النهاية ، من المتوقع أن تجيب هذه النسخة النموذجية المكررة ، وإن كانت نوعية ، على الأسئلة التي أثيرت في البداية. في هذه المرحلة ، يجب فهم الحاجة إلى تغيير الفرضية الأولية ، بعيدًا عن كونها فاشلة ، على أنها تقدم نحو فهم أفضل لسلوك النظام. يسمح هذا باستبعاد بعض المقترحات ، والتي سيتم استبدالها بأخرى جديدة قد تكون أكثر فاعلية في عملية بناء النموذج المفاهيمي.

يوضح التسلسل أعلاه حقيقة أن الملاحظة والعلم ليسا نفس الشيء. لا يتمثل الهدف من المنهج العلمي في وصف ما تمت ملاحظته بل شرحه ، وفهم الملاحظات وتفسيرها. هنا حيث يصبح التعاون بين جزء النمذجة والخبراء الميدانيين ضروريًا. وفي هذه المرحلة يحدث تداخل التخصصات. ينتج أفضل إصدار من مهمة النمذجة عندما يكون جهدًا جماعيًا ، حيث تمتزج كفاءات وخبرات المتخصصين المختلفين. يجب أن يكون أولئك الذين لديهم معرفة أفضل بموضوع معين قادرين على التواصل مع المصمم. يجب أن يكونوا قادرين على فهم بعضهم البعض حيث يقدم الخبير الصورة كاملة ويختار منها العناصر والتفاعلات والعمليات والقيم التي تعتبر ذات صلة في ضوء هدف النموذج و # x2019. في هذه المرحلة ، يجب على المصمم أن يترجم هذا الاختيار إلى تمثيل مفاهيمي يأخذ عادة شكلاً من الصورة الآلية حيث يتم تمثيل العناصر وعلاقاتها. لتكون مفيدة ، يجب أن تكون هذه الصورة واضحة بما يكفي لترجمتها إلى سلسلة من الخطوات الأولية التي تمثل الآليات الفردية. يعد المصمم هنا مفيدًا في تحديد المقاييس التي تعتبر متغيرات والتي لا تعتبر تمييزًا حاسمًا يحدد إلى حد كبير إخراج النموذج & # x2019s.

يواجه تطوير نهج النمذجة في هذه المرحلة أحد تحدياته الكبيرة ، لأنه يتطلب أن يشترك الاختصاصيون المختلفون في لغة مشتركة. هناك حاجة ، من جانب المصمم ، للتعرف على ميزات وفروق النظام الخاضعة للتدقيق ، والتحدث بعبارات يسهل فهمها من قبل الطرف غير المصمم. على الجانب الآخر ، يجب أن يتبنى المتخصص طريقة تفكير تكاملية وأن يكون قادرًا على توضيح معرفته والتعبير عنها بأدق المصطلحات.

في كثير من الأحيان ، من الضروري تكرار مرحلة وضع المفاهيم للمناقشة والتحليل عدة مرات ، قبل أن يصبح النموذج المقترح قادرًا على الاستجابة بنجاح لجميع الاعتراضات التي يمكن أن يثيرها الخبراء الذين يتعاملون مع النموذج. بمجرد أن تصل إلى إصدار مقبول ، ستتمكن من التفكير في المرحلة التالية: الصياغة الرياضية.

في هذه المرحلة من عملية بناء النموذج ، قد يتم إغراء مصمم النماذج بالتحدي المتمثل في بناء نظام نموذجي شامل بالكامل ، أي نظام يأخذ في الاعتبار ، إن لم يكن كل ، معظم خصائص النظام الحقيقي. إلى جانب سوء فهم عملية النمذجة التي يظهرها هذا ، فإن هذا الموقف له تكاليف إضافية ، لأنه إذا كان هناك نموذجان يعملان على تقديم الإجابات المطلوبة ، فإن النموذج الأبسط يكون أفضل. سيواجه المصمم الذي يعتزم تضمين جميع المتغيرات والمعلمات الموصوفة مهمة تحليل تأثير جميع المعلمات على جميع المتغيرات. وهذا بدوره سيتطلب جهدًا إضافيًا لا يستهان به عادةً لتفسيره ، مما يجعل النموذج أكثر صعوبة في الفهم. في النمذجة ، المزيد والأصعب ليس بالضرورة أفضل. في الواقع ، يحدث أحيانًا أن يكون النموذج الأكبر والأكثر تعقيدًا هو الأكثر فقرًا في تحقيق أهدافه أو التعبير عن التفاصيل الضرورية أو ذات المعنى للواقع. مثال جيد على هذه النقطة هو النموذج البسيط للغاية لمسار الإشارة لـ NF - & # x03BA & # x03B2 ، حيث يتم إعادة إنتاج السلوك الديناميكي الرئيسي للنظام الأصلي مع ثلاثة عناصر فقط (كريشنا وآخرون ، 2006). بمعنى آخر ، يجب أن نحاول أن نجعل المعقد غير معقد قدر الإمكان. على الرغم من ذلك ، فإن مناقشة نتائجه يمكن أن تثري بناء النموذج المفاهيمي عند النظر في السمات والخصائص التي لم يتم تضمينها في البداية.

يرتبط بهذا حقيقة أن تطورات النموذج المفاهيمي تفرض التحليل والمراجعة المنهجية للمعرفة المتاحة حول النظام وسلوكه. نتيجة لهذا التمرين اللفظي للمعرفة - التي غالبًا ما تكون غير واعية - التي يمتلكها الخبراء حول النظام ، يتم إلقاء ضوء جديد على هذه الظاهرة ، والتي غالبًا ما تساهم في فهم أفضل للنظام.

قد يحدث أن تصبح بعض الفجوات في المعلومات حول التفاعلات أو الأجزاء ذات الصلة التي لم يتم ملاحظتها حتى الآن واضحة. يشير هذا عادةً إلى طرق جديدة للاستكشاف ويساهم في النهاية في فهم أفضل للواقع المرصود. أيضًا ، تساعد المناقشات حول المتغيرات أو العمليات المتضمنة في تغيير الافتراضات السابقة أو تسهل رؤية وفهم جديد لبعض الحقائق التي بقيت سابقًا بدون تفسير. كمثال ، Cheong et al. (2008) راجع مساهمات النمذجة الرياضية على فهم مسار NF - & # x03BA & # x03B2. من الشائع أيضًا أن ندرك التناقضات في فهم الآليات البيولوجية. قد تمر معظم المعرفة أو المعلومات حول قضية ما من خلال العديد من المؤلفين بلا منازع ، ولكن عندما يتم صياغة كل هذا بشكل رسمي رياضيًا ، تظهر مشاكل للانضمام إلى الجميع في إطار واحد. يفرض التفكير الرياضي على إعادة النظر في كل جزء من المعرفة.

أخيرًا ، هناك مبدأ نمذجة يجب التعليق عليه هنا: & # x201C إذا كانت فرضيات النموذج خاطئة ، فإن الاستنتاجات التي يتم طرحها منه ستكون خاطئة أيضًا. & # x201D كما هو واضح ، هذا المبدأ ليس أقل أهمية . يجب أن يؤخذ هذا المبدأ في الاعتبار طوال عملية بناء النموذج ، لا سيما في الصياغة الرياضية التالية ، لأن النموذج الناتج يجب أن يكون مخلصًا للفرضية المقترحة.

II. الصياغة الرياضية

الترجمة الرياضية

السؤال الأول الذي يجب تناوله في هذه المرحلة الجديدة هو حول الشكلية الرياضية الأنسب لتمثيل النظام (الترجمة انظر الشكل 1). هناك العديد من مناهج النمذجة الرسمية ، بناءً على المعادلات التفاضلية ، والمعادلات البايزية ، والأنظمة العشوائية ، والنمذجة القائمة على الوكيل ، وما إلى ذلك (للمراجعة ، انظر الكلاوي ووصال ، 2015). كل منها له نقاط قوة وقيود فريدة. يعتمد الاختيار بشكل كبير على طبيعة النموذج. غالبًا ما يحدث أن ينتهي الأمر بمجموعة بحثية إلى استعباد تقنيات النمذجة التي تهيمن عليها أو تفضلها. على سبيل المثال ، قد يميل فريق من ذوي الخبرة في النمذجة باستخدام المعادلات التفاضلية إلى التعامل مع كل مشكلة من وجهة نظر هذه التقنية ، بينما في الواقع ليست كل المشكلات البيولوجية حتمية. من الطبيعي تفضيل استخدام الأساليب الأكثر شهرة والتي أثبتت جدواها مسبقًا. لكن الموقف المثالي هو تكييف تقنية النمذجة المحددة لطبيعة المشكلة.

مهمة تطوير النموذج هي عملية تقريب بسبب التبسيط الذي يجب تقديمه. يجب أن تكون هذه التبسيطات منطقية من حيث العمليات الفيزيائية & # x2013 الكيميائية التي تتم دراستها ، ولكن يجب أيضًا أن تكون صالحة من وجهة نظر رياضية. عادة ما يتضمن النهج العام للصياغة الرياضية تعريف المتغيرات الرئيسية والتعبير عن علاقتها الوظيفية مع المتغيرات الأخرى للنظام. ثم يتم اشتقاق المعادلات لتأسيس العلاقة الرياضية الفعلية بين المتغيرات. يمكن إجراء هذا الاشتقاق بشكل تجريبي (يعتمد على البيانات) ، من خلال استخدام الأساليب الإحصائية (ملاءمة المنحنى) تحليليًا أو عدديًا ، أو عن طريق اشتقاق المعادلات من الاعتبارات النظرية (النموذجية). مثال كلاسيكي على نموذج يحركها ميكايليس ومينتن (1913) الحركية. تم عرض التقنيات الشائعة الأخرى للنمذجة المستندة إلى البيانات في Janes and Yaffe (2006). في النموذج ، يجب أن نوضح الاختلافات بين المتغيرات (تركيزات المركبات الكيميائية الحيوية للشبكة التي تم فحصها: المستقلبات ، والبروتينات ، ورسول RNAs ، وما إلى ذلك) والمعلمات. يمكن أن تكون المتغيرات معتمدة ، كونها العناصر التي تتغير بمرور الوقت وفقًا لحالة النظام (وتسمى أيضًا الحالات) ومستقلة ، وهي العناصر التي يمكن التحكم فيها أثناء التجربة (الضوء ، ودرجة الحموضة ، وما إلى ذلك). تحدد المعلمات القيود الداخلية والخارجية على النظام. يتم تحديد القيم العددية المحددة للمعلمات باستخدام المعرفة البيولوجية السابقة ، مثل المعلومات حول الحالات الثابتة الأساسية للنظام (Voit ، 2000) ، أو البيانات التجريبية من الاضطرابات الديناميكية (Vera et al. ، 2007 ، 2008). عادةً ما تدمج النماذج البيانات الحركية وغيرها من المعلومات المتاحة حول عناصر العملية ، بالإضافة إلى التدفقات التي تم الحصول عليها من الملاحظات التجريبية.

غالبًا ما يتم استخدام نموذج موجود لوصف نظام آخر. هذه الإستراتيجية ، رغم أنها مغرية ، يجب استخدامها بحذر. يجب دراسة كل نظام جديد في ظروف بيئته وبنيته الخاصة. من الضروري أيضًا مراعاة أن النموذج لا يعتمد فقط على النظام الذي يمثله والتقنيات المستخدمة في بنائه ، ولكن أيضًا على دوافع وأهداف المبدعين. لذلك يجب على المرء أن يحذر دائمًا من عزو دوافع وأهداف الآخرين إلى نموذجنا الخاص.

تجبر عملية تطوير الصيغة الرياضية للنموذج المفاهيمي المحقق على وصف النظام بعبارات بسيطة. في هذه المرحلة ، يجب على فريق البحث أن يأخذ في الاعتبار التفاصيل المتعلقة بالنظام والتي قد تمر دون أن يلاحظها أحد ، مما يساهم في تحسين النموذج. أيضًا ، من النتائج الصحية لعملية التشكيل أن تفسيرات الافتراضات الأولية ، التي لم يتم فحصها في بعض الأحيان ، تكشف عن العمليات والميزات التي ظلت غير معترف بها في ظل الصيغ المفاهيمية الأقل دقة.

يحتوي تفسير وفهم النظام على مورد إضافي في التعبير الرياضي عنه (انظر الشكل 1). من المحتمل أن تتم مناقشة مجموعة معادلات النموذج الرياضي مع عدد كبير من التقنيات والأدوات الرياضية التي تسمح بوصف وتحليل العمليات المعقدة المترابطة التي تحدث في النظام الحقيقي ، يمكن أن تساعد هذه التقنيات في توضيح الهيكل والخصائص و السلوك الديناميكي للنظام. يمكن أن تكشف هذه التحليلات عن تفاصيل حول سلوك نموذج مثل حدوث التذبذبات أو السلوكيات المعقدة الأخرى التي غالبًا ما تكون القوة الدافعة لدراسة هذه الأنظمة.

تقدير المعلمات وتقييم الجودة

بمجرد ترجمة النموذج المفاهيمي إلى شكله الرياضي ، يجب تزويد النموذج بقيم معلماته. يعد تقدير المعلمات أو معايرة النموذج مشكلة متكررة في عملية بناء النموذج ، فهي تتعامل مع إيجاد القيم الرقمية التي تميز التمثيل الرياضي لنظام معين من البيانات التجريبية (Park et al. ، 1997). الميزة الرئيسية لهذه القياسات التجريبية هي أنها يجب أن تأتي من متغيرات تمثل سماتها الرئيسية في وقت معين ، وكذلك على طول تطورها بمرور الوقت (Polisety and Voit، 2006 van Riel، 2006 Ashyraliyev et al.، 2008 Banga ، 2008). بالإضافة إلى ذلك ، يجب اختبار جودة النموذج من خلال بعض تقييمات الجودة العددية. يتضمن تقييم جودة النموذج تقييم جوانب مثل استقرار الحالات المستقرة ، وهو شرط أساسي لأي نموذج يصف الأنظمة البيولوجية الفعلية وقوة النموذج ، واختبارًا لتقييم ما إذا كان النموذج قادرًا على تحمل التغييرات الهيكلية الصغيرة ( Savageau، 1971 Hsiung et al.، 2008) والسمات الديناميكية التي تميز الاستجابات العابرة للاضطرابات المؤقتة أو التعديلات الدائمة (Wu et al. ، 2008). غالبًا ما تحدد هذه التحليلات مشكلات اتساق وموثوقية التمثيل الرياضي (Okamoto and Savageau، 1984، 1986 Ni and Savageau، 1996a، b) وهذا يشكل بحد ذاته دورة أخرى من تحسين النموذج (الشكل 1 ، دورة زرقاء فاتحة). هذه التغييرات تؤدي إلى تحسينات في النموذج المفاهيمي الأولي. سيقترح النموذج المفاهيمي المحسّن بدوره مزيدًا من التجارب التي تؤدي إلى نسخة جديدة مُحسّنة يتم إثرائها من مرحلة التشكيل.

في جميع الحالات ، يجب أن يؤخذ في الاعتبار أن كلا من المعلمات وهيكل الأنظمة الحقيقية تتغير بمرور الوقت. لذلك ، قد يفقد نموذج معين ، والذي يمكن أن يكون مرضيًا في وقت ما أو ظروف معينة ، فعاليته في وقت آخر أو في ظروف أخرى. لكن المعادلات في حد ذاتها لا تساهم كثيرًا في فهم النظام. من الضروري حل المعادلات لبعض القيم التمثيلية للمعلمات. وفقًا لذلك ، يتم تقديم النموذج إلى عمليات المحاكاة والتحقق من الصحة.

المحاكاة والتنبؤ

يجب برمجة النموذج الرياضي في الحاسوب. The computer program is the translation of the mathematical model to another language useful for computing purposes. There are many computer languages and platforms to deal with this task advances in computer numerical analysis have made the solution of complicated systems fast and accurate. It is at this point where computation becomes critical, since the equations describing biological processes nearly always involve control and regulatory mechanisms that have non-linear components. In contrast with linear differential equations that often can be solved analytically, non-linearities make it generally impossible. But through the use of numerical methods implemented on computers we can obtain good estimates and model predicted data.

Model Validation

Validation stands here as the correspondence between the real system and the mathematical model. A model can be considered good and useful only if its predictions in a given scenario agree with the experimental observations made on the actual system setting. As it is shown in the Figure 1, we can accept the model as a plausible representation of the system under scrutiny only when the comparison of the predicted outputs with the real ones yields similar results (and when this occurs in a significant number of situations).

The validation process can only be based on comparative observations of the output values and trajectories of the model and the real system, under certain given experimental conditions. As it is shown in the Figure 1, for validation purposes, a first cycle of calibration and quality assessment is needed, and then a second one, with new experimental data from a different condition. As a result, the model might require some modification in order to minimize the observed discrepancies.

There are several ways to perform the validation process. One is to compare the evolution of the variables from some, other initial conditions with data obtained by different, other research groups in similar systems. Another way is to use all available data in some given conditions, not for the development of our own model, but to use these data for the comparison with our model’s predictions instead (Santos and Torres, 2013). In some cases, a useful technique is to vary some model’s parameters within the range of biologically plausible values, and observe how the system responds in relation to its actual behavior (Segre et al., 2002). Finally, a technique that can be used in some instances involves subjecting the model to extreme conditions, deliberately looking for their failures. The logic behind this is that, if a model represents the system well in extreme conditions, so it will under normal conditions. In any instance the observed discrepancies indicate errors in the assumptions used in the building of the mathematical and/or the conceptual model. The discrepancies may be large enough as to require the revision and change of the hypothesis of the conceptual model, or the introduction of only slight modifications in the parameters of the mathematical version.

It should be recalled that the quality of a model depends directly on the quality of the information on which it is based. This statement is just the translation to the modeling context of the classical motto: “garbage in, garbage out”. A mathematical model logically processes the information with which it has been built it cannot recognize or correct errors in the definitions or the input information. The model predictions are the result of the assumptions used, hence the extreme importance of caring for the conceptualization phase and the quality of the initial information.

Very often the most important results of this phase are negative: a well-crafted model would serve to discard a particular mechanism as the explanation for experimental observations. After sufficient validation, we will eventually arrive to a mathematical version of the model that can be used to perform experiments in much the same manner as in the real system. A model is considered valid in this respect when the decisions made using the mathematical model are “similar” to those that would have been made by physically experimenting with the real system.

This model version and its computer counterpart allow testing conditions that may be difficult to attain in the laboratory, or that have not yet been examined in actual experiments. Each numerical solution of the model provides a simulation of a real or potential experiment carried out on the Real System. As an example of mathematical simulations which were useful to understand the dynamics of the cell membrane, a biological process elusive under laboratory experiments see Marrink and Tieleman (2013).

In this phase, starting from a first version of the mathematical model we come to an improved, validated version, through a new virtuous cycle (light blue arrows) that sum up to the first one (light pink arrows). Repeated excursion through this research loop can result in further improvements in both the mathematical and the conceptual model that provides an unbiased test of the hypothesis involved in the conceptual model. This type of feedback loops, which are an essential part of the process of developing a model (and indeed of the scientific method), must, however, stop at some point. The validation phase often leads to a situation in which a slight increase in the trust of the model requires a huge effort. In these cases, it is advisable to stop the process at this point.

Model Refinement and Interpretation

Once we have reached a sound mathematical version of the real system we can advance in its interpretation and understanding. At this stage, there is an opportunity to debate and criticize the validity of the consequences and results of the model. The ultimate aim should be to achieve plausible associations between the model and the real system. At this point it should be clear that, if the conceptualization process was successful, the logical conclusions are as valid as rigorous the mathematical techniques employed, given that the model’s results are a direct consequence of the hypotheses and concepts defined in the conceptualization phase.

ثالثا. Management and Optimization

A model fulfills its objective if it is useful and fruitful for the purpose for which it was developed. The availability of such a model has then additional benefits: it allows informed management of the system and its optimization. In this vein, mathematical modeling can be combined with operations research in order to support bio-scientists in the improvement of bioprocesses with technological or biomedical purposes (Torres and Voit, 2002 Vera and Torres, 2003 Vera et al., 2010). These type of questions can be rationally answered using mathematical modeling in combination with data mining and operations research, that have been shown to be a promising approach in fields such as drug discovery (Vera et al., 2007) and operations research (Vera et al., 2010).

The optimized model, as any candidate model, should be evaluated in terms of its numerical quality in the same terms as presented above, to be a proven suitable representation of a real system (see the Parameter estimation and quality assessment section). And, as usual in these cases (see the parameter estimation and quality assessment section above) these analyses contribute to the refinement of the model through another iterative virtuous cycle (purple arrows) that superimposes to the previous one, leading to a further improved conceptual model.


خيارات الوصول

احصل على حق الوصول الكامل إلى دفتر اليومية لمدة عام واحد

جميع الأسعار أسعار صافي.
سيتم إضافة ضريبة القيمة المضافة في وقت لاحق عند الخروج.
سيتم الانتهاء من حساب الضريبة أثناء الخروج.

احصل على وصول محدود أو كامل للمقالات على ReadCube.

جميع الأسعار أسعار صافي.


The Mathematics of Evolution: Q&A with Biologist Marcus Feldman

Marcus Feldman never planned to end up on the front lines of evolutionary biology. &ldquoI always wanted to do mathematics, as much as I could,&rdquo he said. &ldquoThere was a little bit of time when I flirted with the idea of being a psychiatrist.&rdquo

More than anything else, Feldman is a polymath. His desk at Stanford University, where he has been a professor for 46 years, is tiled with stacks upon stacks of journal articles, most teetering above coffee-cup height. Each stack is dedicated to a topic somehow related to his work in evolutionary theory: the origins of behavioral disorders, the epidemiology of tuberculosis, the way modern humans overrode Neanderthals.

Feldman&rsquos openness to unexpected lines of thinking has allowed him to carve out a contrarian niche in a field where established ideas typically rule the day. Along with a group of similarly unorthodox colleagues, Feldman has developed a proposal called the extended evolutionary synthesis (EES). The EES argues that while the existing framework of evolutionary theory, known as the &ldquomodern synthesis,&rdquo is basically solid, it needs to be expanded to account for newly recognized drivers of evolution. One such driver is epigenetics &mdash gene-expression changes that stem from exposure to, say, pesticides. While these epigenetic changes are not encoded in an organism&rsquos genes, they do give rise to physical and behavioral differences that natural selection can act upon.

The EES also stresses the importance of culture and behavior in evolution. When prairie dogs construct burrows, for instance, selection pressures may begin to favor behaviors like burrow guarding to keep predators out. And both humans and animals direct their evolution through the social and cultural environments they construct for themselves &mdash a phenomenon Feldman thinks is not well reflected in the modern synthesis.

Quanta Magazine spoke with Feldman at Stanford about how mathematical models can illuminate evolution, his contributions to the extended evolutionary synthesis, and his role in redressing China&rsquos sex-ratio imbalance. An edited and condensed version of the conversation follows.

QUANTA MAGAZINE: When you were a young man in Australia, would you ever have pictured your career unfolding the way it has?

MARCUS FELDMAN: No! I went to work in Melbourne when IBM opened its offices. I didn&rsquot like working for IBM, so I tried to do a master&rsquos degree in mathematics and statistics at Monash University, which of course involved an enormous cut in pay. I was lucky that my adviser had just come back from America. He introduced me to using mathematics on genetics problems. I had never done a biology course in my life, but I started to work on this class of problems.

The first two years of my Ph.D. at Stanford, I still hadn&rsquot done any biology. But I got so interested in some of the problems I was working on that I decided I&rsquod better take some courses. I became immersed in the application of mathematics to genetics questions. From then on, it was just trying to formalize in mathematical terms the kinds of questions that biologists would ask.

You joined Stanford&rsquos biology department as a faculty member in 1971. What happened after that?

Very soon after my arrival, I met a famous geneticist, Luigi Luca Cavalli-Sforza. He is what I call the consummate Renaissance man. He was interested in the statistics of human genetic and cultural variation &mdash why different people in different parts of the world behave differently, have different rules in their societies and were genetically different from one another. He and I immediately hit it off.

The first thing we did was develop mathematical models to describe cultural differences. What would happen to the old style of genetic evolution if there were also cultural factors that influenced what was happening to the genes in the populations? For example, IQ &mdash if there happened to be genetic contributions to IQ, but also culturally determined contributions to IQ, how would you combine the two of them in a dynamic system?

How do these models reveal how evolution takes place?

One of the nice things about models is you can ask what conditions have to change to make the results change. As Murray Gell-Mann says, models are prostheses for the imagination. They help you think about ways in which you might interpret data, even complicated data.

If you think about use of milk, dairy in itself is culturally transmitted. But there&rsquos a gene called the lactase persistence gene, which allows some people to digest milk. Suppose that people who drink milk get enough extra protein that they can survive better. If those same people are learning from somebody to use cows for the purpose of getting milk, any gene which allows you to drink more milk without getting sick is going to have an advantage in the situation where cows are used for milking.

If the cows weren&rsquot there, that gene wouldn&rsquot have any advantage at all. Using the cows for milk production is not part of your genetics it&rsquos part of your culture. The spread of that culture had the effect of spreading the lactase persistence gene.

Other cultural things have huge effects on other organisms, not just on us. I&rsquom thinking of the period when everybody was using antibiotics &mdash you took the kid to the doctor, you had a sore throat, you would get an antibiotic. We humans have had a huge effect on the growth of antibiotic resistance. It&rsquos a straightforward predictable consequence of evolution. If there are resistant genes there, they&rsquoll succeed.

Did culture alter humans&rsquo evolutionary course in the distant past, too?

We can construct a model for the movement of modern humans out of Africa into Eurasia and the competition that they&rsquore going to have with the Neanderthals who were already there. We formulated it like a diffusion. You have these people diffusing across the continent, and within the population is a level of culture that could be more advanced than that of the residents. The question we came up with is: Could a smaller population with a lot of culture overcome a bigger population that didn&rsquot have very much culture?

We found that a smaller number of people could invade a population that&rsquos quite a lot bigger if they had a sufficiently developed culture. The way in which the populations grew depended on the level of culture. That group that had the most culture &mdash the modern humans &mdash would be the winner.

In your view, what are some of the shortcomings of the classical model of evolution &mdash the so-called &ldquomodern synthesis&rdquo?

The modern synthesis developed in the 1930s and 1940s and basically had finished by the 1950s. At that time, little was known about the molecular biology of development &mdash how what&rsquos going on in the development process itself influences what can happen to the evolutionary trajectory of cells and organisms. Although some of its originators were interested in behavior, many were steeped in the eugenics tradition. They would have thought that the majority of behaviors were determined by genes. The inclusion of other forms of inheritance totally changes evolutionary dynamics.

What was your involvement in the early stages of the EES?

My colleagues and I started to build the first quantitative models for &ldquoniche construction,&rdquo which is an idea that had been around, but peripherally, from writings of the evolutionary biologist Richard Lewontin. What Lewontin had proposed was that individuals don&rsquot only react to their environments, they actually contribute to making them. Rather than solving problems, they construct the environment, which they then have to exist in, and their offspring have to exist in the environment that they changed. Humans do it all the time, but other organisms do it too. The classic example is dams made by beavers it changes the environment for everything around. You have beavers having offspring that are going to live in the dams their parents and grandparents built. It can affect the behavior of the subsequent generations.

And some of those environmental changes might affect which traits confer fitness, then?

Yes, exactly. After we had written a book on niche construction, I started to think about how the cultural evolution work and the niche construction work would interact. When you&rsquore a scientist and you work on a lot of different things, you can&rsquot separate them &mdash the thoughts cross over. It made it natural to think this was an extension of the evolutionary synthesis.

فيa commentary in Nature, you and your co-authors wrote, &ldquoWe hold that organisms are constructed in development, not simply &lsquoprogrammed&rsquo to develop by genes.&rdquo What does &ldquoconstructed in development&rdquo mean?

It means there&rsquos an interaction between the subject and the environment. The idea of a genetic blueprint is not tenable in light of all that is now known about how all sorts of environmental contingencies affect traits. For many animals it&rsquos like that. Even plants &mdash the same plant that is genetically identical, if you put it in this environment, it&rsquos going to look totally different from if you put it in that environment.

We now have a better picture of the regulatory process on genes. Epigenetics changes the landscape in genetics because it&rsquos not only the pure DNA sequence which influences what&rsquos going on at the level of proteins and enzymes. There&rsquos this whole other stuff, the other 95 percent of the genome, that acts like rheostats &mdash you slide this thing up and down, you get more or less of this protein. It&rsquos a critical thing in how much of this protein is going to be made. It&rsquos interesting to think about the way in which cultural phenomena, which we used to think were things by themselves, can have this effect on how much messenger RNA is made, and therefore on many aspects of gene regulation.

How can these epigenetic changes affect the traits that natural selection can act on &mdash and therefore the future course of evolution?

We&rsquove just submitted a paper on epigenetic contributions to longevity in hunter-gatherers. There is increasing evidence of important associations between the level of methylation [which affects how strongly your genes are expressed] and features of your environment such as diet, stress and poverty.

If those things are culturally transmitted, those effects on evolution are going to be longer term. Simple notions of the ways in which traits are formed are going to be thrown out the window.

The EES has gotten pushback from many biologists who think that things like cultural evolution and niche construction are already accounted for in evolutionary theory, and that therefore the EES is unnecessary. How do you respond?

I don&rsquot think they are accounted for. You can&rsquot predict, using old theory, what the influence of these newly important phenomena are likely to be on evolution. They don&rsquot fit the framework of all the models that were used to make those original predictions.

People who make models like I do for a living don&rsquot actually believe they&rsquore describing reality. We aren&rsquot saying that our model is more probable than another model we&rsquore saying it exposes what is possible. The EES includes more of these phenomena, that now we have a better handle on biologically, in thinking about evolution.

You&rsquove been looking into the imbalance in the sex ratio in China and the potential long-term consequences that imbalance could have. How has your background in evolution and modeling informed that research?

The first paper we wrote on that was really about genetics. The idea was to use the standard idea of sex determined by sex chromosomes &mdash XX for female and XY for males &mdash and to ask what would happen if culture affected the different numbers of each being produced. One of my colleagues in China saw this stuff. He said, &ldquoLet&rsquos talk about son preference in the sex ratio.&rdquo So we started to make models for a cultural preference for sons, a preference that could be learned and hence transmitted. We made models where a given couple would decide they would prefer to have sons, and they would pass on that preference to their children.

What we were able to do was to make a projection of what would happen in China if they continued on this path. We really were able to get a lot of stuff published, some things that might have influenced government policy. The government finally woke up and saw that not only was it having a bad effect on females, but it was going to affect the economy because the number of marriages was going down. You have these 30, 40 million men who can&rsquot find wives and the long-term outlook for the labor market and social security was not promising.

How do you think the EES will change the direction of biology research?

I think it&rsquos a bit hard to tell yet. We still have &mdash I&rsquom going to put on my mathematical hat &mdash very few models for how development and evolution interact. They&rsquore based in models from the 1920s. That needs to change, in my view. We have very few models that integrate gene regulation and genic evolution they&rsquore really quite limited in scope.

I&rsquom always excited about the subject getting more complex. It means there&rsquos more and more room for the people who are well-trained quantitatively. It&rsquos a bit selfish, but there you are.

Reprinted with permission from Quanta Magazine, an editorially independent publication of the Simons Foundation whose mission is to enhance public understanding of science by covering research developments and trends in mathematics and the physical and life sciences.

ABOUT THE AUTHOR(S)

Elizabeth Svoboda is a science writer in San Jose, Calif., and author of What Makes a Hero?: The Surprising Science of Selflessness (Penguin Group, 2013).


A Mathematical Model of the Effect of Natural Selection on Adaptation Forms that Implemented by disruptive coloration of Taurotragus oryx

In the study, results of mathematical modelling of the influence of natural selection on performance of various forms of animal adaptation to habitat conditions are presented. For a formalized description of the subject of study, we used a new class of mathematical models— discrete models of dynamical systems. Sets of strategies of protective coloration of antelopes Taurotragus oryx are the subject of a formalized description. Various combinations of brightness of green and red components of gray-brown non-uniform protective coloration of different parts of the silhouette of these animals were considered as such strategies. The sets based on the material of digital pictures of the two groups of Taurotragus oryx were compared. The first group includes antelopes Taurotragus oryx from Serengeti National Park (Tanzania) exposed to natural selection. The second group includes Taurotragus oryx, actually domesticated in Askania-Nova reserve (Ukraine), for which natural selection is not active. The sets of above mention strategies-combinations, modelled for the two groups, were compared by the numbers of unique combinations of values of brightness of red and green colours, as well as combinations with closest values of these brightness. The adaptive role of combinations with different values of red and green colours was identified with the role of idioadaptations. The adaptive role of combinations with equal values of red and green colours was identified with a more wide performance of aromorphoses. In this connection, the notions “quasi-idioadaptation” and “quasi-aromorphosis” were introduced in the paper.

It is assumed that both quasi-aromorphoses and quasi-idiadaptations, in certain conditions, contribute to the destruction of an integral visual perception of the silhouette of an animal against a many-coloured background of vegetation. At that, assumed that an adaptation function of a quasi-aromorphosis can be implemented in a wider range of colorimetric parameters of a plant background. The results of modelling indicate that the coloration of Taurotragus oryx from Serengeti is characterized by a larger set of quasi-adaptations than coloration of Taurotragus oryx from Askania-Nova. In the coloration of the latter, there is no quasi-aromorphosis with maximum values of brightness of both red and green components. But there exists a quasi-aromorphosis in the coloration of Taurotragus oryx from Serengeti. Such results of mathematical modelling correspond to prevailing ideas about the influence of natural selection on the character of adaptive reactions of living beings.


العمل العملي للتعلم

Class practical

In this simple procedure, grains of rice are used to model small organisms, and students act as predators selecting food during limited time spans. Over a number of generations, the proportion of grains of rice of each colour in each population will change if students select one colour in preference to another. This is a simple model for natural selection resulting from predation.

تنظيم الدرس

Picking out the grains from each tub of vermiculite should only take a couple of minutes each generation. But counting the grains of rice to restore populations and analysing the results can be laborious. Collating group results on a central spreadsheet would remove the labour involved in calculations, but may run the risk of students not following the detail of the process.

الأجهزة والكيماويات

لكل مجموعة من الطلاب:

Tub of stained horticultural vermiculite, to which about 50 grains of rice stained the same colour, and about 50 grains of rice stained with a different colour have been added

بالنسبة للفصل - تم إعداده بواسطة فني / مدرس:

Plastic containers (such as empty ‘spread’ tubs)

Horticultural vermiculite coloured with food colouring (Notes 1 and 2)

Long grain rice (dyed in assorted colours with food colouring – ملاحظة 2)

Health & Safety and Technical notes

1 Horticultural vermiculite is a granular mineral used as an additive to composts to improve drainage and nutrient retention. It is available from most garden centres or DIY stores.

2 Stain the vermiculite with a strong solution of food colouring yellow, green, red and blue dyes usually take well. Put the dye and vermiculite in a polythene bag, seal with an elastic band or similar, and shake well. Spread the vermiculite on a newspaper to dry. Dye uncooked long grain rice in a similar way.

Ethical issues

Be sensitive to the fact that some students may find it harder to distinguish colour contrasts than others they could be distressed by finding fewer grains of rice, or attaining slower rates of population change. Using a range of colour combinations limits the likelihood of this being noticed.

إجراء

SAFETY: If food colouring is used to dye the rice and vermiculite, there are no significant hazards with this procedure.

تحضير

أ Add approximately 100 grains of stained rice to each container of stained vermiculite. Set up different combinations of rice colours, with half the grains matching the vermiculite each time.

تحقيق

ب Start the stopwatch/ stopclock and time one minute. During this time, use the forceps to pick out as many grains as possible. Place the grains in a Petri dish.

ج Count how many grains of rice of each colour you have removed. If the total number of rice grains is an odd number, pick out one more grain.

د Work out how many grains of each colour are still in the container.

ه Add more rice grains to the container to make it up to 100 again, by adding equal numbers of each colour. Make a note of how many grains there are of each colour now. The proportion of the two colours will now be different.

F Shake the container to mix the grains with the vermiculite.

ز Time another minute and pick out as many grains as possible again.

ح Repeat steps ج إلى ه again and note how many grains there are of each colour now.

أنا Record the results of the experiment in a table like this:

Number of grains removed Number of grains replaces Perrcentage of grains in each colour
Colour 1 Colour 2 Colour 1 Colour 2 Colour 1 Colour 2
ابتداء . . . .
After pick 1
After pick 2
After pick 3

ملاحظات التدريس

In this model, the grains of rice represent a population of small organisms. Picking out the grains of rice represents predation. Adding more grains by adding equal numbers of each colour represents reproduction, keeping the size of the population constant. Preferential picking of one colour (probably contrasting with the vermiculite) over another (probably camouflaged against the vermiculite) represents natural selection. The change in relative proportions of grains of each colour represents adaptation of the population – the result of ‘survival’ of the ‘fittest’ grains.

It is important for students to understand that ‘fittest’ does not mean fastest or strongest or most able to run a long distance. It means ‘the ones that best fit the environmental situation’.

The spreadsheet below allows you to fill in the result of the picks, and will calculate the number of grains of each colour needed for the next generation.

An interesting variation to the method is to try again under coloured lights, or wearing coloured filters over your students’ eyes.

It is worth discussing the model and identifying its strengths and weaknesses as a model for real life situations. Identifying a weakness in the model does not negate its usefulness as an illustration of how selection can affect a population.

One significant divergence of this model from ‘real’ situations is that the colours of the new organisms in each generation are in the same proportion as the original population. In nature, it would often be the case that new organisms would have features in number proportional to the most recent parent generation. If your students can cope with the arithmetic of this (including rounding up and rounding down where necessary) you could add this feature to your method.

Another weakness of the model is that the prey is static and identified by the predator largely on the basis of colour, with form and movement making a relatively low contribution.


Resources & Lesson Plans

  • More resources added each week!
    A team of teacher curators is working to find, review, and vet online resources that support the standards. Check back often, as NSTA continues to add more targeted resources.

Deep Thinking Over Geologic Time is a seven-part unit consisting of hands on activities and graphical analysis designed to investigate the role of fossils and rock layers in determining the Earth&rsquos age and geologic history. Individual lessons b .

This HHMI Biointeractive activity is designed to supplement/support the film, The Origin of Species: Lizards in an Evolutionary Tree. The resources is based on real measurements from a year-long field study on predation, in which Dr. Jonathan L .

In this activity students use Google Earth, Cyber Databases and Geotagged Photos to investigate how the morphology of the Galapagos finches are related to the environment where they live. Students need to be familiar with the natural selection model .

This virtual evolution lab utilizes data collection and analysis to allow students to study evolutionary processes using modern stickleback fish and fossil specimens. Students virtually analyze the pelvic structures of the threespine stickleback f .

The curriculum described in the February 2016 NSTA journal Science Scope encourages students to explore the trees in their neighborhood and develop an understanding of the trees&rsquo evolutionary history. The curriculum is free online and has both .

Lab 18: Environmental Change and Evolution is one of a series of lab investigations for the middle school student from the book, &ldquoArgument-Driven Inquiry in Life Science: Lab Investigations for Grades 6-8&rdquo by Patrick J. Enderl .

In this activity, students will simulate how genes on chromosomes are passed from generation to generation while exploring color vision and its genetic history in humans and other primates. Students will explore the sex-linked trait of color vision a .

This resource is from &ldquoArgument-Driven Inquiry in Life Science&rdquo by Patrick J. Enderle, Ruth Bickel, Leeanne Gleim, Ellen Granger, Jonathon Grooms, Melanie Hester, Ashley Murphey, Victor Sampson, and Sherry A. Southerland. Students exam .

Lab 17: Mechanisms of Evolution: Why Does a Specific Version of a Trait Become More Common in a Population Over Time? is one of a series of lab investigations for the middle school student from the book, &ldquoArgument-Driven Inquiry in .

Lab 20: Descent With Modification and Embryonic Development is one of a series of lab investigations for the middle school student from the book, &ldquoArgument-Driven Inquiry in Life Science: Lab Investigations for Grades 6-8&rdquo. St .

This assessment is one of the first that was published by Achieve, the organization that coordinated the writing of the Next Generation Science Standards. It includes a standards bundle (integration) of nine CCSS-Math standards, three .

This interactive simulation allows students to explore natural selection in bunnies by controlling factors in the environment (equator or arctic environment), selection factors (wolves, food), and characteristics of the bunnies (fur color, tail .

The article describes an engineering project that is to be done as the culminating event in a unit on biodiversity and adaptation. Students apply what they have learned about these disciplinary core ideas to design products for humans that are .

Teaching With Tarantulas is a lesson plan that provides a sequence of learning activities to help students understand the roles of predators in the health of ecosystems and the importance of preserving Earth's ecosystems. The lesson pl .

Effects of Natural Selection on Finch Beak Size is one of a series of Data Point resources from HHMI Biointeractive. Data Points engage students in analyzing and interpreting data from primary literature in the biological sciences. The re .

This activity provides an introduction to natural selection and the role of genetic variation by asking students to analyze illustrations of rock pocket mouse populations (dark/light fur) on different color substrates in the Sonoran Desert (light/dar .

This activity outlines a strategy to understand and participate in scientific argumentation. Students evaluate evidence for two different claims related to a fossil tooth. They are asked to answer the question, “From what kind of animal did this f .

This is a three-part activity that introduces the concept of genetic diversity within a population. In Part I students will observe and compare human traits within their classroom population, demonstrating that each individual has a variety of t .

This is one of 25 assessment probes from the book,” Uncovering Student Ideas in Science, Volume 2: 25 More Formative Assessment Probes”, by Page Keeley and co-authors. All assessment probes in this collection are aligned to a particular science conce .

“Bug Hunt” uses NetLogo software and simulates an insect population that is preyed on by birds. There are six speeds of bugs from slow to fast and the bird tries to catch as many insects as possible in a certain amount of time. Students are able to .

This article from The Science Teacher magazine describes a unit of study on natural selection. Students begin by trying to explain the phenomenon of the exponential increase in a population of fish. The activities in the lessons include "Oh Deer" to .

This book was published by NSTA and was written by Rodger Bybee. It gives a brief introduction to the Framework and the Next Generation Science Standards and describes examples of how to translate these into instruction in the classroom in elementa .

This variation on the classic bird beak activity demonstrates variation of beak size within a population and shows how the proportion of big-, medium-, and small-beaked birds changes in response to the available types of food. The “birds” with binde .

This three-act film tells the story of the detective work that solved the mystery of what caused the disappearance of the dinosaurs at the end of the Cretaceous period. Shot on location in Italy, Spain, Texas, Colorado, and North Dakota, the film tra .

This web simulation allows students to explore adaptive radiation of a fictitious group of birds called Pollenpeepers over a period of 5 million years. A hurricane blows some birds to 3 very different island groups and students identify the changes .

This activity is a hands-on simulation using Skittles and mini-marshmallows to show how natural selection can act as a mechanism to increase the presence of antibacterial resistance in a population. Students simulate the effect of hand sanitizer on a .

In this series of games, your students will learn about the different types of fossils and the clues they offer us. The Fossil Record learning objective — based on NGSS and state standards — delivers improved student engagement and academic performan.

In this series of games, your students will learn about the genetic evidence behind the theory of evolution. The Reconstructing Evolutionary History Using Fossils learning objective — based on NGSS and state standards —delivers improved student engag.

In this series of games, your students will learn about vertebrates, invertebrates, and the developmental similarities among each group. The Embryological Evidence for Common Ancestry learning objective — based on NGSS and state standards — delivers .

In this series of games, your students will learn about the ways species adapt to survive. The Natural Selection learning objective — based on NGSS and state standards — delivers improved student engagement and academic performance in your classroom.

In this series of games, your students will learn how and why species change over time. The Adaptation learning objective — based on NGSS and state standards — delivers improved student engagement and academic performance in your classroom, as demons.

In this activity, students examine pictures of pollen grains representing several species that show the structural differences that scientists use for identification. Students analyze model soil samples with material mixed in to represent pollen grai.

In this activity, students calculate temperatures during a time in the geologic record when rapid warming occurred using a well known method called 'leaf-margin analysis.' Students determine the percentage of the species that have leaves with smooth .

In this activity students explore recent changes in the Arctic's climate that have been observed and documented by indigenous Arctic residents. Students watch a video, take notes, and create a concept map. Students also examine and graph historical w.

The students get to be climate detectives as they make a model of sediment cores using different kinds of glass beads and sand. They learn how to examine the types, numbers, and conditions of diatom skeletons in the model sediment cores and tell som.

In this activity, students make a model sea floor sediment core using two types of buttons to represent fossil diatoms. They then compare the numbers of diatom fossils in the sediment at different depths to determine whether the seas were free of ice.

This video describes the role that dendrochronology plays in understanding climate change, especially changes to high elevation environments at an upper tree line. Dendrochronologists from the Big Sky Institute sample living and dead trees, describe .

This video addresses the impact of climate change on several butterfly populations. Warming temperatures lead to shifts in location of populations of butterflies or die-offs of populations unable to adapt to changing conditions or shift to new locati.

This animation illustrates how the hardiness zones for plants have changed between 1990 and 2006 based data from 5,000 National Climatic Data Center cooperative stations across the continental United States.

Activity is a Project BudBurst/National Ecological Observatory Network (NEON) exploration of eco-climactic domains, as defined by NEON, by investigating characteristics of a specific domain and studying two representative plants in that domain.

In this activity from NOAA's Okeanos Explorer Education Materials Collection, learners investigate how methane hydrates might have been involved with the Cambrian explosion.

Students use an online simulation (https://www.biologysimulations.com/natural-selection) to explore how environment can impact fur color distribution in a population.

The Natural Selection virtual lab allows students the opportunity to investigate into how natural selection leads to the predominance of certain traits in a population, and the suppression of others. Therefore, through this virtual lab, students will.

The goal of the Diversity of Traits virtual lab is to allow students the opportunity to investigate how variations of traits can occur because of mutations. This virtual lab complements the Natural Selection virtual lab by addressing a common misconc.

Planning Curriculum gives connections to other areas of study for easier curriculum creation.


شاهد الفيديو: First Step in Mathematical Modelling اول خطوة في النمذجة الرياضية (أغسطس 2022).