معلومة

6.2: العمليات الحسية - علم الأحياء


مهارات التطوير

  • التعرف على الحواس العامة والخاصة لدى الإنسان
  • صف ثلاث خطوات مهمة في الإدراك الحسي
  • اشرح مفهوم الاختلاف الملحوظ في الإدراك الحسي

توفر الحواس معلومات عن الجسد وبيئته. بالإضافة إلى ذلك ، لدينا حواس عامة ، تسمى أيضًا التحسس الجسدي ، والتي تستجيب لمنبهات مثل درجة الحرارة والألم والضغط والاهتزاز. الإحساس الدهليزي ، وهو إحساس الكائن الحي بالتوجه والتوازن المكاني ، واستقبال الحس العميق (موضع العظام والمفاصل والعضلات) ، والإحساس بموضع الأطراف الذي يستخدم لتتبع الحس الحركي (حركة الأطراف) جزء من التحسس الجسدي. على الرغم من أن الأجهزة الحسية المرتبطة بهذه الحواس مختلفة تمامًا ، إلا أن جميعها تشترك في وظيفة مشتركة: تحويل المنبه (مثل الضوء ، أو الصوت ، أو موضع الجسم) إلى إشارة كهربائية في الجهاز العصبي. هذه العملية تسمى التنبيغ الحسي.

هناك نوعان عريضان من الأنظمة الخلوية التي تقوم بالتوصيل الحسي. في إحداها ، تعمل الخلايا العصبية مع مستقبلات حسية أو خلية أو عملية خلوية متخصصة للتفاعل مع محفز معين واكتشافه. تنشيط المستقبلات الحسية ينشط العصبون الوارد المرتبط به ، والذي يحمل معلومات حول المنبه إلى الجهاز العصبي المركزي. في النوع الثاني من التنبيغ الحسي ، تستجيب نهاية العصب الحسي لمنبه في البيئة الداخلية أو الخارجية: يشكل هذا العصبون المستقبل الحسي. يمكن تحفيز النهايات العصبية الحرة بواسطة عدة محفزات مختلفة ، وبالتالي تظهر القليل من نوعية المستقبلات. على سبيل المثال ، قد يتم تحفيز مستقبلات الألم في لثتك وأسنانك عن طريق التغيرات في درجة الحرارة أو التحفيز الكيميائي أو الضغط.

استقبال

الخطوة الأولى في الإحساس هي الاستقبال ، وهو تنشيط المستقبلات الحسية عن طريق المنبهات مثل المنبهات الميكانيكية (الانحناء أو الضغط ، على سبيل المثال) ، أو المواد الكيميائية ، أو درجة الحرارة. يمكن للمستقبل بعد ذلك الاستجابة للمنبهات. المنطقة في الفضاء التي يمكن فيها لمستقبل حسي معين أن يستجيب لمنبه ، سواء كان بعيدًا أو على اتصال بالجسم ، هو المجال المستقبلي لهذا المستقبل. فكر للحظة في الاختلافات في المجالات المستقبلة للحواس المختلفة. من أجل حاسة اللمس ، يجب أن يتلامس المنبه مع الجسم. بالنسبة لحاسة السمع ، يمكن أن يكون المحفز على بعد مسافة معتدلة (يمكن أن تنتشر بعض أصوات حوت البالين لعدة كيلومترات). من أجل الرؤية ، يمكن أن يكون المحفز بعيدًا جدًا ؛ على سبيل المثال ، يستقبل النظام المرئي الضوء من النجوم على مسافات هائلة.

التوضيح

إن الوظيفة الأساسية للجهاز الحسي هي ترجمة الإشارة الحسية إلى إشارة كهربائية في الجهاز العصبي. يحدث هذا في المستقبل الحسي ، ويسمى التغيير في الجهد الكهربائي الناتج بإمكانية المستقبل. كيف يتم تغيير المدخلات الحسية ، مثل الضغط على الجلد ، إلى مستقبلات محتملة؟ في هذا المثال ، يمتلك نوع من المستقبلات يُسمى المستقبل الميكانيكي (كما هو موضح في الشكل ( PageIndex {1} )) أغشية متخصصة تستجيب للضغط. يؤدي اضطراب هذه التشعبات عن طريق ضغطها أو ثنيها إلى فتح قنوات أيونية مسورة في الغشاء البلازمي للخلايا العصبية الحسية ، مما يؤدي إلى تغيير إمكاناتها الكهربائية. تذكر أنه في الجهاز العصبي ، يؤدي التغيير الإيجابي للجهد الكهربائي للخلايا العصبية (وتسمى أيضًا إمكانات الغشاء) إلى إزالة استقطاب العصبون. إمكانات المستقبلات هي إمكانات متدرجة: يختلف حجم هذه الإمكانات المتدرجة (المستقبلات) باختلاف قوة المنبه. إذا كان حجم نزع الاستقطاب كافيًا (أي إذا وصلت إمكانات الغشاء إلى حد معين) ، فإن العصبون يطلق جهد فعل. في معظم الحالات ، فإن المنبه الصحيح الذي يؤثر على المستقبلات الحسية سيقود إمكانات الغشاء في اتجاه إيجابي ، على الرغم من أنه بالنسبة لبعض المستقبلات ، مثل تلك الموجودة في النظام البصري ، فإن هذا ليس هو الحال دائمًا.

تختلف المستقبلات الحسية للحواس المختلفة كثيرًا عن بعضها البعض ، وهي متخصصة وفقًا لنوع التحفيز الذي تشعر به: فهي تتمتع بخصوصية مستقبلية. على سبيل المثال ، يتم تنشيط كل من مستقبلات اللمس ومستقبلات الضوء ومستقبلات الصوت بواسطة محفزات مختلفة. مستقبلات اللمس ليست حساسة للضوء أو الصوت ؛ هم حساسون للمس أو الضغط فقط. ومع ذلك ، يمكن دمج المنبهات في مستويات أعلى في الدماغ ، كما يحدث مع الشم ، مما يساهم في إحساسنا بالذوق.

ترميز ونقل المعلومات الحسية

يتم ترميز أربعة جوانب من المعلومات الحسية بواسطة الأنظمة الحسية: نوع التحفيز ، وموقع التحفيز في المجال الاستقبالي ، ومدة التحفيز ، والشدة النسبية للمثير. وبالتالي ، فإن جهود الفعل التي تنتقل عبر المحاور الواردة للمستقبلات الحسية ترمز إلى نوع واحد من المنبهات ، ويتم الحفاظ على هذا الفصل بين الحواس في الدوائر الحسية الأخرى. على سبيل المثال ، تنقل المستقبلات السمعية إشارات عبر نظامها المخصص ، وسوف يفسر الدماغ النشاط الكهربائي في محاور المستقبلات السمعية على أنه منبه سمعي - صوت.

غالبًا ما يتم ترميز شدة المنبه في معدل جهود الفعل التي ينتجها المستقبل الحسي. وبالتالي ، فإن الحافز المكثف سينتج سلسلة أسرع من إمكانات الفعل ، كما أن تقليل الحافز سيؤدي بالمثل إلى إبطاء معدل إنتاج إمكانات الفعل. الطريقة الثانية التي يتم بها تشفير الكثافة هي عدد المستقبلات التي يتم تنشيطها. قد يؤدي المنبه الشديد إلى إطلاق جهود فعلية في عدد كبير من المستقبلات المجاورة ، في حين أن المنبه الأقل شدة قد يحفز عددًا أقل من المستقبلات. يبدأ تكامل المعلومات الحسية بمجرد تلقي المعلومات في الجهاز العصبي المركزي ، وسيقوم الدماغ بمعالجة الإشارات الواردة.

تصور

الإدراك هو تفسير الفرد للإحساس. على الرغم من أن الإدراك يعتمد على تنشيط المستقبلات الحسية ، فإن الإدراك لا يحدث على مستوى المستقبلات الحسية ، ولكن على مستويات أعلى في الجهاز العصبي ، في الدماغ. يميز الدماغ المنبهات الحسية من خلال المسار الحسي: تنتقل إمكانات الفعل من المستقبلات الحسية على طول الخلايا العصبية المخصصة لمنبه معين. هذه الخلايا العصبية مكرسة لهذا التحفيز الخاص والمشابك مع خلايا عصبية معينة في الدماغ أو النخاع الشوكي.

تنتقل جميع الإشارات الحسية ، باستثناء تلك الصادرة عن الجهاز الشمي ، من خلال الجهاز العصبي المركزي ويتم توجيهها إلى المهاد والمنطقة المناسبة من القشرة. تذكر أن المهاد عبارة عن هيكل في الدماغ الأمامي يعمل بمثابة غرفة مقاصة ومحطة ترحيل للإشارات الحسية (وكذلك المحركات). عندما تخرج الإشارة الحسية من المهاد ، يتم توجيهها إلى المنطقة المحددة من القشرة (الشكل ( فهرس الصفحة {2} )) المخصصة لمعالجة هذا المعنى بالذات.

كيف يتم تفسير الإشارات العصبية؟ إن تفسير الإشارات الحسية بين الأفراد من نفس النوع متشابه إلى حد كبير ، بسبب التشابه الموروث بين أجهزتهم العصبية ؛ ومع ذلك ، هناك بعض الفروق الفردية. وخير مثال على ذلك هو التحمل الفردي لمنبه مؤلم ، مثل ألم الأسنان ، والذي يختلف بالتأكيد.

اتصال المنهج العلمي

فرق ملحوظ: من السهل التمييز بين كيس أرز يزن رطل واحد وكيس أرز يزن رطلان. هناك فارق رطل واحد ، وحقيبة واحدة أثقل مرتين من الأخرى. ومع ذلك ، هل سيكون من السهل التفريق بين حقيبة تزن 20 و 21 رطلاً؟

سؤال: ما هو أصغر فرق وزن يمكن اكتشافه بين كيس أرز وزنه رطل واحد وكيس أكبر؟ ما هو أصغر فرق يمكن اكتشافه بين حقيبة تزن 20 رطلاً وحقيبة أكبر؟ في كلتا الحالتين ، ما هي الأوزان التي تم الكشف عنها؟ يُعرف هذا الفرق الأصغر الذي يمكن اكتشافه في المحفزات بالاختلاف الملحوظ (JND).

خلفية: خلفية بحثية عن JND وقانون ويبر ، وصف لعلاقة رياضية مقترحة بين الحجم الإجمالي للمحفز و JND. ستقوم باختبار JND لأوزان مختلفة من الأرز في أكياس. اختر زيادة مناسبة يتم تجاوزها أثناء الاختبار. على سبيل المثال ، يمكنك اختيار زيادات بنسبة 10 بالمائة بين رطل واحد واثنين (1.1 ، 1.2 ، 1.3 ، 1.4 ، وهكذا) أو 20 بالمائة زيادات (1.2 ، 1.4 ، 1.6 ، 1.8).

فرضية: ضع فرضية حول JND من حيث النسبة المئوية للوزن الكلي الذي يتم اختباره (مثل "JND بين الكيسين الصغيرين وبين الكيسين الكبيرين متماثل نسبيًا" أو ". ليس متماثلًا نسبيًا.") لذلك ، بالنسبة للفرضية الأولى ، إذا كان JND بين كيس رطل واحد وحقيبة أكبر هو 0.2 رطل (أي 20 في المائة ؛ 1.0 رطل يشعر بنفس الشيء مثل 1.1 رطل ، لكن 1.0 رطل يشعر بأنه أقل من 1.2 رطل) ، إذن سيكون JND بين الكيس الذي يزن 20 رطلاً وحقيبة أكبر 20 بالمائة أيضًا. (لذلك ، يشعر 20 رطلاً بنفس الشعور بـ 22 رطلاً أو 23 رطلاً ، لكن 20 رطلاً يشعر بأنه أقل من 24 رطلاً).

اختبر الفرضية: حشد 24 مشاركًا ، وقسمهم إلى مجموعتين من 12. لإعداد العرض التوضيحي ، بافتراض أنه تم اختيار زيادة بنسبة 10 بالمائة ، اجعل المجموعة الأولى هي المجموعة ذات الوزن الواحد. كإجراء موازنة مقابل خطأ منهجي ، ومع ذلك ، فإن ستة من المجموعة الأولى سيقارنون رطلًا واحدًا باثنين ، ويتنازلون في الوزن (1.0 إلى 2.0 ، 1.0 إلى 1.9 ، وهكذا) ، بينما الستة الآخرون سيصعد (1.0 إلى 1.1 ، 1.0 إلى 1.2 ، وهكذا). طبق نفس المبدأ على المجموعة التي تزن 20 رطلاً (20 إلى 40 ، و 20 إلى 38 ، وهكذا ، ومن 20 إلى 22 ، ومن 20 إلى 24 ، وهكذا). نظرًا للفرق الكبير بين 20 و 40 رطلاً ، قد ترغب في استخدام 30 رطلاً كوزن أكبر. في أي حال ، استخدم وزنين يمكن اكتشافهما بسهولة على أنهما مختلفان.

سجل الملاحظات: سجل البيانات في جدول مشابه للجدول أدناه. بالنسبة للمجموعات التي تزن رطلًا واحدًا و 20 رطلاً (أوزان أساسية) ، قم بتسجيل علامة زائد (+) لكل مشارك تكتشف الفرق بين الوزن الأساسي ووزن الخطوة. سجل علامة الطرح (-) لكل مشارك لا يجد فرقًا. إذا لم يتم استخدام الخطوات العشر ، فاستبدل الخطوات في أعمدة "وزن الخطوة" بالخطوة التي تستخدمها.

الجدول ( PageIndex {1} ): نتائج اختبار JND (+ = فرق ؛ - = لا فرق)
وزن الخطوةرطل واحد20 جنيه أسترلينيوزن الخطوة
1.122
1.224
1.326
1.428
1.530
1.632
1.734
1.836
1.938
2.040

تحليل البيانات / تقرير النتائج: ما هي الخطوة التي وجدها جميع المشاركين متساوية مع وزن أساسي يبلغ رطلًا واحدًا؟ ماذا عن مجموعة الـ 20 جنيهاً؟

استخلاص النتائج: هل البيانات تدعم الفرضية؟ هل الأوزان النهائية هي نفسها نسبيًا؟ إذا لم يكن كذلك ، فلماذا؟ هل النتائج تلتزم بقانون ويبر؟ ينص قانون ويبر على أن المفهوم القائل بأن الاختلاف الملحوظ في الحافز يتناسب طرديًا مع حجم الحافز الأصلي.

يحدث التنشيط الحسي عندما تتم معالجة المنبه الفيزيائي أو الكيميائي في إشارة عصبية (التحويل الحسي) بواسطة مستقبل حسي. الإدراك هو تفسير فردي للإحساس ووظيفة دماغية. البشر لديهم حواس خاصة: الشم ، والنشوة ، والتوازن ، والسمع ، بالإضافة إلى الحواس العامة للإحساس الجسدي.

المستقبلات الحسية هي إما خلايا متخصصة مرتبطة بالخلايا العصبية الحسية أو النهايات المتخصصة للخلايا العصبية الحسية التي هي جزء من الجهاز العصبي المحيطي ، وتستخدم لتلقي معلومات عن البيئة (داخلية أو خارجية). يتم تعديل كل مستقبل حسي لنوع المنبه الذي يكتشفه. على سبيل المثال ، لا المستقبلات الذوقية ولا المستقبلات السمعية حساسة للضوء. يستجيب كل مستقبل حسي للمنبهات داخل منطقة معينة في الفضاء ، والتي تُعرف باسم المجال المستقبلي لهذا المستقبل. إن الوظيفة الأساسية للجهاز الحسي هي ترجمة الإشارة الحسية إلى إشارة كهربائية في الجهاز العصبي.

تدخل جميع الإشارات الحسية ، باستثناء تلك الصادرة عن الجهاز الشمي ، إلى الجهاز العصبي المركزي ويتم توجيهها إلى المهاد. عندما تخرج الإشارة الحسية من المهاد ، يتم توجيهها إلى المنطقة المحددة من القشرة المخية لمعالجة هذا المعنى بالذات.

قائمة المصطلحات

الحركية
الشعور بحركة الجسم
ميكانيكي المستقبل
تم تعديل المستقبلات الحسية للاستجابة للاضطرابات الميكانيكية مثل الانحناء واللمس والضغط والحركة والصوت
المعرفة
التفسير الفردي للإحساس. وظيفة الدماغ
الحس العميق
الشعور بموقف الأطراف تستخدم لتتبع الحركية
استقبال
استقبال إشارة (مثل الضوء أو الصوت) بواسطة المستقبلات الحسية
الحقل قابل للعدوي
منطقة في الفضاء يمكن فيها للمنبه تنشيط مستقبل حسي معين
مستقبلات محتملة
إمكانات الغشاء في المستقبلات الحسية ردا على اكتشاف منبه
مستقبلات الحسية
عصبون متخصص أو خلايا أخرى مرتبطة بخلايا عصبية يتم تعديلها لتلقي مدخلات حسية محددة
التنبيغ الحسي
تحويل منبه حسي إلى طاقة كهربائية في الجهاز العصبي عن طريق تغيير في إمكانات الغشاء
الإحساس الدهليزي
الإحساس بالتوجه المكاني والتوازن

يشير الإدراك إلى حدوث عندما يقوم الدماغ بتنظيم المعلومات التي يحصل عليها من النبضات العصبية ، ثم يبدأ عملية الترجمة والتفسير. إنها عملية حيوية تساعدنا على ترشيد أو فهم المعلومات المتعلقة بالتحفيز الجسدي. يحدث الإدراك عندما يعالج الدماغ المعلومات لإعطاء معنى لها ، عن طريق المشاعر والذكريات وما إلى ذلك.

الإحساس والإدراك عنصران يوازنان ويكمل كل منهما الآخر. إنهم يعملون معًا من أجل أن نكون قادرين على تحديد وخلق معنى من المعلومات المتعلقة بالمحفزات. بدون الإحساس ، لن يكون الإدراك ممكنًا ، باستثناء الأشخاص الذين يؤمنون بالإدراك خارج الحواس أو ESP. وبدون الإدراك ، ستبقى أحاسيسنا & # 34unknown & # 34 بالنسبة لنا نظرًا لعدم وجود معالجة ذهنية لما نشعر به.


محتويات

يختلف شكل وحجم الدماغ اختلافًا كبيرًا بين الأنواع ، وغالبًا ما يكون تحديد السمات المشتركة أمرًا صعبًا. [4] ومع ذلك ، هناك عدد من مبادئ بنية الدماغ التي تنطبق على مجموعة واسعة من الأنواع. [5] بعض جوانب بنية الدماغ شائعة في المجموعة الكاملة تقريبًا من أنواع الحيوانات [6] يميز البعض الآخر الأدمغة "المتقدمة" عن الأدمغة الأكثر بدائية ، أو يميز الفقاريات عن اللافقاريات. [4]

إن أبسط طريقة للحصول على معلومات حول تشريح الدماغ هي الفحص البصري ، ولكن تم تطوير العديد من التقنيات الأكثر تعقيدًا. أنسجة المخ في حالتها الطبيعية لينة جدًا بحيث لا يمكن التعامل معها ، ولكن يمكن تقويتها عن طريق الغمر في الكحول أو مثبتات أخرى ، ثم تقطيعها إلى شرائح لفحص الجزء الداخلي. بصريًا ، يتكون الجزء الداخلي من الدماغ من مناطق تسمى المادة الرمادية ذات اللون الداكن ، مفصولة بمناطق من المادة البيضاء ذات لون أفتح. يمكن الحصول على مزيد من المعلومات عن طريق تلطيخ شرائح من أنسجة المخ بمجموعة متنوعة من المواد الكيميائية التي تبرز المناطق التي توجد بها أنواع معينة من الجزيئات بتركيزات عالية. من الممكن أيضًا فحص البنية المجهرية لأنسجة المخ باستخدام مجهر ، وتتبع نمط الاتصالات من منطقة دماغية إلى أخرى. [7]

البنية الخلوية

تتكون أدمغة جميع الأنواع بشكل أساسي من فئتين عريضتين من الخلايا: الخلايا العصبية والخلايا الدبقية. الخلايا الدبقية (المعروفة أيضًا باسم الدبقية أو عصبية) تأتي في عدة أنواع ، وتؤدي عددًا من الوظائف الحاسمة ، بما في ذلك الدعم الهيكلي ، ودعم التمثيل الغذائي ، والعزل ، وتوجيه التطوير. ومع ذلك ، تعتبر الخلايا العصبية عادة أهم الخلايا في الدماغ. [8] الخاصية التي تجعل الخلايا العصبية فريدة من نوعها هي قدرتها على إرسال إشارات إلى خلايا مستهدفة محددة عبر مسافات طويلة. [8] يرسلون هذه الإشارات عن طريق محور عصبي ، وهو عبارة عن ألياف بروتوبلازمية رقيقة تمتد من جسم الخلية ومشروعاتها ، عادةً بفروع عديدة ، إلى مناطق أخرى ، أحيانًا قريبة ، وأحيانًا في أجزاء بعيدة من الدماغ أو الجسم. يمكن أن يكون طول محور عصبي غير عادي: على سبيل المثال ، إذا تم تكبير خلية هرمية (خلية عصبية مثيرة) من القشرة الدماغية بحيث يصبح جسمها الخلوي بحجم جسم الإنسان ، فإن محوارها ، المكبرة بالتساوي ، ستصبح كبل يبلغ قطرها بضعة سنتيمترات ، وتمتد لأكثر من كيلومتر واحد. [9] تنقل هذه المحاور إشارات في شكل نبضات كهروكيميائية تسمى جهود الفعل ، والتي تدوم أقل من جزء من الألف من الثانية وتنتقل على طول المحور العصبي بسرعات تتراوح من 1 إلى 100 متر في الثانية. تنبعث بعض العصبونات من إمكانات الفعل باستمرار ، بمعدلات 10-100 في الثانية ، وعادة في أنماط غير منتظمة تكون الخلايا العصبية الأخرى هادئة معظم الوقت ، ولكنها تنبعث أحيانًا دفعة من إمكانات الفعل. [10]

تنقل المحاور إشارات إلى الخلايا العصبية الأخرى عن طريق وصلات متخصصة تسمى المشابك العصبية. يمكن للمحور المفرد أن يصنع ما يصل إلى عدة آلاف من الوصلات المشبكية مع الخلايا الأخرى. [8] عندما يصل جهد فعل ، يسافر على طول محور عصبي ، إلى المشبك ، فإنه يتسبب في إطلاق مادة كيميائية تسمى ناقل عصبي. يرتبط الناقل العصبي بجزيئات المستقبل في غشاء الخلية المستهدفة. [8]

نقاط الاشتباك العصبي هي العناصر الوظيفية الرئيسية للدماغ. [11] الوظيفة الأساسية للدماغ هي الاتصال من خلية إلى أخرى ، والمشابك هي النقاط التي يحدث فيها الاتصال. قُدر أن دماغ الإنسان يحتوي على ما يقرب من 100 تريليون من نقاط الاشتباك العصبي [12] حتى دماغ ذبابة الفاكهة يحتوي على عدة ملايين. [13] وظائف هذه المشابك شديدة التنوع: بعضها مثير (إثارة الخلية المستهدفة) والبعض الآخر مثبط يعمل البعض الآخر عن طريق تنشيط أنظمة المرسل الثاني التي تغير الكيمياء الداخلية للخلايا المستهدفة بطرق معقدة. [11] يمكن تعديل عدد كبير من نقاط الاشتباك العصبي ديناميكيًا ، أي أنها قادرة على تغيير قوتها بطريقة تتحكم فيها أنماط الإشارات التي تمر عبرها. من المعتقد على نطاق واسع أن التعديل المعتمد على النشاط لنقاط الاشتباك العصبي هو الآلية الأساسية للدماغ للتعلم والذاكرة. [11]

تشغل المحاور معظم المساحة في الدماغ ، والتي غالبًا ما يتم تجميعها معًا فيما يسمى مسالك الألياف العصبية. يتم لف المحوار النخاعي بغلاف عازل دهني من المايلين ، والذي يعمل على زيادة سرعة انتشار الإشارة بشكل كبير. (هناك أيضًا محاور غير مخلية). المايلين أبيض ، مما يجعل أجزاء الدماغ المليئة بالألياف العصبية تظهر على شكل مادة بيضاء فاتحة اللون ، على عكس المادة الرمادية ذات اللون الغامق التي تميز المناطق ذات الكثافة العالية من أجسام الخلايا العصبية. [8]

تطور

الجهاز العصبي الثنائي العام

باستثناء عدد قليل من الكائنات الحية البدائية مثل الإسفنج (التي ليس لها جهاز عصبي) [14] والكائنات المجوفة (التي لديها نظام عصبي يتكون من شبكة عصبية منتشرة [14]) ، فإن جميع الحيوانات الحية متعددة الخلايا هي ثنائية الخلايا ، أي الحيوانات ذات الشكل الثنائي شكل جسم متماثل (أي الجانبين الأيسر والأيمن يمثلان صور مرآة تقريبية لبعضهما البعض). [15] يُعتقد أن جميع الأسلاف الثنائية ينحدرون من سلف مشترك ظهر في وقت مبكر من العصر الكمبري ، قبل 485-540 مليون سنة ، وقد تم افتراض أن هذا السلف المشترك كان له شكل دودة أنبوبية بسيطة ذات جسم مجزأ. [15] على المستوى التخطيطي ، يستمر هذا الشكل الأساسي للديدان في الانعكاس في بنية الجسم والجهاز العصبي لجميع الثنائيات الحديثة ، بما في ذلك الفقاريات. [16] شكل الجسم الثنائي الأساسي هو أنبوب به تجويف أمعاء مجوف يمتد من الفم إلى فتحة الشرج ، وحبل عصبي مع تضخم (عقدة) لكل جزء من أجزاء الجسم ، مع وجود عقدة كبيرة بشكل خاص في المقدمة ، تسمى الدماغ. يكون الدماغ صغيرًا وبسيطًا في بعض الأنواع ، مثل الديدان الخيطية في الأنواع الأخرى ، بما في ذلك الفقاريات ، وهو أكثر الأعضاء تعقيدًا في الجسم. [4] بعض أنواع الديدان ، مثل العلق ، لديها أيضًا عقدة متضخمة في النهاية الخلفية للحبل العصبي ، والمعروفة باسم "دماغ الذيل". [17]

هناك أنواع قليلة من الثنائيات الموجودة التي تفتقر إلى دماغ يمكن التعرف عليه ، بما في ذلك شوكيات الجلد و tunicates. لم يتم تحديد ما إذا كان وجود هذه الأنواع بلا عقول يشير بشكل قاطع إلى أن الأوائل الثنائيين يفتقرون إلى الدماغ ، أو ما إذا كان أسلافهم قد تطوروا بطريقة أدت إلى اختفاء بنية دماغية موجودة سابقًا.

اللافقاريات

تشمل هذه الفئة بطيئات المشية والمفصليات والرخويات وأنواع عديدة من الديدان. يقابل تنوع مخططات أجسام اللافقاريات تنوع متساوٍ في هياكل الدماغ. [18]

مجموعتان من اللافقاريات لديهما عقول معقدة بشكل ملحوظ: المفصليات (الحشرات والقشريات والعناكب وغيرها) ورأسيات الأرجل (الأخطبوطات والحبار والرخويات المماثلة). [19] تنشأ أدمغة المفصليات ورأسيات الأرجل من حبلين عصبيين متوازيين يمتدان عبر جسم الحيوان. للمفصليات دماغ مركزي ، العقدة فوق المريئية ، مع ثلاثة أقسام وفصوص بصرية كبيرة خلف كل عين للمعالجة البصرية. [19] رأسيات الأرجل مثل الأخطبوط والحبار تمتلك أكبر أدمغة من أي لافقاريات. [20]

هناك العديد من أنواع اللافقاريات التي تمت دراسة أدمغتها بشكل مكثف لأن لها خصائص تجعلها ملائمة للعمل التجريبي:

  • ذباب الفاكهة (ذبابة الفاكهة) ، نظرًا للمجموعة الكبيرة من التقنيات المتاحة لدراسة علم الوراثة الخاصة بهم ، فقد كانت موضوعًا طبيعيًا لدراسة دور الجينات في نمو الدماغ. [21] على الرغم من المسافة التطورية الكبيرة بين الحشرات والثدييات ، هناك العديد من جوانب ذبابة الفاكهةوقد ثبت أن علم الوراثة العصبية وثيق الصلة بالبشر. تم تحديد أول جينات الساعة البيولوجية ، على سبيل المثال ، من خلال الفحص ذبابة الفاكهة المسوخ التي أظهرت دورات النشاط اليومية المعطلة. [22] كشف بحث في جينومات الفقاريات عن مجموعة من الجينات المماثلة ، والتي وُجد أنها تلعب أدوارًا متشابهة في الساعة البيولوجية للفأر ، وبالتالي من المؤكد تقريبًا في الساعة البيولوجية البشرية أيضًا. [23] أظهرت الدراسات التي أجريت على ذبابة الفاكهة أيضًا أن معظم مناطق الخلايا العصبية في الدماغ يتم إعادة تنظيمها باستمرار طوال الحياة استجابةً لظروف معيشية معينة. [24]
  • دودة الديدان الخيطية أنواع معينة انيقة، مثل ذبابة الفاكهة، تمت دراسته إلى حد كبير بسبب أهميته في علم الوراثة. [25] في أوائل السبعينيات ، اختارها سيدني برينر كنموذج حي لدراسة الطريقة التي تتحكم بها الجينات في التطور. تتمثل إحدى مزايا العمل مع هذه الدودة في أن مخطط الجسم مقولب للغاية: يحتوي الجهاز العصبي للخنثى بالضبط على 302 خلية عصبية ، دائمًا في نفس الأماكن ، مما يجعل اتصالات متشابكة متطابقة في كل دودة. [26] قام فريق برينر بتقطيع الديدان إلى آلاف الأقسام فائقة النحافة وصوّر كل منها تحت المجهر الإلكتروني ، ثم تمت مطابقة الألياف بصريًا من قسم إلى آخر ، لرسم خريطة لكل خلية عصبية ومشبك في الجسم بأكمله. [27] العصبون الكامل الاسلاك الرسم البياني من جيم الرجلين - تم تحقيق الشبكة العصبية الخاصة به. [28] لا يوجد شيء يقترب من هذا المستوى من التفاصيل متاح لأي كائن حي آخر ، وقد أتاحت المعلومات المكتسبة العديد من الدراسات التي لم تكن ممكنة لولا ذلك. [29]
  • سبيكة البحر أبليسيا كاليفورنيكا تم اختياره من قبل عالم الفسيولوجيا العصبية الحائز على جائزة نوبل إريك كاندل كنموذج لدراسة الأساس الخلوي للتعلم والذاكرة ، بسبب بساطة وإمكانية الوصول إلى نظامه العصبي ، وقد تم فحصه في مئات التجارب. [30]

الفقاريات

ظهرت الفقاريات الأولى منذ أكثر من 500 مليون سنة (ميا) ، خلال العصر الكمبري ، وربما تشبه أسماك الهاg الحديثة في شكلها. [31] ظهرت أسماك القرش حوالي 450 ميا ، والبرمائيات حوالي 400 ميا ، والزواحف حوالي 350 ميا ، والثدييات حوالي 200 ميا. كل نوع له تاريخ تطوري طويل بنفس القدر ، لكن أدمغة أسماك الهاg الحديثة ، وخزان البحر ، وأسماك القرش ، والبرمائيات ، والزواحف ، والثدييات تظهر تدرجًا في الحجم والتعقيد يتبع التسلسل التطوري تقريبًا. تحتوي كل هذه الأدمغة على نفس المجموعة من المكونات التشريحية الأساسية ، ولكن العديد منها بدائي في أسماك الهاg ، بينما في الثدييات يتم تطوير الجزء الأول (الدماغ عن بعد) وتوسيعه بشكل كبير. [32]

تتم مقارنة العقول ببساطة من حيث حجمها. تمت دراسة العلاقة بين حجم الدماغ وحجم الجسم والمتغيرات الأخرى عبر مجموعة واسعة من أنواع الفقاريات. كقاعدة عامة ، يزداد حجم المخ مع زيادة حجم الجسم ، ولكن ليس بنسبة خطية بسيطة. بشكل عام ، تميل الحيوانات الصغيرة إلى امتلاك أدمغة أكبر ، ويتم قياسها كجزء من حجم الجسم. بالنسبة للثدييات ، فإن العلاقة بين حجم الدماغ وكتلة الجسم تتبع أساسًا قانون قوة مع أس يبلغ حوالي 0.75. [33] تصف هذه الصيغة النزعة المركزية ، لكن كل عائلة من الثدييات تنحرف عنها إلى حد ما ، بطريقة تعكس جزئيًا مدى تعقيد سلوكها. على سبيل المثال ، لدى الرئيسيات أدمغة أكبر من 5 إلى 10 مرات مما تتوقع الصيغة. تميل الحيوانات المفترسة إلى امتلاك أدمغة أكبر من فرائسها ، بالنسبة إلى حجم الجسم. [34]

تشترك جميع أدمغة الفقاريات في شكل أساسي مشترك ، والذي يظهر بشكل أكثر وضوحًا خلال المراحل المبكرة من التطور الجنيني. يظهر الدماغ في شكله الأول على شكل ثلاثة تورمات في الطرف الأمامي للأنبوب العصبي ، وتصبح هذه التورمات في النهاية الدماغ الأمامي والدماغ المتوسط ​​والدماغ المؤخر (الدماغ المؤخر والدماغ المتوسط ​​والدماغ المعيني ، على التوالي). في المراحل الأولى من نمو الدماغ ، تكون المناطق الثلاث متساوية في الحجم تقريبًا. في العديد من فئات الفقاريات ، مثل الأسماك والبرمائيات ، تظل الأجزاء الثلاثة متشابهة في الحجم عند البالغين ، ولكن في الثدييات يصبح الدماغ الأمامي أكبر بكثير من الأجزاء الأخرى ، ويصبح الدماغ المتوسط ​​صغيرًا جدًا. [8]

أدمغة الفقاريات مصنوعة من أنسجة رخوة للغاية. [8] نسيج الدماغ الحي وردي من الخارج وأبيض في الغالب من الداخل ، مع اختلافات طفيفة في اللون. أدمغة الفقاريات محاطة بنظام من أغشية النسيج الضام تسمى السحايا التي تفصل الجمجمة عن الدماغ. تدخل الأوعية الدموية إلى الجهاز العصبي المركزي من خلال ثقوب في الطبقات السحائية. ترتبط الخلايا الموجودة في جدران الأوعية الدموية ببعضها البعض بإحكام ، وتشكل الحاجز الدموي الدماغي ، والذي يمنع مرور العديد من السموم ومسببات الأمراض [35] (على الرغم من أنه في نفس الوقت يحجب الأجسام المضادة وبعض الأدوية ، مما يمثل تحديات خاصة في علاج أمراض الدماغ). [36]

يقسم علماء التشريح العصبي عادة دماغ الفقاريات إلى ست مناطق رئيسية: الدماغ البيني (نصفي الكرة المخية) ، الدماغ البيني (المهاد والوطاء) ، الدماغ المتوسط ​​(الدماغ المتوسط) ، المخيخ ، الجسر ، النخاع المستطيل. كل منطقة من هذه المناطق لها هيكل داخلي معقد. تتكون بعض الأجزاء ، مثل القشرة الدماغية والقشرة المخيخية ، من طبقات مطوية أو ملتوية لتلائم المساحة المتاحة. تتكون الأجزاء الأخرى ، مثل المهاد وما تحت المهاد ، من مجموعات من العديد من النوى الصغيرة. يمكن تحديد آلاف المناطق المميزة داخل دماغ الفقاريات بناءً على الفروق الدقيقة للبنية العصبية والكيمياء والاتصال. [8]

على الرغم من وجود نفس المكونات الأساسية في جميع أدمغة الفقاريات ، فقد أدت بعض فروع تطور الفقاريات إلى تشوهات كبيرة في هندسة الدماغ ، خاصة في منطقة الدماغ الأمامي. يُظهر دماغ سمكة القرش المكونات الأساسية بطريقة مباشرة ، ولكن في أسماك القرش (الغالبية العظمى من أنواع الأسماك الموجودة) ، يصبح الدماغ الأمامي "مقلوبًا" ، مثل الجورب مقلوبًا من الداخل إلى الخارج. في الطيور ، هناك أيضًا تغييرات كبيرة في بنية الدماغ الأمامي. [37] يمكن أن تجعل هذه التشوهات من الصعب مطابقة مكونات الدماغ من نوع ما مع تلك الخاصة بنوع آخر. [38]

فيما يلي قائمة ببعض أهم مكونات دماغ الفقاريات ، إلى جانب وصف موجز لوظائفها كما هو مفهوم حاليًا:

  • يحتوي النخاع ، جنبًا إلى جنب مع النخاع الشوكي ، على العديد من النوى الصغيرة التي تشارك في مجموعة متنوعة من الوظائف الحركية الحسية واللاإرادية مثل القيء ومعدل ضربات القلب والعمليات الهضمية. [8]
  • يقع الجسر في جذع الدماغ مباشرة فوق النخاع. من بين أشياء أخرى ، يحتوي على نوى تتحكم في كثير من الأحيان في الأعمال الطوعية ولكن البسيطة مثل النوم والتنفس والبلع ووظيفة المثانة والتوازن وحركة العين وتعبيرات الوجه والوضعية. [39]
  • منطقة ما تحت المهاد هي منطقة صغيرة في قاعدة الدماغ الأمامي ، والتي تتعارض مع حجمها وتعقيدها وأهميتها. وهي تتألف من العديد من النوى الصغيرة ، ولكل منها وصلات مميزة وكيمياء عصبية. ينخرط الوطاء في أعمال إضافية لا إرادية أو إرادية جزئية مثل دورات النوم والاستيقاظ والأكل والشرب وإفراز بعض الهرمونات. [40]
  • المهاد عبارة عن مجموعة من النوى ذات الوظائف المتنوعة: يشارك بعضها في نقل المعلومات من وإلى نصفي الكرة المخية ، بينما يشارك البعض الآخر في التحفيز. يبدو أن المنطقة تحت المهاد (zona incerta) تحتوي على أنظمة توليد الحركة لأنواع عديدة من السلوكيات "التكميلية" مثل الأكل والشرب والتغوط والجماع. [41]
  • يعدل المخيخ مخرجات أنظمة الدماغ الأخرى ، سواء كانت مرتبطة بالحركة أو مرتبطة بالفكر ، لجعلها مؤكدة ودقيقة. لا تمنع إزالة المخيخ الحيوان من فعل أي شيء على وجه الخصوص ، ولكنها تجعل الأفعال مترددة وخرقاء. هذه الدقة ليست مدمجة ولكن تم تعلمها عن طريق التجربة والخطأ. التنسيق العضلي الذي تم تعلمه أثناء ركوب الدراجة هو مثال على نوع من اللدونة العصبية التي قد تحدث إلى حد كبير داخل المخيخ. [8] 10٪ من الحجم الكلي للدماغ يتكون من المخيخ و 50٪ من جميع الخلايا العصبية موجودة داخل بنيته. [42]
  • يسمح السقف البصري بتوجيه الإجراءات نحو النقاط في الفضاء ، والأكثر شيوعًا استجابةً للإدخال المرئي. في الثدييات ، يشار إليه عادة باسم الأكيمة العلوية ، وأفضل وظيفة تمت دراستها هي توجيه حركات العين. كما أنه يوجه الوصول إلى الحركات والأفعال الأخرى الموجهة بالكائنات. يتلقى مدخلات بصرية قوية ، ولكنه يتلقى أيضًا مدخلات من حواس أخرى مفيدة في توجيه الإجراءات ، مثل المدخلات السمعية في البوم والمدخلات من أعضاء الحفرة الحساسة للحرارة في الثعابين. في بعض الأسماك البدائية ، مثل الجلكيات ، هذه المنطقة هي الجزء الأكبر من الدماغ. [43] الأكيمة العلوية هي جزء من الدماغ المتوسط.
  • الباليوم عبارة عن طبقة من المادة الرمادية تقع على سطح الدماغ الأمامي وهي أكثر تطورات تطور الدماغ تعقيدًا وأحدثها. [44] في الزواحف والثدييات ، يطلق عليه القشرة الدماغية. تتضمن الوظائف المتعددة الباليوم ، بما في ذلك الرائحة والذاكرة المكانية. في الثدييات ، حيث تصبح كبيرة جدًا بحيث تهيمن على الدماغ ، تتولى وظائف العديد من مناطق الدماغ الأخرى. في العديد من الثدييات ، تتكون القشرة المخية من انتفاخات مطوية تسمى التلافيف تخلق أخاديدًا أو شقوقًا عميقة تسمى التلم. تزيد الطيات من مساحة سطح القشرة وبالتالي تزيد من كمية المادة الرمادية وكمية المعلومات التي يمكن تخزينها ومعالجتها. [45]
  • الحصين ، بالمعنى الدقيق للكلمة ، موجود فقط في الثدييات. ومع ذلك ، فإن المنطقة التي تشتق منها ، الباليوم الإنسي ، لها نظائر في جميع الفقاريات. هناك أدلة على أن هذا الجزء من الدماغ متورط في أحداث معقدة مثل الذاكرة المكانية والملاحة في الأسماك والطيور والزواحف والثدييات. [46]
  • العقد القاعدية هي مجموعة من الهياكل المترابطة في الدماغ الأمامي. يبدو أن الوظيفة الأساسية للعقد القاعدية هي اختيار الإجراء: فهي ترسل إشارات مثبطة لجميع أجزاء الدماغ التي يمكن أن تولد سلوكيات حركية ، وفي الظروف المناسبة يمكنها إطلاق التثبيط ، بحيث تكون أنظمة توليد الحركة قادرة على التنفيذ أفعالهم. تمارس المكافأة والعقاب أهم آثارها العصبية عن طريق تغيير الروابط داخل العقد القاعدية. [47]
  • البصلة الشمية هي بنية خاصة تعالج الإشارات الحسية الشمية وترسل ناتجها إلى الجزء الشمي من الباليوم. إنه مكون رئيسي في الدماغ في العديد من الفقاريات ، ولكنه يتضاءل بشكل كبير في البشر والرئيسيات الأخرى (التي تهيمن على حواسها المعلومات المكتسبة عن طريق البصر بدلاً من الرائحة). [48]

الثدييات

يتمثل الاختلاف الأكثر وضوحًا بين أدمغة الثدييات والفقاريات الأخرى في الحجم. في المتوسط ​​، يمتلك حيوان ثديي دماغًا أكبر بمرتين تقريبًا من دماغ طائر من نفس حجم الجسم ، وعشرة أضعاف دماغ زاحف من نفس حجم الجسم. [49]

ومع ذلك ، فإن الحجم ليس هو الاختلاف الوحيد: فهناك أيضًا اختلافات جوهرية في الشكل. يتشابه الدماغ المؤخر والدماغ الأوسط للثدييات بشكل عام مع تلك الموجودة في الفقاريات الأخرى ، ولكن تظهر اختلافات كبيرة في الدماغ الأمامي ، والذي يتضخم بشكل كبير ويتغير هيكله أيضًا. [50] القشرة المخية هي الجزء من الدماغ الذي يميز الثدييات بقوة. In non-mammalian vertebrates, the surface of the cerebrum is lined with a comparatively simple three-layered structure called the pallium. In mammals, the pallium evolves into a complex six-layered structure called neocortex or isocortex. [51] Several areas at the edge of the neocortex, including the hippocampus and amygdala, are also much more extensively developed in mammals than in other vertebrates. [50]

The elaboration of the cerebral cortex carries with it changes to other brain areas. The superior colliculus, which plays a major role in visual control of behavior in most vertebrates, shrinks to a small size in mammals, and many of its functions are taken over by visual areas of the cerebral cortex. [49] The cerebellum of mammals contains a large portion (the neocerebellum) dedicated to supporting the cerebral cortex, which has no counterpart in other vertebrates. [52]

الرئيسيات

The brains of humans and other primates contain the same structures as the brains of other mammals, but are generally larger in proportion to body size. [56] The encephalization quotient (EQ) is used to compare brain sizes across species. It takes into account the nonlinearity of the brain-to-body relationship. [53] Humans have an average EQ in the 7-to-8 range, while most other primates have an EQ in the 2-to-3 range. Dolphins have values higher than those of primates other than humans, [54] but nearly all other mammals have EQ values that are substantially lower.

Most of the enlargement of the primate brain comes from a massive expansion of the cerebral cortex, especially the prefrontal cortex and the parts of the cortex involved in vision. [57] The visual processing network of primates includes at least 30 distinguishable brain areas, with a complex web of interconnections. It has been estimated that visual processing areas occupy more than half of the total surface of the primate neocortex. [58] The prefrontal cortex carries out functions that include planning, working memory, motivation, attention, and executive control. It takes up a much larger proportion of the brain for primates than for other species, and an especially large fraction of the human brain. [59]

The brain develops in an intricately orchestrated sequence of stages. [60] It changes in shape from a simple swelling at the front of the nerve cord in the earliest embryonic stages, to a complex array of areas and connections. Neurons are created in special zones that contain stem cells, and then migrate through the tissue to reach their ultimate locations. Once neurons have positioned themselves, their axons sprout and navigate through the brain, branching and extending as they go, until the tips reach their targets and form synaptic connections. In a number of parts of the nervous system, neurons and synapses are produced in excessive numbers during the early stages, and then the unneeded ones are pruned away. [60]

For vertebrates, the early stages of neural development are similar across all species. [60] As the embryo transforms from a round blob of cells into a wormlike structure, a narrow strip of ectoderm running along the midline of the back is induced to become the neural plate, the precursor of the nervous system. The neural plate folds inward to form the neural groove, and then the lips that line the groove merge to enclose the neural tube, a hollow cord of cells with a fluid-filled ventricle at the center. At the front end, the ventricles and cord swell to form three vesicles that are the precursors of the prosencephalon (forebrain), mesencephalon (midbrain), and rhombencephalon (hindbrain). At the next stage, the forebrain splits into two vesicles called the telencephalon (which will contain the cerebral cortex, basal ganglia, and related structures) and the diencephalon (which will contain the thalamus and hypothalamus). At about the same time, the hindbrain splits into the metencephalon (which will contain the cerebellum and pons) and the myelencephalon (which will contain the medulla oblongata). Each of these areas contains proliferative zones where neurons and glial cells are generated the resulting cells then migrate, sometimes for long distances, to their final positions. [60]

Once a neuron is in place, it extends dendrites and an axon into the area around it. Axons, because they commonly extend a great distance from the cell body and need to reach specific targets, grow in a particularly complex way. The tip of a growing axon consists of a blob of protoplasm called a growth cone, studded with chemical receptors. These receptors sense the local environment, causing the growth cone to be attracted or repelled by various cellular elements, and thus to be pulled in a particular direction at each point along its path. The result of this pathfinding process is that the growth cone navigates through the brain until it reaches its destination area, where other chemical cues cause it to begin generating synapses. Considering the entire brain, thousands of genes create products that influence axonal pathfinding. [60]

The synaptic network that finally emerges is only partly determined by genes, though. In many parts of the brain, axons initially "overgrow", and then are "pruned" by mechanisms that depend on neural activity. [60] In the projection from the eye to the midbrain, for example, the structure in the adult contains a very precise mapping, connecting each point on the surface of the retina to a corresponding point in a midbrain layer. In the first stages of development, each axon from the retina is guided to the right general vicinity in the midbrain by chemical cues, but then branches very profusely and makes initial contact with a wide swath of midbrain neurons. The retina, before birth, contains special mechanisms that cause it to generate waves of activity that originate spontaneously at a random point and then propagate slowly across the retinal layer. These waves are useful because they cause neighboring neurons to be active at the same time that is, they produce a neural activity pattern that contains information about the spatial arrangement of the neurons. This information is exploited in the midbrain by a mechanism that causes synapses to weaken, and eventually vanish, if activity in an axon is not followed by activity of the target cell. The result of this sophisticated process is a gradual tuning and tightening of the map, leaving it finally in its precise adult form. [61]

Similar things happen in other brain areas: an initial synaptic matrix is generated as a result of genetically determined chemical guidance, but then gradually refined by activity-dependent mechanisms, partly driven by internal dynamics, partly by external sensory inputs. In some cases, as with the retina-midbrain system, activity patterns depend on mechanisms that operate only in the developing brain, and apparently exist solely to guide development. [61]

In humans and many other mammals, new neurons are created mainly before birth, and the infant brain contains substantially more neurons than the adult brain. [60] There are, however, a few areas where new neurons continue to be generated throughout life. The two areas for which adult neurogenesis is well established are the olfactory bulb, which is involved in the sense of smell, and the dentate gyrus of the hippocampus, where there is evidence that the new neurons play a role in storing newly acquired memories. With these exceptions, however, the set of neurons that is present in early childhood is the set that is present for life. Glial cells are different: as with most types of cells in the body, they are generated throughout the lifespan. [62]

There has long been debate about whether the qualities of mind, personality, and intelligence can be attributed to heredity or to upbringing—this is the nature and nurture controversy. [63] Although many details remain to be settled, neuroscience research has clearly shown that both factors are important. Genes determine the general form of the brain, and genes determine how the brain reacts to experience. Experience, however, is required to refine the matrix of synaptic connections, which in its developed form contains far more information than the genome does. In some respects, all that matters is the presence or absence of experience during critical periods of development. [64] In other respects, the quantity and quality of experience are important for example, there is substantial evidence that animals raised in enriched environments have thicker cerebral cortices, indicating a higher density of synaptic connections, than animals whose levels of stimulation are restricted. [65]

The functions of the brain depend on the ability of neurons to transmit electrochemical signals to other cells, and their ability to respond appropriately to electrochemical signals received from other cells. The electrical properties of neurons are controlled by a wide variety of biochemical and metabolic processes, most notably the interactions between neurotransmitters and receptors that take place at synapses. [8]

Neurotransmitters and receptors

Neurotransmitters are chemicals that are released at synapses when the local membrane is depolarised and Ca 2+ enters into the cell, typically when an action potential arrives at the synapse – neurotransmitters attach themselves to receptor molecules on the membrane of the synapse's target cell (or cells), and thereby alter the electrical or chemical properties of the receptor molecules. With few exceptions, each neuron in the brain releases the same chemical neurotransmitter, or combination of neurotransmitters, at all the synaptic connections it makes with other neurons this rule is known as Dale's principle. [8] Thus, a neuron can be characterized by the neurotransmitters that it releases. The great majority of psychoactive drugs exert their effects by altering specific neurotransmitter systems. This applies to drugs such as cannabinoids, nicotine, heroin, cocaine, alcohol, fluoxetine, chlorpromazine, and many others. [66]

The two neurotransmitters that are most widely found in the vertebrate brain are glutamate, which almost always exerts excitatory effects on target neurons, and gamma-aminobutyric acid (GABA), which is almost always inhibitory. Neurons using these transmitters can be found in nearly every part of the brain. [67] Because of their ubiquity, drugs that act on glutamate or GABA tend to have broad and powerful effects. Some general anesthetics act by reducing the effects of glutamate most tranquilizers exert their sedative effects by enhancing the effects of GABA. [68]

There are dozens of other chemical neurotransmitters that are used in more limited areas of the brain, often areas dedicated to a particular function. Serotonin, for example—the primary target of many antidepressant drugs and many dietary aids—comes exclusively from a small brainstem area called the raphe nuclei. [69] Norepinephrine, which is involved in arousal, comes exclusively from a nearby small area called the locus coeruleus. [70] Other neurotransmitters such as acetylcholine and dopamine have multiple sources in the brain but are not as ubiquitously distributed as glutamate and GABA. [71]

Electrical activity

As a side effect of the electrochemical processes used by neurons for signaling, brain tissue generates electric fields when it is active. When large numbers of neurons show synchronized activity, the electric fields that they generate can be large enough to detect outside the skull, using electroencephalography (EEG) [72] or magnetoencephalography (MEG). EEG recordings, along with recordings made from electrodes implanted inside the brains of animals such as rats, show that the brain of a living animal is constantly active, even during sleep. [73] Each part of the brain shows a mixture of rhythmic and nonrhythmic activity, which may vary according to behavioral state. In mammals, the cerebral cortex tends to show large slow delta waves during sleep, faster alpha waves when the animal is awake but inattentive, and chaotic-looking irregular activity when the animal is actively engaged in a task, called beta and gamma waves. During an epileptic seizure, the brain's inhibitory control mechanisms fail to function and electrical activity rises to pathological levels, producing EEG traces that show large wave and spike patterns not seen in a healthy brain. Relating these population-level patterns to the computational functions of individual neurons is a major focus of current research in neurophysiology. [73]

الأيض

All vertebrates have a blood–brain barrier that allows metabolism inside the brain to operate differently from metabolism in other parts of the body. Glial cells play a major role in brain metabolism by controlling the chemical composition of the fluid that surrounds neurons, including levels of ions and nutrients. [74]

Brain tissue consumes a large amount of energy in proportion to its volume, so large brains place severe metabolic demands on animals. The need to limit body weight in order, for example, to fly, has apparently led to selection for a reduction of brain size in some species, such as bats. [75] Most of the brain's energy consumption goes into sustaining the electric charge (membrane potential) of neurons. [74] Most vertebrate species devote between 2% and 8% of basal metabolism to the brain. In primates, however, the percentage is much higher—in humans it rises to 20–25%. [76] The energy consumption of the brain does not vary greatly over time, but active regions of the cerebral cortex consume somewhat more energy than inactive regions this forms the basis for the functional brain imaging methods of PET, fMRI, [77] and NIRS. [78] The brain typically gets most of its energy from oxygen-dependent metabolism of glucose (i.e., blood sugar), [74] but ketones provide a major alternative source, together with contributions from medium chain fatty acids (caprylic and heptanoic acids), [79] [80] lactate, [81] acetate, [82] and possibly amino acids. [83]

Information from the sense organs is collected in the brain. There it is used to determine what actions the organism is to take. The brain processes the raw data to extract information about the structure of the environment. Next it combines the processed information with information about the current needs of the animal and with memory of past circumstances. Finally, on the basis of the results, it generates motor response patterns. These signal-processing tasks require intricate interplay between a variety of functional subsystems. [84]

The function of the brain is to provide coherent control over the actions of an animal. A centralized brain allows groups of muscles to be co-activated in complex patterns it also allows stimuli impinging on one part of the body to evoke responses in other parts, and it can prevent different parts of the body from acting at cross-purposes to each other. [84]

تصور

The human brain is provided with information about light, sound, the chemical composition of the atmosphere, temperature, the position of the body in space (proprioception), the chemical composition of the bloodstream, and more. In other animals additional senses are present, such as the infrared heat-sense of snakes, the magnetic field sense of some birds, or the electric field sense mainly seen in aquatic animals.

Each sensory system begins with specialized receptor cells, [8] such as photoreceptor cells in the retina of the eye, or vibration-sensitive hair cells in the cochlea of the ear. The axons of sensory receptor cells travel into the spinal cord or brain, where they transmit their signals to a first-order sensory nucleus dedicated to one specific sensory modality. This primary sensory nucleus sends information to higher-order sensory areas that are dedicated to the same modality. Eventually, via a way-station in the thalamus, the signals are sent to the cerebral cortex, where they are processed to extract the relevant features, and integrated with signals coming from other sensory systems. [8]

Motor control

Motor systems are areas of the brain that are involved in initiating body movements, that is, in activating muscles. Except for the muscles that control the eye, which are driven by nuclei in the midbrain, all the voluntary muscles in the body are directly innervated by motor neurons in the spinal cord and hindbrain. [8] Spinal motor neurons are controlled both by neural circuits intrinsic to the spinal cord, and by inputs that descend from the brain. The intrinsic spinal circuits implement many reflex responses, and contain pattern generators for rhythmic movements such as walking or swimming. The descending connections from the brain allow for more sophisticated control. [8]

The brain contains several motor areas that project directly to the spinal cord. At the lowest level are motor areas in the medulla and pons, which control stereotyped movements such as walking, breathing, or swallowing. At a higher level are areas in the midbrain, such as the red nucleus, which is responsible for coordinating movements of the arms and legs. At a higher level yet is the primary motor cortex, a strip of tissue located at the posterior edge of the frontal lobe. The primary motor cortex sends projections to the subcortical motor areas, but also sends a massive projection directly to the spinal cord, through the pyramidal tract. This direct corticospinal projection allows for precise voluntary control of the fine details of movements. Other motor-related brain areas exert secondary effects by projecting to the primary motor areas. Among the most important secondary areas are the premotor cortex, supplementary motor area, basal ganglia, and cerebellum. [8] In addition to all of the above, the brain and spinal cord contain extensive circuitry to control the autonomic nervous system which controls the movement of the smooth muscle of the body. [8]

Major areas involved in controlling movement
منطقة موقع وظيفة
Ventral horn الحبل الشوكي Contains motor neurons that directly activate muscles [85]
Oculomotor nuclei Midbrain Contains motor neurons that directly activate the eye muscles [86]
المخيخ Hindbrain Calibrates precision and timing of movements [8]
النوى القاعدية Forebrain Action selection on the basis of motivation [87]
Motor cortex الفص الجبهي Direct cortical activation of spinal motor circuits [88]
Premotor cortex الفص الجبهي Groups elementary movements into coordinated patterns [8]
Supplementary motor area الفص الجبهي Sequences movements into temporal patterns [89]
Prefrontal cortex الفص الجبهي Planning and other executive functions [90]

Sleep

Many animals alternate between sleeping and waking in a daily cycle. Arousal and alertness are also modulated on a finer time scale by a network of brain areas. [8] A key component of the sleep system is the suprachiasmatic nucleus (SCN), a tiny part of the hypothalamus located directly above the point at which the optic nerves from the two eyes cross. The SCN contains the body's central biological clock. Neurons there show activity levels that rise and fall with a period of about 24 hours, circadian rhythms: these activity fluctuations are driven by rhythmic changes in expression of a set of "clock genes". The SCN continues to keep time even if it is excised from the brain and placed in a dish of warm nutrient solution, but it ordinarily receives input from the optic nerves, through the retinohypothalamic tract (RHT), that allows daily light-dark cycles to calibrate the clock. [91]

The SCN projects to a set of areas in the hypothalamus, brainstem, and midbrain that are involved in implementing sleep-wake cycles. An important component of the system is the reticular formation, a group of neuron-clusters scattered diffusely through the core of the lower brain. Reticular neurons send signals to the thalamus, which in turn sends activity-level-controlling signals to every part of the cortex. Damage to the reticular formation can produce a permanent state of coma. [8]

Sleep involves great changes in brain activity. [8] Until the 1950s it was generally believed that the brain essentially shuts off during sleep, [92] but this is now known to be far from true activity continues, but patterns become very different. There are two types of sleep: نوم الريم (with dreaming) and NREM (non-REM, usually without dreaming) sleep, which repeat in slightly varying patterns throughout a sleep episode. Three broad types of distinct brain activity patterns can be measured: REM, light NREM and deep NREM. During deep NREM sleep, also called slow wave sleep, activity in the cortex takes the form of large synchronized waves, whereas in the waking state it is noisy and desynchronized. Levels of the neurotransmitters norepinephrine and serotonin drop during slow wave sleep, and fall almost to zero during REM sleep levels of acetylcholine show the reverse pattern. [8]

التوازن

For any animal, survival requires maintaining a variety of parameters of bodily state within a limited range of variation: these include temperature, water content, salt concentration in the bloodstream, blood glucose levels, blood oxygen level, and others. [93] The ability of an animal to regulate the internal environment of its body—the milieu intérieur, as the pioneering physiologist Claude Bernard called it—is known as homeostasis (Greek for "standing still"). [94] Maintaining homeostasis is a crucial function of the brain. The basic principle that underlies homeostasis is negative feedback: any time a parameter diverges from its set-point, sensors generate an error signal that evokes a response that causes the parameter to shift back toward its optimum value. [93] (This principle is widely used in engineering, for example in the control of temperature using a thermostat.)

In vertebrates, the part of the brain that plays the greatest role is the hypothalamus, a small region at the base of the forebrain whose size does not reflect its complexity or the importance of its function. [93] The hypothalamus is a collection of small nuclei, most of which are involved in basic biological functions. Some of these functions relate to arousal or to social interactions such as sexuality, aggression, or maternal behaviors but many of them relate to homeostasis. Several hypothalamic nuclei receive input from sensors located in the lining of blood vessels, conveying information about temperature, sodium level, glucose level, blood oxygen level, and other parameters. These hypothalamic nuclei send output signals to motor areas that can generate actions to rectify deficiencies. Some of the outputs also go to the pituitary gland, a tiny gland attached to the brain directly underneath the hypothalamus. The pituitary gland secretes hormones into the bloodstream, where they circulate throughout the body and induce changes in cellular activity. [95]

التحفيز

The individual animals need to express survival-promoting behaviors, such as seeking food, water, shelter, and a mate. [96] The motivational system in the brain monitors the current state of satisfaction of these goals, and activates behaviors to meet any needs that arise. The motivational system works largely by a reward–punishment mechanism. When a particular behavior is followed by favorable consequences, the reward mechanism in the brain is activated, which induces structural changes inside the brain that cause the same behavior to be repeated later, whenever a similar situation arises. Conversely, when a behavior is followed by unfavorable consequences, the brain's punishment mechanism is activated, inducing structural changes that cause the behavior to be suppressed when similar situations arise in the future. [97]

Most organisms studied to date utilize a reward–punishment mechanism: for instance, worms and insects can alter their behavior to seek food sources or to avoid dangers. [98] In vertebrates, the reward-punishment system is implemented by a specific set of brain structures, at the heart of which lie the basal ganglia, a set of interconnected areas at the base of the forebrain. [47] The basal ganglia are the central site at which decisions are made: the basal ganglia exert a sustained inhibitory control over most of the motor systems in the brain when this inhibition is released, a motor system is permitted to execute the action it is programmed to carry out. Rewards and punishments function by altering the relationship between the inputs that the basal ganglia receive and the decision-signals that are emitted. The reward mechanism is better understood than the punishment mechanism, because its role in drug abuse has caused it to be studied very intensively. Research has shown that the neurotransmitter dopamine plays a central role: addictive drugs such as cocaine, amphetamine, and nicotine either cause dopamine levels to rise or cause the effects of dopamine inside the brain to be enhanced. [99]

Learning and memory

Almost all animals are capable of modifying their behavior as a result of experience—even the most primitive types of worms. Because behavior is driven by brain activity, changes in behavior must somehow correspond to changes inside the brain. Already in the late 19th century theorists like Santiago Ramón y Cajal argued that the most plausible explanation is that learning and memory are expressed as changes in the synaptic connections between neurons. [100] Until 1970, however, experimental evidence to support the synaptic plasticity hypothesis was lacking. In 1971 Tim Bliss and Terje Lømo published a paper on a phenomenon now called long-term potentiation: the paper showed clear evidence of activity-induced synaptic changes that lasted for at least several days. [101] Since then technical advances have made these sorts of experiments much easier to carry out, and thousands of studies have been made that have clarified the mechanism of synaptic change, and uncovered other types of activity-driven synaptic change in a variety of brain areas, including the cerebral cortex, hippocampus, basal ganglia, and cerebellum. [102] Brain-derived neurotrophic factor (BDNF) and physical activity appear to play a beneficial role in the process. [103]

Neuroscientists currently distinguish several types of learning and memory that are implemented by the brain in distinct ways:

  • الذاكرة العاملة is the ability of the brain to maintain a temporary representation of information about the task that an animal is currently engaged in. This sort of dynamic memory is thought to be mediated by the formation of cell assemblies—groups of activated neurons that maintain their activity by constantly stimulating one another. [104]
  • Episodic memory is the ability to remember the details of specific events. This sort of memory can last for a lifetime. Much evidence implicates the hippocampus in playing a crucial role: people with severe damage to the hippocampus sometimes show amnesia, that is, inability to form new long-lasting episodic memories. [105]
  • Semantic memory is the ability to learn facts and relationships. This sort of memory is probably stored largely in the cerebral cortex, mediated by changes in connections between cells that represent specific types of information. [106]
  • Instrumental learning is the ability for rewards and punishments to modify behavior. It is implemented by a network of brain areas centered on the basal ganglia. [107]
  • Motor learning is the ability to refine patterns of body movement by practicing, or more generally by repetition. A number of brain areas are involved, including the premotor cortex, basal ganglia, and especially the cerebellum, which functions as a large memory bank for microadjustments of the parameters of movement. [108]

The field of neuroscience encompasses all approaches that seek to understand the brain and the rest of the nervous system. [8] Psychology seeks to understand mind and behavior, and neurology is the medical discipline that diagnoses and treats diseases of the nervous system. The brain is also the most important organ studied in psychiatry, the branch of medicine that works to study, prevent, and treat mental disorders. [109] Cognitive science seeks to unify neuroscience and psychology with other fields that concern themselves with the brain, such as computer science (artificial intelligence and similar fields) and philosophy. [110]

The oldest method of studying the brain is anatomical, and until the middle of the 20th century, much of the progress in neuroscience came from the development of better cell stains and better microscopes. Neuroanatomists study the large-scale structure of the brain as well as the microscopic structure of neurons and their components, especially synapses. Among other tools, they employ a plethora of stains that reveal neural structure, chemistry, and connectivity. In recent years, the development of immunostaining techniques has allowed investigation of neurons that express specific sets of genes. أيضا، functional neuroanatomy uses medical imaging techniques to correlate variations in human brain structure with differences in cognition or behavior. [111]

Neurophysiologists study the chemical, pharmacological, and electrical properties of the brain: their primary tools are drugs and recording devices. Thousands of experimentally developed drugs affect the nervous system, some in highly specific ways. Recordings of brain activity can be made using electrodes, either glued to the scalp as in EEG studies, or implanted inside the brains of animals for extracellular recordings, which can detect action potentials generated by individual neurons. [112] Because the brain does not contain pain receptors, it is possible using these techniques to record brain activity from animals that are awake and behaving without causing distress. The same techniques have occasionally been used to study brain activity in human patients suffering from intractable epilepsy, in cases where there was a medical necessity to implant electrodes to localize the brain area responsible for epileptic seizures. [113] Functional imaging techniques such as fMRI are also used to study brain activity these techniques have mainly been used with human subjects, because they require a conscious subject to remain motionless for long periods of time, but they have the great advantage of being noninvasive. [114]

Another approach to brain function is to examine the consequences of damage to specific brain areas. Even though it is protected by the skull and meninges, surrounded by cerebrospinal fluid, and isolated from the bloodstream by the blood–brain barrier, the delicate nature of the brain makes it vulnerable to numerous diseases and several types of damage. In humans, the effects of strokes and other types of brain damage have been a key source of information about brain function. Because there is no ability to experimentally control the nature of the damage, however, this information is often difficult to interpret. In animal studies, most commonly involving rats, it is possible to use electrodes or locally injected chemicals to produce precise patterns of damage and then examine the consequences for behavior. [116]

Computational neuroscience encompasses two approaches: first, the use of computers to study the brain second, the study of how brains perform computation. On one hand, it is possible to write a computer program to simulate the operation of a group of neurons by making use of systems of equations that describe their electrochemical activity such simulations are known as biologically realistic neural networks. On the other hand, it is possible to study algorithms for neural computation by simulating, or mathematically analyzing, the operations of simplified "units" that have some of the properties of neurons but abstract out much of their biological complexity. The computational functions of the brain are studied both by computer scientists and neuroscientists. [117]

Computational neurogenetic modeling is concerned with the study and development of dynamic neuronal models for modeling brain functions with respect to genes and dynamic interactions between genes.

Recent years have seen increasing applications of genetic and genomic techniques to the study of the brain [118] and a focus on the roles of neurotrophic factors and physical activity in neuroplasticity. [103] The most common subjects are mice, because of the availability of technical tools. It is now possible with relative ease to "knock out" or mutate a wide variety of genes, and then examine the effects on brain function. More sophisticated approaches are also being used: for example, using Cre-Lox recombination it is possible to activate or deactivate genes in specific parts of the brain, at specific times. [118]

تاريخ

The oldest brain to have been discovered was in Armenia in the Areni-1 cave complex. The brain, estimated to be over 5,000 years old, was found in the skull of a 12 to 14-year-old girl. Although the brains were shriveled, they were well preserved due to the climate found inside the cave. [119]

Early philosophers were divided as to whether the seat of the soul lies in the brain or heart. Aristotle favored the heart, and thought that the function of the brain was merely to cool the blood. Democritus, the inventor of the atomic theory of matter, argued for a three-part soul, with intellect in the head, emotion in the heart, and lust near the liver. [120] The unknown author of على المرض المقدس, a medical treatise in the Hippocratic Corpus, came down unequivocally in favor of the brain, writing:

Men ought to know that from nothing else but the brain come joys, delights, laughter and sports, and sorrows, griefs, despondency, and lamentations. . And by the same organ we become mad and delirious, and fears and terrors assail us, some by night, and some by day, and dreams and untimely wanderings, and cares that are not suitable, and ignorance of present circumstances, desuetude, and unskillfulness. All these things we endure from the brain, when it is not healthy.

على المرض المقدس, attributed to Hippocrates [121]

The Roman physician Galen also argued for the importance of the brain, and theorized in some depth about how it might work. Galen traced out the anatomical relationships among brain, nerves, and muscles, demonstrating that all muscles in the body are connected to the brain through a branching network of nerves. He postulated that nerves activate muscles mechanically by carrying a mysterious substance he called pneumata psychikon, usually translated as "animal spirits". [120] Galen's ideas were widely known during the Middle Ages, but not much further progress came until the Renaissance, when detailed anatomical study resumed, combined with the theoretical speculations of René Descartes and those who followed him. Descartes, like Galen, thought of the nervous system in hydraulic terms. He believed that the highest cognitive functions are carried out by a non-physical res cogitans, but that the majority of behaviors of humans, and all behaviors of animals, could be explained mechanistically. [120]

The first real progress toward a modern understanding of nervous function, though, came from the investigations of Luigi Galvani (1737–1798), who discovered that a shock of static electricity applied to an exposed nerve of a dead frog could cause its leg to contract. Since that time, each major advance in understanding has followed more or less directly from the development of a new technique of investigation. Until the early years of the 20th century, the most important advances were derived from new methods for staining cells. [122] Particularly critical was the invention of the Golgi stain, which (when correctly used) stains only a small fraction of neurons, but stains them in their entirety, including cell body, dendrites, and axon. Without such a stain, brain tissue under a microscope appears as an impenetrable tangle of protoplasmic fibers, in which it is impossible to determine any structure. In the hands of Camillo Golgi, and especially of the Spanish neuroanatomist Santiago Ramón y Cajal, the new stain revealed hundreds of distinct types of neurons, each with its own unique dendritic structure and pattern of connectivity. [123]

In the first half of the 20th century, advances in electronics enabled investigation of the electrical properties of nerve cells, culminating in work by Alan Hodgkin, Andrew Huxley, and others on the biophysics of the action potential, and the work of Bernard Katz and others on the electrochemistry of the synapse. [124] These studies complemented the anatomical picture with a conception of the brain as a dynamic entity. Reflecting the new understanding, in 1942 Charles Sherrington visualized the workings of the brain waking from sleep:

The great topmost sheet of the mass, that where hardly a light had twinkled or moved, becomes now a sparkling field of rhythmic flashing points with trains of traveling sparks hurrying hither and thither. The brain is waking and with it the mind is returning. It is as if the Milky Way entered upon some cosmic dance. Swiftly the head mass becomes an enchanted loom where millions of flashing shuttles weave a dissolving pattern, always a meaningful pattern though never an abiding one a shifting harmony of subpatterns.

—Sherrington, 1942, Man on his Nature [125]

The invention of electronic computers in the 1940s, along with the development of mathematical information theory, led to a realization that brains can potentially be understood as information processing systems. This concept formed the basis of the field of cybernetics, and eventually gave rise to the field now known as computational neuroscience. [126] The earliest attempts at cybernetics were somewhat crude in that they treated the brain as essentially a digital computer in disguise, as for example in John von Neumann's 1958 book, The Computer and the Brain. [127] Over the years, though, accumulating information about the electrical responses of brain cells recorded from behaving animals has steadily moved theoretical concepts in the direction of increasing realism. [126]

One of the most influential early contributions was a 1959 paper titled What the frog's eye tells the frog's brain: the paper examined the visual responses of neurons in the retina and optic tectum of frogs, and came to the conclusion that some neurons in the tectum of the frog are wired to combine elementary responses in a way that makes them function as "bug perceivers". [128] A few years later David Hubel and Torsten Wiesel discovered cells in the primary visual cortex of monkeys that become active when sharp edges move across specific points in the field of view—a discovery for which they won a Nobel Prize. [129] Follow-up studies in higher-order visual areas found cells that detect binocular disparity, color, movement, and aspects of shape, with areas located at increasing distances from the primary visual cortex showing increasingly complex responses. [130] Other investigations of brain areas unrelated to vision have revealed cells with a wide variety of response correlates, some related to memory, some to abstract types of cognition such as space. [131]

Theorists have worked to understand these response patterns by constructing mathematical models of neurons and neural networks, which can be simulated using computers. [126] Some useful models are abstract, focusing on the conceptual structure of neural algorithms rather than the details of how they are implemented in the brain other models attempt to incorporate data about the biophysical properties of real neurons. [132] No model on any level is yet considered to be a fully valid description of brain function, though. The essential difficulty is that sophisticated computation by neural networks requires distributed processing in which hundreds or thousands of neurons work cooperatively—current methods of brain activity recording are only capable of isolating action potentials from a few dozen neurons at a time. [133]

Furthermore, even single neurons appear to be complex and capable of performing computations. [134] So, brain models that don't reflect this are too abstract to be representative of brain operation models that do try to capture this are very computationally expensive and arguably intractable with present computational resources. However, the Human Brain Project is trying to build a realistic, detailed computational model of the entire human brain. The wisdom of this approach has been publicly contested, with high-profile scientists on both sides of the argument.

In the second half of the 20th century, developments in chemistry, electron microscopy, genetics, computer science, functional brain imaging, and other fields progressively opened new windows into brain structure and function. In the United States, the 1990s were officially designated as the "Decade of the Brain" to commemorate advances made in brain research, and to promote funding for such research. [135]

In the 21st century, these trends have continued, and several new approaches have come into prominence, including multielectrode recording, which allows the activity of many brain cells to be recorded all at the same time [136] genetic engineering, which allows molecular components of the brain to be altered experimentally [118] genomics, which allows variations in brain structure to be correlated with variations in DNA properties and neuroimaging. [137]


شاهد الفيديو: الجزء الثاني من أسئلة المستويات العليا على الحركة في الكائنات الحية من كتاب التميز . أأحمد فتحي (كانون الثاني 2022).