معلومة

كيف يتم امتصاص العناصر الغذائية بواسطة نبات الإبريق؟


لقد قرأت أن نباتات القاذف تزدهر في التربة الفقيرة بالنيتروجين ، والتي يتم حلها عن طريق إذابة الحشرات وامتصاص النيتروجين بهذه الطريقة. لدي القليل من النباتات ، وعندما يبدأ إبريق بالتعفن ، أقطعه وأدرس الحشرات التي حوصرت. لم ألاحظ قط حشرة مذابة في الواقع. الداخلية والخارجية تبدو سليمة.

ما هي إنزيمات الجهاز الهضمي التي يستخدمها النبات؟ أي جزء من الحشرة يذوب؟ ما هي الهياكل التي تسمح بامتصاص ونقل العناصر الغذائية إلى النبات؟ وكيف يتم استغلالها؟


تستخدم النباتات آكلة اللحوم مجموعة متنوعة من الإنزيمات ، بما في ذلك البروتياز الذي يهضم البروتينات لتزويد النبات بالنيتروجين. قد تعتقد أن الهيكل الخارجي الصلب لن يتم هضمه ولكن نباتات القاذف (على الأقل بعض الأنواع) تنتج الكيتينازات التي تعمل على إذابة الكيتين (أي الهيكل الخارجي) ، لذلك يجب ألا يتبقى شيء من الفريسة. تُفرز الإنزيمات بواسطة غدد صغيرة داخل الإبريق.

تشمل الإنزيمات التي تم اكتشافها في النباتات آكلة اللحوم الأميلاز ، والكيتيناز ، والإستريز ، والليباز ، والبيروكسيديز ، والفوسفاتيز ، والبروتياز ، والريبونوكليز.

من أسئلة وأجوبة Sarracenia.

بصرف النظر عن الإنزيمات التي يفرزها النبات ، توجد كائنات دقيقة في الإبريق تعمل على إذابة المادة العضوية.

من خلال تجربتي في زراعة Nepenthes و Sarracenia ، يبدو أن الفريسة تستغرق وقتًا طويلاً لتذوب وهناك دائمًا بعض المواد المتبقية. أي نوع من نبات القاذف أنت تزرع؟

هناك وصف جيد لهضم CP من ICPS. شرح أكثر تقنية عن الكيتيناز.

لا يمكنني العثور على أي تفاصيل محددة حول كيفية امتصاص النبات للعناصر الغذائية ، على الرغم من أنه حتى النباتات غير آكلة اللحوم يمكن أن تمتص العناصر الغذائية من خلال سطح الورقة.


توسيع قائمة النباتات آكلة اللحوم: امتصاص البوتاسيوم والحديد والمنغنيز بواسطة نباتات الإبريق آكلة اللحوم

تستخدم النباتات آكلة اللحوم الحيوانات كبدائل للأسمدة مما يسمح لها بالبقاء على قيد الحياة في التربة التي تعاني من نقص المغذيات. ركزت معظم الأبحاث على امتصاص الفريسة للنيتروجين والفوسفور ولم يُعرف سوى القليل عن استخدام العناصر الأخرى. درسنا امتصاص ثلاثة عناصر غذائية أساسية ، البوتاسيوم ، والحديد ، والمنغنيز ، في ثلاثة أنواع من نباتات الأبريق آكلة اللحوم (Cephalotus follicularis لابيلاديير ، ساراسينيا بوربوريا إل. هيليامفورا نوتان بنثام). باستخدام المشعات الراديوية قصيرة العمر والانبعاث ، قمنا بتحسين الحساسية بشكل كبير مقارنة بالبروتوكولات التقليدية وحصلنا على النتائج التالية.

أظهرنا امتصاص العناصر النزرة مثل الحديد والمنغنيز. بالإضافة إلى ذلك ، وجدنا أدلة مباشرة على امتصاص البوتاسيوم في أنسجة الإبريق. تم امتصاص البوتاسيوم والمنغنيز إلى 100٪ تقريبًا إذا تم عرضهما بتركيزات فسيولوجية أو أقل في سيفالوتس. أظهر تحليل سائل الإبريق الذي تم جمعه في الموطن الطبيعي أن الامتصاص يتم هنا بكفاءة كما هو الحال في المختبر.

يعد امتصاص العناصر الغذائية عملية نشطة تعتمد على الخلايا الغدية الحية في بشرة الإبريق ويمكن تثبيطها بواسطة أزيد. تم تناول كميات كبيرة من العناصر الغذائية بشكل غير فسيولوجي لفترة قصيرة ، ولكن بعد بضع ساعات تضررت الخلايا الماصة ، وتوقف امتصاصها.

تفاوتت معدلات امتصاص أوراق القاذف من النباتات في ظل ظروف خاضعة للرقابة بشكل كبير ، مما يشير إلى أن كل مصيدة مستقلة وظيفيًا.

أظهرت مقارنة المعادن في الفريسة النموذجية مع أنسجة النباتات أن التغطية الكاملة لاحتياجات النباتات من خلال التقاط الفريسة أمر غير محتمل.


مقدمة

تكمل النباتات آكلة اللحوم (CPs) تغذيتها المعدنية عن طريق اصطياد الحيوانات. تشمل عملية استخدام الفريسة ما يلي: (1) جذب الحيوانات عن طريق الروائح أو الألوان أو الرحيق ، (2) الاحتفاظ بالفريسة بواسطة أوراق فخ متخصصة ، (3) هضم الفريسة الميتة بواسطة الإنزيمات التي ينتجها النبات (CPs) بالمعنى الضيق) أو عن طريق الكائنات الحية المتبادلة التي تعيش في المصيدة (نباتات آكلة اللحوم) ، و (4) امتصاص العناصر الغذائية المذابة مثل N أو P أو K أو S أو Fe (راجعه Barthlott وآخرون.، 2004 العرعر وآخرون.، 1989 Peroutka وآخرون.، 2008). تم نشر العديد من الدراسات من أجل توضيح آليات احتباس الفريسة وهضمها ، وعلى الجوانب النوعية أو الكمية لامتصاص العناصر الغذائية. آلية امتصاص المغذيات في حد ذاتهومع ذلك ، لم يحظ باهتمام كبير نسبيًا.

يواجه امتصاص العناصر الغذائية في سيتوبلازم الخلايا الحية لورقة المصيدة عقبتين: بشرة وغشاء البلازما (الشكل S1) ، ولا يمكن عبور أي منهما بواسطة الأيونات غير العضوية أو المركبات العضوية المحبة للماء (على سبيل المثال ، Höfler ، 1934 أندرسون ، 2005 ريدرير ، 2006). من بين العديد من الآليات التي تم وصفها لتمكين نقل المواد من خلال بشرة ، فإن المسام الجلدية فقط هي التي تسمح بالتدفق الجماعي الكبير (Jeffree ، 2006). فيما يتعلق بالامتصاص في السيتوبلازم الحي ، يجب أخذ مجموعة واسعة من الآليات في الاعتبار ، بما في ذلك الانتشار الميسر ، والبروتينات الحاملة المحددة أو غير المحددة ، والسلبية أو النشطة ، والالتقام الخلوي (ألبرتس) وآخرون., 1989 ).

قام داروين (1875) بعمل الملاحظات الأولى على امتصاص المغذيات في مصائد البروتينات المكلورة (1875) الذي اعتقد أن التغيرات الخلوية في الخلايا الغدية للمصائد (ما يسمى التجميع الموصوف بمزيد من التفصيل من قبل أوكرمان ، 1917) ليكون مؤشرًا على المغذيات. إستغلال. هناك القليل من الأدلة على وجود علاقة مباشرة بين التجميع وامتصاص العناصر الغذائية ، لكن داروين استنتج بشكل صحيح أن الغدد الماصة يجب أن تكون مجهزة بمسام (Adlassnig وآخرون.، 2009). استخدم المؤلفون اللاحقون مواد اختبار مثل الدياكروم (لويد ، 1942) ، الفلوروكرومات (أوين وآخرون.، 1999) أو الكافيين (كوك ، 1932). كانت كل هذه المواد مفيدة في الكشف عن الانقطاعات الجلدية ولكنها اخترقت بسهولة غشاء البلازما. وبالتالي ، فهي ليست مناسبة لاكتشاف الآليات النشطة لامتصاص السيتوبلازم. أيونات المعادن الثقيلة كما تستخدمها بانيسا وآخرون. (1976) اخترق فقط في أبوبلاست وبالتالي أثبت أن غشاء البلازما يشكل عقبة ثانية لامتصاصه. جوانج وآخرون.(2011) لاحظ امتصاص نظائر المغذيات الفلورية في سيتوبلازم يوتريكولاريا. يفترض معظم المؤلفين أن البروتينات الحاملة النشطة تشكل أهم مسار لامتصاص المغذيات. تم تأكيد هذه الفرضية من خلال نتائج عن حركية الامتصاص في الجنيات (لوتج ، 1965). أظهر برادشو وكريلمان (1984) أن التركيزات في سائل الإبريق ساراسينيا بوربوريا (Sarraceniaceae) قد يتجاوز التركيز داخل السيتوبلازم ويستنتج أن الانتشار السلبي قد يساهم في امتصاص N.

في مناقشة حول النظام الإفرازي في النباتات ، جونيبر وآخرون. (1977) تقدم دليلاً على أن الإندو / خروج الخلايا يتيح تدفقات جماعية كبيرة: في hydatodes of موناردا (Lamiaceae) ، على سبيل المثال يتم قلب البلازما الكاملة لخلايا الغدة كل 30 ثانية بسبب الإندو / خروج الخلايا. وهكذا ، يتكهن المؤلفون بأن الالتقام الخلوي قد يلعب دورًا مهمًا في امتصاص العناصر الغذائية المشتقة من الفريسة في CPs أيضًا (Juniper وآخرون.، 1977). تهدف هذه الدراسة إلى اختبار الفرضية القائلة بأن الالتقام الخلوي يلعب دورًا رئيسيًا في امتصاص المغذيات في CPs.


بطاقة: مصنع جرة

الاسم الشائع: نبات القاذف الآسيوي

الملقب ب. : جنس الجنيات

  • أكثر من 130 نوعًا في الجنس
  • الغالبية العظمى من الأنواع لها نطاقات ضيقة للغاية لجزيرة واحدة فقط أو مجموعة جزر صغيرة ، وتعتبر مهددة
  • أحدث اكتشاف (2007) كان الجرة أتينبورو، سميت على اسم السير ديفيد أتينبورو ، المولع بنباتات الإبريق

تم العثور عليها: المناطق الجبلية في جنوب شرق آسيا وأوقيانوسيا ومدغشقر

يفعل ماذا ؟!

طورت النباتات مجموعة متنوعة من الطرق المختلفة للتعامل مع النمو في التربة الفقيرة بالمغذيات. يصبح البعض طفيليًا ، والبعض الآخر يطور علاقات تكافلية وثيقة مع البكتيريا أو الفطريات ، والبعض الآخر ... حسنًا ، يبدأ بعضهم في أكل الحيوانات.

السحلية: تقدم وجبة خفيفة لطيفة.
(عبر: ويكيميديا ​​كومنز)

إحدى مجموعات النباتات التي سارت في هذا الطريق هي نباتات الأباريق الآسيوية (يجب عدم الخلط بينها وبين نباتات إبريق العالم الجديد غير المرتبطة ارتباطًا وثيقًا ، والتي تميل إلى أن يكون لها أباريق طويلة تشبه الفلوت). تستخدم هذه النباتات الصغيرة المتسلقة أوراقًا معدلة للغاية لتشكيل ما هو أساسي معدة خارجية، مع استكمال السائل الهضمي للنبات. هذه الأباريق ، التي تختلف في الحجم من نوع إلى آخر ، لها جدران داخلية شمعية زلقة للغاية. عندما يأتي الزوار لتناول الرحيق المنتج على غطاء المصيدة (أو "الغطاء الخيشاني") ، فإنهم يفقدون قدميهم ويسقطون في السائل الموجود بالأسفل.

هذا السائل في الواقع عبارة عن خليط معقد جدًا ينقسم إلى مرحلتين ، مثل الزيت والماء. الجزء العلوي عبارة عن مياه الأمطار في الغالب ، ولكن تم ربطه بمركب يجعله أكثر لزوجة ، مما يمنع الحشرات المجنحة من الطيران بعيدًا ، كما هو الحال مع الماء النقي. يعمل غطاء المصيدة في الواقع على منع دخول الكثير من مياه الأمطار إلى الداخل وتخفيف السائل كثيرًا. الجزء السفلي من السائل عبارة عن حمض هضمي قادر على تكسير اللحم إلى جزيئات قابلة للاستخدام (خاصة النيتروجين والفوسفور) ، تمامًا مثل حمض المعدة. على غرار الأمعاء لدينا ، فإن السطح الداخلي السفلي للإبريق مغطى بغدد خاصة تمتص العناصر الغذائية المعلقة.

معظم ما يتم صيده في نباتات الإبريق يدور حول ما تتوقعه - الحشرات المجنحة والعناكب والخنافس والعقارب الصغيرة. ولكن في بعض الأحيان ، تجد بعض الحيوانات الكبيرة طريقها إلى. أشياء كان يجب أن تعرفها بشكل أفضل ، مثل الضفادع والسحالي وحتى الطيور. يمكن القول ، أن هذه النباتات تعمل لصالح التطور من خلال إخراج أي طائر غبي بما يكفي للطيران إلى قبره المائي. ونعم ، للإجابة على سؤالك التالي- هم علبة تأكل الفئران ، ولكن تم توثيق نوع واحد فقط للقيام بذلك. الجنة راجا، وهو الأكبر من بين جميع نباتات الأباريق ، يحتوي على أباريق تنمو على ارتفاع يصل إلى ما يقرب من نصف متر (1.6 بوصة) وتستوعب ما يصل إلى ثلاثة لتر ونصف لتر (1 جالون) من السوائل ، ومعظمها عبارة عن عصير هضمي.

ومن المثير للاهتمام أن نباتات القاذف قد شكلت علاقات تكافلية مع العديد من نفس الأنواع من الكائنات التي تفترسها. نيفينثس لوي، على سبيل المثال ، يوفر رحيق شجرة الزبابة. بدلاً من الوقوع في الداخل وهضمه ، يعامل الزبابة الإبريق على أنه مرحاض خاص به ، وبالتالي يزود النبات بمعظم التغذية التي يحتاجها.

في أحد طرفيه ويخرج من الآخر.
(عبر: ويكيميديا ​​كومنز)

تشكل الأنواع الأخرى تحالفات مع مجموعات من النمل الحفار. في مقابل الحصول على إمداد ثابت من الرحيق ومكان للعيش - في هذه الحالة محلاق مجوف - يعمل النمل أساسًا بمثابة أتباع شر للنبات (على ما يبدو من اختصاص النمل). عندما تقع فريسة كبيرة جدًا بحيث لا يمكن هضمها بسهولة في المصيدة ، يقوم النمل بإزالتها ، مزقها إلى أشلاء، ثم رمي البتات مرة أخرى.

كيف هذا لقطعة رائعة من التطور؟ لم تكتف هذه النباتات بتنمية معدة خارجية ... بل جعلت النمل يمضغ طعامهم من أجلهم.

[حقيقة ممتعة: تعيش بعض نباتات القاذف بشكل أساسي عن طريق هضم الأوراق التي تسقط من الأشجار إلى مصائدها - "النباتيون" في عالم النباتات آكلة اللحوم.]

من تكلم؟

  • بونهوم وآخرون. (2011) مجلة البيئة الاستوائية 27: 15-24
  • كلارك وآخرون. (2009) رسائل علم الأحياء 5: 632-635
  • كرول وآخرون. (2012) حوليات علم النبات 109: 47-64
  • روبنسون وآخرون. (2009) المجلة النباتية لجمعية لينيان 159: 195-202
  • آبار وآخرون. (2011) مجلة البيئة الاستوائية 27(4): 347-353

مصنع القاذف

يمكن العثور على نباتات القاذف في المستنقعات والفنادق حيث تكون تركيزات المغذيات في التربة منخفضة ، ولكن الماء وأشعة الشمس وفيرة في موسمها. هذه ممارسة جريئة إلى حد ما ، حيث تحتاج معظم النباتات إلى امتصاص النيتروجين من التربة ، لكن النباتات آكلة اللحوم ، مثل نبات الإبريق ، تمتص النيتروجين من فرائسها.

في المستنقعات في الجنوب الشرقي ، تم العثور على نباتات إبريق من عائلة Sarracenia تحاصر الحشرات ، وتغريها الرحيق ، أو في بعض الأحيان من خلال الألوان الرائعة للنبات. بمجرد أن تصبح الحشرة داخل هيكل ممدود يشبه الأنبوب ، يشبه إبريق الماء ، سيكون الهروب صعبًا. الشعيرات المنحرفة والجدران الزلقة لنبات الإبريق # 8217s يمكن أن تعيق فقط تراجع الحشرات ، مما يجبر الفريسة على النزول إلى بركة انتظار من مياه الأمطار والإنزيمات الهاضمة. سوف يهضم النبات في النهاية الفريسة ، وبالتالي ، يتلقى العناصر الغذائية التي تفتقر إلى طبقة من التربة. نباتات القاذف ، التي تتمتع بالقدرة على النمو بطول 3 أقدام تقريبًا ، ستجذب أحيانًا الضفدع أو غيرها من الثدييات الصغيرة وتحبسه ، على الرغم من أن الحشرات هي الفريسة الأولية للنباتات ، وهذا هو سبب تسميتها أحيانًا بالنباتات الحشرية.

يتم عمل نباتات القاذف في الواقع بعناية شديدة وتفاصيل ، كما لو كانت نوعًا من المتاهة. إنها & # 8217 مزخرفة تمامًا ، بعضها ، في نوع من متاهة رخامية عميقة ، على عكس ما يتوقعه الكثيرون من نبات. يعلو نباتات القاذف غشاء رقيق من غطاء محرك السيارة ، ورحيقها ، الذي يستخدم لجذب الفريسة ، يكون مسكرًا إلى حد ما ، وغالبًا ما يكون محيرًا للحشرة. وبما أن نبات القاذف يهضم وجبته الغنية بالمغذيات ، فإن الرائحة الكريهة للفريسة المتحللة تساعد على جذب المزيد من الفريسة.

ومن المثير للاهتمام أن السوائل الهضمية لنباتات الإبريق لا تهضم كل المخلوقات. ستبقى بعض الكائنات الحية وحتى تتكاثر داخل فخ النبات & # 8217s. يمكن أن يوجد مجتمع بيئي ويزدهر ، كل ذلك داخل زخارف نبات الإبريق ، بما في ذلك الطحالب والبكتيريا والفطريات وشبكة معقدة من يرقات البعوض والبراغيش والطفيليات والبكتيريا ، والتي يمكن أن يعيش الكثير منها فقط في هذا الموطن الفريد.

تحتوي أنواع نباتات الإبريق على ستة أنواع مختلفة. يتم فصلهم إلى عائلتين مختلفتين ، وهم من جنس نيبينثس الاستوائية أو ساراسينيا في أمريكا الشمالية.

على الرغم من أن نباتات القاذف رائعة ، وقد أثارت اهتمام الكثيرين ، إلا أنه ليس من الجيد جمع وحصاد هذه النباتات من البرية. انقرضت بعض أنواع النباتات آكلة اللحوم بهذه الطريقة ، ولا يزال المزيد من الانقراض يمثل تهديدًا مستمرًا. إذا كنت مهتمًا بالحصول على نباتات أباريق لنفسك ، فيمكنك شرائها من المشتل. وتأكد من توفير البيئة المناسبة لنباتاتك ، أو حديقة مستنقع أو مرابي حيوانات داخلية بها الكثير من ضوء الشمس والتربة الحمضية بشكل معتدل.


Pitcherplant الأرجواني ، زهرة السرج (ساراسينيا بوربوريا L.)

إبريق النبات هو فورب معمر ينتشر عن طريق جذور قصيرة. تشكل النباتات وردة مفتوحة منتشرة من الأوراق الخضراء. غالبًا ما تكون الأوراق مشوبة أو معروقة باللون الأرجواني ، ويمكن أن تنمو حتى 30 سم في الطول. تزهر النباتات في منتصف الربيع ، وتنتج زهرة منفردة في الجزء العلوي من سكيب بطول 20-40 سم. تشبه الزهرة قرصًا سميكًا ومسطحًا تحيط به بتلات كستنائية داكنة. ومع ذلك ، يلاحظ أن النباتات هي الأكثر شهرة للأوراق المجوفة ، أو المحببة ، أو الأباريق ، التي تعطي النبات اسمه.

يصطاد الأباريق الحشرات الطائرة والزاحفة ويهضمونها ، مما يجعل هذا النوع واحدًا من عدد قليل من النباتات آكلة اللحوم في أمريكا الشمالية. تمتلئ الأباريق المجوفة بشكل طبيعي بمياه الأمطار. تمتلك الأباريق أيضًا شفاهًا عريضة حيث تهبط الحشرات. تزحف الحشرات إلى داخل الإبريق ، حيث يمنعها الشعر المتجه للأسفل من المغادرة. تشير أدلة Anectdoctal إلى أن الأباريق تلتقط أقل من واحد في المائة من الذباب الذي يغامر بالوقوع في مصائدها ، لكن بعض الحشرات تسقط في النهاية في الماء عند قاعدة الإبريق ، حيث تطلق الإنزيمات الهاضمة التي يفرزها النبات العناصر الغذائية داخل الحشرات. في النهاية ، يمتص النبات العناصر الغذائية ، مما يكمل العناصر الغذائية التي تمتصها الجذور.

تستخدم حشرتان على الأقل الأباريق كموقع تكاثر. يتطور مجتمع من الكائنات الحية الدقيقة في نهاية المطاف في الماء عند قاعدة الأباريق. تعيش هذه الكائنات الحية الدقيقة على المغذيات الموجودة في الحشرات المتحللة ، وقد تؤدي في الواقع إلى زيادة العناصر الغذائية المتاحة للنبات عن طريق زيادة هضم فرائسها. الكائنات الحية الدقيقة هي نفسها فريسة لنوعين على الأقل من الحشرات آكلة اللحوم - يرقات البعوض ويرقات الذبابة - التي تكمل دورة حياتها في الأباريق. لسبب ما ، لا تؤثر الإنزيمات الهاضمة التي يفرزها النبات على أي نوع.

تنتشر نباتات الأبراج على نطاق واسع في شرق أمريكا الشمالية ، بدءًا من ساحل الخليج في فلوريدا إلى نوفا سكوتيا ، وعبر كندا إلى قاعدة جبال روكي. في المقام الأول نوع شمالي ، توجد مجموعات معزولة على طول ساحل المحيط الأطلسي وجبال الأبلاش. تنمو نباتات القاذف بشكل أساسي في مستنقعات الطحالب ، على الرغم من أنه يمكن العثور عليها في أي أرض رطبة ذات فترات طويلة من المياه الراكدة ، بما في ذلك الخنادق على جانب الطريق.


التغذية المعدنية

تتطلب الكائنات الحية العديد من المواد العضوية وغير العضوية لإكمال دورة حياتها. كل هذه المواد التي يأخذونها من الخارج تشكل غذائهم. على أساس متطلباتها الغذائية ، يمكن تصنيف الكائنات الحية إلى كائنات غيرية التغذية وذاتية التغذية.
جميع النباتات والحيوانات غير الخضراء ، بما في ذلك البشر ، هي كائنات غيرية التغذية. تحصل النباتات الخضراء ذاتية التغذية على غذائها من المواد غير العضوية الموجودة في التربة على شكل معادن ، والتي تُعرف بالعناصر المعدنية أو المغذيات المعدنية وتسمى هذه التغذية بالتغذية المعدنية.

1. العناصر المعدنية الأساسية

يتم تعريف العنصر الأساسي على أنه & # 8216one الذي بدونه لا يستطيع النبات إكمال دورة حياته ، أو عنصر له دور فسيولوجي واضح & # 8217. لذلك ، في عام 1939 اقترح أرنون وستاوت الشخصيات التالية للحكم على معايير الأهمية لعنصر ما في النبات:
(1) يجب أن يكون العنصر ضروريًا للنمو الطبيعي والتكاثر ، والذي لا يمكن أن يستمر بدونه.
(2) يجب أن تكون متطلبات العنصر محددة ولا يمكن استبدالها بعنصر آخر.
(3) يجب أن يكون المطلب مباشرًا ، وليس نتيجة أي تأثير غير مباشر على سبيل المثال ، للتخفيف من السمية التي تسببها بعض المواد الأخرى.
تنقسم العناصر الأساسية إلى فئتين عريضتين ، بناءً على الكمية التي تتطلبها النباتات. العناصر الكلية والعناصر الدقيقة. تسمى أشكالها الأيونية على التوالي المغذيات الكبيرة والمغذيات الدقيقة. تمر الأملاح المعدنية الذائبة في محلول التربة باستمرار إلى الأسفل مع الماء المتطاير (الجاذبية). هذه الظاهرة تسمى النض. النض أكثر في حالة الأنيونات.

المغذيات الكبيرة المقدار (العناصر الكبيرة أو العناصر الرئيسية)
والتي تتطلبها النباتات بكميات أكبر (توجد بشكل عام في أنسجة النبات بتركيزات من 1 إلى 10 ملغ لكل غرام من المادة الجافة). من العناصر الوظيفية غير الأساسية ، غالبًا ما يحدث السيليكون والصوديوم في نطاق العناصر الكبيرة. عادة ما تشارك العناصر الكبيرة في تخليق الجزيئات العضوية وتطوير الإمكانات التناضحية.

المغذيات الدقيقة (العناصر الدقيقة أو العناصر الثانوية أو العناصر النزرة)
والتي تتطلبها النباتات بكميات قليلة جدًا ، بمعنى آخر.، في آثار (تساوي أو تقل عن 0.1 ملغ لكل جرام مادة جافة). قد يكون الكوبالت والفاناديوم والألمنيوم والنيكل ضروريًا لبعض النباتات. تشارك العناصر الدقيقة في الغالب في عمل الإنزيمات ، مثل العوامل المساعدة أو المنشطات المعدنية. التركيز المعتاد للعناصر الأساسية في النباتات العليا وفقًا لـ D.W. الأمطار (1976) بناءً على بيانات Stout هي كما يلي:

٪ من الوزن الجاف

2. تحليل المصنع
تحليل الرماد
تتعرض الأنسجة النباتية إلى درجة حرارة عالية جدًا (550-600 درجة مئوية) في فرن كهربائي مفل ويتم تقليلها إلى رماد. يشكل رماد النبات المتخلف وراءه نسبة صغيرة جدًا من النباتات ذات الوزن الجاف تتراوح من 2 إلى 10٪ فقط. يوضح تحليل رماد النبات أن هناك حوالي 92 عنصرًا معدنيًا موجودة في نباتات مختلفة. من بين هذه العناصر ، يوجد 30 عنصرًا في كل نبات والباقي في نبات واحد أو نبات آخر. من بين هذه العناصر الثلاثين ، هناك 16 عنصرًا ضروريًا للنباتات وتسمى العناصر الأساسية.
ثقافة الحل (الزراعة المائية)
في هذه الطريقة تتم زراعة النباتات في محاليل مغذية تحتوي فقط على العناصر المرغوبة. لتحديد أهمية عنصر لنبات معين ، يتم زراعته في وسط غذائي يفتقر إلى هذا العنصر أو ينقصه.
أدى نمو النباتات بجذورها في محاليل مخففة من الأملاح المعدنية بدلاً من التربة إلى زيادة فهم تغذية النبات. تسمى زراعة النباتات عن طريق وضع الجذور في محلول مغذي بالزراعة المائية. ربما كان أول استخدام مسجّل للاستزراع بدون تربة بواسطة Woodward في عام 1699. بحلول عام 1860 ، تم تحديث تقنية محلول الاستزراع بواسطة Sachs وأظهر أهمية النيتروجين لنمو النبات.
كان نوب (1865) عاملًا مهمًا آخر لدراسة أهمية العناصر. يتم استخدام طريقة زراعة النباتات في محاليل المغذيات المائية كما يستخدمها Sachs and Knop تجريبيًا وتجاريًا اليوم والمعروفة باسم الزراعة المائية. الآن أيام عامل مخلب نا يضاف 2 -EDTA (ملح ثنائي الصوديوم من إيثيلين ديامين رباعي حمض الخليك. EDTA (إيثيلين ديامين رباعي حمض الأسيتيك) عبارة عن عازل يستخدم في مزارع الأنسجة).
تساعد الزراعة المائية أو الثقافة عديمة التربة في المعرفة
1) اهمية العنصر المعدني.
2) ظهرت أعراض النقص نتيجة عدم توفر مغذيات معينة.
(3) السمية للنبات عند وجود عنصر زائد.
(4) التفاعل المحتمل بين العناصر المختلفة الموجودة في النبات.
(5) دور العنصر الأساسي في استقلاب النبات.

ثقافة متوسطة صلبة
في هذه الطريقة ، يتم استخدام الرمل أو الكوارتز المسحوق كوسيط تجذير ويضاف إليه محلول المغذيات. يتم توفير وسط المغذيات بإحدى الطرق التالية:
ثقافة التنقيط: يتم ذلك عن طريق التنقيط على السطح.
ثقافة الانحدار: يتم ذلك عن طريق وجود الوسط على السطح.
الري الفرعي: هنا يتم دفع الحل من أسفل الحاوية.

3. الدور الرئيسي للمغذيات
تؤدي العناصر المختلفة الأدوار الرئيسية التالية في النباتات
بناء جسم النبات
العناصر بشكل خاص ج ، ح و ا بناء جسم النبات عن طريق الدخول في تكوين جدار الخلية والبروتوبلازم. لذلك يشار إليها كعناصر إطار العمل. إلى جانب هذه (ج ، ح و ا) ن ، ص و S ، Mg و الحديد تدخل أيضًا في دستور البروتوبلازم. توصف بأنها عناصر بروتوبلازمية.
صيانة الضغط الأسموزي
المعادن المختلفة الموجودة في الخلية تستنزف في شكل عضوي أو غير عضوي تحافظ على الضغط الاسموزي للخلية.
الحفاظ على نفاذية الأغشية الخلوية
المعادن على وجه الخصوص كاليفورنيا ++ , ك + و نا + الحفاظ على نفاذية الأغشية الخلوية.
التأثير على الرقم الهيدروجيني لنسغ الخلية
تؤثر الكاتيونات والأنيونات المختلفة على الرقم الهيدروجيني من الخلية النسغ.
تحفيز التفاعل الكيميائي الحيوي
عدة عناصر خاصة Fe ، Ca ، Mg ، Mn ، Zn ، Cu ، Cl بمثابة محفز معدني في التفاعلات الكيميائية الحيوية.
التأثيرات السامة
المعادن مثل النحاس ، As ، إلخ تضفي تأثيرًا سامًا على البروتوبلازم تحت ظروف محددة.
وظيفة الموازنة
تعمل بعض المعادن أو أملاحها ضد التأثير الضار للعناصر الغذائية الأخرى ، وبالتالي توازن بعضها البعض.

4. دور محدد للمغذيات الدقيقة
دور العناصر المختلفة موضح أدناه
الكربون والهيدروجين والأكسجين
هذه العناصر الثلاثة ، على الرغم من عدم إمكانية تصنيفها كعناصر معدنية ، لا غنى عنها لنمو النبات. يشكل الكربون والهيدروجين والأكسجين معًا حوالي 94 ٪ من إجمالي الوزن الجاف للنبات. يتم الحصول على الكربون من ثاني أكسيد الكربون الموجود في الغلاف الجوي. إنه ضروري لتخليق الكربوهيدرات والدهون. سيتم الحصول على الهيدروجين والأكسجين من الماء الذي تمتصه النباتات من التربة. يتم أيضًا امتصاص بعض كمية الأكسجين من الغلاف الجوي.
نتروجين
مصدر: المصدر الرئيسي للنيتروجين للنباتات الخضراء هو التربة. يتم امتصاصه بشكل أساسي على شكل أيونات نترات NO 3 & # 8211. المصادر الرئيسية للنترات للنباتات هي نترات الصوديوم ونترات البوتاسيوم ونترات الأمونيوم ونترات الكالسيوم.
المهام: النيتروجين مكون أساسي للبروتينات والأحماض النووية والفيتامينات والعديد من الجزيئات العضوية الأخرى مثل الكلوروفيل. يوجد النيتروجين أيضًا في العديد من الهرمونات والإنزيمات المساعدة و ATP وما إلى ذلك. ويلعب دورًا مهمًا في تخليق البروتين ، والتنفس ، والنمو وفي جميع التفاعلات الأيضية تقريبًا.
أعراض النقص
(ط) ضعف النمو
(2) اصفرار الأوراق بسبب فقدان الكلوروفيل ، بمعنى آخر.، داء الاخضرار.
(3) تطوير تصبغ الأنثوسيانين في الأوردة ، أحيانًا في أعناق وسيقان.
(4) تأخر أو قمع كامل من الإزهار والثمار.
العرض المفرط من النيتروجين ينتج الأعراض التالية:
(ط) زيادة تكوين الأوراق الخضراء الداكنة.
(2) ضعف تطوير نظام الجذر.
(3) تأخر الإزهار وتكوين البذور.
الفوسفور
مصدر: يوجد الفوسفور في التربة في شكلين عامين ، عضوي وغير عضوي. لا تمتص النباتات الفسفور العضوي ، سواء من المرحلة الصلبة أو المحلول للتربة. ومع ذلك ، تتحلل المركبات العضوية ويتم توفير الفوسفور للنباتات في شكل غير عضوي. يحتوي محلول التربة على الفوسفور في أشكال غير عضوية مثل أيونات الفوسفات التي تم الحصول عليها على شكل H 2 P O 4 & # 8211 و H P O 4 2 & # 8211. متي الرقم الهيدروجيني أيونات الفوسفات منخفضة موجودة في شكل H 2 P O 4 & # 8211. متي الرقم الهيدروجيني مرتفع ، يتم تمثيل أيونات الفوسفات في H P O 4 2 & # 8211.

المهام
(ط) يوجد الفوسفور بكثرة في أعضاء النمو والتخزين مثل الفواكه والبذور. يعزز نمو الجذور الصحي ونضج الثمار من خلال المساعدة في نقل الكربوهيدرات.
(2) يوجد في غشاء البلازما والحمض النووي والنيوكليوتيدات والعديد من الإنزيمات المساعدة والجزيئات العضوية مثل ATP.
(3) يلعب الفوسفور دورًا لا غنى عنه في استقلاب الطاقة بمعنى آخر.، التحلل المائي لبيروفوسفات. وبالتالي فهو مطلوب لجميع تفاعلات الفسفرة.
أعراض النقص
(ط) تصبح الأوراق خضراء داكنة أو أرجوانية.
(2) يحدث أحيانًا تطور تصبغ الأنثوسيانين في الأوردة التي قد تصبح نخرية (يُعرّف النخر بأنه موت موضعي للخلايا).
(3) السقوط المبكر للأوراق.
(4) انخفاض النشاط الكامبي مما يؤدي إلى ضعف نمو حزم الأوعية الدموية.
(5) مرض المنجل.

كبريت
مصدر: يوجد الكبريت في صورة كبريتات S O 4 2 & # 8211 في الجزء المعدني من التربة. في المناطق الصناعية ، قد يكون ثاني أكسيد الكبريت الجوي (S O 2) وثالث أكسيد الكبريت (S O 3 بتركيز منخفض) مصادر مهمة لتغذية الكبريت.
المهام
(ط) الكبريت هو أحد مكونات الأحماض الأمينية مثل فيتامينات السيستين والسيستين والميثيونين مثل البيوتين والثيامين والإنزيم المساعد أ.
(2) يزيد من تكوين العقيدات في جذور النباتات البقولية. يفضل النيتروجين العضوي القابل للذوبان وهناك انخفاض في كمية النيتروجين الذائب مع زيادته.
(3) الرائحة المميزة للخردل والبصل والثوم ترجع إلى وجود الكبريت في زيوتها المتطايرة.
(4) الكبريت مطلوب في النباتات في أطراف الجذع والجذور والأوراق الصغيرة. يتم إعادة تعبئته أثناء الشيخوخة.
أعراض النقص
(ط) تظل الأوراق صغيرة وتتحول إلى اللون الأخضر الباهت بمعنى آخر.، أعراض الإصابة بالكلور. يؤثر التسمم بالكلور على الأوراق الصغيرة بشكل أكبر بسبب الخاصية الثابتة للكبريت. تتطور على الأوراق الصغيرة صبغة برتقالية أو حمراء أو أرجوانية.
(2) تتدحرج أطراف الأوراق والهوامش إلى أسفل وإلى الداخل على سبيل المثالوالتبغ والشاي والطماطم.
(3) تأخر الإزهار والإثمار.
(4) يتأخر النمو القمي بينما يبدأ التطور المبكر للبراعم الجانبية.
(5) يحدث مرض أصفر الشاي في نباتات الشاي.
(6) انخفاض في stroma lamellae وزيادة تكديس الجرانا.
(7) زيادة تراكم النشا والسكروز ، وانخفاض السكريات.
البوتاسيوم
مصدر: مصدر ك + بالنسبة للنباتات عبارة عن مركبات غير عضوية مثل كبريتات البوتاسيوم ونترات البوتاسيوم وما إلى ذلك. يوجد البوتاسيوم عادة بكميات كافية في التربة الطينية. يحتوي على ما يقرب من 0.3 إلى 6.0 في المائة من النبات الكامل. في البذور ، يوجد بكمية أقل.
المهام
(ط) يختلف عن جميع المغذيات الكبيرة الأخرى في عدم كونه مكونًا لأي مركب مهم من الناحية الأيضية.
(2) هو الكاتيون الأحادي الوحيد الضروري للنباتات.
(3) يعمل كمنشط للعديد من الإنزيمات بما في ذلك DNA polymerase.
(4) من الضروري نقل التمثيل الضوئي ، وفتح وإغلاق الثغور ، والفسفرة ، وتوليف الحمض النووي والكلوروفيل.
يشارك في تكوين غشاء الخلية وهو مسؤول أيضًا عن الحفاظ على انتفاخ الخلايا.
أعراض النقص
(ط) داء الاخضرار المرقش متبوعًا بتطور مناطق نخرية على أطراف الأوراق وهوامشها.
(ثانيا) ك + نقص يمنع تخليق البروتينات والتمثيل الضوئي. في نفس الوقت يزيد من معدل التنفس.
(3) تصبح الأجزاء الداخلية أقصر ويتأثر نظام الجذر سلبًا.
(4) قد يتحول لون الأوراق إلى اللون الأخضر المزرق.
(5) قد يحدث اسوداد أو حرق للأوراق على نطاق واسع نتيجة لزيادة نشاط التيروزيناز.
(6) يمكن رؤية الوردة أو عادة كثيفة النمو في النباتات.
تدمير خلايا اللب في الطماطم وزيادة تمايز عناصر اللحاء.
الكالسيوم
مصدر: تمتصه النباتات على شكل C a 2 + من كربونات الكالسيوم وما إلى ذلك. وتوجد بكثرة في صورة غير قابلة للتبديل مثل anorthite (C a A l 2. S i 2 O 8). يتم امتصاص الكثير من الكالسيوم القابل للتبديل في التربة على سطح ميسيل الطين.
المهام
(ط) من الضروري تكوين الصفيحة الوسطى للنباتات حيث تحدث على شكل بكتات الكالسيوم.
(2) من الضروري لنمو النسيج الإنشائي القمي وتكوين شعر الجذر.
(3) يعمل كمنشط للعديد من الإنزيمات ، على سبيل المثال، ATPase ، نازعة هيدروجين السكسينيك ، أدينيلات كيناز ، إلخ.
(رابعا) جنبا إلى جنب مع نا + و ك + يحافظ على نفاذية غشاء البلازما.
(5) تشارك في تنظيم ألياف المغزل أثناء الانقسام.
(السادس) أنه يعاكس التأثيرات السامة لـ نا + و ملغ ++ .
وهو ضروري لعملية التمثيل الغذائي للدهون ، وأيض الكربوهيدرات ، وتمثيل النترات ، وربط الأحماض النووية بالبروتينات.
أعراض النقص
(ط) الموت النهائي للمريستيم الموجودة في أطراف البراعم والأوراق والجذور.
(2) التسمم بالكلور على طول هوامش الأوراق الصغيرة ، ثم تصبح نخرية فيما بعد.
(3) تشويه في شكل الورقة.
(4) الجذور ضعيفة النمو أو قد تصبح هلامية.
(5) تظهر الأوراق الصغيرة تشوهًا وتصبح أطراف الأوراق معقوفة.
(6) نقصه يتحقق من الإزهار ويسبب سقوط الأزهار مبكرًا.
(7) تصبح درنات البطاطس صغيرة ومشوهة.
المغنيسيوم
مصدر: يوجد المغنيسيوم في التربة على شكل مغنسيوم (MgCO3) ، الدولوميت (MgCO3, كربونات الكالسيوم3)، كبريتات المغنيسيوم (MgSO4) وسيليكات. يُمتص من التربة على شكل أيونات (كاتيون قابلة للتبديل) (ملغ ++). يتم ترشيحها بسهولة وبالتالي تصبح قاصرة في التربة الرملية أثناء موسم الأمطار.
المهام
(ط) إنه مكون مهم للكلوروفيل.
(2) يوجد في الصفيحة الوسطى على شكل بكتات المغنيسيوم.
(3) أنه يلعب دورًا مهمًا في استقلاب الكربوهيدرات والدهون والفوسفور.
(4) يعمل كمنشط للعديد من الإنزيمات.
(5) مطلوب لربط الوحدات الفرعية الأكبر والأصغر من الريبوسومات أثناء تخليق البروتين.
أعراض النقص
(ط) داء الاخضرار بين الأوردة يليه تصبغ الأنثوسيانين ، تظهر بقع نخرية في النهاية على الأوراق. نظرًا لأنه يسهل نقل المغنيسيوم داخل جسم النبات ، تظهر أعراض النقص أولاً في الأوراق الناضجة تليها الأوراق الأصغر في مرحلة لاحقة.
(2) تصبح السيقان صلبة وخشبية ، وتتحول إلى اللون الأخضر المصفر.
(3) انخفاض اللحاء الداخلي والتطور الشامل للكلورانشيما.

5. دور محدد من المغذيات الدقيقة
حديد
مصدر: يوجد على شكل أكاسيد في التربة. تمتصه النباتات في الحالة الحديدية وكذلك الحديدية ، ولكنها نشطة من الناحية الأيضية في الحالة الحديدية. متطلباته وسيطة بين المغذيات الكبيرة والصغرى.
المهام
(ط) الحديد هو مكون هيكلي للفيروكسين ، البروتينات الفلافية ، بروتينات بروفيرين الحديد (السيتوكرومات ، البيروكسيداز ، الكاتلاز ، إلخ.)
(ii) It plays important roles in energy conversion reactions of photosynthesis (phosphorylation) and respiration.
(iii) It acts as activator of nitrate reductase and aconitase.
(iv) It is essential for the synthesis of chlorophyll.
Deficiency symptoms
(i) Chlorosis particularly in younger leaves, the mature leaves remain unaffected.
(ii) It inhibits chloroplast formation due to inhibition of protein synthesis.
(iii) Stalks remain short and slender.
(iv) Extensive interveinal white chlorosis in leaves.
(v) It may develop necrosis aerobic respiration severely affected.
(vi) In extreme deficiency scorching of leaf margins and tips may occur.
Manganese
مصدر: Like iron, the oxide forms of manganese are common in soil. However, manganese dioxide (highly oxidised form) is not easily available to plants. It is absorbed from the soil in bivalent form (مينيسوتا ++ ). Increased acidity leads to increase in solubility of manganese. In strong acidic soils, manganese may be present in toxic concentrations. Oxidising bacteria in soils render manganese unavailable to plants at الرقم الهيدروجيني ranging from 6.5 to 7.8.
المهام
(i) It acts as activator of enzymes of respiration (malic dehydrogenase and oxalosuccinic decarboxylase) and nitrogen metabolism (nitrite reductase).
(ii) It is essential for the synthesis of chlorophyll.
(iii) It is required in photosynthesis during photolysis of water.
(iv) It decreases the solubility of iron by oxidation. Hence, abundance of manganese can lead to iron deficiency in plants.
Deficiency symptoms
(i) Chlorosis (interveinal) and necrosis of leaves.
(ii) Chloroplasts lose chlorophyll, turn yellow green, vacuolated and finally perish.
(iii) ‘Grey spot disease’ in oat appears due to the deficiency of manganese, which leads to total failure of crop.
(iv) ‘Marsh spot’s in seeds of pea.
(v) Deficiency symptoms develop in older leaves.
نحاس
مصدر: Copper occurs in almost every type of soil in the form of complex organic compounds. A very small amount of copper is found dissolved in the soil solution. It is found in natural deposits of chalcopyrite (CuFeS2).
المهام
(i) It activates many enzymes and is a component of phenolases, ascorbic acid oxidase, tyrosinase, cytochrome oxidase.
(ii) Copper is a constituent of plastocyanin, hence plays a role in photophosphorylation.
(iii) It also maintains carbohydrate nitrogen balance.
Deficiency symptoms
(i) Both vegetative and reproductive growth are reduced.
(ii) The most common symptoms of copper deficiency include a disease of fruit trees called ‘exanthema’ in which trees start yielding gums on bark and ‘reclamation of crop plants’, found in cereals and legumes.
(iii) It also causes necrosis of the tip of the young leaves (e.g., Citrus). The disease is called ‘die back’.
(iv) Carbon dioxide absorption is decreased in copper deficient trees.
(v) Wilting of entire plant occurs under acute shortage.
(vi) Grain formation is more severely restricted than vegetative growth.
Molybdenum
مصدر: It is available to the plants mostly as molybdate ions. It is required in extremely small quantities by plants. It is found relatively in higher concentration in mineral oil and coal ashes.
المهام
(i) Its most important function is in nitrogen fixation because it is an activator of nitrate reductase.
(ii) It is required for the synthesis of ascorbic acid.
(iii) It acts as activator of some dehydrogenases and phosphatases.
Deficiency symptoms
(i) Mottled chlorosis is caused in the older leaves as in nitrogen deficiency, but unlike nitrogen-deficient plants, the cotyledons stay healthy and green.
(ii) It is also known to inhibit flowering, if they develop, they fall before fruit setting.
(iii) It leads to drop in concentration of ascorbic acid.
(iv) Its deficiency causes ‘whiptail disease’ in cauliflower and cabbage. The leaves first show an interveinal mottling and the leaf margins may become gray and flaccid and finally brown.
Zinc
مصدر: Zinc occurs in the soil in the form of ferromagnesian minerals like magnetite, biotite and hornblende. Increase in soil الرقم الهيدروجيني decreases the availability of zinc.
Bivalent form of zinc (Zn ++ ) is exchangeable and is readily available in the soil. Plants require this mineral only in traces and its higher concentrations are highly toxic.
المهام
(i) It is required for the synthesis of tryptophan which is a precursor of indole acetic acid-an auxin.
(ii) It is a constituent of enzymes like carbonic anhydrase, hexokinase, alcohol dehydroge-nase, lactic dehydrogenase and carboxypeptidase.
(iii) It is required for metabolism of phosphorus and carbohydrates.
(iv) Zinc also appears to play an important role in protein synthesis because in its absence there is substantial increase in soluble nitrogenous compounds.
Deficiency symptoms
(i) The first symptom appears in the form of interveinal chlorosis of the older leaves, starting at the tips and the margins.
(ii) Growth becomes stunted due to formation of smaller leaves and shortened internodes. Reduced stem growth is due to less synthesis of auxin.
(iii) The leaves become distorted and sickle shaped and get clustered to form rosettes. This effect is known as ‘little leaf disease’.
(iv) In maize, zinc deficiency produces ‘white bud disease’ which leads to greatly reduced flowering and fruiting as well as poorly differentiated root growth.
(v) Its deficiency causes khaira disease of rice and mottled leaf of apple, الحمضيات and walnut.
Boron
مصدر: Boron is present in the soil in very small amounts. It appears in exchangeable soluble and nonexchangeable forms in the soil BO 3 3 – or B 4 O 7 2 . It is absorbed from the soil as boric acid ( H 3 B O 3 ) and tetraborate anions. Its calcium and magnesium salts are soluble. Its availability to plant decreases with increase in الرقم الهيدروجيني.
المهام
(i) It facilitates the translocation of sugars.
(ii) It is involved in the formation of pectin.
(iii) It is also required for flowering, fruiting, photosynthesis and nitrogen metabolism.
(iv) Boron is required for uptake and utilisation of كاليفورنيا 2+ , pollen germination, seed germination and cell differentiation.
(v) It regulates cellular differentiation and development.
Deficiency symptoms
(i) The first major symptom of boron deficiency is the death of shoot tip because boron is needed for DNA synthesis.
(ii) Generally flowers are not formed and the root growth is stunted.
(iii) The leaves develop a thick coppery texture, they curve and become brittle.
(iv) Some of the physiological diseases caused due to boron deficiency are internal cork of apple, top rot of tobacco, cracked stem of celery, browning of cauliflower, water core of turnip, hard fruit of Citrus and heart rot of sugar beets and marigold. These diseases can be cured by application of small doses of sodium tetraborate in the soil.
(v) Its deficiency checks the cells division of cambium but continues cell elongation.
Chlorine
مصدر: It is absorbed from the soil as chloride ions. Hence, it is rarely supplied as fertilizer.
المهام
(i) It is required for photolysis of water during photosynthesis in photosystem-II.
(ii) In tobacco, it increases water volume inside the cell and also regulates carbohydrate metabolism.
(iii) With نا + and ك + , chlorine helps in determining solute concentration and anion cation balance in the cells.
(iv) It is essential for oxygen evolution in photosynthesis.
Deficiency symptoms
(i) The deficiency symptoms of chlorine consist of wilted leaves which later become chlorotic and finally attain a bronze colour.
(ii) Roots become stunted or thickened and club shaped and fruiting is reduced.
(iii) Photosynthesis is also inhibited.
Critical elements: Macroelements which become commonly deficient in the soils are called critical elements. They are in number–N, P and K most fertilisers contain critical elements. They are called complete fertilisers.

6. MECHANISM OF ABSORPTION OF MINERAL ELEMENTS
Plants absorb the minerals from the soil and translocate them to other parts of the body. Soil serves as a main source of mineral salts in which clay crystals with a central nucleus is called micelle. The micelles are negatively charged. To maintain the balance, they hold positively charged ions on their surface. When this balance is disturbed by salt absorption, the equilibrium is again restored by transferring some of the absorbed ions into the solution. The movement of ions is called as flux. The movement of ions into the cell is called influx and outward migration of ions is known as efflux. Various theories have been proposed to explain the mechanism of mineral salt absorption and can be placed under the following two categories.
Passive absorption
Absorption of ions without the use of metabolic energy is known as passive absorption. This type of absorption is carried out by purely physical forces.
In most of the cases, the movement of mineral ions into root occurs by diffusion. Diffusion of molecules is their net movement down a free energy or chemical potential gradient. The rate of diffusion varies with the chemical potential gradient or the difference in activity (essentially equivalent to concentration) across the diffusion distance.
Briggs and Robertson (1957) demonstrated the passive absorption of ions by root system. They showed:
(i) Mineral salt absorption is not affected by temperature and metabolic inhibitors.
(ii) Rapid uptake of ions occurs when plant tissues are transferred from a medium of low concentration to high concentration.
Some of the important theories explaining the mechanism of passive absorption of minerals are given below:
Mass flow hypothesis
According to Hylmo (1953, 1955), the ion absorption increases with increase in transpiration. The ions have been considered to move in a mass flow with water from the soil solution through the root and eventually to the shoot. The theory was supported by Kramer (1956), Russel and Barber (1960), etc. Later, Lopushinsky (1960) using radioactive ص 32 and كاليفورنيا 45 , has supported this experiment.
Simple diffusion hypothesis
According to this hypothesis, if the concentration of solutes inside the plant is lower than the soil, the mineral ions are thought to migrate into the root by simple diffusion. As a result, a state of equilibrium is reached. The part of plant cell or tissue that permits free diffusion is sometimes called outer space. The apparent volume that accomodates these ions has been referred to by some workers as apparent free space. The accumulation of ions in the cell against concentration gradient can not be explained by this concept.
Facilitated diffusion hypothesis
According to this concept, the ions are transported across the membrane by a carrier protein. When the ions enter the cell through protein channels and not through the lipid layer the phenomenon is called facilitated diffusion.
Ion exchange hypothesis
According to this view the ions adsorbed to the cell surface are exchanged from the external medium. A cation is exchanged for a cation and anion for anion. If a particular ion is absorbed by the plant, in exchange it offers ح + أو أوه – ions which are made available by the dissociation of water molecule.
There are two theories to explain the mechanism of ion exchange.
(أنا) Contact exchange theory: According to this theory, ions are not completely static, they are always oscillating around their absorption surface and when the oscillation volume of the ions on the roots and on the colloidal particles overlap each other, ion exchange occurs. An equilibrium is maintained between the dissolved fractions as any depletion in the soil solution is covered by movement of ions.
(ثانيا) Carbonic acid exchange theory: في هذه الحالة، كو2 released by roots during respiration reacts with water to produce carbonic acid which dissociates into hydrogen ions and bicarbonate ions. Hydrogen ion exchanges itself with the cations adsorbed on the colloidal particles and the bicarbonate ions release the adsorbed anions to supply both anions and cations nearby.

H 2 O + CO 2 ⇌ H 2 CO 3 ⇌ H + + HCO 3 –

Donnan equilibrium: This mechanism, given by F.G. Donnan (1927), takes into account the effect of non-diffusible ions, which may be present on one side of the membrane. Unlike diffusible ions, the membrane is not permeable to non-diffusible ions. Such ions are termed as fixed ions. They may be anions or cations. In a system, in which there are no fixed ions, there are equal number of anions and cations on both sides of the membrane at equilibrium. But in Donnan equilibrium, in order to balance the charge of the fixed ions (say anions), more ions of the other charge (say cations) would be required.
Mathematically, the Donnan equilibrium may be represented by following equation:
C i + A i – = C o + A o –

Here: C i + = Cations inside C o + = Cations outside
A i – = Anions inside A o – = Anions outside

Positive   ions   inside Positive   ions   outside = Negative   ions   outside Negative   ions   inside

Active absorption
Generally, the lipid-protein membrane of a cell is largely permeable to free ions. The energy is considered to be involved in the transport of such free ions across the membrane. The absorption of ions, involving use of metabolic energy, is called active absorption. Energy used in these mechanisms comes from metabolic activities, especially respiration. Mineral absorption is mainly active process. Hoagland (1944) indicated active ion absorption and their (ions) accumulation against concentration gradient in green algae Nitella و Valonia.
Following evidences show the involvement of metabolic energy in the absorption of mineral salts:
(i) Higher rate of respiration increases the salt accumulation inside the cell.
(ii) Respiratory inhibitors check the process of salt uptake.
(iii) By decreasing oxygen content in the medium, the salt absorption is also decreased.
Active transport in necessary for living cells because certain substances must be concentrated and others must be excluded. Active uptake of minerals by roots mainly depends on availability of oxygen. Some of these are discussed below:
Carrier concept: This concept was proposed by Van den Honert (1937). The space in a cell or tissue where mineral ions enter by the usage of metabolic energy is called inner space. According to this concept there are separate carriers for cations and anions. A carrier forms an ion-carrier complex on the outer surface of the membrane. This complex breaks up and releases the ion into the inner space and this release is perhaps mediated by the enzyme phosphatase. The inactivated carrier is again activated by the enzyme kinase and in this process an ATP is used up. ATP molecule combine with carrier molecules and allow passage of substances against concentration gradient. The activated carrier again accepts new ions and the entire cycle is repeated.

Carrier* + Ion (+/–) → Ion – Carrier complex*
Ion – Carrier complex* → P h o s p h a t a s e ( ? ) Carrier + Ion

Carrier ( Inactivat   ed ) + ATP → Kinase Carrier * ( Activated ) + ADP

Cytochrome – pump hypothesis: This theory was proposed by Lundegardh (1950, 1954). According to this explanation only anions are absorbed actively, بمعنى آخر., anion uptake requires energy and the absorption of cations does not require energy, (بمعنى آخر., they are absorbed passively). At the outer surface of the membrane, the cytochrome undergoes oxidation and loses one electron and in exchange picks up an anion. This is then transported to the inner side of the membrane through to the cytochrome chain and on the inner surface of the membrane the anion is released and the cytochrome gets reduced by the action of dehydrogenase involved in respiration.
The cations move passively along the electrical gradient created by the accumulation of anions at the inner surface of the membrane.
The evidence in favour of Lundegardh’s hypothesis is that the respiration increases when a plant is transferred from water to salt solution. The increased respiration is called salt respiration or anion respiration.
Criticism:
(i) It is applicable to absorption of anions only.
(ii) It fails to explain selective absorption of ions.
(iii) It has been observed that even cations can stimulate respiration.
(iv) ETS is poorly developed in anaerobically respiring forms.
Protein-lecithin carrier concept: Bennet-Clark (1956) proposed that the carrier could be some amphoteric molecule which can carry anions as well as cations. He suggested it to be a membrane-bound protein which is conjugated with a phosphatide called as lecithin. Lecithin functions as a carrier. According to this theory, the phosphate group in the phosphatide acts as the cation binding site and choline acts as the anion binding site. During transport, ions are picked up by lecithin to form an ion-lecithin-complex. The ions are released on the inner surface of the membrane due to hydrolysis of lecithin by the enzyme lecithinase into phosphatidic acid and choline.
Lecithin is resynthesised from these components in the presence of enzyme choline acetylase and choline esterase which requires ATP.

Goldacre, 1952 proposed a mechanism of ion transport where contractile proteins act as ion carrier. They bind ions in unfolded condition on the outer face of the membrane and then contract releasing the ion into the cell and again become unfolded. The energy for this folding and unfolding is provided by ATP. In hydrophytic plants, water and salts are absorbed by outer layer of plants.

7. FACTORS AFFECTING MINERAL ABSORPTION
The process of mineral absorption is influenced by the following factors:
درجة حرارة
The rate of absorption of salts and minerals is directly proportional to temperature.
The absorption of mineral ions is inhibited when the temperature has reached its maximum limit, perhaps due to denaturation of enzymes.
ضوء
When there is sufficient light, more photosynthesis occurs. As a result more food energy becomes available and salt uptake increases.
الأكسجين
A deficiency of ا2 always causes a corresponding decrease in the rate of mineral absorption. It is probably due to unavailability of ATP. The increased oxygen tension helps in increased uptake of salts.
الرقم الهيدروجيني
It affects the rate of mineral absorption by regulating the availability of ions in the medium. At normal physiological الرقم الهيدروجيني monovalent ions are absorbed more rapidly whereas alkaline الرقم الهيدروجيني favours the absorption of bivalent and trivalent ions.
Interaction with other minerals
The absorption of one type of ions is affected by other type. The absorption of ك + is affected by كاليفورنيا ++ , ملغ ++ and other polyvalent ions. It is probably due to competition for binding sites on the carrier. However, the uptake of ك + and Br – becomes possible in presence of كاليفورنيا ++ ions. There is mutual competition in the absorption of K, Rb و Cs الأيونات.
نمو
A proper growth causes increase in surface area, number of cells and in the number of binding sites for the mineral ion. As a result, mineral absorption is enhanced.

8. MINERAL TRANSLOCATION
P.R. Stout and D.R. Hoagland (1939) proved that mineral salts are translocated through xylem. After absorption of minerals by root, ions are able to reach xylem by two pathways.
Apoplast pathway
In this pathway inflow of water takes place from the cell to cell through spaces between cell wall polysaccharides. Ions thus are able to move from cell wall of epidermis to cell walls of various cells in cortex, cytoplasm of endodermis, cell wall of pericycle and finally into xylem.
Symplast pathway
In this pathway ions move through cytoplasm of epidermis and finally move through cytoplasm of cortex, endodermis, pericycle through plasmodesmata and finally into xylem.
Minerals in xylem are carried along with water to other parts of the plant along transpiration stream. Minerals reaching leaves take part in assimilation of organic compounds and then transported to other parts of the plant through phloem.

9. NITROGEN NUTRITION IN PLANTS
Higher plants generally utilize the oxidized forms such as nitrate ( NO 3 – ) and nitrite NO 2 – or the reduced form NH 4 + of nitrogen which is made available by a variety of nitrogen fixers. Nitrogen can be fixed by three methods:
Process of Nitrogen fixation
On the basis of agency through which the nitrogen is fixed the process is divided into two types abiological and biological.
(1) Abiological: They are two types:
(أنا) Natural or Atmospheric nitrogen fixation: By photochemical and electrochemical reactions, oxygen combines with nitrogen to form oxides of nitrogen. Now they get dissolved in water and combine with other salts to produce nitrates.
Physical nitrogen fixation out of total nitrogen fixed by natural agencies approximately 10% of this occurs due to physical processes such as lightening (بمعنى آخر.، electric discharge), thunder storms and atmospheric pollution.
Due to lightening and thundering of clouds, ن2 و ا2 of the air react to form nitric oxide (لا). The nitric oxide is further oxidised with the help of ا2 to form nitrogen dioxide (لا2).
N 2 + O 2 → Lightening 2 NO
2 NO + O 2 → Oxidation 2 NO 2
لا2 combines with ح2ا to form nitrous acid (HNO2) and nitric acid (HNO3). The acid falls along with rain water. Now it acts with alkaline radicals to form water soluble N O 3 – (nitrates) and N O 2 – (nitrites).
2 NO 2 + H 2 O → HNO 2 + HNO 3 HNO 3 + Ca   or   K   salts   →   Ca   or   K   Nitrates
The nitrates are soluble in water and are directly absorbed by the plants.
(ثانيا) Industrial nitrogen fixation: Nitrogen and hydrogen combines to form ammonia industrially, under pressure and temperature.
(2) Biological nitrogen fixation: The conversion of atmospheric nitrogen into inorganic or organic usable forms through the agency of living organisms is called biological nitrogen fixation. The process is carried by two main types of microorganisms, those which are “free living” or asymbiotic and those which live in close symbiotic association of with other plants.
(أنا) Asymbiotic biological nitrogen fixation: This is done by many aerobic and anaerobic bacteria, cyanobacteria (blue green algae) and some fungi على سبيل المثال:
Free living bacteria: Free living ن2 fixing bacteria add 10–25 كلغ of nitrogen /ha/annum.
Aerobic – Azotobacter
Anaerobic ­– المطثية
Photosynthetic – Chlorobium
Chemosynthetic – Thiobacillus
Cyanobacteria (blue-green algae) e.g., Anabaena, Nostoc, Tolypothrix cylindrospermum, Calotherix and Aulosira etc. They add 20–30 كلغ من ن2 per hactare of soil and water bodies.
Free living fungi على سبيل المثال, Yeast cells and Pullularia.
(ثانيا) Symbiotic biological nitrogen fixation: Symbiotic bacteria are found in the root nodules of the members of family Leguminosae. The best known nitrogen fixing symbiotic bacterium is ريزوبيوم ليجومينوساروم (Bacillus radicicola).
Rhizobium penetrates to the cortex of root through infection thread. Simultaneously cortical cells or root are stimulated to divide more vigorously to form nodules on the root. Neither bacterium nor plant alone can fix nitrogen in such cases. Nitrogen fixation is actually the outcome of symbiotic relationship between the two. When a section of root nodules is observed the presence of a pigment, leghaemoglobin is seen to impart pinkish colour to it. This pigment is closely related to haemoglobin and helpful in creating optimal condition for nitrogen fixation. Like haemoglobin, leghaemoglobin is an oxygen scavenger. Fixation of nitrogen is done with the help of enzyme nitrogenase, which functions under anaerobic conditions. Leghaemoglobin combines with oxygen and protects nitrogenase.
Symbiotic bacteria (Frankia) have also been found to occur in root nodules of Casuarina, Cycas, Alnus, etc. Leaf nodules develop in some members of family Rubiaceae, the bacteria being المتفطرة. Some cyanobacteria also have symbiotic association with plants على سبيل المثال, lichens Anthoceros (a liverwort) and Azolla (a water fern).
Mechanism of biological nitrogen fixation: Several schemes incorporating such idea have been proposed and Burris (1966) accepts that the total reduction of nitrogen occurs on an enzyme complex (Nitrogenase) without release of intermediates less reduced than ammonia.
The enzyme complex nitrogenase consists of two sub-units
(i) A non-heme iron protein commonly called الحديد protein (or dinitrogen reductase, component I).
(ii) An iron molybdenum protein called MoFe protein (or dinitrogenase, component II).
According to Burris (1966) hypothesis for nitrogen fixation suggesting the function of ATP and ferredoxin at each step in the reduction of nitrogen. The pretty function of ATP donor is furnished by pyruvate which also acts as electron donor for ن2 reduction as well.
Pyruvate on one hand acts as ATP donor while on other hand it supplies hydrogen ions and electrons for nitrogen reduction via NADH2 and ferredoxin. The nitrogenase enzyme require 16 ATP molecules, 8 hydrogen ions and 8 electrons to reduce one molecule of nitrogen to 2NH3 molecules.

N 2 + 8 e – + 8 H + + 16 ATP → 2 NH 3 + H 2 + + 16 ADP + 16 Pi


السادس. الاستنتاجات ووجهات النظر

Pitcher plants are one of the most striking examples of convergent evolution in the plant kingdom. Repeated patterns of adaptation for prey capture across unrelated groups include similar surface micromorphology and gland anatomy. A recent surge in research is now providing growing evidence that adaptive radiations may be driven by nutrient competition. جديد Nepenthes species are described every year and little or nothing is known about their trapping strategies. Mammalian faeces capture in pitcher plants was discovered only recently from extensive field observations on well-known species in North Borneo. Ecological studies are now required across the genus, including the many poorly known species described recently from the Philippines. This will build a platform for the exploration of adaptive radiation, for example through the examination of competitive exclusion and niche partitioning فى الموقع. The increasing availability of genomic data also offers new and exciting opportunities for the study of the molecular basis of carnivorous plant evolution, in particular, the quantification of genetic divergence and positive selection in relation to phenotypic divergence. A combined approach exploring these ecological and molecular aspects will greatly enhance our understanding of adaptive radiations in carnivorous pitcher plants in the future.


Darlingtonia californica

Darlingtonia californica (pronounced /dɑrlɪŋˈtoʊniə kælɨˈfɔrnɨkə/), also called the California Pitcher plant, Cobra Lily, or Cobra Plant, is a carnivorous plant, the sole member of the genus Darlingtonia in the family Sarraceniaceae. It is native to Northern California and Oregon, growing in bogs and seeps with cold running water. This plant is designated as uncommon due to its rarity in the field.[1]

The name Cobra Lily stems from the resemblance of its tubular leaves to a rearing cobra, complete with a forked leaf - ranging from yellow to purplish-green - that resemble fangs or a serpent's tongue.

The plant was discovered in 1841 by the botanist William D. Brackenridge at Mount Shasta. In 1853 it was described by John Torrey, who named the genus Darlingtonia after the Philadelphian botanist William Darlington (1782-1863).

مادة الاحياء
Note the small entrance to the trap underneath the swollen 'balloon', and the colourless patches that confuse prey trapped inside

The cobra lily is not only restricted to nutrient-poor acidic bogs and seepage slopes, but many colonies actually thrive in Ultramafic soils, which are in fact basic soils, within its range. In common with most carnivorous plants, the cobra lily is adapted to supplementing its nitrogen requirements through carnivory which helps to compensate for the lack of available nitrogen in such habitats.

The cobra lily is unique among the three genera of American pitcher plants. It does not trap rainwater in its pitcher. Instead, it regulates the level of water inside physiologically by releasing or absorbing water into the trap that has been pumped up from the roots. It was once believed that this variety of pitcher plant did not produce any digestive enzymes and relied on symbiotic bacteria and protozoa to break down the captured insects into easily absorbed nutrients. Recent studies have indicated that Darlingtonia secretes at least one proteolytic enzyme that digests captured prey[2]. The cells that absorb nutrients from the inside of the pitcher are the same as those on the roots that absorb soil nutrients. The efficiency of the plants trapping ability is attested to by its leaves and pitchers which are, more often than not, full of insects and their remains[3].

In addition to the use of lubricating secretions and downward-pointing hairs common to all pitcher plants to force their prey into the trap, this species carefully hides the tiny exit hole from trapped insects by curling it underneath and offering multiple translucent false exits. Upon trying many times to leave via the false exits, the insect will tire and fall down into the trap. The slippery walls and hairs prevent the trapped prey from escaping. The only other species that utilizes this technique is the Parrot Pitcher Plant, Sarracenia psittacina.

A remaining mystery surrounding the cobra lily is its means of pollination. Its flower is unusually shaped and complex, typically a sign of a close pollinator-plant specialization, but none have been identified. The flower is yellowish purple in color and grows on a stalk with a similar length to the stalk. It has five sepals, green in color, which are longer than the red-veined petals. While pollination has not yet been observed in action, it is generally expected that the pollinator is either a fly attracted to the flower's unpleasant smell or some nocturnal insect, as no extensive study has been performed to observe potential nighttime pollinators.

Care in cultivation
Plants in cultivation

The Darlingtonia californica can be one of the most difficult carnivorous plants to keep in cultivation, but this depends on the area in which they are cultivated. They prefer cool to warm day-time temperatures and cold or cool night-time temperatures. The problem is that cobra lilies typically grow in bogs or streambanks that are fed by cold mountain water, and grow best when the roots are kept cooler than the rest of the plant. It is best to mimic these conditions in cultivation, and water the plants with cold, purified water. On hot days, it helps to place ice cubes of purified water on the soil surface. They prefer sunny conditions if in a humid, warm location, and prefer part-shade if humidity is low or fluctuates often. Plants can adapt to low humidity conditions, but optimum growth occurs under reasonable humidity.
A single plant in cultivation, clearly showing the first pitcher of the season. The first few pitchers at the beginning of each growing season are much larger than the others

Growing cobra lilies from seed is extremely slow and cobra seedlings are difficult to maintain, so these plants are best propagated from the long stolons they grow in late winter and spring. When a minute cobra plant is visible at the end of the stolon (usually in mid to late spring), the whole stolon may be cut into sections a few inches long, each with a few roots attached. Lay these upon cool, moist, shredded long-fibered sphagnum moss and place in a humid location with bright light. In many weeks, cobra plants will protrude from each section of stolon.
Northernmost natural population

Like many other carnivorous plants, cobra lilies require a cold winter dormancy in order to live long-term. Plants die down to their rhizomes in frigid winters and will maintain their leaves in cool winters during their dormancy period. This period lasts from 3 to 5 months during the year, and all growth stops. As spring approaches, mature plants may send up a single, nodding flower, and a few weeks later the plant will send up a few large pitchers. The plant will continue to produce pitchers throughout the summer, however much smaller than the early spring pitchers.

Many carnivorous plant enthusiasts have succeeded in cultivating these plants, and have developed or discovered three color morphs: all green, all red, and red-green bicolor.

Wild-type plants are all green in moderate light and bicolor in intense sunlight.

1. ^ The Jepson Manual: Higher Plants of California
2. ^ ISBN 0-88192-356-7 Carnivorous Plants of the World a. Pietropaolo p. 61
3. ^ ISBN 0-88192-356-7 Carnivorous Plants of the World a. Pietropaolo p. 58

* Schnell, D., Catling, P., Folkerts, G., Frost, C., Gardner, R., et al. (2000). Darlingtonia californica. 2006. IUCN Red List of Threatened Species. IUCN 2006. www.iucnredlist.org. Retrieved on 12 May 2006.

Source: Wikipedia, Wikispecies: All text is available under the terms of the GNU Free Documentation License


Western Australian pitcher plant

سيراجع محررونا ما قدمته ويحددون ما إذا كان ينبغي مراجعة المقالة أم لا.

Western Australian pitcher plant, (Cephalotus follicularis), also called fly-catcher plant, Albany pitcher plant, أو Australian pitcher plant, carnivorous plant, native to damp sandy or swampy terrain in southwestern Australia, the only species in the flowering plant family Cephalotaceae (order Oxalidales). As with most carnivorous plants, the Western Australian pitcher plant is photosynthetic and relies on carnivory as a means of obtaining nitrogen and other nutrients in marginal soil conditions. Listed as vulnerable on the IUCN Red List of Threatened Species, the plant is popular among collectors and is primarily cultivated through seeds or cuttings rather than from collection from the wild.

Reaching a height of about 20 cm (8 inches), the Western Australian pitcher plant is a small perennial herb with numerous underground rhizomes. Unlike most other pitcher plants, it bears “traditional” leaves in addition to those that are modified as pitfall traps for insects and other small prey. The carnivorous leaves form short, green pitchers and are protected by a hairy red-and-white-striped lid that prevents rainfall from filling the trap. The coloration of the lid is also thought to attract prey and features patches of semitransparent tissue that confuse and exhaust flying insects within the trap. The opening of the pitcher is adorned with a number of smooth, dark red rings that produce an attractive nectar and prevent climbing insects, primarily ants, from escaping. Inside, the pitcher features two types of glands that produce fluid and digestive enzymes to break down the prey and allow the nutrients to be absorbed. The plant bears small bisexual flowers on long stalks to distance potential pollinators from its traps.