معلومة

لماذا تتضمن بعض الإجراءات المنعكسة الخلايا العصبية الداخلية ، لكن البعض الآخر لا يشمل ذلك؟


وفقًا لما أعرفه ، لا يتضمن القوس الانعكاسي للانعكاس المنعكس في الركبة عصبًا داخليًا ، لكن الإجراءات المنعكسة الأخرى (مثل إزالة يدك عند لمس الأشياء الساخنة) تتضمن عصبونات داخلية. لماذا هو أن هذه القضية؟


رد الفعل "النطر في الركبة" يكون رد فعل ممتد ، كما تشير إجابة @ John. ولسوء الحظ ، يطلق عليه اسم "رعشة الركبة" للاستجابة التي لوحظت في حالة الزاوية حيث يتم الحصول على التمدد السريع والقصير للساق عند الركبة عن طريق النقر على الوتر الرضفي بمطرقة قرع أثناء الفحص البدني. على الرغم من تسميته بهذه الظاهرة المحددة ، فإن هذا المنعكس يساهم في ضبط توتر العضلات ، والتحكم في الاستجابة للحمل ، وتنسيق الإجراءات التآزرية والخصوم. يمكنك أن تقرأ عن هذا بشيء من التفصيل في مبادئ كانديل للعلوم العصبية ، الفصل 36.

يتضمن الجزء الحسي من هذا المنعكس عضوًا حسيًا مثيرًا للإعجاب يسمى مغزل العضلات الذي يكتشف تمدد العضلات الهيكلية. تمتلك جميع العضلات الهيكلية البشرية (ومعظم الثدييات) هذه الأعضاء الحسية ، لذلك لا يقتصر هذا على عضلات الفخذ الرباعية في الركبة. يتم اختبار العديد منها بطريقة مشابهة لعضلة الفخذ كجزء من اختبار عصبي (انظر Brust ، ممارسة العلوم العصبية ، الفصل 6) ، ولكن كما هو الحال مع معظم ردود الفعل ، فهي أكثر تعقيدًا مما يتم تدريسه في علم الأحياء التمهيدي. هذا العضو الحسي نشط باستمرار ، ويرسل المعلومات إلى القشرة والمخيخ والعضلات المؤازرة والمضادة ، وكذلك يعود إلى العضلات التي يوجد بها العضو نفسه (مرة أخرى ، انظر Kandel).

الإجابات حول "لماذا" يتم إنشاء نظام فسيولوجي بطريقة معينة تكون تخمينية بشكل عام ، ولكن ردود الفعل على التمدد في العضلات تختلف بالتأكيد عن ردود الفعل الأخرى. على عكس ، على سبيل المثال ، منعكس الانسحاب ، فإن العضو الحسي (مغزل العضلات) هو في الواقع جزء من المستجيب (العضلة) ، ويوفر تغذية مرتدة مستمرة للمستجيب ، ويتحكم في وظيفته الأساسية (الانكماش / إنتاج التوتر). بالإضافة إلى ذلك ، فإن المعالجة والتحسس / إزالة التحسس التي قد يوفرها العصبون الداخلي في قوس انعكاسي مختلف يتم توفيرها من خلال التعصيب والتحكم في المغزل نفسه بواسطة $ gamma $ -motonuerones ، من بين أمور أخرى.

وظيفة العصب الحركي بالدولار غاما ضرورية للتحكم في حساسية واردة المغزل العضلي كأجهزة كشف الطول

هناك نكون أقواس منعكسة إضافية بنفس الجزء الحسي الذي يتضمن المعالجة والتثبيط / الإثارة بواسطة العصبونات الداخلية. ولكن في هذه الحالات يكون التدفق إلى مستجيب منفصل (عضلات مناهضة). انظر الشكل أدناه من Brust ، الفصل 6.


لم أكن أدرك ذلك ، لكن رد الفعل المنعكس في الركبة هو رد فعل تمدد وبالتالي لا يشمل سوى خليتين عصبيتين (أحادية المشبك). العديد من ردود الفعل تستخدم 3 أو أكثر من الخلايا العصبية (متعددة المشابك) لذلك تشمل الخلايا العصبية الداخلية.

أحادي المشبك شائع في ردود الفعل التي تحد من تمدد العضلات ، ولهذا السبب عرفتها من خلال اسمها الأكثر شيوعًا ردود أفعال التمدد ولم أقوم بإجراء الاتصال. إنها لا تتضمن عصبونات داخلية لأنها لن تقدم فائدة تذكر ، فهي تنظم نفسها بنفسها معظم الوقت ولا تتضمن إلا مصدرًا واحدًا ووجهة واحدة ولن ترى فائدة كبيرة من تعديل الإشارة.

يمكن أن توفر مشاركة الشرائح هذه على ردود الفعل بعض المعلومات التفصيلية ومكانًا لمواصلة البحث منه.


العمل الانعكاسي في الحيوانات (موضح بالرسم البياني)

الفعل المنعكس هو إجراء سريع وتلقائي يتم تنفيذه دون تدخل إرادة الحيوان. إنها مستقلة عن إرادة الحيوان.

لاحظ مارشال هول هذا الإجراء لأول مرة في عام 1833.

أثناء العمل المنعكس ، ينتقل الدافع عبر مسار يُعرف باسم قوس الانعكاس. يتضمن القوس الانعكاسي البسيط (أحادي المشبك) عصبونًا حسيًا أو واردًا ، وعصبًا داخليًا موجودًا داخل النخاع الشوكي وخلايا عصبية حركية أو صادرة. يرتبط الوارد بالمستقبلات (مثل الجلد) ويتصل الصادر بالمؤثرات (العضلات أو الغدد).

التحفيز الذي تكتشفه المستقبلات يمر إلى العصبون الحسي أو الوارد. تدخل هذه النبضات إلى النخاع الشوكي من خلال الجذر الظهري وتطلق النبضات في الخلايا العصبية الداخلية أو الخلايا العصبية الرابطة. من الحبل الشوكي ، يتم نقل النبضة عبر الجذر البطني وتنتقل على طول الألياف العصبية الواردة أو الحركية للوصول إلى التأثير أو العضو.

بعض الإجراءات الانعكاسية المهمة:

(ط) تضييق بؤبؤ العين عند رؤية الضوء الساطع

(2) انسحاب الأطراف عندما تلمس الجسم الساخن

(3) الإغلاق السريع لجفون العين عندما يقترب جسم طائر فجأة من العين

(4) السعال والعطس والتثاؤب

(6) فتح الفم عند سماع ضوضاء عالية مفاجئة.

القوس الانعكاسي أحادي المشبك:

وهو عبارة عن قوس منعكس بسيط يتضمن ألياف عصبية حسية وألياف عصبية حركية. لا توجد بشكل عام في الفقاريات.

قوس منعكس متعدد المشابك:

يشمل القوس الانعكاسي أكثر من عصبون حسي واحد وخلايا عصبية حركية.

إذا كان المركز العصبي المسيطر للانعكاس موجودًا في الحبل الشوكي ، فإن الإجراء يسمى منعكس العمود الفقري. إذا كان الدماغ ، فإن الإجراء يوصف بأنه رد فعل دماغي. هناك ردود فعل فطرية ناتجة عن منبهات غير مألوفة أو غير واعية مثل لمس جسم ساخن دون قصد ، ويطلق على الظهور المفاجئ لجسم طائر أمام العين ردود الفعل غير المشروطة.

هناك ردود فعل أخرى يكتسبها الحيوان من خلال عملية التعلم أو الخبرة مثل إفراز اللعاب عند النظر إلى الطعام اللذيذ والحصول على رائحته. تسمى ردود الفعل هذه ردود الفعل المشروطة. الإجراءات الانعكاسية لها مزايا عديدة. إنه يريح الدماغ من مثل هذه الأعمال غير الضرورية من خلال الاهتمام بالأنشطة اليومية البسيطة للجسم. إنها تلقائية ووقائية بطبيعتها.


ردود الفعل الشوكية

تشمل ردود الفعل الشوكية منعكس التمدد ، ومنعكس وتر جولجي ، وردود الفعل الباسطة المتقاطعة ، وردود الفعل الانسحابية.

أهداف التعلم

فرّق بين أنواع ردود الفعل في العمود الفقري

الماخذ الرئيسية

النقاط الرئيسية

  • منعكس التمدد هو رد فعل أحادي المشبك ينظم طول العضلات من خلال التحفيز العصبي في مغزل العضلات. تقاوم الخلايا العصبية الحركية ألفا التمدد عن طريق التسبب في الانكماش ، وتتحكم الخلايا العصبية الحركية جاما في حساسية المنعكس.
  • يعمل كل من تمدد العضلات وردود أفعال وتر غولجي جنبًا إلى جنب للتحكم في طول العضلات وتوترها. كلاهما مثالان على ردود الفعل المماثل ، مما يعني أن المنعكس يحدث في نفس الجانب من الجسم مثل المنبه.
  • المنعكس الباسط المتقاطع هو رد الفعل المقابل الذي يسمح للجسم بالتعويض من جانب عن المنبه من الجانب الآخر. على سبيل المثال ، عندما تخطو إحدى القدمين على مسمار ، فإن منعكس الباسطة المتقاطعة ينقل وزن الجسم إلى القدم الأخرى ، مما يحمي ويسحب القدم الموجودة على الظفر.
  • يشمل منعكس الانسحاب وردود انسحاب الألم الأكثر تحديدًا الانسحاب استجابةً لمحفز (أو ألم). عندما يتم تحفيز مستقبلات الألم ، التي تسمى مستقبلات الألم ، فإن الأعصاب المتبادلة تحفز الثنيات على الانسحاب وتثبيط الباسطات لضمان عدم قدرتها على منع الانثناء والانسحاب.

الشروط الاساسية

  • منعكس وتر جولجي: مكون طبيعي للقوس الانعكاسي للجهاز العصبي المحيطي. في هذا المنعكس ، يؤدي تقلص العضلات الهيكلية إلى إطالة العضلات الناهضة والاسترخاء في نفس الوقت. يسمى هذا المنعكس أيضًا منعكس عضلي معكوس لأنه معكوس منعكس التمدد. على الرغم من أن توتر العضلات يزداد أثناء الانقباض ، فإن الخلايا العصبية الحركية ألفا في الحبل الشوكي التي تغذي العضلات يتم تثبيطها. ومع ذلك ، يتم تنشيط العضلات المعادية.
  • الخلايا العصبية الحركية ألفا: هذه هي الخلايا العصبية الحركية السفلية الكبيرة لجذع الدماغ والحبل الشوكي. إنها تعصب الألياف العضلية الخارجية للعضلات الهيكلية وهي مسؤولة بشكل مباشر عن بدء تقلصها. تختلف الخلايا العصبية الحركية ألفا عن الخلايا العصبية الحركية جاما التي تعصب ألياف العضلات داخل الصفائح العضلية للمغازل العضلية.

تشمل ردود الفعل الشوكية منعكس التمدد ، ومنعكس وتر جولجي ، وردود الفعل الباسطة المتقاطعة ، وردود الفعل الانسحابية.

رد الفعل تمتد

منعكس التمدد (المنعكس العضلي) هو تقلص عضلي استجابة للتمدد داخل العضلة. هذا المنعكس لديه أقصر كمون لجميع ردود الفعل في العمود الفقري. إنه رد فعل أحادي المشبك يوفر التنظيم التلقائي لطول العضلات والهيكل العظمي.

عندما تطول العضلة ، يتمدد المغزل العضلي ويزداد نشاطها العصبي. هذا يزيد من نشاط الخلايا العصبية الحركية ألفا ، مما يتسبب في تقلص ألياف العضلات وبالتالي مقاومة التمدد. تؤدي مجموعة ثانوية من الخلايا العصبية أيضًا إلى استرخاء العضلة المقابلة. يعمل المنعكس على الحفاظ على طول ثابت للعضلة.

جولجي وتر المنعكس

منعكس وتر جولجي هو مكون طبيعي للقوس الانعكاسي للجهاز العصبي المحيطي. يعمل منعكس الأوتار كآلية ارتجاعية للتحكم في توتر العضلات عن طريق التسبب في استرخاء العضلات قبل أن تصبح قوة العضلات كبيرة جدًا بحيث قد يتمزق الأوتار.

على الرغم من أن انعكاس الوتر أقل حساسية من انعكاس التمدد ، إلا أنه يمكن أن يتجاوز انعكاس التمدد عندما يكون التوتر كبيرًا ، مما يجعلك تسقط وزنًا ثقيلًا جدًا ، على سبيل المثال. مثل منعكس التمدد ، يكون منعكس الوتر مماثلًا.

المستقبلات الحسية لهذا المنعكس تسمى مستقبلات وتر جولجي ، وتقع داخل وتر بالقرب من ملتقى مع العضلة. على عكس مغازل العضلات الحساسة للتغيرات في طول العضلات ، فإن أعضاء الأوتار تكتشف وتستجيب للتغيرات في توتر العضلات الناتج عن التمدد السلبي أو الانقباض العضلي.

عبرت الباسطة المنعكس

مناورة Jendrassik: مناورة Jendrassik هي مناورة طبية حيث يثني المريض كلتا مجموعتي الأصابع في شكل يشبه الخطاف ويشبك مجموعات الأصابع معًا (لاحظ يدي المريض على الكرسي). تُستخدم هذه المناورة غالبًا عند اختبار الانعكاس الرضفي ، لأنها تجبر المريض على التركيز على تشابك الأصابع وتمنع التثبيط الواعي للانعكاس أو تأثيره.

منعكس الباسطة المتقاطعة هو رد فعل انسحاب. يحدث الانعكاس عندما ترتخي الثنيات في عقد الطرف المنسحب والباسطات ، بينما يحدث العكس في الطرف الآخر. مثال على ذلك هو عندما يدوس شخص ما على مسمار ، فإن الرجل التي تطأ على الظفر تبتعد ، بينما تأخذ الساق الأخرى وزن الجسم كله.

منعكس الباسطة المتصالب هو المقابل ، مما يعني أن المنعكس يحدث على الجانب الآخر من الجسم من المنبه. لإنتاج هذا المنعكس ، تعبر فروع الألياف العصبية الواردة من الجانب المُحفَّز من الجسم إلى الجانب المقابل للحبل الشوكي. هناك ، تتشابك مع العصبونات الداخلية ، والتي بدورها تثير أو تمنع الخلايا العصبية الحركية ألفا لعضلات الطرف المقابل.

الانسحاب لا ارادي

منعكس الانسحاب (مسبب للألم أو منعكس انسحاب المثنية) هو رد فعل في العمود الفقري يهدف إلى حماية الجسم من المنبهات الضارة. إنه متعدد المشابك ، ويسبب تحفيز الخلايا العصبية الحسية ، والجمعيات ، والحركية.

عندما يلمس الإنسان جسمًا ساخنًا ويسحب يده منه دون التفكير فيه ، فإن الحرارة تحفز الحرارة ومستقبلات الخطر في الجلد ، مما يؤدي إلى اندفاع حسي ينتقل إلى الجهاز العصبي المركزي. ثم تتشابك الخلايا العصبية الحسية مع الخلايا العصبية الداخلية التي تتصل بالخلايا العصبية الحركية. بعضها يرسل نبضات المحرك إلى الثنيات للسماح بالانسحاب.

ترسل بعض الخلايا العصبية الحركية نبضات مثبطة إلى الباسطات بحيث لا يتم تثبيط الانثناء - ويشار إلى هذا باسم التعصيب المتبادل. على الرغم من أن هذا رد فعل ، إلا أن هناك جانبين مهمين له:

  1. يمكن تدريب الجسم على تجاوز هذا المنعكس.
  2. لن يظهر رد الفعل المنعكس على الجسم غير الواعي (أو حتى الجثث في حالة سكر أو مخدرة).

عضو وتر جولجي: تم رسم تخطيطي لعضو وتر جولجي ، المسؤول عن منعكس وتر جولجي ، بموضعه النموذجي في العضلة (على اليسار) ، والوصلات العصبية في الحبل الشوكي (الوسط) ، والتخطيط الموسع (على اليمين). عضو الوتر هو مستقبل تمدد يشير إلى مقدار القوة على العضلات ويحميها من الأحمال الثقيلة بشكل مفرط عن طريق التسبب في استرخاء العضلات وإسقاط الحمل.


أمثلة على ردود الفعل الجسدية

رد الفعل تمتد

واحدة من أبسط ردود الفعل هي منعكس التمدد. في هذا المنعكس ، عندما يتم شد عضلة الهيكل العظمي ، يتم تنشيط مغزل عضلي في بطن العضلة. ينتقل المحوار من هذا المستقبل إلى الحبل الشوكي حيث يتشابك مع العصبون الحركي الذي يتحكم في العضلات ، مما يحفزها على الانقباض. هذا سريع ، أحادي المشبك (المشبك المفرد) ، رد فعل مماثل يساعد على الحفاظ على طول العضلات ويساهم في استقرار المفصل. ومن الأمثلة الشائعة على هذا المنعكس هو رد فعل نفضة الركبة الذي تحدثه مطرقة مطاطية تضرب الوتر الرضفي ، كما هو الحال أثناء الفحص البدني. عندما تضرب المطرقة ، فإنها تمد الوتر الذي يسحب عضلة الفخذ الرباعية الرؤوس. نظرًا لأن العظام والأوتار لا تسحب العضلات عادةً ، فإن العضلات "تعتقد" أنها تتمدد بسرعة كبيرة ، ويعمل المنعكس على مقاومة هذا التمدد. عند القيام بذلك ، يحدث "اهتزاز الركبة".

إلى جانب التنشيط أحادي المشبك للخلايا العصبية الحركية ألفا ، يتضمن هذا المنعكس أيضًا تنشيط الخلايا العصبية الداخلية التي تثبط الخلايا العصبية الحركية ألفا للعضلة المضادة. يضمن هذا الجانب من المنعكس أن تقلص العضلة الناهضة يحدث دون مقاومة.

الانعكاس (الانسحاب)

تذكر من بداية هذه الوحدة أنه عندما تلمس موقدًا ساخنًا ، فإنك تسحب يدك بعيدًا بشكل انعكاسي. تشعر المستقبلات الحسية في الجلد بالحرارة الشديدة والعلامات المبكرة لتلف الأنسجة. لتجنب المزيد من الضرر ، تنتقل المعلومات على طول الألياف الحسية من الجلد إلى القرن الخلفي (الظهري) للنخاع الشوكي. بمجرد دخول الحبل الشوكي ، تتشابك الألياف الحسية مع مجموعة متنوعة من الخلايا العصبية الداخلية التي تتوسط استجابات المنعكس. تضمنت هذه الاستجابات انسحابًا أوليًا قويًا للعضلة المثنية (بسبب تنشيط الخلايا العصبية الحركية ألفا) ، وتثبيط العضلات الباسطة (بوساطة الخلايا العصبية الداخلية المثبطة) ، والتقلص المستمر للعضلة المثنية (بوساطة دائرة عصبية للحبل الشوكي). نظرًا لأن مركز التكامل في هذا القوس المنعكس يحتوي على العديد من نقاط الاشتباك العصبي ، فهو عبارة عن ملف منعكس متعدد المشابك. وكما ناقشنا سابقًا ، ستنتقل المعلومات الحسية أيضًا إلى الدماغ لتطوير وعي واع للوضع بحيث يمكن اتخاذ القرار الواعي فورًا بعد حدوث رد الفعل.

انعكاس الباسطة المتقاطعة

تخيل ما سيحدث إذا ، عندما تخطو على جسم حاد ، تسبب في رد فعل انسحاب قوي لساقك. من المحتمل أن تسقط. من أجل منع حدوث ذلك ، عندما يحدث منعكس الانعكاس (الانسحاب) الذي يشمل الساق المصابة ، يحدث انعكاس تمديد للساق المعاكسة (المقابلة) في نفس الوقت ، مما يؤدي إلى حدوث منعكس متقاطع. في هذه الحالة ، يتفاعل الطرف المماثل مع منعكس الانسحاب (تحفيز العضلات المثنية وتثبيط العضلات الباسطة على نفس الجانب) ، لكن العضلات الباسطة المقابلة تنقبض بحيث يمكن للشخص أن يحول التوازن بشكل مناسب إلى القدم المقابلة أثناء الانعكاس.


الإجراءات الانعكاسية - هل يشمل الدماغ؟ [الرجاء المساعدة]

هل من الأصح الآن القول إنها لا تشمل "المناطق الواعية من الدماغ" لأن الأفعال المنعكسة لا تزال تمر عبر الخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي أو الدماغ - "المناطق اللاواعية في الدماغ"؟

ليس هذا ما تبحث عنه؟ جرب & hellip

(المنشور الأصلي بواسطة nwmyname)
مرة أخرى في أيام GCSE ، اعتدنا أن نقول أن الأفعال المنعكسة "لا تشمل الدماغ".

هل من الأصح الآن القول إنها لا تشمل "المناطق الواعية من الدماغ" لأن الأفعال المنعكسة لا تزال تمر عبر الخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي أو الدماغ - "المناطق اللاواعية في الدماغ"؟

المخ غير مطلوب لردود الفعل. هذا لا يعني أن رد الفعل لا يشمل الدماغ. لنفترض أنك لمست شيئًا ساخنًا ، وقمت بسحب يدك بعيدًا دون التفكير في الأمر (انعكاس الانسحاب) ، فسوف تشعر أيضًا بالألم. لذلك ، يجب أن يكون هناك بعض الإشارات التي يتم إرسالها إلى الدماغ ، لذلك على الرغم من أن عقلك لم يكن مطلوبًا لسحب يدك بعيدًا ، إلا أن إشارات الألم لا تزال تُرسل إلى عقلك. مثال آخر هو رد الفعل الرضفي (نفضة الركبة) ، فأنت لا تفكر في تحريك ساقك ، وهذا لا إرادي ، ومع ذلك لا يزال بإمكانك الشعور به عندما ترتعش ساقك. لذلك يجب إرسال بعض الإشارات الواردة إلى الدماغ. من ناحية أخرى ، مع ردود الفعل اللاإرادية (مثل منعكس الحدقة ، تنظيم ضغط الدم ، معدل ضربات القلب) ، لا توجد إشارة واردة يتم إرسالها إلى الدماغ ، وبالتالي لا يتم إدراكها بوعي.

لا يمكن منع معظم ردود الفعل ، مثل المنعكس الرضفي أو منعكس الحدقة (ينقبض التلميذ عند تسليط الضوء في أي من العينين) ، ولكن بعض ردود الفعل يمكن أن تمنعها المراكز العليا للدماغ. خذ التبول على سبيل المثال. لا يتحكم الأطفال عند التبول ، فهو رد فعل لا إرادي. ومع ذلك ، مع تقدمنا ​​في تطوير المراكز الأقدم والأعلى في دماغنا ، نكتسب القدرة على تثبيط بعض ردود الفعل. في حالة التبول ، يمكننا منع الانعكاس ، مما يسمح لنا بالتبول في الوقت المناسب.

لذا ، نعم ، أنت محق في أن الدماغ ليس مطلوبًا منه بدء رد الفعل ، ومع ذلك ، فهي تسمح لنا بإدراك ردود الفعل بوعي حتى نعرف أنها تحدث ، وفي بعض الحالات ، تمكننا المراكز العليا من الدماغ من منع ردود فعل معينة (مثل التبول أو التغوط).


لماذا تتضمن بعض الإجراءات المنعكسة الخلايا العصبية الداخلية ، لكن البعض الآخر لا يشمل ذلك؟ - مادة الاحياء

الجهاز العصبي عبارة عن مجموعة رائعة من الخلايا التي تحكم السلوك اللاإرادي والتطوعي ، مع الحفاظ عليها أيضًا التوازن. تشمل وظائف الجهاز العصبي ما يلي:

& middot & emspCognition (التفكير) وحل المشكلات

& middot & emsp الوظيفة التنفيذية والتخطيط

& middot & emsp فهم اللغة وخلقها

& middot & emsp- الانفعال والتعبير العاطفي

& middot & emsp تنظيم أجهزة الغدد الصماء

& middot & emsp: تنظيم معدل ضربات القلب ومعدل التنفس ومقاومة الأوعية الدموية ودرجة الحرارة والغدد الخارجية

الجهاز العصبي للإنسان عبارة عن شبكة معقدة من أكثر من 100 مليار خلية تتواصل وتنسيق وتنظم الإشارات لبقية الجسم. يحدث العمل العقلي والجسدي عندما يمكن للجسم أن يتفاعل مع المنبهات الخارجية باستخدام الجهاز العصبي. في هذا القسم ، سوف نلقي نظرة على الجهاز العصبي وتنظيمه الأساسي.

ملاحظة: تمت مناقشة الكثير من المعلومات الواردة في هذا القسم أيضًا في الفصل 1 من MCAT Behavioral Sciences Review.

الأنظمة العصبية المركزية و المحيطية

بشكل عام ، هناك ثلاثة أنواع من الخلايا العصبية في الجهاز العصبي: الخلايا العصبية الحسية ، والخلايا العصبية الحركية ، والعصبونات الداخلية. الخلايا العصبية الحسية (المعروف أيضًا باسم وارد الخلايا العصبية) ينقل المعلومات الحسية من المستقبلات إلى النخاع الشوكي والدماغ. الخلايا العصبية الحركية (المعروف أيضًا باسمالخلايا العصبية الصادرة) ينقل المعلومات الحركية من الدماغ والحبل الشوكي إلى العضلات والغدد. أعصاب بينية توجد بين الخلايا العصبية الأخرى وهي الأكثر عددًا من الأنواع الثلاثة. تقع الخلايا العصبية الداخلية في الغالب في الدماغ والحبل الشوكي وغالبًا ما ترتبط بالسلوك الانعكاسي.

أتصعد الخلايا العصبية المختلفة في الحبل الشوكي باتجاه الخلايا العصبية الصادرة في الدماغ هxit النخاع الشوكي في طريقهم إلى باقي الجسم.

تتطلب الأنواع المختلفة من المعلومات أنواعًا مختلفة من المعالجة. قد تحدث معالجة المنبهات وتوليد الاستجابة على مستوى الحبل الشوكي ، أو قد تتطلب مدخلات من جذع الدماغ أو القشرة الدماغية. ردود الفعل ، التي تمت مناقشتها لاحقًا في هذا القسم ، تتطلب معالجة على مستوى الحبل الشوكي فقط. على سبيل المثال ، عندما تضرب المطرقة الانعكاسية الوتر الرضفي ، تنتقل المعلومات الحسية إلى الحبل الشوكي ، حيث يتم إرسال إشارة حركية إلى العضلة الرباعية الرؤوس ، مما يتسبب في اهتزاز الساق للأمام عند الركبة. مطلوب أي مدخلات من الدماغ. ومع ذلك ، تتطلب بعض السيناريوهات مدخلات من الدماغ أو جذع الدماغ. عندما يحدث هذا ، فوق النخاع الدوائر المستخدمة.

دعنا ننتقل إلى الهيكل العام للجهاز العصبي البشري ، والذي تم توضيحه في الشكل 4.9.

شكل 4.9. الانقسامات الرئيسية للجهاز العصبي

يمكن تقسيم الجهاز العصبي على نطاق واسع إلى مكونين رئيسيين: الجهاز العصبي المركزي والمحيطي. ال الجهاز العصبي المركزي (الجهاز العصبي المركزي) يتكون من الدماغ والنخاع الشوكي. يتكون الدماغ من مادة بيضاء ومادة رمادية. ال مادة بيضاء يتكون من محاور محاور مغلفة بأغلفة المايلين. ال مادة رمادية يتكون من أجسام الخلايا والتشعبات غير الملقحة. في الدماغ ، تكمن المادة البيضاء أعمق من المادة الرمادية. يقع جذع الدماغ في قاعدة الدماغ ، وهو المسؤول إلى حد كبير عن وظائف الحياة الأساسية مثل التنفس. لاحظ أن فصوص الدماغ وهياكل الدماغ الرئيسية تمت مناقشتها في الفصل 1 من مراجعة العلوم السلوكية MCAT.

يمتد الحبل الشوكي إلى أسفل من جذع الدماغ ويمكن تقسيمه إلى أربعة أقسام: عنقى, صدري, قطني، و عجزي. تتلقى جميع الهياكل الموجودة أسفل الرقبة تقريبًا تعصيبًا حسيًا وحركيًا من الحبل الشوكي. النخاع الشوكي محمي بواسطة العمود الفقري، الذي ينقل الأعصاب في الفراغ بين الفقرات المجاورة. مثل الدماغ ، يتكون الحبل الشوكي أيضًا من مادة بيضاء ورمادية. تقع المادة البيضاء على الجزء الخارجي من الحبل ، والمادة الرمادية عميقة بداخله. تقع محاور الخلايا العصبية الحركية والحسية في الحبل الشوكي. تجلب الخلايا العصبية الحسية المعلومات من المحيط وتدخل في الجانب الظهري (الخلفي) من الحبل الشوكي. تم العثور على أجسام الخلايا من هذه الخلايا العصبية الحسية في العقد الجذرية الظهرية. تخرج العصبونات الحركية من الحبل الشوكي بطنيًا أو على الجانب الأقرب لمقدمة الجسم. يمكن رؤية بنية الحبل الشوكي في الشكل 4.10.

شكل 4.10. الحبل الشوكي تنقل الخلايا العصبية الحسية معلومات حول الألم ودرجة الحرارة والاهتزاز إلى الدماغ ولديها أجسام خلوية في العقد الجذرية الظهرية باتجاه الجزء الخلفي من الحبل الشوكي ، وتمتد الخلايا العصبية الحركية من الدماغ على طول الجانب الآخر من الحبل الشوكي في الجذر البطني والتحكم في حركات العضلات والهيكل العظمي والإفرازات الغدية.

ال الجهاز العصبي المحيطي (الجهاز العصبي المحيطي) ، على النقيض من ذلك ، تتكون من أنسجة وألياف عصبية خارج الدماغ والحبل الشوكي ، مثل 12 زوجًا من الجمجمة و 31 زوجًا من الأعصاب الشوكية. وبالتالي ، فإن الجهاز العصبي المحيطي يربط الجهاز العصبي المركزي ببقية الجسم ويمكن تقسيمه في حد ذاته إلى نظام عصبي جسدي ومستقل.

ال الجهاز العصبي الجسدي يتكون من الخلايا العصبية الحسية والحركية موزعة في جميع أنحاء الجلد والمفاصل والعضلات. تنقل الخلايا العصبية الحسية المعلومات من خلال ألياف واردة. على النقيض من ذلك ، تنتقل النبضات الحركية على طول الألياف الصادرة.

ال الجهاز العصبي اللاإرادي (ANS) ينظم بشكل عام ضربات القلب ، والتنفس ، والهضم ، والإفرازات الغدية. بمعنى آخر ، يقوم الجهاز العصبي ANS بإدارة العضلات اللاإرادية المرتبطة بالعديد من الأعضاء والغدد الداخلية. يساعد ANS أيضًا في تنظيم درجة حرارة الجسم عن طريق تنشيط التعرق أو الانتفاخ ، اعتمادًا على ما إذا كنا نشعر بالحرارة أو البرودة. الشيء الرئيسي الذي يجب فهمه حول هذه الوظائف هو أنها تلقائية أو مستقلة عن التحكم الواعي. لاحظ التشابه بين الكلمات اللاإرادية والتلقائية. يجعل هذا الارتباط من السهل تذكر أن الجهاز العصبي اللاإرادي يدير الوظائف التلقائية مثل ضربات القلب والتنفس والهضم والتحكم في درجة الحرارة.

أحد الاختلافات الأساسية بين الجهاز العصبي الجسدي والمستقل هو أن المكون المحيطي للجهاز العصبي اللاإرادي يحتوي على خليتين عصبيتين. تنتقل الخلايا العصبية الحركية في الجهاز العصبي الجسدي مباشرة من الحبل الشوكي إلى العضلات دون تشابك. في الجهاز العصبي اللاإرادي ، يعمل اثنان من الخلايا العصبية في سلسلة لنقل الرسائل من الحبل الشوكي. يُعرف أول خلية عصبية باسم عصبون ما قبل العقدة، في حين أن الثاني هو عصبون ما بعد العقدة. توجد سوما الخلايا العصبية السابقة للعقدة في الجهاز العصبي المركزي ، وينتقل محورها العصبي إلى عقدة في الجهاز العصبي المحيطي. هنا تتشابك على جسم خلية العصبون التالي للعقدة ، والتي تؤثر بعد ذلك على النسيج المستهدف.

المفهوم الرئيسي

يُطلق على أول خلية عصبية في الجهاز العصبي اللاإرادي اسم الخلايا العصبية السابقة للعقدة. العصبون الثاني هو عصبون ما بعد العقدة.

الجهاز العصبي الذاتي

يتكون الجهاز العصبي السمبثاوي من قسمين فرعيين: الجهاز العصبي الودي والجهاز العصبي السمبتاوي. غالبًا ما يتعارض هذان الفرعان مع بعضهما البعض ، مما يعني أنهما متعاديان. على سبيل المثال ، يعمل الجهاز العصبي الودي على تسريع معدل ضربات القلب ومنع الهضم ، بينما يعمل الجهاز العصبي السمبتاوي ، في المقابل ، على إبطاء معدل ضربات القلب وزيادة الهضم.

الدور الرئيسي ل الجهاز العصبي السمبتاوي هو الحفاظ على الطاقة. يرتبط بحالات الراحة والنوم ويعمل على تقليل معدل ضربات القلب وتضييق الشعب الهوائية. الجهاز العصبي السمبتاوي مسؤول أيضًا عن إدارة الهضم عن طريق زيادة التمعج والإفرازات الخارجية. الأسيتيل كولين هو ناقل عصبي مسؤول عن استجابات الجهاز السمبتاوي في الجسم ويتم إطلاقه من قبل كل من الخلايا العصبية السابقة للعقدة وما بعد العقدة. العصب المبهم (العصب القحفي X) مسؤول عن الكثير من التعصيب السمبتاوي في التجويف الصدري والبطن. تم تلخيص وظائف الجهاز العصبي السمبتاوي في الشكل 4.11.

شكل 4.11. وظائف الجهاز العصبي السمبتاوي

في المقابل ، فإن الجهاز العصبي الودي يتم تنشيطه عن طريق الإجهاد. يمكن أن يشمل هذا كل شيء من ضغوط خفيفة ، مثل مواكبة الواجب المدرسي ، إلى حالات الطوارئ التي تعني الفرق بين الحياة والموت. يرتبط الجهاز العصبي الودي ارتباطًا وثيقًا بردود فعل الغضب والخوف ، والتي تُعرف أيضًا بردود فعل "القتال أو الهروب". عند تفعيل الجهاز العصبي الودي:

& middot & emsp يعيد توزيع الدم على عضلات الحركة

& middot & emsp يزيد من تركيز الجلوكوز في الدم

& middot & emsp يقلل من الهضم والتمعج

& middot & emsp يوسع العين لزيادة تناول الضوء

& middot & emsp يحرر الأدرينالين في مجرى الدم

الجهاز العصبي السمبثاوي والباراسمبثاوي:

& middot & emsp متعاطفة: "يعارك-أو-طيران

& middot & emspP Parasympathetic: "استراحة-و-استوعب

تم تلخيص وظائف الجهاز العصبي الودي في الشكل 4.12. في الجهاز العصبي الودي ، تطلق الخلايا العصبية السابقة للعقدة الأسيتيل كولين ، بينما تطلق معظم الخلايا العصبية اللاحقة للعقدة النوربينفرين.

شكل 4.12. وظائف الجهاز العصبي الودي

دعا الدوائر العصبية أقواس منعكسة السيطرة على السلوك الانعكاسي. على سبيل المثال ، ضع في اعتبارك ما يحدث عندما يدوس شخص ما على مسمار. تكتشف المستقبلات الموجودة في القدم الألم ، وتنتقل إشارة الألم عن طريق الخلايا العصبية الحسية إلى النخاع الشوكي. عند هذه النقطة ، تتصل الخلايا العصبية الحسية بالعصبونات الداخلية ، والتي يمكنها بعد ذلك نقل نبضات الألم إلى الدماغ. بدلاً من الانتظار حتى يرسل الدماغ إشارة ، يمكن للأعصاب الداخلية في الحبل الشوكي أيضًا إرسال إشارات إلى عضلات كلا الساقين مباشرة ، مما يتسبب في سحب الفرد للقدم مع الألم أثناء دعم القدم الأخرى. لا تزال المعلومات الحسية الأصلية تشق طريقها إلى الدماغ ، ومع ذلك ، بحلول الوقت الذي تصل فيه إلى هناك ، تكون العضلات قد استجابت بالفعل للألم ، بفضل القوس الانعكاسي. هناك نوعان من الأقواس الانعكاسية: أحادية المشبك ومتعددة المشبك.

المفهوم الرئيسي

ضع في اعتبارك الغرض من ردود الفعل. على الرغم من أنه قد يكون من الممتع جعل أرجل أصدقائك تقفز عند النقر عليها ، إلا أن هناك سببًا وظيفيًا أكثر لحدوث هذه الاستجابة. يجعل الشد على الوتر الرضفي الجسم يعتقد أن العضلة قد تكون مفرطة في التمدد. استجابة لذلك ، تنقبض العضلة من أجل منع الإصابة.

أحادي المشبك

في قوس منعكس أحادي المشبك، هناك تشابك واحد بين العصبون الحسي الذي يستقبل المنبه والخلايا العصبية الحركية التي تستجيب له. المثال الكلاسيكي هو منعكس في الركبة، كما هو موضح في الشكل 4.13. عندما يتم شد الوتر الرضفي ، تنتقل المعلومات عبر العصبون الحسي (الوارد ، قبل المشبكي) إلى النخاع الشوكي ، حيث يتداخل مع العصبون الحركي (الصادر ، بعد المشبكي) الذي ينقبض العضلة الرباعية الرؤوس. والنتيجة النهائية هي تمديد الساق ، مما يقلل من التوتر على الوتر الرضفي. لاحظ أن رد الفعل هو مجرد حلقة تغذية مرتدة واستجابة لإصابة محتملة. إذا تمدد وتر الرضفة أو عضلات الفخذ الرباعية بشكل كبير ، فقد يتمزق ، مما يؤدي إلى إتلاف مفصل الركبة. وبالتالي ، فإن المنعكس يعمل على حماية العضلات.

شكل 4.13. رد الفعل على الركبة قد يتم إثارة رعشة الركبة أو منعكس تمديد الركبة عن طريق شد الوتر الرضفي بسرعة بمطرقة انعكاسية.

متعدد المشابك

في قوس منعكس متعدد المشابك، يوجد على الأقل عصبون داخلي واحد بين الخلايا العصبية الحسية والحركية. مثال من الحياة الواقعية هو رد الفعل على الدوس على الظفر الموصوف سابقًا ، والذي يتضمن الانسحاب لا ارادي. سيتم تحفيز الساق التي تخطو إحدى خطواتها على الظفر للثني ، باستخدام عضلات الورك وأوتار المأبض ، وسحب القدم بعيدًا عن الظفر. هذا هو رد فعل أحادي المشبك ، مشابه لردود الركبة الموصوفة سابقًا. ومع ذلك ، إذا كان الشخص يريد الحفاظ على التوازن ، فيجب غرس القدم الأخرى بقوة على الأرض. لكي يحدث هذا ، يجب تحفيز الخلايا العصبية الحركية التي تتحكم في عضلات الفخذ في الساق المقابلة ، لتمديد تلك الساق. توفر الخلايا العصبية الداخلية في النخاع الشوكي الاتصالات من المعلومات الحسية الواردة إلى الخلايا العصبية الحركية في الساق الداعمة.

فحص مفهوم MCAT 4.3:

قبل المضي قدمًا ، قم بتقييم فهمك للمادة باستخدام هذه الأسئلة.

1. ما هي أجزاء الجهاز العصبي الموجودة في الجهاز العصبي المركزي (CNS)؟ الجهاز العصبي المحيطي (PNS)؟

2. ماذا تفعل الخلايا العصبية الواردة؟ الخلايا العصبية المؤثرة؟

3. ما هي الوظائف التي يقوم بها الجهاز العصبي الجسدي؟ الجهاز العصبي اللاإرادي؟

4. ما هي آثار الجهاز العصبي الودي؟ الجهاز العصبي السمبتاوي؟

5. ما هو مسار النبضات العصبية في المنعكس أحادي المشبك؟ في رد فعل متعدد المشابك؟


الأنظمة الحسية

ديفيد إل فيلتن MD ، دكتوراه ،. ماري سومو مايدا ، دكتوراه ، في Netter & # x27s Atlas of Neuroscience (الطبعة الثالثة) ، 2016

14.2 الإجراءات والمسارات الانعكاسية الجسدية في العمود الفقري

أ، تثبيط قبل المشبكي. تتشابك بعض العصبونات الداخلية على التشابك الطرفي لمحاور أخرى ، كما هو الحال في بعض البرك الواصلة المرتبطة بردود فعل تمدد العضلات. تسمح هذه الاتصالات المحورية بتعديل إطلاق الناقل العصبي من الطرف المحوري الثاني (الهدف) عن طريق إزالة استقطاب الغشاء الطرفي ، مما يؤدي إلى تغيير تدفق Ca ++. ب، منعكس تمدد العضلات. في منعكس تمدد العضلات ، تثير الوصلات Ia تجمع LMN المتماثل مباشرة وتمنع تجمع LMN المضاد بشكل متبادل عبر الخلايا العصبية الداخلية المثبطة Ia. ج ، تثبيط متكرر. تتلقى بعض الخلايا العصبية الداخلية ضمانات متكررة من المحاور العصبية (على سبيل المثال ، محاور LMN) وتعود مرة أخرى إلى التشعبات أو جسم الخلية الأصلي لذلك المحور العصبي ، وعادة ما تثبط تلك الخلايا العصبية. يمكن أن تساعد هذه العملية في تنظيم استثارة وتوقيت إثارة الخلايا العصبية المستهدفة. تثير الضمانات الخاصة بمحاور LMN خلايا رينشو (الخلايا العصبية الداخلية الكبيرة) ، والتي تمنع LMN الأصلي وكذلك LMNs الإسقاط على العضلات التآزرية. يسمح تثبيط Renshaw بمسح الألواح النظيفة ، بعد الإثارة الأصلية ، من تجمعات LMNs ، مما يتطلب تحفيزًا إضافيًا واردًا لإثارة هذه LMNs مرة أخرى. د، رد فعل الجهاز الوتر جولجي. تنتهي محاور إب من أعضاء وتر جولجي في الأوتار العضلية على برك من الخلايا العصبية الداخلية التي تثبط LMNs للعضلة المتجانسة بشكل غير متشابك وتثير LMNs للعضلة المضادة بشكل متبادل. يُنظر إلى تأثير هذا المنعكس كآلية وقائية لمنع تلف العضلات أثناء توليد أقصى قدر من التوتر على الوتر في محاولة التمدد السلبي للعضلة التشنجية ، ويسمى التثبيط الناتج عن تجمع LMN المتماثل اسم انعكاس سكين المشبك. ه ، منعكس انسحاب المرن. يحدث المنعكس الانعكاسي (يُطلق عليه أيضًا منعكس الانسحاب أو منعكس مسبب للألم) عندما تنتهي الواردات المشتقة من منبه ضار في برك من الخلايا العصبية الداخلية التي تثير تجمعات مناسبة من LMNs (غالبًا ما تكون مثنية LMNs) لإحداث انسحاب وقائي من مصدر الضار التحفيز. تمنع هذه الخلايا العصبية الداخلية أيضًا LMNs المضاد من خلال التثبيط المتبادل. يمكن أن تمتد ردود الفعل المرنة في جميع أنحاء الحبل الشوكي ، كما يحدث عندما يلمس المرء موقدًا ساخنًا بإصبعه ، والنتيجة هي إزالة الذراع بالكامل ، أو حتى الجسم بالكامل ، بعيدًا عن مصدر الحرارة. قد تشمل ردود الفعل المثنية هذه كلا جانبي الحبل الشوكي. تحيز خلية رينشو. قد تؤدي بعض الاستجابات المنعكسة مثل ردود فعل رينشو (انظر الجزء ج) إلى توزيع التأثير (التحيز) بطريقة تفضل نوعًا معينًا من الإجراءات. تتلقى خلايا Renshaw مدخلات من الضمانات المحورية لكل من LMNs المثنية والباسطة ، لكن توقعاتها موجهة بشكل أساسي نحو تثبيط الباسطة LMNs (ومن خلال التثبيط المتبادل مع إثارة المثنية الطورية LMNs). وبالتالي ، فإن استجابة خلية رينشو تفضل حركات الثني وتساعد على منع الحركات الباسطة.


محتويات

أنواع تحرير

يمكن تلخيص هذا النظام [1] IPSPs مؤقتًا باستخدام EPSPs عتبة فرعية أو فوقية لتقليل اتساع إمكانات ما بعد المشبكية الناتجة. يمكن لـ EPSPs المكافئة (موجبة) و IPSP (سلبية) إلغاء بعضها البعض عند جمعها. التوازن بين EPSPs و IPSPs مهم جدًا في تكامل المعلومات الكهربائية التي تنتجها المشابك المثبطة والمثيرة.

تحرير العوامل

يمكن أن يؤثر حجم الخلية العصبية أيضًا على إمكانات ما بعد المشبك المثبطة. يحدث الجمع الزمني البسيط لإمكانيات ما بعد المشبك في الخلايا العصبية الأصغر ، بينما في الخلايا العصبية الأكبر عددًا أكبر من نقاط الاشتباك العصبي والمستقبلات المؤثرة في التقلص وكذلك المسافة الأطول من المشبك إلى سوما ، تمكن من إطالة التفاعلات بين الخلايا العصبية.

GABA هو ناقل عصبي شائع جدًا يستخدم في IPSPs في دماغ الثدييات البالغة وشبكية العين. [1] [6] مستقبلات GABA عبارة عن خماسيات تتكون بشكل شائع من ثلاث وحدات فرعية مختلفة (α ، β ، γ) ، على الرغم من وجود العديد من الوحدات الفرعية الأخرى (δ ، ε ، θ ، π ،) والتوافق. القنوات المفتوحة قابلة للاختراق بشكل انتقائي لأيونات الكلوريد أو البوتاسيوم (اعتمادًا على نوع المستقبلات) وتسمح لهذه الأيونات بالمرور عبر الغشاء. إذا كانت الإمكانات الكهروكيميائية للأيون أكثر سلبية من تلك الخاصة بعتبة جهد الفعل ، فإن تغيير الموصلية الناتج الذي يحدث بسبب ارتباط GABA بمستقبلاته يبقي إمكانات ما بعد المشبكية أكثر سلبية من العتبة ويقلل من احتمال الخلايا العصبية بعد المشبكية استكمال إمكانية العمل. تعمل جزيئات ومستقبلات الجليسين كثيرًا بنفس الطريقة في الحبل الشوكي والدماغ وشبكية العين.

هناك نوعان من المستقبلات المثبطة:

تحرير مستقبلات Ionotropic

تلعب مستقبلات Ionotropic (المعروفة أيضًا باسم القنوات الأيونية المترابطة) دورًا مهمًا في إمكانات ما بعد المشبك المثبطة. [1] يرتبط ناقل عصبي بالموقع خارج الخلية ويفتح القناة الأيونية المكونة من مجال ممتد للغشاء يسمح للأيونات بالتدفق عبر الغشاء داخل الخلية ما بعد المشبكي. ينتج هذا النوع من المستقبلات إجراءات سريعة جدًا بعد المشبكي في غضون بضعة أجزاء من الألف من الثانية من الطرف قبل المشبكي الذي يستقبل جهد فعل. تؤثر هذه القنوات على السعة والمسار الزمني لإمكانيات ما بعد المشبكي ككل. تُستخدم مستقبلات GABA Ionotropic في الارتباط بالعقاقير المختلفة مثل الباربيتورات (فينوباربيتال ، بنتوباربيتال) ، والمنشطات ، والبكروتوكسين. ترتبط البنزوديازيبينات (فاليوم) بالوحدات الفرعية α و لمستقبلات GABA لتحسين إشارات GABAergic. ينظم الكحول أيضًا مستقبلات GABA المتجانسة.

مستقبلات التمثيل الغذائي تحرير

لا تستخدم المستقبلات الأيونية ، غالبًا مستقبلات مقترنة ببروتين G ، القنوات الأيونية في بنيتها ، بل تتكون من مجال خارج الخلية يرتبط بناقل عصبي ومجال داخل الخلايا يرتبط ببروتين G. [1] يبدأ هذا في تنشيط البروتين G ، الذي يطلق نفسه بعد ذلك من المستقبل ويتفاعل مع القنوات الأيونية والبروتينات الأخرى لفتح أو إغلاق القنوات الأيونية من خلال الرسل داخل الخلايا. إنها تنتج استجابات بطيئة بعد المشبكي (من ميلي ثانية إلى دقائق) ويمكن تنشيطها بالاقتران مع مستقبلات مؤثرة في الأيونات لإنشاء إمكانات ما بعد المشبكية السريعة والبطيئة في مشبك واحد معين. تستخدم مستقبلات GABA الأيضية ، غير المتجانسة للوحدات الفرعية R1 و R2 ، قنوات البوتاسيوم بدلاً من الكلوريد. يمكنهم أيضًا حظر قنوات أيونات الكالسيوم لزيادة استقطاب الخلايا بعد المشبكي.

هناك العديد من التطبيقات لإمكانيات ما بعد المشبكية المثبطة للعالم الحقيقي. يمكن للأدوية التي تؤثر على عمل الناقل العصبي أن تعالج الاضطرابات العصبية والنفسية من خلال مجموعات مختلفة من أنواع المستقبلات والبروتينات G والقنوات الأيونية في الخلايا العصبية بعد المشبكي.

على سبيل المثال ، يتم إجراء الدراسات التي تبحث عن إزالة التحسس من مستقبلات الأفيون بوساطة مستقبلات الأفيون والاتجار في الموضع السفلي للدماغ. عندما يتم تطبيق تركيز عالٍ من ناهض لفترة طويلة من الوقت (خمسة عشر دقيقة أو أكثر) ، يصل الاستقطاب إلى ذروته ثم يتناقص. هذا مهم لأنه مقدمة لتحمل المزيد من المواد الأفيونية التي يحتاجها المرء للألم كلما زاد تحمل المريض. هذه الدراسات مهمة لأنها تساعدنا على معرفة المزيد حول كيفية تعاملنا مع الألم واستجاباتنا للمواد المختلفة التي تساعد في علاج الألم. من خلال دراسة تحملنا للألم ، يمكننا تطوير أدوية أكثر فعالية لعلاج الألم. [7]

بالإضافة إلى ذلك ، يتم إجراء بحث في مجال الخلايا العصبية الدوبامين في المنطقة السقيفية البطنية ، والتي تتعامل مع المكافأة ، والمادة السوداء ، التي تشارك في الحركة والتحفيز. تحدث الاستجابات الأيضية في الخلايا العصبية الدوبامين من خلال تنظيم استثارة الخلايا. تمنع المواد الأفيونية إطلاق GABA مما يقلل من مقدار التثبيط ويسمح لها بإطلاق النار تلقائيًا. يرتبط المورفين والمواد الأفيونية بالإمكانيات المثبطة لما بعد المشبكي لأنها تحفز التثبيط في الخلايا العصبية الدوبامين. [7]

يمكن أيضًا استخدام IPSPs لدراسة خصائص المدخلات والمخرجات لمشبك الدماغ الأمامي المثبط المستخدم لمزيد من دراسة السلوك المكتسب - على سبيل المثال في دراسة عن تعلم الأغنية في الطيور في جامعة واشنطن. [8] تم تحفيز قطارات Poisson من IPSPs الأحادية بتردد عالٍ لإعادة إنتاج ارتفاعات ما بعد المشبكي في الجزء الأوسط من نواة المهاد الظهرية دون أي مدخلات مثيرة إضافية. هذا يدل على وجود فائض من تنشيط GABAergic المهادي. هذا مهم لأن زيادة التوقيت ضروري للتوطين السليم للصوت في المسارات السمعية الصاعدة. تستخدم الطيور المغردة محطات متشابكة GABAergic calyceal ومشابك تشبه الكالسيكس بحيث تتلقى كل خلية في النواة المهادية الظهرية على الأكثر محورين محوريين من العقد القاعدية لإنشاء تيارات كبيرة بعد المشبكي.

تُستخدم إمكانات ما بعد المشبك المثبطة أيضًا لدراسة العقد القاعدية للبرمائيات لمعرفة كيف يتم تعديل الوظيفة الحركية من خلال مخرجاتها المثبطة من المخطط إلى السقف والسقف. [9] يمكن تنظيم السلوكيات الموجهة بصريًا من خلال المسار المخططي السقفي المثبط الموجود في البرمائيات في دراسة أجريت في كلية بايلور للطب والأكاديمية الصينية للعلوم. تعتبر العقد القاعدية في البرمائيات مهمة جدًا في تلقي المدخلات البصرية والسمعية والشمية والميكانيكية. عندما تم تحفيز المخطط المماثل لضفدع بالغ كهربائيًا ، تم تحفيز إمكانات ما بعد المشبك المثبطة في الخلايا العصبية السقيفية ثنائية العين ، مما يؤثر على النظام البصري للضفدع.

يمكن تثبيط إمكانات ما بعد المشبك التثبيطية من خلال عملية إرسال إشارات تسمى "تثبيط التثبيط الناجم عن الاستقطاب (DSI)" في الخلايا الهرمية CA1 وخلايا بركنجي المخيخية. [10] [11] في إعداد المختبر خطوة إزالة الاستقطاب ، تم استخدام سوما لإنشاء DSIs ، ولكن يمكن تحقيق ذلك أيضًا من خلال نزع الاستقطاب الناتج عن التشابك العصبي من التشعبات. يمكن حظر DSIs عن طريق مستقبلات أيونات الكالسيوم المستقبلة على التشعبات الجسدية والتشعبات القمية القريبة من الخلايا الهرمية CA1. يمكن تقليل إمكانات ما بعد المشبكية المثبطة للتشجير بشدة بواسطة DSIs من خلال إزالة الاستقطاب المباشر.

على طول هذه الخطوط ، فإن إمكانات ما بعد المشبك المثبطة مفيدة في إرسال إشارات البصلة الشمية إلى القشرة الشمية. [12] يتم تضخيم EPSPs عن طريق التوصيل المستمر لأيون الصوديوم في الخلايا الخارجية معنقدة. تعمل موصلية أيون الكالسيوم المنشط بجهد منخفض على تحسين EPSPs الأكبر. يقلل التوصيل الكاتيوني غير الانتقائي المنشط بفرط الاستقطاب من مجموع EPSP ومدته ، كما أنه يغير المدخلات المثبطة إلى إثارة ما بعد المشبكي. تظهر IPSPs في الصورة عندما يتم إزالة استقطاب أغشية الخلايا المعنقة وتتسبب IPSPs في تثبيطها. في عتبة الراحة ، تحفز IPSPs إمكانات العمل. يعد GABA مسؤولاً عن الكثير من عمل IPSPs في الخلايا المعنقة الخارجية.

دراسة أخرى مثيرة للاهتمام حول إمكانات ما بعد المشبك المثبطة تبحث في تذبذبات إيقاع ثيتا العصبية التي يمكن استخدامها لتمثيل الظواهر الكهربية والسلوكيات المختلفة. [13] [14] تم العثور على إيقاعات ثيتا في قرن آمون وتثبيط المشابك GABAergic يساعد على تعديلها. إنها تعتمد على IPSPs وبدأت في CA3 عن طريق مستقبلات الأسيتيل كولين المسكارينية وداخل C1 عن طريق تنشيط مستقبلات الغلوتامات من المجموعة الأولى. عندما يتم تنشيط الخلايا العصبية الداخلية عن طريق مستقبلات الأسيتيل كولين الأيضية في منطقة CA1 من شرائح حصين الفئران ، يحدث نمط ثيتا من IPSPs في الخلايا الهرمية بشكل مستقل عن المدخلات. يدرس هذا البحث أيضًا DSIs ، مما يدل على أن DSIs تقاطع إيقاع الأسيتيل كولين الموجه للأيض من خلال إطلاق مادة endocannabinoids. يمكن لآلية تعتمد على endocannabinoid أن تعطل ثيتا IPSPs من خلال إمكانات العمل التي يتم تقديمها كنمط انفجار أو قطار قصير. بالإضافة إلى ذلك ، فإن تنشيط مستقبلات الغلوتامات الأيضية يزيل أي نشاط ثيتا IPSP من خلال مسار البروتين G ، أيون الكالسيوم المستقل.

تمت دراسة إمكانات ما بعد المشبك المثبطة أيضًا في خلية بركنجي من خلال تضخيم شجيري. ركزت الدراسة على انتشار IPSPs على طول التشعبات واعتمادها على مستقبلات مؤثرات شاردة عن طريق قياس السعة والمسار الزمني للقدرة المثبطة لما بعد المشبكي. أظهرت النتائج أن كلا من الجهد المركب والوحدوي المثبط بعد المشبكي يتم تضخيمه بواسطة قنوات أيونات الكالسيوم المتغصنة. عرض IPSP الجسدي مستقل عن المسافة بين السوما والمشابك بينما يزداد وقت الصعود مع هذه المسافة. تنظم IPSPs أيضًا إيقاعات ثيتا في الخلايا الهرمية. من ناحية أخرى ، فإن إمكانات ما بعد المشبك المثبطة تزيل الاستقطاب ومثيرة في بعض الأحيان في الخلايا العصبية الشوكية للثدييات غير الناضجة بسبب التركيزات العالية من الكلوريد داخل الخلايا من خلال قنوات أيون GABA أو كلوريد الجلايسين. [15] تؤدي عمليات إزالة الاستقطاب هذه إلى تنشيط قنوات الكالسيوم المعتمدة على الجهد. تصبح فيما بعد مفرطة الاستقطاب مع نضوج الثدييات. على وجه التحديد ، في الفئران ، يحدث هذا النضج خلال فترة ما حول الولادة عندما تصل مشاريع جذع الدماغ إلى تضخم أسفل الظهر. تعد المدخلات المعدلة التنازلية ضرورية للتحول التطوري من إزالة الاستقطاب إلى إمكانات ما بعد المشبكية المثبطة لفرط الاستقطاب. تمت دراسة هذا من خلال عمليات قطع الحبل الشوكي الكاملة عند ولادة الفئران وتسجيل IPSPs من العصبونات الحركية القطنية في نهاية الأسبوع الأول بعد الولادة.

عادة ما يرتبط الغلوتامات ، وهو ناقل عصبي مثير ، بإمكانيات ما بعد المشبكية المثيرة في الانتقال المشبكي. ومع ذلك ، أظهرت دراسة أنجزت في معهد فولوم في جامعة أوريغون للعلوم الصحية أنه يمكن أيضًا استخدام الغلوتامات لتحفيز إمكانات ما بعد المشبكية المثبطة في الخلايا العصبية. [16] توضح هذه الدراسة أن مستقبلات الغلوتامات الأيضية تتميز ببروتينات G النشطة في عصبونات الدوبامين التي تحفز التحلل المائي للفوسفوينوزيتيد. ترتبط المنتجات الناتجة بمستقبلات إينوزيتول ثلاثي الفوسفات (IP3) من خلال قنوات أيونات الكالسيوم. يأتي الكالسيوم من المخازن وينشط توصيل البوتاسيوم ، مما يسبب تثبيطًا نقيًا لخلايا الدوبامين. تخلق المستويات المتغيرة للجلوتامات المنبعثة بشكل متشابك إثارة من خلال تنشيط مستقبلات التأين ، يليها تثبيط مستقبلات الغلوتامات الأيضية.


الجهاز العصبي البشري: الوظيفة والأنواع (مع رسم بياني)

1. المدخلات الحسية ، أي اكتشاف المحفزات بواسطة المستقبلات أو أعضاء الحس (مثل العينين والأذنين والجلد والأنف واللسان).

2. انتقال هذه المدخلات عن طريق النبضات العصبية إلى الدماغ والحبل الشوكي ، والتي تولد استجابة مناسبة.

3. ناتج المحرك ، أي تنفيذ استجابة العضلات أو الغدد ، والتي تسمى المؤثرات.

يتكون الجهاز العصبي من نوعين من الخلايا - العصبونات والأوعية العصبية. تقوم الخلايا العصبية بتوصيل النبضات وتدعم الخلايا العصبية وتحميها. تتكون الخلية العصبية من جسم خلية يسمى cyton ، ونوعان من العمليات - التغصنات والمحور العصبي.

التشعبات أو Dendron’s:

هذه عمليات تشبه الشعر مرتبطة بـ cyton. يتلقون المحفزات ، والتي قد تكون فيزيائية أو كيميائية أو ميكانيكية أو كهربائية ، ونقلها إلى cyton.

إنه جسم الخلية ، مع نواة مركزية محاطة بالسيتوبلازم.

من جانب واحد من الكيتون تنشأ عملية أسطوانية مليئة بالسيتوبلازم. هذه العملية تسمى محور عصبي. إنه أطول جزء من الخلايا العصبية. ينقل الدافع بعيدًا عن cyton. يحتوي طرفه على تورم يسمى بصيلة محور عصبي. بشكل عام ، تحتوي الخلية العصبية على محور عصبي واحد.

قد تكون متفرعة نهاية محور عصبي. تسمى هذه النهايات المحطات المشبكية. تسمى الفجوة بين الطرف المشبكي والتغصنات في خلية عصبية أخرى أو خلية فاعلة بالمشابك.

كيف نشعر بجسم ساخن أو بارد؟ كيف نشعر بالألم؟ لماذا الأشياء المختلفة لها روائح وأذواق مختلفة؟ هناك الآلاف من الخلايا المستقبلة في أعضائنا الحسية. يكتشفون المحفزات مثل الحرارة والبرودة والألم والروائح والأذواق.

هناك أنواع مختلفة من المستقبلات مثل مستقبلات الجسر (للألم) ، ومستقبلات التانغو (للمس) ، ومستقبلات الذوق (للتذوق) ، والمستقبلات الشمية (للرائحة) ، وما إلى ذلك. يتم تمرير التحفيز الذي يستقبله المستقبل في شكل إشارات كهربائية عبر تشعبات الخلايا العصبية إلى cyton في الخلية العصبية.

ينقل cyton نبضات قوية فقط. النبضات الضعيفة لا تنتقل أكثر. ينتقل الدافع الذي ينتقل عبر cyton على طول محور العصبون. عندما يصل إلى نهاية المحور العصبي ، فإنه يتسبب في إطلاق لمبة المحور العصبي مادة كيميائية تنتشر عبر المشبك وتحفز التشعبات في الخلايا العصبية المجاورة.

ترسل هذه التشعبات بدورها إشارات كهربائية إلى جسمها الخلوي ، ليتم حملها على طول المحور العصبي. بهذه الطريقة ، ينتقل الإحساس من المستقبل إلى الدماغ أو النخاع الشوكي. وبالمثل ، يتم تمرير إشارة من الدماغ إلى المستجيب ، الذي ينفذ الاستجابة المناسبة.

تناول بعض السكر. ستجدها حلوة المذاق. إذا قمت بسد أنفك بأصابعك فلا فرق في مذاقه. لا يزال طعمها حلوًا لأن السكر ليس له رائحة يمكن أن تساهم أيضًا في الطعم.

سد أنفك مرة أخرى أثناء تناول الغداء. سوف تجد أن الأنف المسدود يحدث فرقًا في تقدير مذاق الأطعمة المختلفة. عندما يكون للعنصر طعم ورائحة ، فإنه يحتاج إلى مستقبلات الذوق على اللسان وكذلك المستقبلات الشمية في الأنف لنقل محفزاته إلى الدماغ من أجل التقدير الكامل لمذاقه.

على سبيل المثال ، قد لا تتمكن من التمييز بين البابايا المهروسة والموز المهروس مع أنفك مسدود وعينيك مغلقة. تجعلنا مستقبلات الجوستاتور والمستقبلات الشمية معًا نقدر أي طعام بشكل أفضل. هذا هو السبب في أن الطعام يبدو بلا طعم عندما تكون مصابًا بنزلة برد وأنفك مسدود.

في البشر والفقاريات ، يمكن تقسيم الجهاز العصبي إلى (1) مركزي ، (2) محيطي ، (3) الجهاز العصبي اللاإرادي.

الجهاز العصبي المركزي:

يتكون الجهاز العصبي المركزي من الدماغ والنخاع الشوكي.

مخ:

وهو أهم مركز تنسيقي في الهيئة. يتم وضعه في صندوق الدماغ ، أو الجمجمة ، الذي يحميه. يُغطى الدماغ بأغشية تسمى السحايا. بين الأغشية والدماغ وأيضًا داخل الدماغ ، يوجد سائل مميز يسمى السائل النخاعي. هذا أيضا يحمي الدماغ.

يمكن تقسيم الدماغ إلى ثلاثة أجزاء - الدماغ الأمامي والدماغ المتوسط ​​والدماغ المؤخر:

1. الدماغ الأمامي (المخ) هو الجزء الأمامي ، ويتكون من نصفي كرة كبير مقسوم على شق طولي. يحتوي سطح نصفي الكرة الأرضية على العديد من الطيات ويسمى القشرة الدماغية. تتكون القشرة الدماغية من العديد من الخلايا العصبية ، وتعمل الطيات على زيادة مساحة السطح بحيث يمكن أن يكون العدد الأقصى من الخلايا العصبية موجودًا.

نصفي الكرة المخية هي مقاعد الذكاء والعمل التطوعي. يحتوي الدماغ الأمامي أيضًا على فصوص شمية ، وهي مراكز الرائحة والدماغ البيني ، الذي يحتوي على مراكز الجوع والعطش ، وما إلى ذلك. إلى أرضية الدماغ البيني ، يتم توصيل الغدة النخامية.

2. يشمل الدماغ المتوسط ​​الفصوص البصرية ، وهي مراكز الرؤية.

3. الدماغ المؤخر هو الجزء الخلفي ، يقع أسفل الدماغ الأمامي. وهو يتألف من المخيخ والجسر والنخاع المستطيل. المخيخ هو مركز التنسيق ، ويحافظ على وضعية الجسم وتوازنه. كما أنه يتحكم في بعض الإجراءات التطوعية الدقيقة مثل تلك التي تشارك في الكتابة والكلام.

النخاع المستطيل في جذع الدماغ هو مركز الإجراءات اللاإرادية ، مثل البلع والسعال والعطس وسيلان اللعاب والقيء وضربات القلب والتنفس. يستمر النخاع المستطيل في النخاع الشوكي. ينقل الجسر المعلومات بين المخيخ والمخ.

الحبل الشوكي:

إنه حبل طويل ينشأ من النخاع المستطيل ويمتد عبر العمود الفقري (العمود الفقري). يحمي العمود الفقري النخاع الشوكي. النخاع الشوكي مغطى أيضًا بالسحايا.

تُظهر المقاطع العرضية للحبل الشوكي القناة المركزية المليئة بالسائل النخاعي. حول القناة توجد مجموعات من الكيتونات التي تشكل المادة الرمادية.

يحتوي الجزء المحيطي بشكل أساسي على محاور وتسمى المادة البيضاء. من كل جانب من جوانب الحبل الشوكي ينشأ جذرين ، الظهر والجذر البطني.

يرتبط الجذر الظهري بعصب يسمى العصب الحسي ، والذي يلتقط الأحاسيس من الأعضاء الحسية (المستقبلات). من الجذر البطني ينشأ العصب الحركي ، الذي يأخذ الرسائل من الحبل الشوكي إلى العضلات أو الغدد (المستجيبات).

السلوك الانعكاسي:

ماذا يحدث عندما تلمس شيئًا ساخنًا أو يتم وخز إصبعك بإبرة؟ يمكنك سحب يدك بعيدًا على الفور ، حتى دون التفكير في سبب قيامك بذلك. هذه الاستجابات اللاإرادية المفاجئة للمنبهات هي أمثلة على الفعل المنعكس. قد تكون الاستجابة مختلفة عندما تشارك عملية التفكير الواعي. على سبيل المثال ، عندما يخزك طبيب بإبرة حقن لحقن دواء في ذراعك ، لا تسحب ذراعك على الفور.

يخبرك تفكيرك الواعي أن الدواء يتم إعطاؤه لعلاج مرضك. في هذه الحالة ، تصل رسالة من النخاع الشوكي إلى المخ ، وجزء التفكير في دماغك ، ويوجه عقلك المفكر ذراعك لتحمل الألم وليس الانسحاب بعيدًا.

الحبل الشوكي هو مركز العمل المنعكس. تنتج الإجراءات الانعكاسية عن طريق الأقواس الانعكاسية ، والتي يمكن أن تتشكل في أي مكان على طول الحبل الشوكي ، الأقرب إلى المستقبل والمستجيب. يتكون القوس الانعكاسي من عصب حسي وعصب حركي متصل بعصب متصل موجود في الحبل الشوكي.

نظرًا لأن النبضات لا تضطر إلى الانتقال إلى الدماغ والعودة ، فإن اكتشاف المحفزات واستكمال الاستجابات يكون أسرع.

الفعل المنعكس هو إجراء سريع للغاية ، ولا يتضمن أي تفكير من قبل الدماغ. إذا ضرب شخص ما ساقك بمطرقة ، يتم سحب الساق على الفور. في هذا النوع من العمل المنعكس ، يتم إرسال تأثير المطرقة (التحفيز) الذي يستقبله المستقبل إلى الحبل الشوكي من خلال العصب الحسي. يتم تلقي الرسالة من قبل العصب الموصل في الحبل الشوكي.

ثم يرسل العصب الموصل استجابة من خلال العصب الحركي إلى العضلات (المؤثرات) لسحب الساق بعيدًا. وبالتالي ، فإن الفعل المنعكس هو استجابة حركية مفاجئة لا إرادية لمنبه. كما أن تدفق الطعام في القناة الهضمية ، أو الوميض في ضوء قوي أو استجابة لحركة مفاجئة أمام العين ، أو العطس ، أو السعال ، أو التثاؤب ، أو الفواق ، أو الارتعاش ، إلخ.

الجهاز العصبي المحيطي:

يشتمل الجهاز العصبي المحيطي على 12 زوجًا من الأعصاب القحفية الناشئة من الدماغ و 31 زوجًا من الأعصاب الشوكية الناشئة من الحبل الشوكي. تربط الأعصاب من الدماغ والحبل الشوكي عضلات الهيكل العظمي وتتحكم في نشاطها وفقًا لاتجاهات ومتطلبات الجسم. وبالتالي ، فإن هذه الأعصاب مرتبطة بالأفعال التطوعية ، أي أنها تتصرف وفقًا لإرادتنا.

الجهاز العصبي اللاإرادي:

يتحكم الجهاز العصبي اللاإرادي ويدمج وظائف الأعضاء الداخلية مثل القلب والأوعية الدموية والغدد وما إلى ذلك ، والتي لا تخضع لسيطرة إرادتنا.

يتكون الجهاز العصبي اللاإرادي من قسمين فرعيين: السمبثاوي والباراسمبثاوي. تستقبل الأعضاء كلاً من الأعصاب السمبثاوي والباراسمبثاوي. نوعان من الأعصاب لهما تأثيرات متعاكسة على الأعضاء ، أي إذا كان أحدهما منبهًا ، والآخر مثبط.

كيف تتسبب الأنسجة العصبية في عمل العضلات؟

عندما تصل إشارة كهربائية من خلية عصبية إلى المشبك ، فإنها تتسبب في إطلاق بصلة المحور العصبي مادة كيميائية. هذه المادة الكيميائية ، التي يتم تفريغها عند التقاطع بين الخلية العصبية والخلية العضلية ، تجعل غشاء الخلية للخلية العضلية يحرك بعض الأيونات في الخلية العضلية. يؤدي هذا إلى سلسلة من التغييرات ، مما يؤدي في النهاية إلى تقلص العضلات أو استرخائها.


محتويات

كل الحركات ، على سبيل المثال لمس أنفك ، تتطلب الخلايا العصبية الحركية لإطلاق إمكانات العمل التي تؤدي إلى تقلص العضلات. في البشر،

150.000 خلية عصبية حركية تتحكم في تقلص

600 عضلة. لإنتاج الحركات ، يجب أن تتقلص مجموعة فرعية من 600 عضلة في نمط دقيق مؤقتًا لإنتاج القوة الصحيحة في الوقت المناسب. [6]

الوحدات الحركية وإنتاج القوة

تسمى الخلية العصبية الحركية الفردية والألياف العضلية التي تعصبها بالوحدة الحركية. على سبيل المثال ، يحتوي المستقيم الفخذي على ما يقرب من 1 مليون من الألياف العضلية ، والتي يتم التحكم فيها بواسطة حوالي 1000 خلية عصبية حركية. يتسبب النشاط في الخلايا العصبية الحركية في تقلص جميع ألياف العضلات المعصبة بحيث تعمل كوحدة واحدة. تؤدي الزيادات في تردد جهد الفعل (معدل الارتفاع) في الخلايا العصبية الحركية إلى زيادة تقلص ألياف العضلات ، وصولاً إلى القوة القصوى. [6] [7] تعتمد القوة القصوى على الخصائص الانقباضية للألياف العضلية. داخل وحدة المحرك ، تكون جميع الألياف العضلية من نفس النوع (مثل النوع الأول (نشل بطيء) أو ألياف من النوع الثاني (نشل سريع)) ، وتشكل الوحدات الحركية من أنواع متعددة عضلة معينة. الوحدات الحركية لعضلة معينة يشار إليها مجتمعة باسم تجمع المحرك.

وبالتالي ، فإن القوة المنتجة في عضلة معينة تعتمد على: 1) عدد الخلايا العصبية الحركية النشطة ، ومعدلات ارتفاعها 2) الخصائص الانقباضية وعدد الألياف العضلية التي تغذيها الخلايا العصبية النشطة. لتوليد المزيد من القوة ، قم بزيادة معدلات ارتفاع الخلايا العصبية الحركية النشطة و / أو تجنيد وحدات حركية أكثر وأقوى.

تحرير أمر التوظيف

يتم تجنيد الوحدات الحركية داخل تجمع المحركات بترتيب نمطي ، بدءًا من الوحدات الحركية التي تنتج كميات صغيرة من القوة لكل مسمار ، إلى تلك التي تنتج أكبر قوة لكل مسمار. يرتبط تدرج قوة الوحدة الحركية بتدرج في حجم سوما الخلايا العصبية الحركية والاستثارة الكهربائية للخلايا العصبية الحركية. تم وصف هذه العلاقة من قبل Elwood Henneman وتعرف بمبدأ Henneman للحجم ، وهو اكتشاف أساسي لعلم الأعصاب ومبدأ منظم للتحكم في المحركات. [8]

بالنسبة للمهام التي تتطلب قوى صغيرة ، مثل التعديل المستمر للوضع ، يتم استخدام الوحدات الحركية التي تحتوي على ألياف عضلية أقل تتقلص ببطء ولكنها أقل إجهادًا. كلما تطلب الأمر مزيدًا من القوة ، يتم تجنيد الوحدات الحركية ذات الألياف العضلية سريعة النتوء والتعب.

ينتج الجهاز العصبي الحركة عن طريق اختيار الخلايا العصبية الحركية التي يتم تنشيطها ومتى يتم تنشيطها.يُعتقد أن اكتشاف وجود أمر تجنيد داخل مجموعة محركات يعكس تبسيط المشكلة: إذا كان يجب على عضلة معينة أن تنتج قوة معينة ، فعندئذٍ قم بتنشيط تجمع المحرك على طول التسلسل الهرمي للتجنيد حتى يتم إنتاج تلك القوة.

ولكن كيف نختار القوة التي يجب إنتاجها في كل عضلة؟ يواجه الجهاز العصبي المشكلات التالية في حل هذه المشكلة. [4]

  1. وفرة. يمكن أن تحقق مسارات الحركات اللانهائية هدفًا (مثل لمس أنفي). كيف يتم اختيار المسار؟ أي مسار هو الأفضل؟
  2. ضوضاء. يتم تعريف الضوضاء على أنها تقلبات صغيرة لا علاقة لها بإشارة ، والتي يمكن أن تحدث في الخلايا العصبية والوصلات المشبكية في أي نقطة من الإحساس إلى تقلص العضلات.
  3. التأخير. يسبق نشاط الخلايا العصبية الحركية انقباض العضلات الذي يسبق الحركة. تعكس الإشارات الحسية أيضًا الأحداث التي حدثت بالفعل. تؤثر هذه التأخيرات على اختيار برنامج المحرك.
  4. ريبة. ينشأ عدم اليقين بسبب الضوضاء العصبية ، ولكن أيضًا لأن الاستنتاجات حول حالة العالم قد لا تكون صحيحة (مثل سرعة الكرة القادمة).
  5. عدم الاستقامة. حتى أثناء تنفيذ حركة ما ، تتغير حالة العالم ، حتى من خلال تأثيرات بسيطة مثل القوى التفاعلية على باقي الجسم ، مما يتسبب في ترجمة المفصل أثناء تنشيطه.
  6. اللاخطية. تعتبر تأثيرات النشاط العصبي وتقلص العضلات غير خطية إلى حد كبير ، والتي يجب أن يفسرها الجهاز العصبي عند التنبؤ بنتائج نمط نشاط الخلايا العصبية الحركية.

يتم تخصيص الكثير من الأبحاث الجارية للتحقيق في كيفية تعامل الجهاز العصبي مع هذه المشكلات ، على المستوى السلوكي ، وكذلك كيفية تمثيل الدوائر العصبية في الدماغ والحبل الشوكي هذه العوامل والتعامل معها لإنتاج الحركات السائلة التي نشهدها في الحيوانات.

"التحكم الأمثل في التغذية الراجعة" هو إطار نظري مؤثر لقضايا الحساب هذه. [9]

الاستجابة للمنبهات تحرير

تحدث عملية إدراك المنبه الحسي واستخدام تلك المعلومات للتأثير على فعل ما على مراحل. يمكن استخدام وقت رد الفعل للمهام البسيطة للكشف عن معلومات حول هذه المراحل. وقت رد الفعل يشير إلى الفترة الزمنية بين وقت تقديم الحافز ونهاية الاستجابة. وقت الحركة هو الوقت المستغرق لإكمال الحركة. تم إجراء بعض تجارب وقت رد الفعل الأولى بواسطة فرانسيسك دوندرز ، الذي استخدم الاختلاف في أوقات الاستجابة لمهمة الاختيار لتحديد طول الوقت اللازم لمعالجة المنبهات واختيار الاستجابة الصحيحة. [10] في حين أن هذا النهج معيب في النهاية ، فقد أدى إلى فكرة أن وقت رد الفعل يتكون من تحديد المحفز ، متبوعًا باختيار الاستجابة ، ويتوج في النهاية بتنفيذ الحركة الصحيحة. قدم المزيد من الأبحاث دليلاً على وجود هذه المراحل ، ولكن فترة اختيار الاستجابة لأي وقت رد فعل تزداد مع نمو عدد الخيارات المتاحة ، وهي علاقة تُعرف باسم قانون هيك. [11]

تحرير التحكم في الحلقة المغلقة

التعريف الكلاسيكي لنظام الحلقة المغلقة للحركة البشرية يأتي من Jack A. Adams (1971). [12] تتم مقارنة مرجع المخرجات المرغوبة بالمخرجات الفعلية عبر آليات اكتشاف الخطأ ، باستخدام التغذية الراجعة ، يتم تصحيح الخطأ من أجله. يتم تشكيل معظم الحركات التي يتم إجراؤها أثناء النشاط اليومي باستخدام عملية مستمرة للوصول إلى المعلومات الحسية واستخدامها لمواصلة الحركة بشكل أكثر دقة. يسمى هذا النوع من التحكم في المحرك بالتحكم في التغذية الراجعة ، حيث يعتمد على التغذية الراجعة الحسية للتحكم في الحركات. التحكم في التغذية الراجعة هو شكل من أشكال التحكم في المحرك ، يعتمد على المعلومات الحسية حول الأداء والمدخلات الحسية المحددة من البيئة التي يتم فيها تنفيذ الحركة. هذه المدخلات الحسية ، أثناء معالجتها ، لا تسبب بالضرورة وعيًا واعيًا للفعل. حلقة السيطرة مغلقة [13] هي آلية قائمة على التغذية الراجعة للتحكم في المحرك ، حيث يؤدي أي عمل على البيئة إلى نوع من التغيير الذي يؤثر على الأداء المستقبلي من خلال التغذية الراجعة. يعد التحكم في محرك الحلقة المغلقة هو الأنسب للإجراءات التي يتم التحكم فيها باستمرار ، ولكنه لا يعمل بالسرعة الكافية للأعمال الباليستية. الأفعال الباليستية هي الأفعال التي تستمر حتى النهاية دون التفكير فيها ، حتى عندما لم تعد مناسبة. [ بحاجة لمصدر ] لأن التحكم في التغذية الراجعة يعتمد على المعلومات الحسية ، فهو بطيء مثل المعالجة الحسية. تخضع هذه الحركات لمقايضة السرعة / الدقة ، لأنه يتم استخدام المعالجة الحسية للتحكم في الحركة ، وكلما زادت سرعة تنفيذ الحركة ، أصبحت أقل دقة.

فتح التحكم في حلقة التحرير

التعريف الكلاسيكي من Jack A. Adams هو: [14] "نظام الحلقة المفتوحة ليس له ملاحظات أو آليات لتنظيم الخطأ. تمارس أحداث الإدخال لنظام ما تأثيرها ، ويؤثر النظام على تحوله على الإدخال ويكون للنظام مخرجات. تعمل إشارة المرور ذات التوقيت الثابت على إعاقة حركة المرور عندما يكون الحمل ثقيلًا وتعيق التدفق عندما تكون حركة المرور خفيفة. النظام ليس له قدرة تعويضية ".

ومع ذلك ، فإن بعض الحركات تحدث بسرعة كبيرة جدًا لدمج المعلومات الحسية ، وبدلاً من ذلك يجب أن تعتمد على التحكم الأمامي في التغذية. فتح حلقة التحكم هو شكل من أشكال التغذية الأمامية للتحكم في المحرك ، ويستخدم للتحكم في الحركات الباليستية السريعة التي تنتهي قبل معالجة أي معلومات حسية. من أجل دراسة هذا النوع من التحكم بشكل أفضل ، تركز معظم الأبحاث على دراسات عدم القدرة على التحكم ، والتي غالبًا ما تشمل القطط أو القرود التي انفصلت أعصابها الحسية عن الحبال الشوكية. استأنف القرود الذين فقدوا جميع المعلومات الحسية من أذرعهم السلوك الطبيعي بعد التعافي من إجراء نزع الهمة. تم إعادة تعلم معظم المهارات ، لكن التحكم الحركي الدقيق أصبح صعبًا للغاية. [15] لقد ثبت أن التحكم في الحلقة المفتوحة يمكن تكييفه مع حالات مرضية مختلفة ، وبالتالي يمكن استخدامه لاستخراج بصمات اضطرابات حركية مختلفة عن طريق تغيير التكلفة الوظيفية التي تحكم النظام. [16]

تتمثل إحدى المشكلات الأساسية في التحكم في المحرك في تنسيق المكونات المختلفة لنظام المحرك للعمل في انسجام تام لإنتاج الحركة. النظام الحركي معقد للغاية ، ويتألف من العديد من الأجزاء المتفاعلة في العديد من المستويات التنظيمية المختلفة

تتلقى الخلايا العصبية المحيطية مدخلات من الجهاز العصبي المركزي وتعصب العضلات. بدورها ، تولد العضلات قوى تحفز المفاصل. يعد الحصول على القطع للعمل معًا مشكلة صعبة للنظام الحركي وكيفية حل هذه المشكلة هي مجال دراسة نشط في أبحاث التحكم في المحركات.

تحرير ردود الفعل

في بعض الحالات ، يكون تنسيق المكونات الحركية صلبًا ، ويتكون من مسارات عصبية عضلية ثابتة تسمى ردود الفعل. تتميز ردود الفعل عادة بأنها استجابات حركية تلقائية وثابتة ، وتحدث على نطاق زمني أسرع بكثير مما هو ممكن للتفاعلات التي تعتمد على المعالجة الإدراكية. [17] تلعب ردود الفعل دورًا أساسيًا في استقرار النظام الحركي ، مما يوفر تعويضًا فوريًا تقريبًا عن الاضطرابات الصغيرة والحفاظ على أنماط التنفيذ الثابتة. يتم توجيه بعض حلقات الانعكاس فقط عبر الحبل الشوكي دون تلقي مدخلات من الدماغ ، وبالتالي لا تتطلب الانتباه أو التحكم الواعي. يشمل البعض الآخر مناطق دماغية منخفضة ويمكن أن يتأثروا بالتعليمات أو النوايا السابقة ، لكنهم يظلون مستقلين عن المعالجة الإدراكية والتحكم عبر الإنترنت.

أبسط منعكس هو منعكس أحادي المشبك أو منعكس الحلقة القصيرة ، مثل استجابة التمدد أحادية المشبك. في هذا المثال ، يتم تنشيط الخلايا العصبية الواردة بواسطة مغازل العضلات عندما تتشوه بسبب تمدد العضلات. في الحبل الشوكي ، تتشابك هذه الخلايا العصبية الواردة مباشرة مع الخلايا العصبية الحركية ألفا التي تنظم تقلص نفس العضلة. [18] وبالتالي ، فإن أي شد للعضلة يشير تلقائيًا إلى تقلص انعكاسي لتلك العضلة ، دون أي تحكم مركزي. كما يوحي الاسم والوصف ، تعتمد ردود الفعل أحادية المشبك على اتصال متشابك واحد بين عصبون حسي وارد وخلايا عصبية حركية صادرة. بشكل عام ، يتم إصلاح تصرفات ردود الفعل أحادية المشبك ولا يمكن التحكم فيها أو التأثير عليها بالنية أو التعليمات. ومع ذلك ، هناك بعض الأدلة التي تشير إلى أنه يمكن تعديل مكاسب أو حجم ردود الفعل هذه من خلال السياق والخبرة. [19]

ردود الفعل متعددة المشابك أو ردود الفعل ذات الحلقة الطويلة هي أقواس منعكسة تتضمن أكثر من اتصال متشابك واحد في الحبل الشوكي. قد تشمل هذه الحلقات مناطق قشرية من الدماغ أيضًا ، وبالتالي فهي أبطأ من نظيراتها أحادية المشبك بسبب وقت السفر الأكبر. ومع ذلك ، فإن الإجراءات التي يتم التحكم فيها بواسطة حلقات منعكس متعددة المشابك لا تزال أسرع من الإجراءات التي تتطلب معالجة إدراكية. [20] في حين أن أفعال المنعكسات قصيرة الحلقة ثابتة ، يمكن تنظيم ردود الفعل متعددة المشابك غالبًا عن طريق التعليمات أو الخبرة السابقة. [21] من الأمثلة الشائعة على منعكس الحلقة الطويلة هو منعكس الرقبة غير المتماثل الذي لوحظ عند الرضع.

تحرير التآزر

محرك التعاضد هي منظمة عصبية لنظام متعدد العناصر (1) ينظم مشاركة مهمة بين مجموعة من المتغيرات الأولية و (2) يضمن التباين المشترك بين المتغيرات الأولية بغرض تثبيت متغيرات الأداء. [22] [23] لا يلزم ربط مكونات التآزر ماديًا ، ولكن بدلاً من ذلك مرتبطة من خلال استجابتها للمعلومات الإدراكية حول المهمة الحركية المعينة التي يتم تنفيذها. يتم تعلم التآزر ، بدلاً من أن تكون متشابكة مثل ردود الفعل ، ويتم تنظيمها بطريقة تعتمد على المهام ، حيث يتم تنظيم التآزر لعمل معين ولا يتم تحديده بشكل عام للمكونات نفسها. أظهر نيكولاي بيرنشتاين بشكل مشهور أوجه التآزر في العمل في أعمال الطرق التي يقوم بها الحدادون المحترفون. ترتبط عضلات الذراع التي تتحكم في حركة المطرقة ارتباطًا معلوماتيًا بطريقة يتم فيها تعويض الأخطاء والتغيرات في إحدى العضلات تلقائيًا من خلال تصرفات العضلات الأخرى. هذه الإجراءات التعويضية تشبه ردود الفعل من حيث أنها تحدث بشكل أسرع مما قد تسمح به المعالجة الإدراكية ، ومع ذلك فهي موجودة فقط في أداء الخبراء ، وليس لدى المبتدئين. في حالة الحدادين ، يتم تنظيم التآزر المعني خصيصًا لطرق الحركات وليس تنظيمًا للأغراض العامة لعضلات الذراع. التآزر له سمتان محددتان بالإضافة إلى المشاركة المعتمدة على المهام والمرونة / الاستقرار. [24]

تتطلب "المشاركة" أن يعتمد تنفيذ مهمة حركية معينة على الإجراءات المشتركة لجميع المكونات التي تشكل التآزر. في كثير من الأحيان ، هناك مكونات أكثر مما هو مطلوب بشدة لمهمة معينة (انظر "التكرار" أدناه) ، ولكن يتم توزيع التحكم في المهمة الحركية عبر جميع المكونات بالرغم من ذلك. يأتي العرض التوضيحي البسيط من مهمة إنتاج القوة بإصبعين ، حيث يُطلب من المشاركين توليد مقدار ثابت من القوة عن طريق الضغط على لوحتين من القوة بإصبعين مختلفين. [25] في هذه المهمة ، أنتج المشاركون قوة معينة ناتجة عن طريق الجمع بين مساهمات الأصابع المستقلة. في حين أن القوة الناتجة عن أي إصبع واحد يمكن أن تختلف ، فإن هذا الاختلاف مقيد بفعل الآخر بحيث يتم دائمًا إنشاء القوة المرغوبة.

يوفر التباين المشترك أيضًا "المرونة والاستقرار" للمهام الحركية. بالنظر مرة أخرى إلى مهمة إنتاج القوة ، إذا لم ينتج أحد الأصابع القوة الكافية ، فيمكن تعويضه بالإصبع الآخر. [25] من المتوقع أن تغير مكونات التآزر الحركي عملها للتعويض عن الأخطاء والتنوع في المكونات الأخرى التي يمكن أن تؤثر على نتيجة المهمة الحركية. يوفر هذا المرونة لأنه يسمح بحلول متعددة المحركات لمهام معينة ، ويوفر استقرار المحرك عن طريق منع الأخطاء في مكونات المحرك الفردية من التأثير على المهمة نفسها.

يعمل التآزر على تبسيط الصعوبة الحسابية للتحكم في المحركات. يعد تنسيق درجات الحرية العديدة في الجسم مشكلة صعبة ، بسبب التعقيد الهائل للجهاز الحركي ، فضلاً عن المستويات المختلفة التي يمكن أن يحدث فيها هذا التنظيم (عصبي ، عضلي ، حركي ، مكاني ، إلخ). نظرًا لأن مكونات التآزر مرتبطة وظيفيًا بمهمة محددة ، يمكن إنجاز المهام الحركية عن طريق تنشيط التآزر ذي الصلة بإشارة عصبية واحدة. [26] تتم إزالة الحاجة إلى التحكم في جميع المكونات ذات الصلة بشكل مستقل لأن التنظيم يظهر تلقائيًا كنتيجة للتغاير المنهجي للمكونات. على غرار الطريقة التي ترتبط بها ردود الفعل جسديًا وبالتالي لا تتطلب التحكم في المكونات الفردية من قبل الجهاز العصبي المركزي ، يمكن تنفيذ الإجراءات من خلال التآزر مع الحد الأدنى من التحكم التنفيذي لأنها مرتبطة وظيفيًا. إلى جانب التآزر الحركي ، تم إدخال مصطلح التآزر الحسي مؤخرًا. [27] يُعتقد أن التآزر الحسي يلعب دورًا مهمًا في دمج خليط المدخلات البيئية لتوفير معلومات منخفضة الأبعاد للجهاز العصبي المركزي وبالتالي توجيه توظيف التآزر الحركي.

التآزر أساسي للتحكم في الحركات المعقدة ، مثل حركات اليد أثناء الإمساك. تم إثبات أهميتها لكل من التحكم في العضلات وفي المجال الحركي في العديد من الدراسات ، مؤخرًا في الدراسات التي شملت مجموعات كبيرة من الأشخاص. [28] [29] [30] تم تعزيز أهمية التآزر مع مسك اليد أيضًا من خلال الدراسات حول تصنيفات اليد ، والتي تُظهر التشابه العضلي والحركي بين مجموعات محددة من المقابض ، مما يؤدي إلى مجموعات محددة من الحركات. [31]

تحرير البرامج الحركية

بينما يمثل التآزر التنسيق المستمد من التفاعلات المحيطية للمكونات الحركية ، البرامج الحركية هي أنماط تنشيط حركية محددة مسبقة التنظيم يتم إنشاؤها وتنفيذها بواسطة وحدة تحكم مركزية (في حالة الكائن البيولوجي ، الدماغ). [20] وهي تمثل نهجًا من أعلى إلى أسفل للتنسيق الحركي ، بدلاً من النهج التصاعدي الذي يوفره التآزر. يتم تنفيذ البرامج الحركية بطريقة الحلقة المفتوحة ، على الرغم من أن المعلومات الحسية تستخدم على الأرجح لاستشعار الحالة الحالية للكائن الحي وتحديد الأهداف المناسبة. ومع ذلك ، بمجرد تنفيذ البرنامج ، لا يمكن تغييره عبر الإنترنت بمعلومات حسية إضافية.

يأتي الدليل على وجود البرامج الحركية من دراسات التنفيذ السريع للحركة والصعوبة المرتبطة بتغيير تلك الحركات بمجرد بدئها. على سبيل المثال ، الأشخاص الذين يُطلب منهم القيام بأرجحة ذراع سريعة يواجهون صعوبة بالغة في إيقاف تلك الحركة عند تزويدهم بإشارة "STOP" بعد بدء الحركة. [32] تستمر صعوبة الانعكاس هذه حتى إذا تم عرض إشارة التوقف بعد إشارة "GO" الأولية ولكن قبل تبدأ الحركة بالفعل. يقترح هذا البحث أنه بمجرد أن يبدأ اختيار وتنفيذ برنامج المحرك ، يجب أن يكتمل قبل اتخاذ إجراء آخر. تم العثور على هذا التأثير حتى عندما يتم منع الحركة التي يتم تنفيذها بواسطة برنامج محرك معين من الحدوث على الإطلاق. يُظهر الأشخاص الذين يحاولون تنفيذ حركات معينة (مثل الدفع بالذراع) ، ولكن دون علمهم توقيف حركة أجسادهم قبل أن تحدث أي حركة فعليًا ، يُظهرون نفس أنماط تنشيط العضلات (بما في ذلك التنشيط ودعم الاستقرار الذي لا يولد في الواقع الحركة) كما هو الحال عندما يُسمح لهم بإكمال الإجراء المقصود. [33]

على الرغم من أن الدليل على البرامج الحركية يبدو مقنعًا ، فقد كان هناك العديد من الانتقادات المهمة للنظرية. الأول هو مشكلة التخزين. إذا كانت كل حركة يمكن أن يولدها كائن ما تتطلب برنامجًا حركيًا خاصًا به ، فسيبدو من الضروري لهذا الكائن الحي أن يمتلك مخزونًا غير محدود من هذه البرامج وحيث سيتم الاحتفاظ بها غير واضح. بصرف النظر عن متطلبات الذاكرة الهائلة التي قد تتطلبها مثل هذه المنشأة ، لم يتم تحديد منطقة تخزين برنامج المحرك في الدماغ حتى الآن. المشكلة الثانية تتعلق بالحداثة في الحركة. إذا كان برنامج محرك معين مطلوبًا لأي حركة معينة ، فليس من الواضح كيف يمكن للمرء أن ينتج حركة جديدة. في أحسن الأحوال ، سيتعين على الفرد ممارسة أي حركة جديدة قبل تنفيذها بأي نجاح ، وفي أسوأ الأحوال ، سيكون غير قادر على القيام بحركات جديدة لأنه لا يوجد برنامج حركي لحركات جديدة. أدت هذه الصعوبات إلى مفهوم أكثر دقة عن البرامج الحركية المعروفة باسم برامج المحركات المعممة. [20] البرنامج الحركي المعمم هو برنامج خاص ببرنامج معين صف دراسي من العمل ، بدلا من حركة معينة. يتم تحديد معلمات هذا البرنامج من خلال سياق البيئة والحالة الحالية للكائن الحي.

تحرير التكرار

قضية مهمة لتنسيق نظام المحرك هي مشكلة وفرة درجات الحرية الحركية. كما هو مفصل في قسم "التآزر" ، يمكن تنفيذ العديد من الإجراءات والحركات بطرق متعددة لأن التآزر الوظيفي الذي يتحكم في تلك الإجراءات يمكن أن يتنوع بشكل مشترك دون تغيير نتيجة الإجراء. هذا ممكن لأن هناك عددًا أكبر من المكونات الحركية المتضمنة في إنتاج الإجراءات أكثر مما تتطلبه القيود المادية عمومًا على هذا الإجراء. على سبيل المثال ، للذراع البشرية سبع مفاصل تحدد موضع اليد في العالم. ومع ذلك ، هناك حاجة إلى ثلاثة أبعاد مكانية فقط لتحديد أي مكان يمكن وضع اليد فيه. ويعني هذا الفائض من درجات الحرية الحركية أن هناك تكوينات متعددة للذراع تتوافق مع أي موقع معين لليد.

جاءت بعض الأعمال المبكرة والأكثر تأثيرًا في دراسة التكرار الحركي من عالم الفسيولوجيا الروسي نيكولاي بيرنشتاين. كان بحث برنشتاين مهتمًا بشكل أساسي بفهم كيفية تطوير التنسيق للأعمال الماهرة. ولاحظ أن التكرار في النظام الحركي جعل من الممكن تنفيذ الإجراءات والحركات بعدة طرق مختلفة مع تحقيق نتائج متكافئة. [26] هذا التكافؤ في الحركة الحركية يعني أنه لا يوجد تطابق واحد لواحد بين الحركات المرغوبة وتنسيق النظام الحركي المطلوب لتنفيذ تلك الحركات. أي حركة أو فعل مرغوب فيه ليس له تنسيق معين بين الخلايا العصبية والعضلات والحركية التي تجعل ذلك ممكنًا. أصبحت مشكلة التكافؤ الحركي هذه معروفة باسم درجات مشكلة الحرية لأنه نتاج وجود درجات زائدة من الحرية المتاحة في نظام المحرك.

ذات صلة ، لكنها تختلف عن قضية كيفية عمل يتم المعالجة المعلومات الحسية التي تؤثر على التحكم في الحركات والأفعال هي مسألة كيفية بناء تصور العالم للعمل.الإدراك مهم للغاية في التحكم في المحركات لأنه يحمل المعلومات ذات الصلة حول الأشياء والبيئات والأجسام التي تُستخدم في تنظيم وتنفيذ الإجراءات والحركات. ما يتم إدراكه وكيفية استخدام المعلومات اللاحقة لتنظيم النظام الحركي هو مجال بحث حالي ومستمر.

تحرير استراتيجيات التحكم القائمة على النموذج

تعتمد معظم الاستراتيجيات القائمة على النماذج للتحكم في المحركات على المعلومات الإدراكية ، ولكنها تفترض أن هذه المعلومات ليست مفيدة دائمًا أو صحيحة أو ثابتة. تنقطع المعلومات البصرية عن طريق وميض العين ، وتعيق الحركة بواسطة كائنات في البيئة ، ويمكن أن تغير التشوهات مظهر شكل الكائن. استراتيجيات التحكم التمثيلية والقائمة على النموذج هي تلك التي تعتمد على نماذج داخلية دقيقة للبيئة ، مبنية من مزيج من المعلومات الإدراكية والمعرفة السابقة ، كمصدر أساسي للمعلومات لتخطيط وتنفيذ الإجراءات ، حتى في حالة عدم وجود المعلومات الإدراكية. [34]

الاستدلال والإدراك غير المباشر تحرير

تفترض العديد من نماذج النظام الإدراكي إدراكًا غير مباشر ، أو فكرة أن العالم الذي يتم إدراكه ليس مطابقًا للبيئة الفعلية. يجب أن تمر المعلومات البيئية بعدة مراحل قبل أن يتم إدراكها ، والانتقالات بين هذه المراحل تؤدي إلى الغموض. ما يتم إدراكه في الواقع هو أفضل تخمين للعقل حول ما يحدث في البيئة بناءً على الخبرة السابقة. يأتي دعم هذه الفكرة من وهم غرفة Ames ، حيث تؤدي الغرفة المشوهة إلى رؤية المشاهد للأشياء المعروفة بأنها ذات حجم ثابت تتزايد أو تتقلص أثناء تحركها في جميع أنحاء الغرفة. يُنظر إلى الغرفة نفسها على أنها مربعة ، أو تتكون على الأقل من زوايا قائمة ، حيث أن جميع الغرف السابقة التي واجهها المدرك لها تلك الخصائص. مثال آخر على هذا الغموض يأتي من عقيدة طاقات الأعصاب المحددة. تقدم العقيدة النتيجة التي تفيد بوجود أنواع مختلفة من الأعصاب لأنواع مختلفة من المدخلات الحسية ، وتستجيب هذه الأعصاب بطريقة مميزة بغض النظر عن طريقة التحفيز. وهذا يعني أن اللون الأحمر يتسبب في إطلاق الأعصاب الضوئية في نمط معين يتم معالجته بواسطة الدماغ على أنه يختبر اللون الأحمر. ومع ذلك ، إذا تم تحفيز نفس العصب كهربائيًا بنمط مماثل ، يمكن للدماغ أن يدرك اللون الأحمر في حالة عدم وجود محفزات مقابلة.

تحرير النماذج إلى الأمام

نماذج إلى الأمام هي نموذج داخلي تنبئي للتحكم في المحرك يأخذ المعلومات الإدراكية المتاحة ، جنبًا إلى جنب مع برنامج محرك معين ، ويحاول التنبؤ بنتيجة الحركة المخطط لها. نماذج أمامية لهيكل العمل من خلال تحديد كيفية تأثير قوى وسرعات ومواقف مكونات المحرك على التغيرات في البيئة وفي الفرد. يُقترح أن تساعد النماذج المتقدمة في التحكم العصبي في تصلب الأطراف عندما يتفاعل الأفراد مع بيئتهم. يُعتقد أن النماذج الأمامية تستخدم البرامج الحركية كمدخلات للتنبؤ بنتيجة إجراء ما. يتم إنشاء إشارة خطأ عندما لا تتطابق التنبؤات التي تم إجراؤها بواسطة نموذج أمامي مع النتيجة الفعلية للحركة ، مما يؤدي إلى تحديث نموذج موجود وتوفير آلية للتعلم. تشرح هذه النماذج سبب استحالة دغدغة نفسك. يشعر الإحساس بالدغدغة عندما لا يمكن التنبؤ به. ومع ذلك ، تتنبأ النماذج الأمامية بنتيجة حركاتك الحركية ، مما يعني أن الحركة يمكن التنبؤ بها ، وبالتالي فهي ليست حساسة. [35]

يأتي الدليل على النماذج المتقدمة من دراسات التكيف الحركي. عندما تتشوش حركات الوصول الموجهة نحو الهدف لشخص ما بسبب مجال القوة ، فإنهم يتكيفون تدريجياً ، ولكن بثبات ، مع حركة ذراعهم للسماح لهم بالوصول إلى هدفهم مرة أخرى. ومع ذلك ، فإنهم يفعلون ذلك بطريقة تحافظ على بعض خصائص الحركة عالية المستوى على شكل جرس ، وترجمة خط مستقيم لليد ، وحركات سلسة ومستمرة. [36] يتم استعادة ميزات الحركة هذه ، على الرغم من حقيقة أنها تتطلب ديناميكيات ذراع مختلفة بشكل مذهل (مثل عزم الدوران والقوى). يوفر هذا الاسترداد دليلًا على أن ما يحفز الحركة هو خطة محرك معينة ، ويستخدم الفرد نموذجًا أماميًا للتنبؤ بكيفية تغيير ديناميكيات الذراع لحركة الذراع لتحقيق خصائص مستوى مهمة معينة. الاختلافات بين حركة الذراع المتوقعة وحركة الذراع الملحوظة تنتج إشارة خطأ تستخدم كأساس للتعلم. يأتي الدليل الإضافي للنماذج المتقدمة من التجارب التي تتطلب من الأشخاص تحديد موقع المستجيب بعد حركة غير متوقعة [37]

نماذج معكوسة تحرير

نماذج معكوسة توقع الحركات الضرورية للمكونات الحركية لتحقيق النتيجة الإدراكية المرغوبة. يمكنهم أيضًا أخذ نتيجة الحركة ومحاولة تحديد تسلسل أوامر المحرك التي أدت إلى تلك الحالة. هذه الأنواع من النماذج مفيدة بشكل خاص للتحكم في الحلقة المفتوحة ، وتسمح بأنواع معينة من الحركات ، مثل التثبيت على جسم ثابت أثناء تحرك الرأس. المكملة للنماذج المتقدمة ، تحاول النماذج العكسية تقدير كيفية تحقيق نتيجة إدراكية معينة من أجل إنشاء الخطة الحركية المناسبة. نظرًا لأن النماذج العكسية والنموذج الأمامي مرتبطان ارتباطًا وثيقًا ، فغالبًا ما تُستخدم دراسات النماذج الداخلية كدليل على أدوار كلا النوعين من النماذج في العمل.

لذلك ، فإن دراسات التكيف الحركي تقدم أيضًا حالة للنماذج العكسية. يبدو أن الحركات الحركية تتبع "خططًا" محددة مسبقًا تحافظ على سمات ثابتة معينة للحركة. في مهمة الوصول المذكورة أعلاه ، يوفر استمرار ملامح السرعة على شكل جرس ومسارات اليد المستقيمة والسلسة دليلاً على وجود مثل هذه الخطط. [36] يتم تقدير الحركات التي تحقق النتائج المرجوة على مستوى المهمة بواسطة نموذج معكوس. لذلك فإن التكيف يستمر كعملية لتقدير الحركات الضرورية بنموذج معكوس ، ومحاكاة بنموذج أمامي نتيجة خطط الحركة هذه ، ومراقبة الفرق بين النتيجة المرجوة والنتيجة الفعلية ، وتحديث النماذج لمحاولة مستقبلية.

التحكم القائم على المعلومات تحرير

بديل للتحكم القائم على النموذج هو التحكم القائم على المعلومات. تنظم استراتيجيات التحكم المعلوماتي الحركات والإجراءات بناءً على المعلومات الإدراكية حول البيئة ، بدلاً من النماذج المعرفية أو تمثيلات العالم. يتم تنظيم إجراءات نظام المحرك من خلال معلومات حول البيئة ومعلومات حول الحالة الحالية للوكيل. [38] غالبًا ما تتعامل استراتيجيات التحكم القائمة على المعلومات مع البيئة والكائن الحي كنظام واحد ، مع استمرار العمل كنتيجة طبيعية لتفاعلات هذا النظام. الافتراض الأساسي لاستراتيجيات التحكم القائمة على المعلومات هو أن تصورات البيئة غنية بالمعلومات وصحيحة لأغراض إنتاج الإجراءات. هذا يتعارض مع افتراضات الإدراك غير المباشر التي قدمتها استراتيجيات التحكم القائمة على النموذج.

تحرير الإدراك المباشر

الإدراك المباشر بالمعنى المعرفي يرتبط بالفكرة الفلسفية للواقعية الساذجة أو المباشرة من حيث أنها تستند إلى افتراض أن ما ندركه هو ما هو موجود بالفعل في العالم. يعود الفضل إلى جيمس ج. جيبسون في إعادة صياغة التصور المباشر كـ الإدراك البيئي. [39] بينما تقترح مشكلة الإدراك غير المباشر أن المعلومات المادية حول الكائن في بيئتنا غير متوفرة بسبب غموض المعلومات الحسية ، يشير مؤيدو الإدراك المباشر (مثل جيبسون) إلى أن المعلومات ذات الصلة المشفرة في الإشارات الحسية ليست فيزيائية. خصائص الأشياء ، ولكن بالأحرى فرص العمل التي توفرها البيئة. هؤلاء النفقات يمكن إدراكها بشكل مباشر دون غموض ، وبالتالي تستبعد الحاجة إلى نماذج داخلية أو تمثيلات للعالم. توجد التكاليف فقط كنتيجة ثانوية للتفاعلات بين العامل وبيئته ، وبالتالي فإن الإدراك هو مسعى "إيكولوجي" ، يعتمد على نظام العامل / البيئة بأكمله بدلاً من العامل في عزلة.

نظرًا لأن الإمكانيات هي إمكانيات عمل ، فإن الإدراك يرتبط ارتباطًا مباشرًا بإنتاج الأفعال والحركات. يتمثل دور الإدراك في توفير المعلومات التي تحدد كيفية تنظيم الإجراءات والتحكم فيها ، [40] ويتم "ضبط" النظام الحركي للاستجابة لنوع معين من المعلومات بطرق معينة. من خلال هذه العلاقة ، تتحكم معلومات البيئة في التحكم في النظام الحركي وتنفيذ الإجراءات. على سبيل المثال ، المدخل "يسمح" بالمرور ، لكن الجدار لا يسمح بذلك. يتم تحديد الطريقة التي يمكن للمرء أن يمر بها من خلال المدخل من خلال المعلومات المرئية الواردة من البيئة ، وكذلك المعلومات التي يتم إدراكها عن جسده. تحدد هذه المعلومات معًا قدرة مرور المدخل ، ولكن ليس الجدار. بالإضافة إلى ذلك ، فإن فعل التحرك نحو المدخل والمرور خلاله يولد المزيد من المعلومات وهذا بدوره يحدد المزيد من الإجراءات. استنتاج الإدراك المباشر هو أن الأفعال والتصورات مرتبطة ارتباطًا وثيقًا ولا يمكن فهم أحدهما بالكامل دون الآخر.

تحرير الديناميات السلوكية

البناء على افتراضات الإدراك المباشر الديناميات السلوكية هي نظرية تحكم سلوكية تتعامل مع الكائنات الإدراكية على أنها أنظمة ديناميكية تستجيب للمتغيرات المعلوماتية بالأفعال بطريقة وظيفية. [38] في ظل هذا الفهم للسلوك ، تتكشف الإجراءات كنتيجة طبيعية للتفاعل بين الكائنات الحية والمعلومات المتاحة حول البيئة ، والتي تم تحديدها في المتغيرات المتعلقة بالجسم. ركز الكثير من الأبحاث في الديناميات السلوكية على الحركة ، حيث يتم استخدام المعلومات المحددة بصريًا (مثل التدفق البصري ، ووقت الاتصال ، والتوسع البصري ، وما إلى ذلك) لتحديد كيفية التنقل في البيئة [41] [42] التفاعل تؤثر القوى بين الإنسان والبيئة أيضًا على الديناميكيات السلوكية كما يتضح من التحكم العصبي في تصلب الأطراف.

  1. ^ سيبسون ، فرانسيس (1850). "في الأسباب التي تثير وتؤثر على التنفس في الصحة والمرض". معاملات الجمعية الطبية والجراحية الإقليمية. 5- السلسلة الجديدة: 181–350. في كل هذه الحالات ، يتم تحفيز فعل الإلهام من خلال الوظيفة الانعكاسية للجهاز العصبي - الانطباع المفاجئ على الجلد يحفز أطراف الأعصاب المصابة ، يتم نقل التحفيز عن طريق الأعصاب المصابة إلى المركز العصبي الفقري ، وهو ومن ثم ينتقل عبر الأعصاب الحركية للإلهام. إن حركات الجهاز التنفسي هذه هي محرك استثارة بحت ، ويتم إجراؤها دون تدخل الإحساس ، في العديد من الحالات التي تكون فيها الحركات المثارة أكثر نشاطًا ، يتم إثباتها من خلال الحالة التي حدثت فيها حركات التنفس الرائعة عن طريق تحفيز السطح في حالات الإغماء والهستيريا والصرع ، وهي الحالات التي يكون فيها الإحساس غائبًا تمامًا ، ولا يتم استعادته إلا بعد تحفيز السطح بشكل متكرر ، وبالتالي إحداث إلهامات انعكاسية عميقة مرارًا وتكرارًا عن طريق إثارة الأعصاب المصابة. [صفحة 206]
  2. ^
  3. روزنباوم ، ديفيد أ. (1991). التحكم في المحركات البشرية. سان دييغو ، كاليفورنيا: مطبعة أكاديمية. ص. 411. ISBN 978-0-12-597300-7.
  4. ^
  5. وايز ، ستيفن ب.شادمير ، رضا (10 يوليو 2002). "التحكم في المحركات". موسوعة الدماغ البشري. الصحافة الأكاديمية. ص 137 - 157. ردمك 978-0122272103.
  6. ^ أب
  7. فرانكلين ، ديفيد دبليو وولبرت ، دانيال م. (نوفمبر 2011). "الآليات الحسابية للتحكم الحسي الحركي". عصبون. 72 (3): 425-442. دوى: 10.1016 / j.neuron.2011.10.006. PMID22078503.
  8. ^
  9. دانيال وولبرت السبب الحقيقي للعقول ، استرجاعها 2020-03-27
  10. ^ أب
  11. كيرنيل ، دانيال. (2006). العصب الحركي وأليافه العضلية. أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ردمك0-19-852655-5. OCLC68260702.
  12. ^
  13. الوحش ، إيه دبليو تشان ، هـ. (1977-11-01). "إنتاج القوة المتساوية بواسطة الوحدات الحركية للعضلة الباسطة الأصابع المشتركة في الإنسان". مجلة الفسيولوجيا العصبية. 40 (6): 1432-1443. دوى: 10.1152 / jn.1977.40.6.1432. ISSN0022-3077. PMID925737.
  14. ^
  15. مندل ، لورن م. (يونيو 2005). "مبدأ الحجم: قاعدة تصف تجنيد العصبونات الحركية". مجلة الفسيولوجيا العصبية. 93 (6): 3024-3026. دوى: 10.1152 / classicessays.00025.2005. ISSN0022-3077. بميد15914463.
  16. ^
  17. تودوروف ، إيمانويل جوردان ، مايكل آي (نوفمبر 2002). "مراقبة ردود الفعل الأمثل كنظرية من التنسيق الحركي". علم الأعصاب الطبيعي. 5 (11): 1226-1235. دوى: 10.1038 / nn963. ISSN1097-6256. PMID12404008.
  18. ^
  19. دوندرز ، إف سي. (1969). "حول سرعة العمليات العقلية" (PDF). اكتا بسيتشول (أمست). 30: 412-31. دوى: 10.1016 / 0001-6918 (69) 90065-1. بميد 5811531.
  20. ^
  21. هيك ، دبليو إي (1952). "على معدل مكسب من المعلومات". المجلة الفصلية لعلم النفس التجريبي. 4 (1): 11-26. دوى: 10.1080 / 17470215208416600.
  22. ^ ج. آدامز. نظرية الحلقة المغلقة للتعلم الحركي. في: Journal of Motor Behavior 3 (1971) p116. وهذا مقتبس أيضًا في: Jack A. Adams، قضايا لنظرية الحلقة المغلقة للتعلم الحركي. في: George E. Stelmach (Ed.) التحكم في المحركات والقضايا والاتجاهات. الصحافة الأكاديمية. نيويورك 1976. ص 89
  23. ^ ريتشارد أ شميدت: التحكم في المحركات والتعلم. دار النشر الحركية البشرية ، شامبين ، إلينوي 1982 ، ص 186
  24. ^ ج. آدامز. نظرية الحلقة المغلقة للتعلم الحركي. في: مجلة السلوك الحركي 3 (1971) ص 116. اقتبس أيضًا في: جاك أ. قضايا لنظرية الحلقة المغلقة للتعلم الحركي. في: George E. Stelmach (Ed.) التحكم في المحركات والقضايا والاتجاهات. الصحافة الأكاديمية. نيويورك 1976. ص 89
  25. ^
  26. توب ، إدوارد ستيفن جيه إلمان أ.ج.بيرمان (فبراير 1966). "Deafferentation في القرود: التأثير على استجابة الفهم المشروط". علم. 151 (3710): 593-594. بيب كود: 1966 Sci. 151..593 ت. دوى: 10.1126 / العلوم .151.3710.593. بميد4955315.
  27. ^
  28. أوني ، ميدون ب.سينها ، أنيرودا شاكرافارتي ، كينغشوك تشاترجي ، ديباتري داس ، أبهيجيت (2017). "وظائف التكلفة الميكانيكية العصبية التي تحكم التحكم في المحركات للفحص المبكر لاضطرابات المحرك". الحدود في الهندسة الحيوية والتكنولوجيا الحيوية. 5: 78. دوى: 10.3389 / fbioe.2017.00078. ISSN2296-4185. PMC5733372. بميد29326926.
  29. ^
  30. ديوهورست دي جي (1967). "نظام التحكم العصبي العضلي". IEEE Trans Biomed Eng. 14 (3): 167-71. دوى: 10.1109 / TBME.1967.4502494. بميد 6080533.
  31. ^
  32. بيرسون ، كير جوردون ، جيمس (2000) ، "ردود الفعل الشوكية" ، مبادئ علم الأعصاب، نيويورك ، نيويورك: ماكجرو هيل ، ص 713-736
  33. ^
  34. ماثيوز بي بي (1986). "ملاحظات حول التعويض التلقائي للكسب المنعكس على تغيير مستوى التفريغ الحركي الموجود مسبقًا في الإنسان". ي فيزيول. 374 (1): 73-90. دوى: 10.1113 / jphysiol.1986.sp016066. PMC1182707. بميد 3746703.
  35. ^ أبج
  36. ^
  37. Evarts EV (1973). "ردود الفعل القشرة الحركية المرتبطة بالحركة المكتسبة". علم. 179 (4072): 501-3. بيب كود: 1973 Sci. 179..501E. دوى: 10.1126 / العلوم .179.4072.501. PMID4196171.
  38. ^
  39. لاتاش ، مارك إل شولز ، جون بي شونر ، جريجور (2007). "نحو نظرية جديدة للتآزر الحركي". التحكم في المحركات. 11 (2): 276-308. دوى: 10.1123 / mcj.11.3.276. بميد17715460.
  40. ^
  41. النجار ، ف. وجتارة ، ت. كيمورا ، هـ. شيمودا ، س. (2013). "مساحة تآزر العضلات: نموذج التعلم لخلق التآزر العضلي الأمثل". الحدود في علم الأعصاب الحسابي. 7: 136. دوى: 10.3389 / fncom.2013.00136. PMC3796759. بميد24133444.
  42. ^
  43. لاتاش ، مارك (2008). التعاضد . أكسفورد ، نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 412.
  44. ^ أب
  45. شولز ، جون بي دانيون ، فريدريك لاتاش ، مارك إل شونر ، جريجور (2002). "فهم تنسيق الإصبع من خلال تحليل هيكل تقلب القوة". علم التحكم الآلي البيولوجي. 86 (1): 29-39. دوى: 10.1007 / s004220100279. PMID11918210.
  46. ^ أب
  47. برنشتاين ، نيكولاي (1967). تنسيق وتنظيم الحركة. لونغ آيلاند سيتي ، نيويورك: مطبعة بيرماغون. ص. 196.
  48. ^
  49. النجار ، إف إتكونين ، إم بيرينز ، ف.تورنير ، إم ناجاي ، سي شيمودا ، س. (2015). "التآزر الحسي كتكامل المدخلات البيئية". الحدود في علم الأعصاب. 7: 136. دوى: 10.3389 / fnins.2014.00436. PMC4292368. بميد25628523.
  50. ^
  51. سانتيلو ، ماركو فلاندرز ، مارثا سويشتينغ ، جون ف. (1 ديسمبر 1998). "تآزر اليد الوضعي لاستخدام الأداة". مجلة علم الأعصاب. 18 (23): 10105-10115. دوى: 10.1523 / JNEUROSCI.18-23-10105.1998. ISSN0270-6474.
  52. ^
  53. سكانو ، أليساندرو شيافينا ، أندريا موليناري توساتي ، لورينزو مولر ، هينينج أتزوري ، مانفريدو (2018). "تحليل تآزر العضلات لمجموعة بيانات اليد: مجموعة فرعية محدودة من وحدات المحرك قد تكمن وراء مجموعة متنوعة كبيرة من القبضات". الحدود في Neurorobotics. 12: 57. دوى: 10.3389 / fnbot.2018.00057. ISSN1662-5218. PMC6167452. بميد30319387.
  54. ^
  55. جارك بو ، نيستور ج.سكانو ، أليساندرو أتزوري ، مانفريدو مولر ، هينينج (28 مايو 2019). "التآزر الحركي للمقبض اليدوي: دراسة شاملة على مجموعة بيانات كبيرة متاحة للجمهور". مجلة الهندسة العصبية وإعادة التأهيل. 16 (1): 63. دوى: 10.1186 / s12984-019-0536-6. ISSN1743-0003. PMID31138257.
  56. ^
  57. Stival ، Francesca Michieletto ، Stefano Cognolato ، Matteo Pagello ، Enrico Müller ، Henning Atzori ، Manfredo (15 فبراير 2019). "تصنيف كمي لإمساك اليد البشرية". مجلة الهندسة العصبية وإعادة التأهيل. 16 (1): 28. دوى: 10.1186 / s12984-019-0488-x. ISSN1743-0003. بميد30770759.
  58. ^
  59. هنري ، فرانكلين م.هاريسون ، جون س. (1961). "حران الحركة السريعة". المهارات الإدراكية والحركية. 13 (3): 351–354. دوى: 10.2466 / pms.1961.13.3.351.
  60. ^
  61. Wadman، W.J. Denier van der Gon، J. J. Geuze، R.H Mol، C. R. (1979). "التحكم في حركات الذراع السريعة الموجهة نحو الهدف". مجلة دراسات الحركة البشرية. 5: 3–17.
  62. ^
  63. كواتو ، ميتسو (1999). "النماذج الداخلية للتحكم في المحركات وتخطيط المسار". الرأي الحالي في علم الأعصاب. 9 (6): 718-727. دوى: 10.1016 / S0959-4388 (99) 00028-8. بميد10607637.
  64. ^
  65. Blakemore ، Sarah-Jayne Daniel Wolpert Christ Frith (3 آب / أغسطس 2000). "لماذا لا تدغدغ نفسك؟". تقرير NeuroReport. 11 (11): 11-16. دوى: 10.1097 / 00001756-200008030-00002. بميد10943682.
  66. ^ أب
  67. شادمر ، رضا موسى إيفالدي ، فرناندو أ. (1994). "التمثيل التكيفي للديناميكيات أثناء تعلم مهمة حركية". مجلة علم الأعصاب. 14 (5): 3208 - 3224. دوى: 10.1523 / JNEUROSCI.14-05-03208.1994.
  68. ^
  69. وولبرت ، دانيال م. غراماني ، زوبين جوردان ، مايكل آي (1995). "نموذج داخلي للتكامل الحسي الحركي". علم. 269 (5232): 1880-1882. بيب كود: 1995 Sci. 269.1880 واط. دوى: 10.1126 / العلوم 7569931. بميد 7569931.
  70. ^ أب
  71. وارن ، وليام هـ. (2006). "ديناميات الإدراك والعمل". مراجعة نفسية. 113 (2): 358-389. CiteSeerX10.1.1.536.7948. دوى: 10.1037 / 0033-295x.113.2.358. بميد16637765.
  72. ^
  73. جيبسون ، جيمس ج. (1986). النهج البيئي إلى الإدراك البصري. مطبعة علم النفس. ص. 332. ISBN 978-0898599596.
  74. ^
  75. مايكلز ، كلير ف.كاريلو ، كلوديا (1981). التصور المباشر . إنجليوود كليفس ، نيوجيرسي: برنتيس هول. ص 200. ISBN 978-0132147910.
  76. ^
  77. فاجن ، بريت ر.وارن ، ويليام هـ. (2003). "الديناميات السلوكية للتوجيه ، والتجنب المستعصي واختيار المسار". مجلة علم النفس التجريبي: الإدراك البشري والأداء. 29 (2): 343-362. دوى: 10.1037 / 0096-1523.29.2.343. بميد 12760620.
  78. ^
  79. فاجن ، بريت ر.ماتيس ، جون س. (2011). "التصور المباشر للتكاليف على نطاق العمل: تقلص مشكلة الفجوة". مجلة علم النفس التجريبي: الإدراك البشري والأداء. 37 (5): 1442-1457. دوى: 10.1037 / a0023510. PMC3140555. PMID21500936.

36. ج. آدامز. نظرية الحلقة المغلقة للتعلم الحركي. في: مجلة السلوك الحركي 3 (1971) ص 111-150

37 ـ جورج إي ستلماش (محرر) التحكم في المحركات والقضايا والاتجاهات. الصحافة الأكاديمية. نيويورك 1976


شاهد الفيديو: انواع الخلايا العصبية (كانون الثاني 2022).