معلومة

2020_Winter_Bis2a_Facciotti_Lecture_09 - علم الأحياء


أهداف التعلم المرتبطة بـ 2020_Winter_Bis2a_Facciotti_Lecture_09

  • اشرح كيف تتحرك الجزيئات داخل وخارج الخلايا.
  • ناقش الأدوار الوظيفية المختلفة التي يقوم بها الغشاء البيولوجي.
  • صف صفات ومكونات غشاء البلازما.
  • حدد خصائص الجزيئات التي يمكن أن تنتقل عبر غشاء البلازما وقابلها للخصائص التي تجعل الجزيئات الأخرى غير قادرة على اختراق الغشاء.
  • قارن وقارن تأثير أطوال سلسلة الفسفوليبيد المختلفة ودرجةالتشبع في دهون الغشاء على سيولة الغشاء.
  • قارن وقارن الانتشار السلبي والانتشار الميسر والنقل النشط.
  • ناقش المزايا والمفاضلات المرتبطة بالانتشار السلبي والانتشار الميسر والنقل النشط.
  • توقع خصائص مجموعات R على الأحماض الأمينيةتقعفي مواقع مختلفة داخل ناقلات الغشاء.
  • توقع كيف يمكن لتغيير حمض أميني معين أو مجموعة من الأحماض الأمينية داخل بروتين ناقل عبر الغشاء أن يؤثر على وظيفته.
  • فهم دور غشاء البلازما في الحفاظ على التدرجات الكيميائية والكهربائية.

أغشية

تحيط أغشية البلازما وتحدد الحدود بين داخل الخلايا وخارجها. أنهمتتكون عادةمن متحرك طبقات ثنائية من الفسفوليبيدات التي تحتوي أيضًا على جزيئات وبروتينات أخرى قابلة للذوبان في الدهونتم تضمينها. هذه الطبقات الثنائية غير متماثلة - تختلف الورقة الخارجية عن الورقة الداخلية في تكوين الدهون وفي البروتينات والكربوهيدرات التييتم عرضإلى داخل الخلية أو خارجها. البروتينات والدهون والسكريات المعروضة على غشاء الخلية تسمح للخلايا بذلكيتم الكشف عنهاوالتفاعل مع شركاء محددين.

تؤثر العوامل المختلفة على السيولة والنفاذية والعديد من الخصائص الفيزيائية الأخرى للغشاء. وتشمل هذه درجة الحرارة ، وتكوين ذيول الأحماض الدهنية (بعض

متعرج

بواسطة الروابط المزدوجة) ، الستيرولات (أي الكوليسترول) المضمنة في الغشاء ، والطبيعة الفسيفسائية للعديد من البروتينات المضمنة فيه. غشاء البلازما "قابل للاختراق بشكل انتقائي". هذا يعني أنه يسمح فقط لبعض المواد بالمرور بينما يستبعد البعض الآخر. بالإضافة إلى ذلك ، يجب أن يكون غشاء البلازما ، في بعض الأحيان ، مرنًا بدرجة كافية للسماح لخلايا معينة ، مثل الأميبات ، بتغيير شكلها واتجاهها أثناء تحركها عبر البيئة ، واصطياد كائنات أصغر وحيدة الخلية.

اضغط على الرابط التالي لمشاهدة الأميبات وهي تعمل: فيديو صيد الأميبات

الأغشية الخلوية

يتمثل الهدف الفرعي في تحدي تصميم "بناء خلية" في إنشاء حد يفصل "داخل" الخلية عن البيئة "خارجها". يجب أن يخدم هذا الحد وظائف متعددة تشمل:

  1. يعمل كحاجز عن طريق منع بعض المركبات من الدخول والخروج من الخلية.
  2. كن قابلاً للاختراق بشكل انتقائيمرتبلنقل مركبات معينة داخل وخارج الخلية.
  3. استقبال واستشعار ونقل الإشارات من البيئة إلى داخل الخلية.
  4. اعرض "الذات" على الآخرين من خلال إيصال الهوية إلى الخلايا الأخرى المجاورة.

شكل 1. يبلغ قطر البالون النموذجي 25 سم ويبلغ سمك البالون البلاستيكي حوالي 0.25 ملم. هذا فرق 1000X. يبلغ قطر الخلية النموذجية حقيقية النواة حوالي50 ميكرومتروسماكة غشاء الخلية 5 نانومتر. هذا فرق 10000X.


نسبة سمك الغشاء مقارنة بحجم متوسط ​​خلية حقيقية النواة أكبر بكثير مقارنةً ببالون ممدود بالهواء. ليفكرالذي - التيإن الحدود بين الحياة وغير الحياة صغيرة جدًا ، وهشة على ما يبدو ، أكثر من بالون ، تشير إلى أن الغشاء يجب أن يكون مستقرًا نسبيًا من الناحية الهيكلية. اسحب من المعلومات التي غطيناها بالفعل في هذا الفصل للتفكير في كيفية استقرار الأغشية الخلوية.

نموذج الفسيفساء السائل

يصف نموذج الفسيفساء السائل الحركة الديناميكية لـكثيرالبروتينات والسكريات والدهون المضمنة في غشاء البلازما بالخلية.

من المفيد في بعض الأحيان أن نبدأ مناقشتنا من خلال تذكر حجم غشاء الخلية بالنسبة لحجم الخلية بأكملهازنزانة. تتراوح أغشية البلازما من 5 إلى 10نانومترفي السماكة. للمقارنة ، فإن خلايا الدم الحمراء البشرية ، المرئية عن طريق الفحص المجهري الضوئي ، تبلغ حوالي 8µ مواسعة ، أو ما يقرب من 1000 مرة أكبر من غشاء البلازما السميك. هذا يعني أن الحاجز الخلوي رقيق جدًا مقارنة بحجم الحجم الذي يحيط به. على الرغم من هذا الفارق الكبير في الحجم ، يجب أن يكون الغشاء الخلويمع ذلكلا تزال تنفذ الحاجز الرئيسي ، وقدرات النقل والتعرف الخلوي ، وبالتالي يجب أن تكون هيكلًا ديناميكيًا "متطورًا" نسبيًا.

الشكل 2. يصف نموذج الفسيفساء السائل لغشاء البلازما غشاء البلازما بأنه مزيج سائل من الدهون الفوسفورية والكوليسترول والبروتينات. الكربوهيدرات المرتبطة بالدهون (الجليكوليبيدات) وإلىتمتد البروتينات (البروتينات السكرية) من السطح المواجه للخارج للغشاء.

المكونات الرئيسية لغشاء البلازما هي الدهون (الفسفوليبيدات والكوليسترول) ، البروتينات، و الكربوهيدرات. الكربوهيدرات موجودة فقط على السطح الخارجي لغشاء البلازما ومرفقةلتشكيل البروتينات البروتينات السكرية، أوإلىالدهون ، تشكيل جليكوليبيدات. قد تختلف نسب البروتينات والدهون والكربوهيدرات في غشاء البلازما باختلاف الكائن ونوع الخلية. في الخلية البشرية النموذجية ، تمثل البروتينات 50 بالمائة من التركيب بالكتلة ، والدهون (من جميع الأنواع) تمثل حوالي 40 بالمائة من التركيب بالكتلة ، والكربوهيدرات تمثل 10 بالمائة المتبقية من التركيب بالكتلة. ومع ذلك ، قد يتسبب التخصص الوظيفي الخلوي في اختلاف نسب المكونات هذه بشكل كبير. على سبيل المثال ، المايلين ، وهو نتاج غشاء الخلايا المتخصصة ، يعزل محاور الأعصاب الطرفية ، ويحتوي فقط على 18 في المائة من البروتين و 76 في المائة من الدهون.على النقيض من ذلك ، فإنيحتوي الغشاء الداخلي للميتوكوندريا على 76٪ بروتين و 24٪ دهون فقط وغشاء البلازما لخلايا الدم الحمراء البشرية 30٪ دهون.

الفوسفوليبيد

الفوسفوليبيد من المكونات الرئيسية لغشاء الخلية. الفوسفوليبيد مصنوعة من الجلسرين العمود الفقري الذي اثنينذيول الأحماض الدهنية ومجموعة الفوسفاتتم إرفاقه- واحد لكل منكل ذرة من ذرات الكربون الجلسرين. وبالتالي فإن الفوسفوليبيد هو برمائي جزيء ، بمعنى أنه يحتوي على جزء كاره للماء (ذيول الأحماض الدهنية) وجزء محب للماء (مجموعة رأس الفوسفات).

تأكد من ملاحظة في الشكل 3 أدناه أن مجموعة الفوسفات بها مجموعة R مرتبطة بإحدى ذرات الأكسجين. R هو متغير شائع الاستخدام في هذه الأنواع من الرسوم البيانية للإشارة إلى أن بعض الذرات أو الجزيئات الأخرى مرتبطة في هذا الموضع. يمكن أن يكون هذا الجزء من الجزيء مختلفًا في فوسفوليبيدات مختلفة - وسوف ينقل بعض الكيمياء المختلفة للجزيء بأكمله. ومع ذلك ، في الوقت الحالي ، أنت مسؤول عن القدرة على التعرف على هذا النوع من الجزيئات (بغض النظر عن مجموعة R) بسبب العناصر الأساسية المشتركة - العمود الفقري للجليسرول ، ومجموعة الفوسفات ، وذيول الهيدروكربونات.

الشكل 3. الفسفوليبيد هو جزيء يحتوي على نوعين من الأحماض الدهنية وأتم التعديلمجموعة الفوسفات المرتبطة بالعمود الفقري الجلسرين.يمكن تعديل الفوسفات بإضافة مجموعات كيميائية مشحونة أو قطبية. يمكن للعديد من مجموعات R الكيميائيةتعديلالفوسفات. الكولين والسيرين والإيثانولامينموضحةهنا. ترتبط هذه بمجموعة الفوسفات في الموضع المسمى R عبر مجموعات الهيدروكسيل الخاصة بهم.
الإسناد:مارك ت. Facciotti (العمل الخاص)

عند كثير من الفسفوليبيداتيتعرضون معاإلى بيئة مائية ، يمكنهم ترتيب أنفسهم تلقائيًا في هياكل مختلفة بما في ذلك الميسيلات وطبقات ثنائية الفوسفوليبيد. هذا الأخير هو الهيكل الأساسي لغشاء الخلية. في طبقة ثنائية الفسفوليبيد ، ترتبط الفوسفوليبيدات ببعضها البعض إلى قسمينمواجهة معاكسةأوراق. في كل ورقة ، تتجه الأجزاء غير القطبية من الفسفوليبيد إلى الداخل تجاه بعضها البعض ، مكونة الجزء الداخلي من الغشاء ، ومجموعات الرأس القطبية تواجه بشكل معاكس كل من البيئات المائية خارج الخلية وداخل الخلايا.


مناقشة ملحوظة محتملة نقطة

في وقت سابق من الدورة ، ناقشنا القانون الثاني للديناميكا الحرارية ، والذي ينص على أن الانتروبيا الكلية للكون تتزايد دائمًا. تطبيق هذا القانون في سياق تشكيل الغشاء الدهني ثنائي الطبقة. كيف يمكن أن تكون الدهون قادرة على ترتيب نفسها تلقائيًا في مثل هذا الهيكل المنظم بدلاً من التشتت في حالة أكثر اضطرابًا؟ أو بعبارة أخرى - إذا كان القانون الثاني صحيحًا ، فكيف بالضبط يؤدي التنظيم الدهني العفوي إلى زيادة الانتروبيا؟


الشكل 4. في وجود الماء ، بعض الفسفوليبيدات سوف ترتب نفسها تلقائيًا في micelle.سيتم ترتيب الدهونبحيث تكون مجموعاتهم القطبية على السطح الخارجي للميلي ، وتكون ذيول غير القطبية في الداخل. يمكن أيضًا أن تتكون طبقة ثنائية الدهون ، طبقة من طبقتين بسماكة بضعة نانومترات فقط. طبقة ثنائية الدهونيتكون منطبقتان من الفوسفوليبيد منظمتان بطريقة تجعل كل ذيول الكارهة للماء محاذاة جنبًا إلى جنب في وسط الطبقة الثنائية ومحاطةبواسطة مجموعات الرأس المحبة للماء.
المصدر: تم إنشاؤه بواسطة إيرين إيسلون (عمل خاص)

تشكل البروتينات المكون الرئيسي الثاني لأغشية البلازما. بروتينات غشاء لا يتجزأكما يوحي اسمها ، تندمج تمامًا في بنية الغشاء ، وتتفاعل مناطقها الغشائية الكارهة للماء مع المنطقة الكارهة للماء في طبقة الفوسفوليبيد الثنائية.

ترتبط بعض بروتينات الغشاء بنصف واحد فقط من الطبقة الثنائية ، بينما يمتد البعض الآخر من جانب واحد من الغشاء إلى الجانب الآخر ، وويتعرضللبيئة على كلا الجانبين. قد تحتوي بروتينات الغشاء المتكامل على جزء واحد أو أكثر من الغشاء الغشائي نموذجيًاتتكون من20-25 حمض أميني. ضمن قطاعات الغشاء ، ترتب مجموعات الأحماض الأمينية المتغيرة الكارهة للماء نفسها لتشكل سطحًا مكملًا كيميائيًا للذيول الكارهة للماء لشحوم الغشاء.

البروتينات المحيطيةتم العثور علىعلى جانب واحد فقط من الغشاء ، لكن لا تنغمس أبدًا في الغشاء. يمكن أن تكون على الجانب داخل الخلايا أو الجانب خارج الخلية ، ومرتبطة بشكل ضعيف أو مؤقت بالأغشية.

الشكل 5. قد تحتوي بروتينات الأغشية المتكاملة على واحد أو أكثرα- الحلقات (الأسطوانات الوردية) التي تمتد على الغشاء (أمثلة 1 و 2) ، أو قد يكون لها β-الصفائح (المستطيلات الزرقاء) التي تمتد على الغشاء (مثال 3). (الائتمان: "Foobar" / ويكيميديا ​​كومنز)

الكربوهيدرات

الكربوهيدرات هي المكون الرئيسي الثالث لأغشية البلازما. أنهمنكوندائماوجدتعلى السطح الخارجي للخلايا وملزمةإما للبروتينات (التي تشكل البروتينات السكرية) أوإلىالدهون (تشكيل الجليكوليبيدات).هذه الكربوهيدراتقد سلاسليتألف من2-60 وحدة أحادية السكريد ويمكن أن تكونإمامستقيمة أو متفرعة. إلى جانب البروتينات المحيطية ، تشكل الكربوهيدرات مواقع متخصصة على سطح الخلية تسمح للخلايا بالتعرف على بعضها البعض(أحد المتطلبات الوظيفية الأساسية المذكورة أعلاه.

سيولة الغشاء

توجد البروتينات والدهون المتكاملة في الغشاء كجزيئات منفصلة و "تطفو" في الغشاء وتتحركبالنسبة إلىواحد اخر. ومع ذلك ، فإن الغشاء ليس مثل البالون ؛ نظرًا للخصائص المرنة للبلاستيك ، يمكن للبالون أن ينمو بسهولة ويقلص مساحة سطحه دون أن يفرقع مع الحفاظ أيضًا على نفس الشكل الدائري الخشن.على النقيض من ذلك ، فإنغشاء بلازميغير قادر علىيمكن أن تصمد أمام التمدد أو الضغط الخواصيمكن تفرقعها بسهولةعندما يؤدي عدم توازن المذاب بين الداخل والخارج إلى اندفاع الماء فجأة. سيؤدي فقدان الماء المفاجئ إلى ذبوله وتجعده ، مما يؤدي إلى تغيير شكل الخلية بشكل كبير.هو - هيصلبة إلى حد ما ويمكن أن تنفجر إذا تم اختراقها أو إذا استوعبت الخلية الكثير من الماء والغشاء ممتدبعيد جدا. ومع ذلك ، بسبب طبيعتها الفسيفسائية ، يمكن للإبرة الدقيقة جدًا اختراق غشاء البلازما بسهولة دون التسبب في انفجاره (تتدفق الدهون حول نقطة الإبرة) ، وسوف يغلق الغشاء ذاتيًا عند الإبرةيتم استخراجه.

يمكن للكائنات الحية وأنواع الخلايا المختلفة في الكائنات متعددة الخلايا ضبط سيولة غشاءها لتكون أكثر توافقًا مع الوظائف المتخصصة و / أو استجابةً للعوامل البيئية. هذا الضبط يمكنأن يتحققمن خلال تعديل نوع وتركيز المكونات المختلفة للغشاء ، بما في ذلك الدهون ، الخاصة بهمدرجةالتشبع ، الدهون ، بهمدرجةالتشبع والبروتينات والجزيئات الأخرى مثل الكوليسترول. هناك عاملان آخران يساعدان في الحفاظ على خاصية السوائل هذه. أحد العوامل هو طبيعة الفسفوليبيدات نفسها. في شكلها المشبع ، تكون الأحماض الدهنية في ذيول الفسفوليبيد مشبعة بذرات الهيدروجين. لا توجد روابط مزدوجة بين ذرات الكربون المجاورة ، مما ينتج عنه ذيول مستقيمة نسبيًا.على النقيض من ذلك ، غير مشبعةلا تحتوي الأحماض الدهنية على مجموعة كاملة من ذرات الهيدروجين على ذيول الأحماض الدهنية ، وبالتالي تحتوي على بعض الروابط المزدوجة بين ذرات الكربون المجاورة ؛ ينتج عن الرابطة المزدوجة انحناء في سلسلة الكربون بمقدار 30 درجة تقريبًا.

الشكل 6.سيتم تكوين أي غشاء خلية معينمن مزيج من الدهون الفسفورية المشبعة وغير المشبعة. ستؤثر نسبة الاثنين على نفاذية وسيولة الغشاء. غشاء مكون منتماماتكون الدهون المشبعة كثيفة وأقل سيولة ، ويتكون غشاء منهاتماماستكون الدهون غير المشبعة فضفاضة جدًا وسائلة جدًا.


أحماض دهنية مشبعة ، ذات ذيول مستقيمة ،مضغوطةعن طريق خفض درجات الحرارة ، وسوف يضغطون على بعضهم البعض ، مما يجعل غشاء كثيف وصلب إلى حد ما. على العكس من ذلك ، عند الأحماض الدهنية غير المشبعةمضغوطة، فإن ذيول "الملتوية" تزيل جزيئات الفسفوليبيد المجاورة ، مما يحافظ على مسافة بين جزيئات الفسفوليبيد. تساعد "غرفة الكوع" هذه في الحفاظ على السيولة في الغشاء عند درجات الحرارة التي "تجمد" أو تصلب فيها الأغشية ذات التركيزات العالية من ذيول الأحماض الدهنية المشبعة. السيولة النسبية للغشاء هيخصوصامهم في بيئة باردة. العديد من الكائنات الحية (الأسماك مثال واحد)قادرة على التكيفإلى البيئات الباردة عن طريق تغيير نسبة الأحماض الدهنية غير المشبعة في أغشيتها استجابة لانخفاض درجة الحرارة.

الكوليسترول

تحتوي الخلايا الحيوانية على الكوليسترول ، وهو غشاء مكون إضافييساعد في الحفاظ عليهاسيولة. الكوليسترول ، والذي يقع مباشرة بين الفوسفوليبيدات فيغشاء،يميل إلى التخميدآثار درجة الحرارة على الغشاء.يقوى الكوليسترول ويزيد من سيولة الغشاء ، حسب درجة الحرارة. تتسبب درجات الحرارة المنخفضة في أن تتراكم الدهون الفسفورية معًا بشكل أكثر إحكامًا ، مما يؤدي إلى تكوين غشاء أكثر صلابة.في هذه الحالةوجزيئات الكوليسترولخدمة لضع مسافة بين الفسفوليبيدات ومنع الغشاء من أن يصبحتماماجامد. على العكس من ذلك ، تساهم درجات الحرارة المرتفعة في تحريك الدهون الفوسفورية بعيدًا عن بعضها البعض وبالتالي يكون هناك غشاء أكثر مرونة ، لكن جزيئات الكوليسترول في الغشاء تشغل حيزًا وتمنع التفكك الكامل للفوسفوليبيدات.

وهكذا ، فإن الكوليسترول يوسع ، في كلا الاتجاهين ، نطاق درجة الحرارة التي يكون فيها الغشاء سائلاً بشكل مناسب وبالتالي وظيفيًا. يخدم الكوليسترول أيضًا وظائف أخرى ، مثل تنظيم مجموعات بروتينات الغشاء في أطواف دهنية.

الشكل 7. يناسب الكوليسترول بين مجموعات الفسفوليبيد داخل الغشاء.

مراجعة مكونات الغشاء

أغشية بدائية

يتمثل أحد الاختلافات الرئيسية التي تميز العتائق بعيدًا عن حقيقيات النوى والبكتيريا في تركيبها الغشائي الدهني. على الرغم من أن حقيقيات النوى والبكتيريا والأركيا كلها تستخدم العمود الفقري للجليسرول في الدهون الغشائية ، فإن العتائق تستخدم سلاسل طويلة من الأيزوبرينويد (20-40 كربونًا)في الطول، مشتق من دهون الكربون الخمسة الأيزوبرين) الذي - التيمرفقةعبر الأثير يرتبط بالجلسرين ، في حين أن حقيقيات النوى والبكتيريا لها أحماض دهنية مرتبطة بالجلسرين عبر استر الروابط.

تختلف مجموعات الرأس القطبية بناءً على جنس أو أنواع الأركيا ويتألف منمخاليط من مجموعات الجليكو (السكاريد بشكل رئيسي) و / أو مجموعات الفوسفو بشكل أساسي من الفوسفوجليسيرول أو الفوسفوسرين أو الفوسفويثانولامين أو الفوسفوينوزيتول. لقد جعل الاستقرار المتأصل والميزات الفريدة للدهون البدائية علامة بيولوجية مفيدة للعتائق داخل العينات البيئية ، على الرغم من أن الأساليب القائمة على الواسمات الجينية أصبحت الآن أكثر شيوعًا.

الفرق الثاني بين الأغشية البكتيرية والبدئية ذلكيرتبطمع بعض العتائق هوحضور الأغشية أحادية الطبقة، كما هو موضح أدناه. لاحظ أن سلسلة isoprenoid متصلة بالعمود الفقري للجليسرول عند كلا الطرفين ، مكونة جزيء واحدتتكون منمجموعتان من مجموعات الرأس القطبية متصلة عبر سلسلتين متماثلتين.

الشكل 8. السطح الخارجي لغشاء البلازما البدائي غير مطابق للسطح الداخلي لنفس الغشاء.

الشكل 9. مقارنات مختلفةانواع منالدهون البدائية والدهون البكتيرية / حقيقية النواة

النقل عبر الغشاء

مشكلة تحدي التصميم والمشاكل الفرعية

مشكلة عامة: يجب أن يعمل غشاء الخلية في نفس الوقت كحاجز بين "IN" و "OUT" والتحكم على وجه التحديد أي تدخل المواد إلى الخلية وتغادرها ومدى سرعة وكفاءة القيام بذلك.

مشاكل فرعية: الخصائص الكيميائية للجزيئات التي يجب أن تدخل الخلية وتغادرها متغيرة للغاية. بعض المشاكل الفرعية المرتبطة بهذا هي: (أ) يجب أن تكون الجزيئات الكبيرة والصغيرة أو مجموعات الجزيئات قادرة على المرور عبر الغشاء. (ب) يجب أن يكون لكل من المواد الكارهة للماء والمواد المحبة للماء إمكانية الوصول إلى وسائل النقل. (ج) يجب أن تكون المواد قادرة على عبور الغشاء مع وضد تدرجات التركيز.(د) تبدو بعض الجزيئات متشابهة جدًا (على سبيل المثال:نا+ وك+) ولكن يجب أن تظل آليات النقل قادرة على التمييز بينها.

منظور قصة الطاقة

يمكننا التفكير في النقل عبر الغشاء من منظور قصة الطاقة ؛ إنها عمليةبعد كل ذلك. على سبيل المثال ، في بداية العملية ، قد تكون المادة العامة X داخل الخلية أو خارجها. في نهاية العملية ، ستكون المادة على الجانب الآخر الذي بدأت منه.

على سبيل المثال X(في) ---> X(خارج)،

حيث يشير الداخل والخارج إلى داخل الخلية وخارج الخلية ،على التوالى.

فيقد تكون بداية الأمر في النظامتكون معقدة للغايةجمع الجزيئات داخل وخارج الخلية ولكن مع وجود جزيء واحد من X داخل الخلية أكثر من خارجها. في النهاية ، يوجد جزيء آخر من X على السطح الخارجي للخلية وجزيء أقل في الداخل. الطاقة في النظام في البدايةيتم تخزينهإلى حد كبير في الهياكل الجزيئية وحركاتها وفي اختلالات التركيز الكهربائية والكيميائية عبر غشاء الخلية. لن يؤدي نقل X خارج الخلية إلى تغيير طاقات الهياكل الجزيئية بشكل كبير ولكنه سيغير الطاقة المرتبطة باختلال التوازن و / أو الشحن عبر الغشاء. هذا هو النقل ، مثل جميع ردود الفعل الأخرى ، يكون طاردًا للطاقة أو مسببًا للطاقة. أخيرًا ، ستحتاج إلى بعض الآليات أو مجموعات آليات النقلتوصف.


النفاذية الاختيارية

من أعظم عجائب غشاء الخلية قدرته على تنظيم تركيز المواد داخل الخلية. وتشمل هذه المواد: أيونات مثل الكالسيوم2+,نا+، ك+، و Cl؛ المغذيات بما في ذلك السكريات والأحماض الدهنية والأحماض الأمينية ؛ ومنتجات النفايات ، وخاصة ثاني أكسيد الكربون (CO2) ، والتي يجب أن تغادر الخلية.

يوفر هيكل طبقة الدهون ثنائية الغشاء المستوى الأول من التحكم. يتم حزم الدهون الفسفورية بإحكام ، والغشاء به جزء داخلي مسعور. هذا الهيكل وحده يخلقما هو معروف بأ نفاذية انتقائية الحاجز ، الذي يسمح فقط للمواد التي تلبي معايير فيزيائية معينة بالمرور عبره. في الحالة الخليةالغشاء ، المواد غير القطبية الصغيرة نسبيًا فقط يمكنها التحرك عبر طبقة الدهون الثنائية بمعدلات ذات صلة بيولوجيًا (تذكر أن ذيول الغشاء الدهنية غير قطبية).

النفاذية الاختيارية يشير غشاء الخلية إلى قدرته على التمييز بين الجزيئات المختلفة ، والسماح فقط لبعض الجزيئات بالمرور بينما يحجب البعض الآخر. تنبع بعض هذه الخاصية الانتقائية من معدلات الانتشار الجوهرية للجزيئات المختلفة عبر الغشاء. العامل الثاني الذي يؤثر على المعدلات النسبية لحركة المواد المختلفة عبر الغشاء البيولوجي هو نشاط مختلف ناقلات الأغشية القائمة على البروتين ، سواء كانت سلبية أو نشطة ، والتي سوفستناقشبمزيد من التفصيل في الأقسام اللاحقة. أولاً ، نأخذ فكرة المعدلات الجوهرية للانتشار عبر الغشاء.

نفاذية نسبية

يجب أن يكون احتمال عبور المواد المختلفة لغشاء بيولوجي بمعدلات مختلفة أمرًا بديهيًا نسبيًا. توجد اختلافات في التركيب الفسيفسائي للأغشية في علم الأحياء واختلافات في الأحجام والمرونة والخصائص الكيميائية للجزيئات.من المنطقي أنتختلف معدلات النفاذية. إنه منظر طبيعي معقد. يمكن نفاذية مادة عبر الغشاء البيولوجيتقاستجريبيًا ويمكننا الإبلاغ عن معدل الحركة عبر الغشاء فيما يعرف بمعاملات نفاذية الغشاء.

معاملات نفاذية الغشاء

أدناه ، نرسم مجموعة متنوعة من المركبات

بالنسبة إلى

معاملات نفاذية الغشاء (MPC) كما تم قياسها مقابل تقريب كيميائي حيوي بسيط لغشاء بيولوجي حقيقي. معامل النفاذية المبلغ عنه لهذا النظام هو المعدل الذي يحدث فيه الانتشار البسيط عبر الغشاء و

مبلغ عنه

بوحدات السنتيمتر في الثانية (سم / ث). يتناسب معامل النفاذية مع معامل التقسيم ويتناسب عكسياً مع سمك الغشاء.

من المهم أن تقرأ وتفسر الرسم البياني أدناه. كلما زاد المعامل ، كلما كان الغشاء أكثر نفاذاً للمذاب. على سبيل المثال ، حمض الهيكسانويك شديد النفاذية ، MPC 0.9 ؛ يحتوي حمض الخليك والماء والإيثانول على MPCs بين 0.01 و 0.001 ، وهي أقل نفاذية من حمض hexanoic. بينما

الأيونات

مثل الصوديوم (

نا

+) ، لها MPC تبلغ 10-12

,

وعبر الغشاء بمعدل بطيء نسبيًا.

شكل 1. مخطط معامل نفاذية الغشاء. الرسم البيانياخذمن عندBioWikiويمكنيتم إيجادهفي http://biowiki.ucdavis.edu/الكيمياء الحيوية...النفاذية الإلكترونية.

في حين أن هناك اتجاهات معينة أو خصائص كيميائية يمكنتكون مرتبطة تقريبًامع نفاذية مركبة مختلفة (الأشياء الصغيرة تمر عبر "سريع" ، الأشياء الكبيرة "ببطء" ، أشياء مشحونة لا على الإطلاق ، إلخ) ، نحذر من الإفراط في التعميم. المحددات الجزيئية لنفاذية الغشاءمعقدةوتشمل العديد من العوامل بما في ذلك: التركيب المحدد للغشاء ، ودرجة الحرارة ، والتركيب الأيوني ، والترطيب ؛ الخواص الكيميائية للمذاب. التفاعلات الكيميائية المحتملة بين المذاب في المحلول وفي الغشاء ؛ الخواص العازلة للمواد ؛ ومقايضات الطاقة المرتبطة بنقل المواد من وإلى بيئات مختلفة. لذلك ، في هذه الفئة ، بدلاً من محاولة تطبيق "القواعد" ومحاولة تطوير عدد كبير جدًا من "الحدود القصوى" التعسفية ، سنسعى جاهدين لتطوير إحساس عام ببعض الخصائص التي يمكن أن تؤثر على النفاذية وتترك تخصيص النفاذية المطلقة لـ معدلات المبلغ عنها تجريبيا. بالإضافة إلى ذلك ، سنحاول أيضًا تقليل استخدام المفردات التي تعتمد على إطار مرجعي. على سبيل المثال ، فإن قول هذا المركب "أ" ينتشر "سريعًا" أو "بطيئًا" عبر طبقة ثنائية لا يعني إلا شيئًا إذا كانت المصطلحات "سريعًا" أو "بطيئًا"يتم تعريفها عددياأويُفهم السياق البيولوجي.

طاقة النقل

جميع المواد التي تتحرك عبر الغشاء تفعل ذلك بإحدى طريقتين عامتين ، وهمايتم تصنيفهابناءً على ما إذا كانت عملية النقل طاردة للطاقة أو مفاعلة. النقل السلبي هي الحركة المفرطة للمواد عبر الغشاء. فى المقابل، النقل النشط هي الحركة endergonic للمواد عبر الغشاءيقترنلرد فعل مفرط.

النقل السلبي

النقل السلبي لا يتطلب الخليةتنفقطاقة. في النقل السلبي ، تنتقل المواد من منطقة ذات تركيز أعلى إلى منطقة تركيز أقل ، أسفلها تدرج التركيز.اعتمادًا على الطبيعة الكيميائية للمادة ، قد نربط عمليات مختلفة بالنقل السلبي.

تعريف

تعريف هي عملية نقل سلبية. تنتقل مادة واحدة من منطقة ذات تركيز عالٍ إلى منطقة تركيز منخفض حتى يتساوى التركيز عبر مساحة. أنت معتاد على انتشار المواد عبر الهواء. على سبيل المثال ، فكر في شخص يفتح زجاجة من الأمونيا في غرفة مليئة بالناس. يكون غاز الأمونيا عند أعلى تركيز له في الزجاجة ؛ أدنى تركيز له عند أطراف الغرفة. سوف ينتشر بخار الأمونيا أو ينتشر بعيدًا عن الزجاجة ؛ تدريجيا ، سوف يشم المزيد والمزيد من الناس رائحة الأمونيا أثناء انتشارها. تتحرك المواد داخل العصارة الخلوية للخلية عن طريق الانتشار ، وتتحرك مواد معينة عبر غشاء البلازما عن طريق الانتشار.

الشكل 2. يؤدي الانتشار عبر غشاء منفذ إلى نقل مادة من منطقة عالية التركيز (سائل خارج الخلية ، في هذه الحالة) إلى أسفل تدرج تركيزها (إلى السيتوبلازم). كل مادة منفصلة في وسط ، مثل السائل خارج الخلية ، لها تدرج تركيز خاص بها ، بغض النظر عن تدرجات تركيز المواد الأخرى. بالإضافة إلى ذلك ، ستنتشر كل مادة وفقًا لهذا التدرج. داخل النظام ، ستكون هناك معدلات مختلفة لانتشار المواد المختلفة في الوسط.(الائتمان: تعديل العمل عن طريقماريانا رويزفيلاريال)
العوامل التي تؤثر على الانتشار

إذا كانت الجزيئات غير مقيدة ، فستتحرك وتستكشف الفضاء بشكل عشوائي بمعدل يعتمد على حجمها وشكلها وبيئتها وطاقتها الحرارية. هذه

نوع من

الحركة تكمن وراء الحركة المنتشرة للجزيئات عبر أي وسيط موجود فيه. ولا يعني عدم وجود تدرج تركيز أن هذه الحركة ستتوقف ، فقط أنه قد لا يكون هناك صافي حركة عدد الجزيئات من منطقة إلى أخرى ، وهي حالة تعرف باسم أ توازن ديناميكي.

تشمل العوامل التي تؤثر على الانتشار ما يلي:

  • مدى تدرج التركيز: كلما زاد الاختلاف في التركيز ، زادت سرعة الانتشار. كلما اقترب توزيع المادة من التوازن ، أصبح معدل الانتشار أبطأ.
  • شكل وحجم وكتلة الجزيئات المنتشرة: الجزيئات الكبيرة والثقيلة تتحرك ببطء أكبر ؛ لذلك ، فإنها تنتشر بشكل أبطأ. عادة ما يكون العكس صحيحًا بالنسبة للجزيئات الأصغر والأخف وزنًا.
  • درجة الحرارة: تؤدي درجات الحرارة المرتفعة إلى زيادة الطاقة وبالتالي حركة الجزيئات ، مما يزيد من معدل الانتشار. تقلل درجات الحرارة المنخفضة من طاقة الجزيئات ، وبالتالي تقلل من معدل الانتشار.
  • كثافة المذيب: مع زيادة كثافة المذيب ، ينخفض ​​معدل الانتشار. تتباطأ الجزيئات لأنها تواجه صعوبة أكبر في الوصول إلى الوسط الأكثر كثافة. إذا كان الوسط أقل كثافة ، تزداد معدلات الانتشار. نظرًا لأن الخلايا تستخدم الانتشار لنقل المواد داخل السيتوبلازم ، فإن أي زيادة في كثافة السيتوبلازم ستقلل من معدل تحرك المواد في السيتوبلازم.
  • الذوبان: كما نوقش سابقًا ، تمر المواد غير القطبية أو القابلة للذوبان في الدهون عبر أغشية البلازما بسهولة أكبر من المواد القطبية ، مما يسمح بمعدل انتشار أسرع.
  • مساحة سطح وسماكة غشاء البلازما: زيادة مساحة السطح تزيد من معدل الانتشار ، في حين أن الغشاء السميك يقلله.
  • المسافة المقطوعة: كلما زادت المسافة التي يجب أن تقطعها المادة ، كان معدل الانتشار أبطأ. هذا يضع قيودًا عليا على حجم الخلية. تموت الخلية الكروية الكبيرة لأن العناصر الغذائية أو النفايات لا يمكنها الوصول إلى مركز الخلية أو مغادرته ، على التوالي. لذلك ، يجب أن تكون الخلايا إماصغير الحجم، كما هو الحال مع العديد من بدائيات النوى ، أوأن تكون بالارض، كما هو الحال مع العديد من حقيقيات النوى وحيدة الخلية.

سهولة النقل

في النقل الميسر، ويسمى أيضًا بالانتشار الميسر ، تنتشر المواد عبر غشاء البلازما بمساعدة بروتينات الغشاء. يوجد تدرج تركيز يسمح لهذه المواد بالانتشار داخل أو خارج الخلية بدونهاإنفاقالطاقة الخلوية. إذا كانت المواد عبارة عن أيونات أو جزيئات قطبية (مركبات ذلكصدتبواسطة الأجزاء الكارهة للماء من غشاء الخلية) ، تساعد بروتينات النقل الميسرة في حماية هذه المواد من القوة الطاردة للغشاء ، مما يسمح لها بالانتشار في الخلية.

القنوات

تتم إحالة البروتينات المتكاملة المشاركة في النقل الميسر بشكل جماعيكأن نقل البروتينات، وتعمل كقنوات للمادة أو المواد الحاملة. في كلتا الحالتين ، فهي بروتينات عبر الغشاء. بروتينات القناة المختلفة لها خصائص نقل مختلفة. تطور بعضها ليكون له خصوصية عالية جدًا للمادة التي يتم نقلها بينما يقوم البعض الآخر بنقل مجموعة متنوعة من الجزيئات التي تشترك في بعض الخصائص المشتركة(س). "الممر" الداخلي بروتينات القناة تم تطويرها لتوفير حاجز طاقة منخفض لنقل المواد عبر الغشاء من خلال الترتيب التكميلي للمجموعات الوظيفية للأحماض الأمينية (لكل من العمود الفقري والسلاسل الجانبية). يسمح المرور عبر القناة للمركبات القطبية بتجنب الطبقة المركزية غير القطبية من غشاء البلازما التي من شأنها أن تبطئ أو تمنع دخولها إلى الخلية. بينما تعبر كميات كبيرة من الماء الغشاء في أي وقت من الأوقات إلى الداخل والخارج ، فإن معدل نقل جزيء الماء الفردي قد لا يكون سريعًا بما يكفي للتكيف مع الظروف البيئية المتغيرة. في مثل هذه الحالات ، طورت الطبيعة فئة خاصة من بروتينات الغشاء تسمى أكوابورينات تسمح بمرور الماء عبر الغشاء بمعدل مرتفع جدًا.

الشكل 3. ينقل النقل الميسر المواد إلى أسفل تدرجات تركيزها. قد يعبرون غشاء البلازما بمساعدة بروتينات القناة. (الائتمان: تعديل العمل بواسطةماريانا رويزفيلاريال)
تكون بروتينات القناة إما مفتوحة في جميع الأوقات أو "بوابات". يتحكم الأخير في فتح القناة.قد تشارك آليات مختلفة

في آلية البوابة. قد تكون التغييرات في "إجهاد" الغشاء المحلي أو التغيرات في الجهد عبر الغشاء محفزات لفتح أو إغلاق قناة.

تعبر الكائنات الحية والأنسجة المختلفة في الأنواع متعددة الخلايا عن بروتينات قنوات مختلفة في أغشيتها اعتمادًا على البيئات التي تعيش فيها أو الوظيفة المتخصصة التي تلعبها في الكائن الحي. يوفر هذا لكل نوع من الخلايا ملف تعريف فريد لنفاذية الغشاء يتم تطويره لاستكمال "احتياجاته" (لاحظ التجسيم). على سبيل المثال ، في بعض الأنسجة ، تمر أيونات الصوديوم والكلوريد بحرية عبر القنوات المفتوحة ، بينما في الأنسجة الأخرى ، يجب فتح البوابة للسماح بالمرور. يحدث هذا في الكلى حيث يوجد كلا الشكلين من القنوات في أجزاء مختلفة من الأنابيب الكلوية. الخلايا المشاركة في نقل النبضات الكهربائية ، مثل الخلايا العصبية والعضلية ، لديها قنوات بوابات للصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم في أغشيتها. يؤدي فتح وإغلاق هذه القنوات إلى تغيير التركيزات النسبية على جوانب متقابلة من غشاء هذه الأيونات ، مما يؤدي إلى تغيير في الجهد الكهربائي عبر الغشاء يؤدي إلى انتشار الرسائل مع الخلايا العصبية أو تقلص العضلات مع الخلايا العضلية.

بروتينات الناقل

نوع آخر من البروتين المضمن في غشاء البلازما هو أ البروتين الناقل. هذا البروتين المسمى بشكل مناسب يربط المادة ، وبذلك ، يؤدي إلى تغيير شكلها ، وتحريك الجزيء المرتبط من خارج الخلية إلى داخلها ؛ اعتمادًا على التدرج اللوني ، قد تتحرك المادة في الاتجاه المعاكس. عادة ما تكون البروتينات الحاملة محددة لمادة واحدة. تضيف هذه الانتقائية إلى الانتقائية الشاملة لغشاء البلازما. لا تزال آلية المقياس الجزيئي لوظيفة هذه البروتينات غير مفهومة جيدًا.

الشكل 4. بعض الموادقادرين علىتحرك لأسفل تدرج تركيزها عبر غشاء البلازما بمساعدة البروتينات الحاملة. تغير البروتينات الحاملة شكلها لأنها تحرك الجزيئات عبر الغشاء.(الإئتمان: تعديل العمل بهاماريانا رويزفيلاريال)

يلعب البروتين الناقل دورًا مهمًا في وظيفة الكلى. الجلوكوز والماء والأملاح والأيونات والأحماض الأمينية التي يحتاجها الجسميتم تصفيتهافي جزء واحد من الكلية. هذا المرشح الذي يشمل الجلوكوز ،ثم يعاد امتصاصهفي جزء آخر من الكلى بمساعدة البروتينات الحاملة. نظرًا لوجود عدد محدود فقط من البروتينات الحاملة للجلوكوز ، إذا كان هناك جلوكوز في المرشح أكثر مما تستطيع البروتينات التعامل معه ، فإن الزيادةلا يعاد امتصاصهويفرزمن الجسم في البول. في الفرد المصاب بالسكري ،هذا موصوفمثل "سكب الجلوكوز في البول". مجموعة مختلفة من البروتينات الحاملة تسمى بروتينات نقل الجلوكوز ، أو GLUTs ،متورطونفي نقل الجلوكوز والسكريات السداسية الأخرى عبر أغشية البلازما داخل الجسم.

تنقل البروتينات القناة والبروتينات الحاملة المواد بمعدلات مختلفة. تنتقل بروتينات القناة بسرعة أكبر بكثير من البروتينات الحاملة. تسهل بروتينات القناة الانتشار بمعدل عشرات الملايين من الجزيئات في الثانية ، بينما تعمل البروتينات الحاملة بمعدل ألف إلى مليون جزيء في الثانية.

النقل النشط

النقل النشط تتطلب الآليات استخدام طاقة الخلية ، عادة في شكل أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). إذا كان لابد من انتقال مادة إلى الخلية عكس تدرج تركيزها - أي إذا كان تركيز المادة داخل الخلية أكبر من تركيزها في السائل خارج الخلية (والعكس صحيح) - فيجب على الخلية استخدام الطاقة لتحريك المادة. تقوم بعض آليات النقل النشطة بنقل المواد ذات الوزن الجزيئي الصغير ، مثل الأيونات ، عبر الغشاء. آليات أخرى تنقل جزيئات أكبر بكثير.

التحرك ضد الانحدار

لتحريك المواد ضد التركيز أو التدرج الكهروكيميائي ، يجب أن تستخدم الخلية الطاقة. يحصد الناقلون هذه الطاقة من ATP المتولدة من خلال عملية التمثيل الغذائي للخلية. آليات النقل النشطة ، تسمى مجتمعة مضخاتتعمل ضد التدرجات الكهروكيميائية. تمر المواد الصغيرة باستمرار عبر أغشية البلازما. يحافظ النقل النشط على تركيزات الأيونات والمواد الأخرى التي تحتاجها الخلايا الحية في مواجهة هذه الحركات السلبية. قد يكون هناك الكثير من إمداد الخلية بالطاقة الأيضيةتنفقالحفاظ على هذه العمليات. (تُستخدم معظم الطاقة الأيضية لخلايا الدم الحمراء للحفاظ على عدم التوازن بين مستويات الصوديوم والبوتاسيوم الخارجية والداخلية التي تتطلبها الخلية.) نظرًا لأن آليات النقل النشطة تعتمد على استقلاب الخلية للطاقة ، فهي حساسة للعديد من السموم الأيضية التي تتداخل مع توريد ATP.

توجد آليتان لنقل المواد ذات الوزن الجزيئي الصغير والجزيئات الصغيرة. النقل النشط الأساسي يحرك الأيونات عبر الغشاء ويحدث فرقًا في الشحنة عبر هذا الغشاء ، والذي يعتمد بشكل مباشر على ATP. النقل النشط الثانوي يصف حركة المواداجبة إلىالتدرج الكهروكيميائي الذي تم إنشاؤه بواسطة النقل النشط الأولي الذي لا يتطلب ATP بشكل مباشر.

البروتينات الحاملة للنقل النشط

يعد تكيف الغشاء المهم للنقل النشط هو البروتينات أو المضخات الحاملة المحددة لتسهيل الحركة: هناك ثلاثة أنواع من هذه البروتينات أو الناقلون. أ أحادي القارب يحمل أيونًا أو جزيءًا محددًا. أ المتناغم يحمل اثنين من الأيونات أو الجزيئات المختلفة ، وكلاهما في نفس الاتجاه. ان مضاد الحمى يحمل أيضًا اثنين من الأيونات أو الجزيئات المختلفة ، ولكن في اتجاهات مختلفة. يمكن لهذه الناقلات أيضًا نقل جزيئات عضوية صغيرة غير مشحونة مثل الجلوكوز.تم العثور على هذه الأنواع الثلاثة من البروتينات الحاملة أيضًافي الانتشار الميسر ، لكنها لا تتطلب ATP للعمل في هذه العملية. بعض الأمثلة على مضخات النقل النشط هينا++ ATPase الذي يحمل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم و H++ ATPase ، الذي يحمل أيونات الهيدروجين والبوتاسيوم. كلاهما عبارة عن بروتينات حاملة لمضادات الحمل. نوعان آخران من البروتينات الحاملة هما Ca2+ATPase و H.+ ATPase ، التي تحمل الكالسيوم فقط وأيونات الهيدروجين فقط ، على التوالي. كلاهما مضخات.

الشكل 5. أأحادي القاربيحمل جزيءًا أو أيونًا واحدًا. أالمتناغميحمل جزيئين أو أيونات مختلفة ، كلاهما في نفس الاتجاه. انمضاد الحمىيحمل أيضًا جزيئين أو أيونات مختلفة ، ولكن في اتجاهات مختلفة. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة "لوباسك"/ ويكيميديا ​​كومنز)

النقل النشط الأساسي

في النقل النشط الأولي ، الطاقةغالبا- بالرغم من عدمفقط- مشتقمباشرة من التحلل المائي لـ ATP. في كثير من الأحيان ، يسمح النقل النشط الأولي ، مثل ذلك الموضح أدناه ، والذي يعمل لنقل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم بالحدوث النقل النشط الثانوي (تمت مناقشته في القسم أدناه).لا يزال يعتبر طريقة النقل الثانيةنشط لأنه يعتمد على استخدام الطاقة من النقل الأساسي.

الشكل 6. يحرك النقل النشط الأساسي الأيونات عبر الغشاء ، مما يخلق تدرجًا كهروكيميائيًا (النقل الكهربائي). (الائتمان: تعديل العمل بواسطةماريانا رويزفيلاريال)

تعد مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (Na++ ATPase) ، الذي يحافظ على التدرج الكهروكيميائي (والتركيزات الصحيحة لـنا+وك+) في الخلايا الحية. تتحرك مضخة الصوديوم والبوتاسيوم K.+ في الخلية أثناء تحريك Na+ خارجفي نفس الوقت،بنسبة ثلاثة Na+ لكل اثنين ك+ انتقلت الأيونات فيها++يوجد ATPase في شكلين اعتمادًا على اتجاهه إلى الداخل أو الخارج للخلية وتقاربها مع أيونات الصوديوم أو البوتاسيوم. تتكون العملية من الخطوات الست التالية.

  1. مع توجيه الإنزيم نحو الجزء الداخلي للخلية ، يكون للناقل تقارب كبير لأيونات الصوديوم. ترتبط ثلاثة أيونات بالبروتين.
  2. ATPيتحلل بالماءبواسطة حامل البروتين وترتبط به مجموعة فوسفات منخفضة الطاقة.
  3. نتيجة لذلك ، يغير الناقل شكله ويعيد توجيه نفسه نحو الجزء الخارجي من الغشاء. تقل ألفة البروتين للصوديوم وتغادر أيونات الصوديوم الثلاثة الحامل.
  4. يؤدي تغيير الشكل إلى زيادة تقارب الناقل لأيونات البوتاسيوم ، ويرتبط اثنان من هذه الأيونات بالبروتين. بعد ذلك ، تنفصل مجموعة الفوسفات منخفضة الطاقة عن الناقل.
  5. مع إزالة مجموعة الفوسفات وإرفاق أيونات البوتاسيوم ، يعيد البروتين الحامل وضعه نحو داخل الخلية.
  6. البروتين الحامل ، في تكوينه الجديد ، لديه تقارب منخفض للبوتاسيوم ، ويطلق الأيونات في السيتوبلازم. يمتلك البروتين الآن تقاربًا أكبر مع أيونات الصوديوم ، وتبدأ العملية مرة أخرى.

حدثت عدة أشياء بسبب هذه العملية. يوجد عدد أكبر من أيونات الصوديوم خارج الخلية أكثر من الداخل وأيونات البوتاسيوم بالداخل أكثر من الخارج. لكل ثلاثة أيونات من الصوديوم تتحرك للخارج ، يتحرك اثنان من أيونات البوتاسيوم إلى الداخل. ينتج عن ذلك أن يكون الجزء الداخلي أكثر سالبة قليلاً بالنسبة إلى الخارج. هذا الاختلاف في المسؤولية مهم في تهيئة الظروف اللازمة للعملية الثانوية. وبالتالي ، فإن مضخة الصوديوم والبوتاسيوم هي مضخة كهربائية (مضخة تخلق عدم توازن في الشحن) ، مما يؤدي إلى اختلال التوازن الكهربائي عبر الغشاء ويساهم في إمكانات الغشاء.

رابط للتعلم

قم بزيارة الموقع لمشاهدة محاكاة النقل النشط في ATPase الصوديوم والبوتاسيوم.

النقل النشط الثانوي (شارك-المواصلات)

يجلب النقل النشط الثانوي أيونات الصوديوم ، وربما مركبات أخرى ، إلى الخلية. نظرًا لأن تركيزات أيون الصوديوم تتراكم خارج غشاء البلازما بسبب عمل عملية النقل الأولية النشطة ، يتم إنشاء تدرج كهروكيميائي. إذا كان بروتين القناة موجودًا ومفتوحًا ، فستعود أيونات الصوديوم عبر الغشاء أسفل التدرج اللوني. تُستخدم هذه الحركة لنقل المواد الأخرى التي يمكن أن تلتصق ببروتين النقل عبر الغشاء. تدخل العديد من الأحماض الأمينية والجلوكوز إلى الخلية بهذه الطريقة. تُستخدم هذه العملية الثانوية أيضًا لتخزين أيونات الهيدروجين عالية الطاقة في الميتوكوندريا في الخلايا النباتية والحيوانية لإنتاج ATP. يتم ترجمة الطاقة الكامنة التي تتراكم في أيونات الهيدروجين المخزنة إلى طاقة حركية حيث تتدفق الأيونات عبر بروتين القناة سينسيز ATP ، وتستخدم هذه الطاقة لتحويل ADP إلى ATP.

الشكل 7. يمكن للتدرج الكهروكيميائي ، الناتج عن النقل الأولي النشط ، تحريك المواد الأخرى ضد تدرجات تركيزها ، وهي عملية تسمىشارك-النقل أو النقل الثانوي النشط. (الائتمان: تعديل العمل بواسطةماريانا رويزفيلاريال)

التنافذ

التنافذ هي حركة الماء عبر غشاء شبه نافذ وفقًا لتدرج تركيز الماء عبر الغشاء ، والذي يتناسب عكسًا مع تركيز المواد المذابة. بينما ينقل الانتشار المواد عبر الأغشية وداخل الخلايا ، ينقل التناضح فقط ماء عبر الغشاء والغشاء يحد من انتشار المواد المذابة في الماء. تلعب الأكوابورينات التي تسهل حركة الماء دورًا كبيرًا في التناضح ، وعلى الأخص في خلايا الدم الحمراء وأغشية الأنابيب الكلوية.

آلية

التناضح هو حالة خاصة من الانتشار. ينتقل الماء ، مثله مثل المواد الأخرى ، من منطقة عالية التركيز إلى منطقة ذات تركيز منخفض. سؤال واضحماذا يكونيجعل الماء يتحرك على الإطلاق؟ تخيل دورق به غشاء نصف نافذ يفصل بين الجانبين أو النصفين. يتساوى مستوى الماء على جانبي الغشاء ، ولكن توجد تركيزات مختلفة لمادة مذابة ، أو المذاب، لا يمكن أن تعبر الغشاء (وإلا فإن التركيزات على كل جانب ستفعلكن متوازنابواسطة المذاب الذي يعبر الغشاء). إذا كان حجم المحلول على جانبي الغشاء متماثلًا ، لكن تراكيز المذاب مختلفة ، فهناك كميات مختلفة من الماء ، المذيب ، على جانبي الغشاء.

الشكل 8. في التناضح ، ينتقل الماء دائمًا من منطقة ذات تركيز ماء أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل. في الرسم البياني الموضح ، لا يمكن للمذاب أن يمر عبر الغشاء القابل للنفاذ بشكل انتقائي ، لكن الماء يمكنه ذلك.

لتوضيح ذلك ، تخيل كأسين كاملين من الماء. يحتوي أحدهما على ملعقة صغيرة من السكر ، بينما يحتوي الثاني على ربع كوب من السكر. إذا كان الحجم الإجمالي للمحلولين في كلا الكوبين هو نفسه ، فأي كوب يحتوي على كمية أكبر من الماء؟ نظرًا لأن كمية السكر الكبيرة في الكوب الثاني تشغل مساحة أكبر بكثير من ملعقة صغيرة من السكر في الكوب الأول ، فإن الكوب الأول يحتوي على كمية أكبر من الماء.

بالعودة إلى مثال الدورق ، تذكر أنه يحتوي على خليط من المواد المذابة على جانبي الغشاء. مبدأ الانتشار هو أن الجزيئات تتحرك وستنتشر بالتساوي في جميع أنحاء الوسط إذا أمكن ذلك. ومع ذلك ، فإن المادة القادرة على اختراق الغشاء فقط هي التي ستنتشر من خلاله. في هذا المثال ، لا يمكن أن ينتشر المذاب عبر الغشاء ، لكن الماء يمكن أن ينتشر. الماء له تركيز متدرج في هذا النظام. وهكذا ، سوف ينتشر الماء أسفل تدرج تركيزه ، ويمر الغشاء إلى الجانب حيث يكون أقل تركيزًا. سوف يستمر هذا الانتشار للمياه عبر الغشاء - التناضح - حتى يتحول تدرج تركيز الماء إلى الصفر أو حتى يوازن الضغط الهيدروستاتيكي للماء الضغط التناضحي. يستمر التناضح باستمرار في الأنظمة الحية.

توترية

توترية يصف كيف يمكن للحل خارج الخلية أن يغير حجم الخلية بالتأثير على التناضح. غالبًا ما يرتبط توتر المحلول ارتباطًا مباشرًا بسمولية المحلول. الأسمولية يصف التركيز الكلي للمذاب للمحلول. يحتوي المحلول ذو الأسمولية المنخفضة على عدد أكبر من جزيئات الماء بالنسبة إلى عدد الجسيمات المذابة ؛ حل مع الأسمولية العاليةأقلجزيئات الماءبالنسبة إلىالجسيمات الذائبة. في حالة تكون فيها الحلول من نوعين مختلفين من الأسموليةمتفرقينبواسطة غشاء منفذ للماء ، وإن لم يكن إلى المذاب ، فإن الماء سينتقل من جانب الغشاء ذي الأسمولية المنخفضة (والمزيد من الماء) إلى الجانب الذي يحتوي على أسمولية أعلى (وكمية أقل من الماء). يكون هذا التأثير منطقيًا إذا كنت تتذكر أن المذاب لا يمكن أن يتحرك عبر الغشاء ، وبالتالي فإن المكون الوحيد في النظام الذي يمكنه التحرك - الماء - يتحرك على طول تدرج التركيز الخاص به. من الاختلافات المهمة التي تتعلق بالنظم الحية أن الأسمولية تقيس عدد الجسيمات (التي قد تكون جزيئات) في محلول. لذلك ، حلهذا هوغائم مع الخلايا قد يكون له أسمولية أقل من المحلول الواضح إذا كان المحلول الثاني يحتوي على جزيئات مذابة أكثر من الخلايا.

للحصول على مقطع فيديو يوضح عملية الانتشار في الحلول ، قم بزيارة هذا الموقع.

حلول منخفضة التوتر

تستخدم ثلاثة مصطلحات - ناقص التوتر ، متساوي التوتر ، مفرط التوتر - لربط الأسمولية للخلية بالاسمولية للسائل خارج الخلية الذي يحتوي على الخلايا. في نقص الضغطالسائل خارج الخليةأدنىالأسمولية من السائل داخل الخلية ، ويدخل الماء إلى الخلية (في الأنظمة الحية ، تكون النقطة المرجعية دائمًا هي السيتوبلازم ، لذا فإن البادئة هيبو- يعني أن السائل خارج الخلية يحتوي على تركيز أقل من المواد المذابة ، أو أسمولية أقل من سيتوبلازم الخلية). وهذا يعني أيضًا أن السائل خارج الخلية يحتوي على تركيز أعلى من الماء في المحلول مقارنة بالخلية. في هذه الحالة ، سيتبع الماء تدرج تركيزه ويدخل الخلية.

حلول مفرطة التوتر

أما بالنسبة ل مفرط التوتر الحل ، البادئة مفرط- يشير إلى السائل خارج الخلية الذي يحتوي على أسمولية أعلى من سيتوبلازم الخلية ؛ لذلك ، يحتوي السائل على كمية أقل من الماء مما تحتويه الخلية. نظرًا لأن الخلية تحتوي على تركيز أعلى نسبيًا من الماء ، فإن الماء سيترك الخلية.

حلول متساوية التوتر

في مساوي التوتر المحلول ، فإن السائل خارج الخلية له نفس الأسمولية مثل الخلية. إذا كانت الأسمولية للخلية تتطابق مع السائل خارج الخلية ، فلن تكون هناك حركة صافية للماء داخل الخلية أو خارجها ، على الرغم من استمرار تحرك الماء داخل وخارج الخلية. تأخذ خلايا الدم وخلايا النبات في المحاليل مفرطة التوتر ، متساوي التوتر ، وخافضة التوتر مظاهر مميزة - انظر الشكل 9 أدناه!


الشكل 9. يغير الضغط التناضحي شكل خلايا الدم الحمراء في محاليل مفرطة التوتر ومتساوية التوتر ونقص التوتر. (الائتمان: ماريانا رويز فيلاريال)


مناقشة ملحوظة محتملة نقطة

بالطبع هناك شيء مثل شرب القليل من الماء ... ولكن هل هناك شيء مثل شرب الكثير من الماء؟ ناقش ما تعتقد أنه يحدث عندما تشرب كمية زائدة من الماء - ما الذي يحدث على مستوى غشاء الخلية؟ ماذا يحدث لحجم الخلية؟ هل شرب الكثير من الماء يشكل في الواقع خطرا على الصحة؟ توقع ما سيحدث إذا قمنا بتغيير المشروب إلى جاتوريد بدلاً من الماء.


توتر في النظم الحية

في بيئة منخفضة التوتر ، يدخل الماء إلى الخلية وتتضخم الخلية. في حالة متساوية التوتر ، تكون التركيزات النسبية للمذاب والمذيب متساوية على جانبي الغشاء. لا توجد حركة مائية صافية ؛ لذلك ، لا يوجد أي تغيير في حجم الخلية. في محلول مفرط التوتر ، يترك الماء خلية وتتقلص الخلية. إذا تجاوزت حالة النقص أو الحالة المفرطة ، تصبح وظائف الخلية معرضة للخطر ، وقد يتم تدمير الخلية.

تنفجر خلية الدم الحمراء ، أو تتلاشى ، عندما تتضخم بشكل يتجاوز قدرة غشاء البلازما على التوسع. تذكر أن الغشاء يشبه الفسيفساء ، مع وجود مسافات منفصلة بين الجزيئات المكونة له. إذا انتفخت الخلية ، وأصبحت المسافات بين الدهون والبروتينات كبيرة جدًا ، وستتفكك الخلية.

في المقابل ، عندما تترك كميات كبيرة من الماء خلايا الدم الحمراء ، تتقلص الخلية. هذا له تأثير تركيز المواد المذابة المتبقية في الخلية ، مما يجعل العصارة الخلوية أكثر كثافة وتتداخل مع الانتشار داخل الخلية. قدرة الخلية على العمل سوف تفعليتم اختراقهاوقد يؤدي أيضًا إلى موت الخلية.

تمتلك الكائنات الحية المختلفة طرقًا للتحكم في تأثيرات التناضح — وهي آلية تسمى تنظيم التناضح. تحتوي بعض الكائنات الحية ، مثل النباتات والفطريات والبكتيريا وبعض الطلائعيات ، على جدران خلوية تحيط بغشاء البلازما وتمنع تحلل الخلايا في محلول ناقص التوتر. يمكن أن يتوسع غشاء البلازما فقط إلى الحد الأقصى لجدار الخلية ، لذلك لن تتلاشى الخلية. في الواقع ، يكون السيتوبلازم في النباتات دائمًا مفرط التوتر قليلاً في البيئة الخلوية ، وسوف يدخل الماء دائمًا إلى الخلية إذا كان الماء متاحًا. ينتج عن تدفق المياه هذا ضغط التورم ، مما يؤدي إلى تصلب جدران الخلايا في النبات. في النباتات غير الخشبية ، يدعم ضغط التورجر النبات. على العكس من ذلك ، إذا لم يتم تسقي النبات ، فإن السائل خارج الخلية يصبح مفرط التوتر ، مما يتسبب في مغادرة الماء للخلية. في هذه الحالة ، لا تتقلص الخلية لأن جدار الخلية غير مرن. ومع ذلك ، ينفصل غشاء الخلية عن الجدار ويقيد السيتوبلازم. هذا يسمي تحلل البلازما. تفقد النباتات ضغط التورم في هذه الحالة وتذبل.

الشكل 10. يعتمد ضغط التورغ داخل الخلية النباتية على توتر المحلول الذي تستحم فيه. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة ماريانا رويز فيلاريال)

الشكل 11. بدون ماء كافٍ ، فقد النبات الموجود على اليسار ضغط التمزق الظاهر في الذبول ؛ يتم استعادة ضغط التورور عن طريق الري (يمين). (الائتمان: فيكتور إم فيسنتي سيلفاس)

التوتر هو مصدر قلق لجميع الكائنات الحية. على سبيل المثال ، الباراميسيا والأميبا ، وهما من الطلائعيات التي تفتقر إلى جدران خلوية ، لها فجوات مقلصة. تجمع هذه الحويصلة الماء الزائد من الخلية وتضخه للخارج ، مما يمنع الخلية من الانفجار لأنها تمتص الماء من بيئتها.

الشكل 12. فجوة مقلصة للباراميسيوم ، والتي يتم تصورها هنا باستخدام الفحص المجهري للمجال الضوئي الساطع بتكبير 480x ، تضخ الماء باستمرار خارج جسم الكائن الحي لمنعه من الانفجار في وسط ناقص التوتر. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة المعاهد الوطنية للصحة ؛ بيانات شريط المقياس من مات راسل)

تمتلك العديد من اللافقاريات البحرية مستويات ملح داخلية مطابقة لبيئاتها ، مما يجعلها متساوية التوتر مع الماء الذي تعيش فيه. ومع ذلك ، يجب أن تنفق الأسماك ما يقرب من خمسة بالمائة من طاقتها الأيضية في الحفاظ على التوازن التناضحي. تعيش أسماك المياه العذبة في بيئة منخفضة التوتر لخلاياها. تمتص هذه الأسماك الملح من خلال الخياشيم وتفرز البول المخفف للتخلص من الماء الزائد. تعيش أسماك المياه المالحة في بيئة عكسية ، تكون مفرطة التوتر لخلاياها ، وتفرز الملح من خلال خياشيمها وتفرز بولًا عالي التركيز.

في الفقاريات ، تنظم الكلى كمية الماء في الجسم. مستقبلات Osmoreceptors هي خلايا متخصصة في الدماغ تراقب تركيز المواد المذابة في الدم. إذا زادت مستويات المواد المذابة عن نطاق معين ، يتم إطلاق هرمون يؤخر فقدان الماء عبر الكلى ويخفف الدم إلى مستويات أكثر أمانًا. تحتوي الحيوانات أيضًا على تركيزات عالية من الألبومين ، الذي ينتجه الكبد ، في دمائها. هذا البروتين كبير جدًا بحيث لا يمكن تمريره بسهولة عبر أغشية البلازما وهو عامل رئيسي في التحكم في الضغوط التناضحية المطبقة على الأنسجة.

مكونات ووظائف غشاء البلازما
مكونموقع
الفوسفوليبيدالنسيج الرئيسي للغشاء
الكوليسترولبين الفسفوليبيدات وبين الطبقتين الفسفوريتين للخلايا الحيوانية
بروتينات متكاملة(على سبيل المثال ، Integins)مضمن داخل طبقة الفسفوليبيد(س)؛ قد تخترق أو لا تخترق كلا الطبقتين
البروتينات المحيطيةعلى السطح الداخلي أو الخارجي للطبقة الثنائية الفوسفورية ؛ لا جزءا لا يتجزأ من الفوسفوليبيدات
الكربوهيدرات(مكونات البروتينات السكرية والجليكوليبيدات)عموما المرفقةللبروتينات الموجودة على طبقة الغشاء الخارجية