معلومة

11.3: توازن الشجرة - علم الأحياء

11.3: توازن الشجرة - علم الأحياء



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

كما ناقشنا في الفصل 10 ، ينظر توازن الشجرة في مدى "توازن" فروع شجرة النشوء والتطور. بمعنى ، إذا نظرنا إلى كل عقدة في الشجرة ، هل الشقيقتان من نفس الحجم (متوازنة) أم مختلفة تمامًا (غير متوازنة)؟

تمتلك أشجار الولادة والموت قدرًا معينًا من "التوازن" ، ربما أقل قليلاً مما قد يوحي به حدسك (انظر الفصل 10). يمكننا أن ننظر إلى الأشجار الحقيقية لمعرفة ما إذا كان مقدار التوازن يتوافق مع ما نتوقعه في ظل نماذج المواليد والوفيات. قد يشير النمط الأقل توازناً في الأشجار الحقيقية إلى أن معدل الانتواع و / أو الانقراض يختلف بين السلالات أكثر مما نتوقع. على النقيض من ذلك ، قد تشير الأشجار الأكثر توازناً إلى تنوع أكثر تكافؤًا ويمكن التنبؤ به عبر شجرة الحياة أكثر مما كان متوقعًا في ظل نماذج المواليد والموت. يعود هذا النهج إلى Raup وزملائه ، الذين طبقوا نماذج عشوائية للولادة والوفاة على علم الحفريات في سلسلة من الأوراق البحثية المؤثرة في السبعينيات (مثل Raup et al. 1973 ، Raup and Gould (1974)). سأوضح كيفية القيام بذلك لكل من العقد الفردية والأشجار بأكملها في الأقسام التالية.

القسم 11.3 أ: الكتل الشقيقة وتوازن العقد الفردية

بالنسبة للعقد الفردية ، نعلم بالفعل أن توزيع ثراء الأنواع الشقيقة موحد في جميع التقسيمات الممكنة لـ نن الأنواع إلى مجموعتين من الحجم نأ و نب (الفصل 11). تؤدي هذه الفكرة إلى اختبار بسيط لمعرفة ما إذا كان توزيع الأنواع بين شقيقتين شقيقتين أمر غير معتاد مقارنة بالتوقعات في ظل نموذج الولادة والوفاة (Slowinski and Guyer 1993). يمكن استخدام هذا الاختبار ، على سبيل المثال ، لاختبار ما إذا كان تنوع الكليد الاستثنائي ، مثل الطيور الجوازية ، أعلى مما يتوقعه المرء عند مقارنته بالكليد الشقيق. هذا هو أبسط مقياس لتوازن الشجرة ، حيث إنه يأخذ في الاعتبار عقدة واحدة فقط في الشجرة في كل مرة.

طور Slowinsky and Guyer (1993) اختبارًا يعتمد على حساب قيمة P لقسم ما على الأقل متطرفًا كما يُرى في مقارنة معينة للكسرات الشقيقة. نحن نعتبر نن مجموع الأنواع مقسمة إلى شقيقتين من الأحجام نأ و نب، أين نأ < نب و نأ + نب = نن. ثم:

لو نأنب:

$$ P = frac {2 N_a} {N_n - 1} label {11.7} $$

لو نأ = نب أو ص > 1 ثم تعيين ص = 1

على سبيل المثال ، يمكننا تقييم التنويع في ممثلي الأنديز من جنس البقوليات الترمس (هيوز وإيستوود 2006). يشمل هذا الجنس إشعاعًا شابًا واحدًا من 81 نوعًا من جبال الأنديز ، يمتد على مجموعة واسعة من أشكال النمو. الصنف الشقيق المحتمل لهذا الإشعاع المذهل في جبال الأنديز هو كليد من الترمس نوعًا في المكسيك تضم 46 نوعًا (دروموند وآخرون 2012). في هذه الحالة نأ = 81-46 = 35 ، ويمكننا بعد ذلك حساب قيمة P باختبار الفرضية الصفرية بأن كلا هاتين المجموعتين لهما نفس معدل التنويع:

$$ P = frac {2 N_a} {N_n - 1} = frac {2 cdot 35} {81 - 1} = 0.875 label {11.8} $$

لا يمكننا رفض فرضية العدم. في الواقع ، يشير العمل اللاحق إلى أن الزيادة الفعلية في معدل التنويع للترمس حدثت بشكل أعمق في شجرة النشوء والتطور ، في سلف كليد عالم جديد أوسع نطاقًا (هيوز وإيستوود 2006 ؛ دروموند وآخرون 2012).

في كثير من الأحيان ، نحن مهتمون باختبار ما إذا كانت سمة معينة - على سبيل المثال ، التشتت في بارامو - مسؤولة عن زيادة ثراء الأنواع التي نراها في بعض الكتل. في هذه الحالة ، قد تكون المقارنة الفردية للكتل الشقيقة غير مرضية ، حيث تختلف الكتل الشقيقة دائمًا في العديد من الشخصيات ، بما يتجاوز مجرد سمة الاهتمام. حتى لو كان الكليد مع "الابتكار الأساسي" المفترض لدينا أكثر تنوعًا ، فقد لا نزال غير واثقين من استنتاج ارتباط من ملاحظة واحدة. نحن بحاجة إلى التكرار.

لمعالجة هذه المشكلة ، استخدمت العديد من الدراسات التكرارات الطبيعية عبر شجرة الحياة ، حيث قارنت ثراء الأنواع للعديد من أزواج الأخت التي تختلف في سمة معينة من الاهتمام. بعد Slowinsky and Guyer (1993) ، يمكننا حساب قيمة p لكل كليد ، ثم دمج قيم p في اختبار شامل. في هذه الحالة ، كليد واحد (مع التنوع ن1) له صفة الفائدة والآخر لا (ن0) ، وصيغتنا هي نصف المعادلة 11.5 لأننا سنعتبر هذا اختبارًا أحادي الطرف:

$$ P = frac {N_0} {N_n - 1} label {11.9} $$

عند تحليل مقارنات كليد المكررة - على سبيل المثال العديد من الصفائح الشقيقة ، حيث في كل حالة يكون لدى المرء سمة الاهتمام والآخر لا - أوصى Slowinsky and Guyer (1993) بدمج قيم p هذه باستخدام اختبار فيشر للاحتمال المشترك ، بحيث:

[χ ^ 2) {Joint} = −2∑ ln (P_i) label {11.10} ]

هنا ، صأنا القيم من أنا مقارنات شقيقة مستقلة ، كل منها يستخدم المعادلة 11.9. في ظل الفرضية الصفرية حيث لا يؤدي طابع الفائدة إلى زيادة معدلات التنويع ، فإن إحصاء الاختبار ، χ2جامبأنانهد، يجب أن يتبع توزيع مربع كاي مع 2ك درجات الحرية حيث k هو عدد الاختبارات. ولكن قبل استخدام نهج الاحتمال المجمع هذا ، انظر ماذا يحدث عندما نطبقه على مثال حقيقي!

كمثال ، ضع في اعتبارك البيانات التالية ، التي تقارن تنوع العديد من أزواج النباتات الشقيقة. في كل حالة ، يحتوي أحد الفصائل على ثمار سمين والآخر جاف (بيانات من Vamosi و Vamosi 2005):

فاكهة سميننFلهسحذكليد الفاكهة الجافةندصذ
أ1ب2
ج1د64
ه1F300
جي1ح89
أنا1ي67
ك3إل4
م3ن34
ا5ص10
س9ص150
س16تي35
يو33الخامس2
دبليو40X60
ص50ض81
AA100BB1
نسخة216DD3
إي393FF1
GG850ح ح11
ثانيًا947جي1
ك1700LL18

أما الواجهات في الجدول أعلاه فهي كالتالي: أ: بانجيوم، ب: أشاريا+كيجيلاريا، ج: سيريلا، د: كليثرا، هـ: روسي، F: لوبيليا، ز: Myriophylum + Haloragis + Penthorumح: تتراكاربيا، أنا: أوستروبيليا، ي: إليسيوم + شيساندرا، ك: دافيدسونيا، L: باويرا، م: ميتشيلا، ن: بنتاسيا: ميليجانيا ، ص: بورياس: سامبوكوس، R: الويبرنوم، س: بيريسكيا، تي: مولوجو، يو: Decaisnea + Sargentodoxa + Tinospora + Menispermum + Nandina Caulophyllum + Hydrastis + Glaucidium، الخامس: ابتيليا، W: تتراسيرا، X: ديلينيا، ص: اوسبيكيا، Z: موريري، AA: أبقراط، ب ب: بلاجيوبترون، نسخة: سيكلانثوس + Sphaeradenia + فرايسينيتيا، DD: بتروسافيا + جابونليريون، EE: بيكسا، FF: ثيوبروما + غرويا + تيليا + ستيركوليا + دوريو، GG: إمباتينز، ح ح: إدريا، الثاني: Lamium + Clerodendrum + Callicarpa + Phyla + Pedicularis + Paulownia، JJ: Euthystachys، KK: Callicarpa + Phyla + Pedicularis + Paulownia + Solanum، LL: Solanum.

تُظهر الكتل الفردية دعمًا مختلطًا للفرضية ، حيث تظهر 7 مقارنات فقط من أصل 18 تنوعًا أعلى في الكليد اللحمي ، ولكن 6 من تلك المقارنات السبعة مهمة في ص <0.05 باستخدام المعادلة 11.9. يعطي اختبار الاحتمالية المجمعة إحصائية اختبارية لـ χ2جامبأنانهد = 72.8. مقارنة هذا ب χ2 التوزيع مع 36 درجة من الحرية نحصل عليها ص = 0.00027 ، نتيجة مهمة للغاية. هذا يعني أن الثمار اللحمية تؤدي ، في الواقع ، إلى معدل تنوع أعلى.

ومع ذلك ، إذا اختبرنا الفرضية المعاكسة ، فإننا نرى مشكلة في اختبار الاحتمال المجمع للمعادلة 11.10 (Vamosi and Vamosi 2005). أولاً ، لاحظ أن 11 من 18 مقارنة تُظهر تنوعًا أعلى في الكليد غير اللحمي ، مع 4 مقارنة كبيرة في ص <0.05. يعطي اختبار الاحتمال المشترك χ2جامبأنانهد = 58.9 و ص = 0.0094. لذلك نحن نرفض الفرضية الصفرية ونستنتج أن الثمار غير اللحمية تتنوع بمعدل أعلى! بمعنى آخر ، يمكننا رفض فرضية العدم في كلا الاتجاهين باستخدام هذا المثال.

ماذا يجري هنا؟ اتضح أن هذا الاختبار حساس للغاية للقيم المتطرفة - أي الكليد مع اختلافات شديدة في التنوع. تختلف هذه الكيانات اختلافًا كبيرًا عما قد يتوقعه المرء في ظل الفرضية الصفرية ، مما يؤدي إلى رفض الصفري - وفي بعض الحالات باستخدام حرفين ، عندما يكون هناك قيم متطرفة على كلا الجانبين (على سبيل المثال ، نسبة الأنواع في كل حالة لها حرف u توزيع على شكل ؛ Paradis 2012) يمكننا أن نظهر أن كلا الحرفين يزيدان التنوع بشكل كبير (Vamosi and Vamosi 2005)!

لحسن الحظ ، هناك عدد من الأساليب المحسّنة التي يمكن استخدامها والتي تشبه روحًا اختبار Slowinsky و Guyer الأصلي ولكنها أكثر قوة من الناحية الإحصائية (مثل Paradis 2012). على سبيل المثال ، يمكننا تطبيق "اختبار Yule الغني" كما هو موضح في Paradis (2012) ، على البيانات من Vamosi et al. (2005). هذه نسخة معدلة من اختبار McConway-Sims (McConway and Sims 2004) ، وتقارن احتمالية تطبيق نموذج yule بمعدل متساوٍ على جميع الكليات بنموذج ترتبط فيه سمة واحدة بمعدلات تنويع أعلى أو أقل. يتطلب هذا الاختبار معرفة أعمار الكليد ، وهو ما لا أملكه لهذه البيانات ، لكن Paradis (2012) يُظهر أن الاختبار قوي لهذا الافتراض ويوصي باستبدال عمر كبير ومتساوٍ لكل كليد. اخترت 1000 كعمر تعسفي ، ووجدت اختبار نسبة احتمال كبير (نموذج فارغ لنإل = −215.6 ، نموذج بديل لنإل = −205.7, ص = 0.000008). تقدر هذه الطريقة معدل تنوع أعلى للفاكهة اللحمية (نظرًا لأن عمر الكليد عشوائي ، فإن المعدلات الفعلية ليست ذات معنى ، ولكن نسبتها المقدرة λ1/λ0 = 1.39 تشير إلى أن سلالات الثمار اللحمية لديها معدل تنويع أعلى بنسبة 40 ٪ تقريبًا).

القسم 11.3 ب: توازن أشجار النشوء والتطور

يمكننا تقييم التوازن الكلي لشجرة النشوء والتطور بأكملها باستخدام إحصائيات توازن الشجرة. كما تمت مناقشته ، سوف أصف إحصائية واحدة مشتركة ، Colless 'I ، حيث أن المقاييس الأخرى تلتقط نفس النمط بطرق مختلفة قليلاً.

لحساب Colless 'I ، يمكننا استخدام المعادلة 10.18. ستعتمد هذه النتيجة بشدة على حجم الشجرة ، وبالتالي لا يمكن مقارنتها عبر الأشجار ذات الأحجام المختلفة ؛ للسماح بالمقارنات ، أناج عادة ما يتم توحيدها عن طريق طرح المتوسط ​​المتوقع للأشجار بهذا الحجم تحت نموذج عشوائي (انظر أدناه) ، والقسمة على الانحراف المعياري. يمكن حساب كلاهما بشكل تحليلي (Blum et al. 2006) ، وتوحيدهما أناج محسوبة باستخدام تقريب صغير (باتباع Bortolussi وآخرون .2006) على النحو التالي:

$$ I ^ {'} _ c = frac {I_c-n * log (n) -n ( gamma-1-log (2))} {n} label {11.11} $$

نظرًا لأن إحصائيات الاختبار تستند إلى أوصاف الأنماط في الأشجار بدلاً من عمليات معينة ، فإن العلاقة بين عدم التوازن والعمليات التطورية قد يكون من الصعب حلها! لكن جميع مؤشرات توازن الشجرة تسمح للشخص برفض الفرضية الصفرية القائلة بأن الشجرة قد تم إنشاؤها وفقًا لنموذج الولادة والوفاة. في الواقع ، الأنماط المتوقعة لتوازن الشجرة متطابقة تمامًا في إطار فئة أوسع من النماذج تسمى نماذج "ماركوف المتكافئة" (ERM) (Harding 1971؛ Mooers and Heard 1997). تحدد نماذج إدارة المخاطر المؤسسية (ERM) أن معدلات التنويع (كل من الانتواع والانقراض) متساوية عبر جميع السلالات لأي نقطة زمنية معينة. ومع ذلك ، قد تتغير هذه الأسعار أو لا تتغير بمرور الوقت. إذا لم تتغير بمرور الوقت ، فلدينا نموذج معدل المواليد والوفاة الثابت ، كما هو موضح أعلاه - لذا فإن نماذج المواليد والوفيات هي نماذج ERM. لكن نماذج ERM تتضمن أيضًا ، على سبيل المثال ، نماذج تتباطأ فيها معدلات المواليد بمرور الوقت ، أو تزيد معدلات الانقراض بمرور الوقت ، وما إلى ذلك. طالما أن التغييرات في المعدلات تحدث بنفس الطريقة تمامًا عبر جميع السلالات في أي وقت ، فإن كل هذه النماذج تتنبأ تمامًا بنفس نمط توازن الشجرة.

فيما يلي الخطوات النموذجية لاستخدام مؤشرات توازن الشجرة لاختبار الفرضية الصفرية بأن الشجرة قد تم إنشاؤها بموجب نموذج ERM:

  1. حساب التوازن الشجري باستخدام إحصاء توازن الشجرة.
  2. محاكاة أشجار الولادة النقية لتعميم توزيع فارغ لإحصاء الاختبار. نحن نعتبر مجموعة نماذج ERM فارغة ، ولكن نظرًا لأن الولادة الخالصة بسيطة ولا يزال بإمكاننا استخدامها للحصول على التوزيع الفارغ الصحيح.
  3. قارن إحصاء الاختبار الفعلي بالتوزيع الفارغ. إذا كانت إحصائية الاختبار الفعلية موجودة في أطراف التوزيع الفارغ ، فإن بياناتك تنحرف عن نموذج ERM.

الخطوة 2 غير ضرورية في الحالات التي نعرف فيها توزيعات فارغة لإحصاءات توازن الشجرة بشكل تحليلي ، وهذا صحيح بالنسبة لبعض (وليس كل) مقاييس التوازن (مثل Blum and François 2006). هناك أيضًا بعض الأمثلة في الأدبيات التي تتناول اعتبار التوزيعات الفارغة بخلاف إدارة المخاطر المؤسسية. على سبيل المثال ، يعتبر Mooers and Heard (1997) نموذجين فارغين آخرين ، PDA و EPT ، اللذان يأخذان في الاعتبار التوزيعات الإحصائية المختلفة لأشكال الأشجار (ولكن يصعب ربط كلاهما بأي عملية تطورية معينة).

عادةً ما تكون أشجار النشوء والتطور غير متوازنة أكثر مما كان متوقعًا في إطار نموذج إدارة المخاطر المؤسسية. في الواقع ، هذا هو أحد أقوى التعميمات التي يمكن للمرء أن يقوم بها حول أنماط التطور الكبير في أشجار النشوء والتطور. يعني هذا الانحراف أن معدلات التنويع تختلف باختلاف السلالات في شجرة الحياة. سنناقش كيفية تحديد ووصف هذا الاختلاف في فصول لاحقة. تتشابه جميع هذه الاختبارات من حيث أنها تستخدم مقارنات متعددة غير متداخلة لثراء الأنواع في السلاسل الشقيقة لحساب إحصائية اختبار ، والتي تتم مقارنتها بعد ذلك بالتوزيع الفارغ ، وعادةً ما يعتمد على عملية الولادة والوفاة ذات المعدلات الثابتة (تمت مراجعتها في Vamosi وفاموسى 2005 ؛ باراديس 2012).

كمثال ، يمكننا تطبيق نهج توازن الشجرة الكاملة على شجرة الترمس (دروموند وآخرون. بالنسبة لهذه الشجرة ، التي تحتوي على 137 نصيحة ، نحسبها أناج = 1010 و أناج = 3.57. هذا أعلى بكثير مما كان متوقعًا عن طريق الصدفة في إطار نموذج إدارة المخاطر المؤسسية ، مع ص = 0.0004. وهذا يعني أن شجرتنا غير متوازنة بشكل ملحوظ أكثر مما كان متوقعًا بموجب نموذج ERM ، والذي يتضمن كلاً من الولادة النقية وموت الولادة. يمكننا أن نستنتج بأمان أن هناك تباينًا في معدلات الانتواع و / أو الانقراض عبر الأنساب في الشجرة.


تحليل نقدي للجذر: نسب إطلاق النار في المناطق الأحيائية الأرضية

1 المراسلات: العنوان الحالي: Karel Mokany ، مدرسة علم النبات وعلم الحيوان ، الجامعة الوطنية الأسترالية ، كانبرا ، ACT 0200 ، أستراليا ، هاتف. +61 2 6125 4945 ، فاكس +61 2 6125 5573 ، بريد إلكتروني: [email protected] ابحث عن المزيد من الأوراق البحثية لهذا المؤلف

مركز البحوث التعاونية لمحاسبة الدفيئة ، كانبرا ، ACT 2601 ، أستراليا ،

CSIRO Forestry and Forest Products ، Kingston ، ACT 2604 ، أستراليا ،

في. معهد سوكاتشيف للغابات ، فرع سيبيريا ، الأكاديمية الروسية للعلوم ، 660036 كراسنويارسك ، روسيا

مركز البحوث التعاونية لمحاسبة الدفيئة ، كانبرا ، ACT 2601 ، أستراليا ،

1 المراسلات: العنوان الحالي: Karel Mokany ، مدرسة علم النبات وعلم الحيوان ، الجامعة الوطنية الأسترالية ، كانبرا ، ACT 0200 ، أستراليا ، هاتف. +61 2 6125 4945 ، فاكس +61 2 6125 5573 ، بريد إلكتروني: [email protected] ابحث عن المزيد من الأوراق البحثية لهذا المؤلف

مركز البحوث التعاونية لمحاسبة الدفيئة ، كانبيرا ، ACT 2601 ، أستراليا ،

CSIRO Forestry and Forest Products ، Kingston ، ACT 2604 ، أستراليا ،

في. معهد سوكاتشيف للغابات ، فرع سيبيريا ، الأكاديمية الروسية للعلوم ، 660036 كراسنويارسك ، روسيا

الملخص

واحدة من أكثر الواصفات شيوعًا للعلاقة بين الكتلة الحيوية للجذر والبراعم هي نسبة الجذر: نسبة إطلاق النار ، والتي أصبحت طريقة أساسية لتقدير الكتلة الحيوية للجذر من الكتلة الحيوية للنبات التي تم قياسها بسهولة. درست المراجعات السابقة بيانات نسبة الجذر: إطلاق النار ، ولكنها نظرت فقط في أنواع نباتية معينة ولم تقم دائمًا بمراجعة البيانات المستخدمة بشكل نقدي. الجذور الموثوقة: هناك حاجة إلى نسب إطلاق النار لمجموعة واسعة من أنواع النباتات من أجل تحسين دقة تقديرات الكتلة الحيوية الجذرية ، بما في ذلك تلك المطلوبة لتقدير آثار إدارة الأراضي وتغير استخدام الأراضي في قوائم الجرد الوطنية لغازات الاحتباس الحراري.

استعرضت هذه الدراسة الجذور: نسب البراعم في المناطق الأحيائية الأرضية. كان أحد الجوانب الرئيسية لتحليلنا هو المراجعة المنهجية الحاسمة ، والتي من خلالها تم تحديد البيانات غير الموثوقة وحذفها على أساس معايير محددة. من بين 786 جذر: نسبة تصوير تم جمعها ، تم حذف 62٪ بسبب طرق أخذ عينات الجذر غير الكافية أو التي لا يمكن التحقق منها. عندما تم فحص البيانات الموثوقة فقط ، وجد أن نسب الجذر: الجذع مرتبطة سلبًا بالكتلة الحيوية للنبات ، ومتوسط ​​هطول الأمطار السنوي ، ومتوسط ​​درجة الحرارة السنوية ، وعمر موقف الغابة ، وارتفاع موقف الغابة.

على الرغم من أن معادلة قياس تماثل واحدة مشتقة في هذه الدراسة تنبأت بشكل موثوق بالكتلة الحيوية للجذر من الكتلة الحيوية الجذرية للغابات والأراضي الحرجية ، بشكل عام ، تم العثور على استخدام الجذر الخاص بالنباتات: نسب الجذع طريقة أكثر دقة للتنبؤ بالكتلة الحيوية للجذر. عندما تم تطبيق بيانات نسبة الجذر: المجموع الكلي هنا على تحليل ميزانية الكربون العالمية ، كانت هناك زيادة بنسبة 50٪ في مخزون الكربون الجذري العالمي المقدر ، وزيادة بنسبة 12٪ في إجمالي مخزون الكربون المقدر للنباتات الأرضية. من المحتمل أن يؤدي استخدام الجذر الخاص بالنباتات: نسب الجذع المعروضة في هذه الدراسة إلى تحسين دقة تقديرات الكتلة الحيوية الجذرية بشكل كبير لأغراض مثل محاسبة الكربون ودراسات ديناميات النظام البيئي.


شاهد الفيديو: طريقة تقليدية تجعل أشجار تكبر بسرعة تسريع نمو الاشجار بطريقة جنونية (أغسطس 2022).