معلومة

لماذا لا يتم توصيل هياكل المادة الرمادية في الفص الأمامي الأوسط السفلي بشكل مباشر (وليس عن طريق المادة البيضاء)؟


لقد كنت أحاول مؤخرًا فهم الطبيعة ثلاثية الأبعاد للدماغ لفئة تشريح الأعصاب. وقد تضمن جزء من هذه الإستراتيجية التعرف على الهياكل مثل المنجل المخي ، والحزام المخي الأمامي ، وما إلى ذلك من أجل فهم الحواجز المادية التي تحيط بأجزاء مختلفة من الدماغ وبالتالي تفصلها عن بعضها البعض. على سبيل المثال ، السبب في أن المخيخ وأرضية الفص القذالي غير مستمرين بشكل مباشر هو بسبب المخيخ المخي.

إحدى المشكلات التي صادفتها مؤخرًا هي فهم سبب عدم استمرار المكون الإنسي السفلي للفص الجبهي ، في المنطقة الأمامية للغدة النخامية والتصالب البصري ، بشكل مباشر (أي أن نصف الكرة المخية الأيسر في هذا الموقع غير متصل مع نصف الكرة المخية الأيمن). لقد أرفقت بعض الصور لتوضيح حيرتي:

كما يمكنك من هذه الصورة ، فإن المدى الأمامي للمنجل المخي يترك فتحة صغيرة (يشار إليها بالخط الأحمر) والتي من المفترض أن تسمح للمادة الرمادية من نصف الكرة الأيسر أن تكون متصلة مباشرة مع المادة الرمادية من نصف الكرة الأيمن. ومع ذلك ، لا يوجد مثل هذا الاتصال. يتم تأكيد ذلك بسهولة باستخدام عرض أدنى ، مثل ذلك الموضح في الصورة التالية ، محاصر باللون الأحمر:

كما ترون من المنطقة المعبأة ، فإن الكتل الرمادية القشرية السفلية الوسطى من نصفي الكرة الأيسر والأيمن (والتي من المحتمل أن تكون التقسيم الجيني للتلفيف الحزامي الأمامي) منفصلة بشكل واضح. من الواضح أن هذا الفصل لا يتعلق بالمنجل المخي ، حيث يحدث النزول الأمامي لمنجل المخ أمام هذه المنطقة (كما هو موضح في الصورة 1).

هل يمكن لأي شخص أن يقدم تفسيراً لسبب عدم استمرار هذه الهياكل بشكل واضح في هذه المرحلة؟ علاوة على ذلك ، إذا تمكن أي شخص من تأكيد ما إذا كان أي جزء من القشرة يعرض استمرارية المادة الرمادية (أي ليس عبر مساحات المادة البيضاء) بين نصف الكرة الأيسر والأيمن ، فسيكون ذلك موضع تقدير كبير.


هل يمكن لأي شخص أن يقدم تفسيراً لسبب عدم استمرار هذه الهياكل بشكل واضح في هذه المرحلة؟

يفصل crista galli التلفيف المستقيم فعليًا.

انقر للتكبير

انقر للتكبير

... من المفترض أن يسمح ذلك للمادة الرمادية من نصف الكرة الأيسر بأن تكون متصلة مباشرة مع المادة الرمادية من نصف الكرة الأيمن. ومع ذلك ، لا يوجد مثل هذا الاتصال.

إنهم لا يتلامسون جسديًا في هذا الموقع ، في أي مكان آخر ، لا يتم توصيل نصفي الكرة الأرضية (على الرغم من أنهما يتلامسان جسديًا) بالمادة الرمادية.

علاوة على ذلك ، إذا تمكن أي شخص من تأكيد ما إذا كان أي جزء من القشرة يعرض استمرارية المادة الرمادية (أي ليس عبر مساحات المادة البيضاء) بين نصف الكرة الأيسر والأيمن ، فسيكون ذلك موضع تقدير كبير.

باستثناء حالات نادرة ، على سبيل المثال عدم تكوين الجسم الثفني (ACC) ، يكون الاتصال بين نصفي الكرة عبر المفصل الأمامي والجسم الثفني.

يتم فصل النصفين عن طريق شق طولي عميق ، انظر هذه الرسوم المتحركة:


تشريح الأعصاب

الجهاز الحوفي

ال الجهاز الحوفي (أو دماغ الثدييات القديمة) هو مجموعة معقدة من هياكل الدماغ التي تنطوي على التعلم والذاكرة والعاطفة. يتأثر بالعديد من الأمراض العصبية والنفسية بما في ذلك الفصام ومرض الزهايمر وبعض أشكال الصرع.

إنها مجموعة من الهياكل من الدماغ البيني والدماغ البيني والدماغ المتوسط. 13

يشمل الجهاز الحوفي البصيلات الشمية ، الحصين ، اللوزة ، النواة المهادية الأمامية ، القبو ، وعمود القبو ، الجسم الثديي ، الحاجز الشفوي ، المفصل الحلقي ، التلفيف الحزامي ، التلفيف المجاور للحصين ، القشرة الحوفية ، مناطق القشرة الحوفية ، مناطق الحوفي. 1.14).

الشكل 1.14. هيكل مفصل للجهاز الحوفي والوصلات.

الفص الحوفي عبارة عن حلقة من القشرة على الجانب الإنسي من نصف الكرة المخية (الشكل 1.14). تتكون حلقة القشرة هذه من التلفيف الحزامي والتلفيف المجاور للحصين وقشرة الحاجز. ترتبط هذه المناطق القشرية عبر الحزام (الشكل 1.12). تُعرف المناطق القشرية داخل الفص الحوفي ، جنبًا إلى جنب مع بعض الهياكل العميقة المجاورة ، باسم الجهاز الحوفي. تشمل المناطق التي يتم تضمينها عادةً في الجهاز الحوفي ما يلي:

تكوين الحصين والقبو

أجسام الثدييات (أو في بعض الروايات ، منطقة ما تحت المهاد بالكامل)

النوى الأمامية للمهاد

يربط القبو الحُصين بالأجسام الثديية ، والتي ترتبط بدورها بالنواة الأمامية للمهاد عن طريق القناة الثديية. يتم إسقاط النوى الأمامية للمهاد على القشرة الحزامية. من القشرة الحزامية ، ترتبط هذه الخلايا بالحصين ، لتكمل دائرة مغلقة معقدة. وصف بابيز هذه الدائرة في الأصل وسميت لاحقًا باسم دائرة بابيز.

من المفترض أن يفسر تعقيد الاستجابات السلوكية مدى تعقيد الجهاز الحوفي. مطلوب اتصالات مع الأنظمة الحسية والمحركة واللاإرادية. قد يؤدي وجود هذه الوصلات إلى نتائج مضللة عندما يتم تحفيز أجزاء مختلفة من الجهاز الحوفي كهربائيًا في محاولة لتمييز وظائفها. على سبيل المثال ، ينتج عن تحفيز معظم مكونات الجهاز الحوفي تأثيرات ذاتية مثل التغيرات في ضغط الدم والتنفس. وبالمثل ، يمكن الحصول على الحركة من التحفيز في عدة نقاط. هذا لا يعني أن الجهاز الحوفي يشارك في المقام الأول في التحكم والحركة اللاإرادي ، ولكن ، بدلاً من ذلك ، لديه صلات مع منطقة ما تحت المهاد والمناطق الحركية في الدماغ لدمج مخرجات هذه الأنظمة بأي طريقة كانت ضرورية لإنتاج الأنماط السلوكية الحشوية أو العاطفية. وهذا يفسر أيضًا سبب تأثير المشاعر والأحاسيس العميقة بشدة على عملية التعلم. لذلك ليس من المستغرب أن يلعب جزء الدماغ الذي يبدو أنه يتحكم في عواطفنا وينظم الوظائف الحشوية دورًا مركزيًا في التعلم والذاكرة.


خلفية

التصلب الجانبي الضموري (ALS) هو مرض تنكسي عصبي يؤثر في المقام الأول على الوظيفة الحركية ولكنه يتعلق أيضًا بالأنظمة الخارجية. يشمل تنكس الجهاز الحركي عادةً كلا من الخلايا العصبية الحركية العليا ، الموجودة في القشرة الحركية الأولية ، والخلايا العصبية الحركية السفلية من نوى جذع الدماغ والقرون الأمامية للحبل الشوكي. المرض له نتيجة قاتلة بشكل موحد نتيجة لضعف العضلات ، بمتوسط ​​بقاء 2-4 سنوات [1]. الفيزيولوجيا المرضية الأساسية غير مفهومة جيدًا ، ولا تزال هناك حاجة إلى علاجات فعالة لهذا المرض التنكسي العصبي.

هناك وعي متزايد بأن التصلب الجانبي الضموري هو مرض غير متجانس سريريًا [2]. هناك أيضًا اعتراف عام بأن مرضى التصلب الجانبي الضموري عادةً ما يعانون من عجز ليس فقط في الوظائف التنفيذية ولكن أيضًا في الذاكرة [3 ، 4] والإدراك الاجتماعي مع ضعف في كل من النظرية المعرفية والعاطفية للعقل [5-7].

يستخدم التصوير بالرنين المغناطيسي (MRI) للدماغ والحبل الشوكي بشكل روتيني في العمل التشخيصي لمرض التصلب الجانبي الضموري ، لاستبعاد الحالات المرضية المختلفة التي قد تتنكر في شكل مرض عصبي حركي ، ولكنها نادراً ما تعطي أدلة محددة للتشخيص الإيجابي. تم تطوير التقنيات الآلية لتحليل صور التصوير بالرنين المغناطيسي بشكل ملحوظ باستخدام برنامج رسم الخرائط الإحصائية (SPM) لإجراء تحليل فوكسل-باي-فوكسل للدماغ بأكمله (قياس التشكل المعتمد على فوكسل (VBM)). أبلغت معظم الدراسات عن ضمور واسع النطاق للمادة الرمادية (GM) ، لا يقتصر على مناطق الحركة [8].

يشير التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني (PET) مع 18 F-fluorodeoxyglucose (FDG) ، وهو عبارة عن مقسم إشعاعي محدد لاستقلاب الجلوكوز ، إلى امتصاص الجلوكوز بواسطة الخلايا النجمية والخلايا العصبية [9] ويكشف عن نشاط الدماغ المحلي. وجدت الدراسات المبكرة انخفاضًا في استخدام الجلوكوز الدماغي الإقليمي في المرضى الذين يعانون من مرض التصلب الجانبي الضموري [10] ، غالبًا في القشرة الأمامية ولكن أيضًا في مناطق قشرية أخرى مثل القشرة القذالية العلوية [11]. في الآونة الأخيرة ، لاحظ مؤلفون آخرون ، يتبنون نهج فوكسل بفوكسل [12-16] ، نقص استقلاب حاد في القشرة الأمامية الحركية والتلفيف اللاحق المركزي والقشرة أمام الجبهية والتلفيف اللساني والتلفيف المغزلي والمهاد. كما لاحظوا زيادة التمثيل الغذائي للجلوكوز الدماغي أو فرط التمثيل الغذائي في الفص الصدغي الإنسي والمخيخ والقشرة القذالية وجذع الدماغ. تم اقتراح فرط التمثيل الغذائي هذا كمؤشر حيوي محتمل لـ ALS بواسطة باجاني وزملاؤه [13]. ومع ذلك ، لم يُعرف بعد ما إذا كان يعكس آلية تعويضية في الدماغ أو نشاطًا استقلابيًا ضارًا. ومع ذلك ، من المهم ملاحظة أن دقة كاميرا PET المحدودة يمكن أن تؤدي إلى تأثيرات حجم جزئية (PVEs) تؤدي إلى ضبابية ، وبالتالي ، التقليل من النشاط الإقليمي ، لا سيما في الهياكل الصغيرة أو تلك التي تعاني من فقدان الحجم. نظرًا لأن دراسات FDG-PET السابقة لم تصحح لـ PVEs ، يجب تفسير التشوهات الأيضية التي لوحظت في مرضى ALS بحذر.

حققت الدراسات المذكورة أعلاه في مجموعات مختلفة من المرضى غير المصابين بالخرف المصابين بمرض ALS ​​باستخدام إما التصوير بالرنين المغناطيسي للدماغ أو FDG-PET (بدون تصحيح لـ PVEs). جمعت واحدة فقط هاتين التقنيتين في مجموعة واحدة من 18 مريضًا مصابًا بمرض التصلب الجانبي الضموري الذين استوفوا معايير نيري للخرف الجبهي الصدغي (FTD) [17]. قام المؤلفون بتقييم التغيرات الهيكلية المعدلة وراثيا في الدماغ باستخدام VBM والتغيرات الأيضية باستخدام FDG-PET. وخلصوا إلى أن التغيرات الأيضية تتوافق مع التغيرات الهيكلية ، مع استثناءات قليلة.

على حد علمنا ، لم يتم حتى الآن إجراء تقييم مشترك لحجم GM والتمثيل الغذائي الدماغي الإقليمي في المرضى غير المصابين بالخرف المصابين بمرض التصلب الجانبي الضموري. كانت أهداف الدراسة الحالية ثلاثة أضعاف: (1) تحديد كل من حجم GM وتغيرات التمثيل الغذائي للجلوكوز في عينة من المرضى الذين يعانون من ALS من خلال اعتماد نهج قائم على voxel (2) مزيد من الدراسة للأهمية السريرية لفرط التمثيل الغذائي من خلال تقييم علاقتها مع المختارين الدرجات المعرفية و (3) إجراء مقارنة مباشرة بين درجات الضمور الوراثي الجيني ونقص التمثيل الغذائي في جميع أنحاء الدماغ باستخدام تقنية معالجة محددة تم تطويرها في مختبرنا والتي تم تطبيقها بالفعل في مرض الزهايمر المبكر [18] ، إدمان الكحول [19 ] والمتغير السلوكي لـ FTD [20].


بحث الأدب

تم البحث في Web of Science باستخدام مصطلحات البحث التالية: التصوير بالرنين المغناطيسي ، التصوير بالرنين المغناطيسي الهيكلي ، التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ، الفصام ، الفصام من الحلقة الأولى ، الفصام المزمن ، وغيرها حسب الحاجة. كانت معايير التضمين: (1) مقالات منشورة منذ عام 1995 و (2) مقالات منشورة في المجلات مع عامل تأثير 5 أو أعلى. كانت معايير الاستبعاد هي: (1) مقالات ليست باللغة الإنجليزية ، (2) مقالات منشورة قبل عام 1995 ، (3) مقالات تفتقر إلى الضوابط الصحية ، (4) مقالات تفتقر إلى معلومات الموافقة على الدراسة البشرية ، و (5) مقالات منشورة في مجلات مع عامل التأثير أقل من 5. تم استخدام عامل التأثير 5 كقطع فاصل لزيادة نزاهة هذه المراجعة والتأكد من أن المقالات كانت شديدة التأثير واعتبرها مجتمع البحث.


عدم التجانس السريري والتشريحي في اضطراب طيف التوحد: دراسة التصوير بالرنين المغناطيسي الهيكلية

يتميز اضطراب طيف التوحد (ASD) بالسلوكيات النمطية / الوسواسية والعجز الاجتماعي والتواصل. ومع ذلك ، هناك تباين كبير في النمط الظاهري السريري على سبيل المثال ، يعاني الأشخاص المصابون بالتوحد من تأخر لغوي في حين أن المصابين بمتلازمة أسبرجر لا يفعلون ذلك. لا يزال من غير الواضح ما إذا كانت الاختلافات الموضعية في تشريح الدماغ مرتبطة بالاختلاف في النمط الظاهري السريري.

استخدمنا قياس التشكل المعتمد على فوكسل (VBM) للتحقيق في تشريح الدماغ لدى البالغين المصابين باضطراب طيف التوحد. قمنا بتضمين 65 بالغًا تم تشخيصهم بالتوحد (39 مصابًا بمتلازمة أسبرجر و 26 مصابًا بالتوحد) و 33 من أفراد المجموعة الضابطة الذين لم يختلفوا بشكل كبير في العمر أو الجنس.

كشفت VBM أن الأشخاص الذين يعانون من ASD لديهم انخفاض كبير في حجم المادة الرمادية في المناطق الصدغية والمغزلية والمخيخية ، وفي المادة البيضاء في جذع الدماغ ومناطق المخيخ. علاوة على ذلك ، في الأشخاص المصابين بالتوحد ، يختلف تشريح الدماغ مع النمط الظاهري السريري. أظهر المصابون بالتوحد زيادة في المادة الرمادية في مناطق الفص الجبهي والصدغي التي لم تكن موجودة في المصابين بمتلازمة أسبرجر.

لدى البالغين المصابين بالتوحد اختلافات كبيرة عن الضوابط في تشريح مناطق الدماغ المتورطة في السلوكيات التي تميز الاضطراب ، وهذا يختلف وفقًا للنوع الفرعي السريري.


مناقشة

على حد علمنا ، هذه هي الدراسة الأولى لتحديد مألوفة مكونات قياس التشكل القائمة على المصدر متعددة المتغيرات. نحن نفسر العلاقة الأسرية التي تم الإبلاغ عنها في هذه الدراسة لتعكس الحدود العليا للوراثة ، حيث أظهرت معظم الدراسات مساهمات بيئية جينية وفريدة من نوعها في مقاييس مورفولوجية الدماغ بدلاً من المساهمات البيئية المشتركة. لقد أظهرنا أن تركيز المادة الرمادية أقل في الأشخاص المصابين بالفصام ، وأن الاختلافات كما تم الكشف عنها في التحليلات أحادية المتغير قوية وقابلة للتكرار عبر العديد من مجموعات البيانات. تتوافق هذه النتائج مع تلك الموجودة في الأدبيات المتعلقة بتحليلات VBM سابقًا (Honea et al.، Reference Honea، Crow، Passingham and Mackay 2005 Meda et al.، Reference Meda، Giuliani، Calhoun، Jagannathan، Schretlen، Pulver، Cascella، Keshavan ، Kates ، Buchanan ، Sharma and Pearlson 2008): تظهر الموضوعات المتأثرة خسارة في الفص الصدغي والأقطاب ، والفص الجبهي السفلي ، والجزيرة ، والمناطق الأمامية الوسطى ، وكذلك المناطق الأمامية الجانبية ، وبدرجة أقل ، معظم من المادة الرمادية القشرية. في حين أن هذا تأثير واسع النطاق ، فإنه ليس من المستغرب بالنظر إلى حجم العينة واختيار تصحيح FDR. النتائج ذات الصلة المقدمة في Segall et al. (المرجع Segall و Turner و Van Erp و White و Bockholt و Gollub و Ho و Magnotta و Jung و McCarley و Schulz و Lauriello و Clark و Voyvodic و Diaz و Calhoun 2009) استخدم تصحيح الخطأ العائلي الأكثر تحفظًا وبالتالي لم يظهر خسارة GMC واسعة النطاق في مناطق أخرى.

تحدد تحليلات SBM متعددة المتغيرات مجموعة فرعية من نفس المناطق التي تم تحديدها في تحليلات VBM أحادية المتغير ، بالإضافة إلى مناطق جديدة من فقدان المادة الرمادية. من بين المكونات الأربعة التي حددناها على أنها تظهر بشكل متكرر فقدان GMC في الأشخاص المصابين بالفصام ، كان اثنان منها قابلين للوراثة بشكل كبير. كان وزن الفرد على شبكة القطب المعزول / الزماني / الإنسي والمناطق الأمامية السفلية موروثًا ، في حين أن شبكة المناطق القذالية الخلفية والعضلية كانت أيضًا قابلة للتوريث في هذه البيانات. وفقًا لقائمة مراجعة Gottesman and Gould (مرجع Gottesman and Gould 2003) ، فإن فقدان المادة الرمادية في هذه الشبكات سيكون نمطًا داخليًا إذا كان مرتبطًا بالمرض في عموم السكان إذا كان قابلاً للتوريث إذا ظهر في الفرد سواء كان يكون المرض نشطًا وإذا تم الفصل بين الإجراء والمرض داخل الأسرة. المقاييس متعددة المتغيرات المحددة هنا مرتبطة بالمرض في عموم السكان ، وهي قابلة للوراثة. هناك حاجة لدراسات مستقبلية للتصوير البنيوي ضمن سلالات أكبر ومراحل مبكرة من الاضطراب لتحديد الخصائص الأخرى.

نظرًا للوراثة العالية لجميع مقاييس الدماغ الهيكلية تقريبًا ، فمن المحتمل جدًا أن تكون المكونات الأخرى غير المرتبطة بالمرض قابلة للوراثة أيضًا. لم نفحص هذه المكونات ، لأن حجم العينة حد من قدرتنا على التصحيح لاختبارات متعددة ، وكان اهتمامنا الأساسي هو توريث المكونات التي تأثرت بالفصام. ومع ذلك ، فإن مجموعة القطب الأمامي / المعزول / الصدغي السفلي وفقدان الفص الصدغي ، والتي تُشاهد بشكل شائع في تحليلات VBM في مرض انفصام الشخصية ، قابلة للتوريث ، تمشيا مع النتائج التي توصل إليها هونيا وآخرون. (2007) التي أشارت إلى أن الأشقاء غير المتأثرين فقدوا أيضًا المادة الرمادية في تلك المناطق - على الرغم من أنه ، نظرًا لتحليلاتهم أحادية المتغير ، فإن هذا التأثير لم ينجو من التصحيح للاختبارات المتعددة.

في اثنين من المكونات المرتبطة بالأمراض ، بما في ذلك المناطق الأمامية والزمانية والجزئية والمجاورة للحصين ، كان تأثير العمر هو تقليل GMC ، مع تأثير أكبر للعمر في المجموعة المتأثرة. يتماشى هذا مع الأدبيات التي تظهر زيادة فقدان المادة الرمادية في الفصوص الأمامية والصدغية مع تقدم الفصام (Hulshoff Pol & amp Kahn، Reference Hulshoff Pol and Kahn 2008) مع مراعاة العمر ، كان التشابه في هذه الشبكة عبر أزواج الأشقاء لا يزال أكبر من الأفراد غير المرتبطين. حدد المكون D ، بما في ذلك مناطق أخرى من المناطق الزمنية والجبهة والجدارية ، شبكة من المناطق التي ، على الرغم من انخفاضها في الموضوعات المتأثرة ، لم تظهر أي تأثير للعمر عبر هذه المجموعات. ومع ذلك ، لم يكن هذا المكون وراثيًا بشكل كبير ، مما يفتح إمكانية تأثره بالتعرض الفردي لعوامل بيئية مثل التمرين ، والذي يمكن أن يبطل التدهور المرتبط بالعمر (Colcombe et al. ، مرجع Colcombe ، Erickson ، Scalf ، Kim ، Prakash ، McAuley، Elavsky، Marquez، Hu and Kramer 2006 Pagnoni & amp Cekic، Reference Pagnoni and Cekic 2007). أظهر المكون في المناطق القذالية بشكل أساسي زيادة غير متوقعة مع تقدم العمر ، على الرغم من عدم وجود تفاعل بين التشخيص والعمر.

شو وآخرون. (المرجع Xu و Groth و Pearlson و Schretlen و Calhoun 2009) ، في تحليلات SBM لمجموعة بيانات كبيرة أخرى من الموضوعات المتأثرة وغير المتأثرة ، حددت خمسة مكونات أظهرت فقدان المادة الرمادية لدى المرضى. "المصدر الزمني الثنائي" يشبه إلى حد بعيد المكون B ، بما في ذلك المناطق الحزامية الأمامية والزمنية والأمامية ، وكذلك المناطق الموجودة في التلفيف المركزي قبل وبعد. إن "مصدرها الأمامي" ، الذي يشمل كلا من المناطق الأمامية بعيدًا عن خط الوسط ، والمناطق الخلفية ، يشبه إلى حد كبير المكون D. العديد من المصادر من Xu et al. تضمنت أيضًا المهاد والعقد القاعدية ، والتي لا تشملها منطقتنا. لم يُظهر أي من المكونات التي تم تحديدها في هذا التحليل والذي أظهر تأثير المرض وجود مكون مصدر مهاد أو قاعدي قوي أظهر تأثيرًا صغيرًا شمل جزءًا فقط من المهاد والنواة العدسية. يعكس عدم وجود نتائج المكون في دراستنا الحالية نقصًا في الحجم أو اختلافات تركيز المادة الرمادية ، كما هو موضح في الشكل 1.في الواقع ، في عينة WU-CCNM ، التي تم استخدام أجزاء منها في التحليل السابق للمهاد ، رأينا إما اختلافًا ضعيفًا في المجموعة (Csernansky وآخرون ، المرجع Csernansky ، Schindler ، Splinter ، Wang ، Gado ، Selemon ، Rastogi- Cruz، Posener، Thompson and Miller 2004) أو لا يوجد فرق في الحجم (Harms et al.، Reference Harms، Wang، Mamah، Barch، Thompson and Csernansky 2007) في الحجم ، على الرغم من وجود اختلافات في الشكل في المهاد. ومع ذلك ، فإن المكون A يشمل أيضًا cuneus ، و precuneus ، والتلفيف اللساني ، والحزامية الخلفية ، والتلفيف المجاور للحصين ، والفصيص الجداري السفلي ، كما فعل `` مصدر المهاد '' لـ Xu et al. ، لكنه يمتد إلى منطقة جذع الدماغ ، وهو ما لم يفعله مصدر المهاد. ليس من الواضح تمامًا سبب عدم تشابه المكونات المحددة في هاتين الدراستين ، على الرغم من وجود معايير استقرار إضافية لمكوناتنا ، والتي ربما لعبت دورًا. شو وآخرون. استخدمت الدراسة أيضًا ماسحًا ضوئيًا 1.5T بدلاً من مجموعة من الماسحات الضوئية ، ولم يبلغوا عن مدة المرض أو تعرضهم لمضادات الذهان. من بين الأشخاص في العينات الحالية ، كان للعديد منهم تاريخ طويل من العلاج بمضادات الذهان النموذجية ، بينما كان آخرون يتناولون مضادات الذهان غير التقليدية أو مجموعات. من الممكن أن Xu et al. كان الأشخاص يخضعون لنظام أكثر اتساقًا من مضادات الذهان الأحدث ، مما يسمح بتحديد عنصر فقدان المادة الرمادية في العقد القاعدية.

يجب دائمًا مراعاة تأثير التعرض لمضادات الذهان في دراسة الفصام المزمن. قمنا بتقييم مكونات تأثيرات التأثيرات الدوائية التراكمية ، بقدر توفر تلك البيانات ، ولم نشهد أي تأثيرات في هذه البيانات. ومع ذلك ، Ho et al. (المرجع Ho و Andreasen و Ziebell و Pierson و Magnotta 2011) وجد في دراسة طولية واسعة النطاق أن مدة المرض والأدوية المضادة للذهان لهما تأثيرات على فقدان المادة الرمادية في أحجام الفصوص ، مع عدم وجود تفاعل بينهما. حقيقة أن وراثة هذه المكونات كانت لا تزال مهمة في مواجهة هذه التأثيرات المربكة المحتملة واعدة للغاية في عينة أكثر اكتمالًا حيث كانت المعلومات المتعلقة بمستويات الأدوية المضادة للذهان شاملة ، فقد نتمكن من حساب هذه التأثيرات لتحديد منظف قياس توريث هذه الأنماط المكانية.

تحليل ICA الموازي لـ Jagannathan et al. (المرجع Jagannathan و Calhoun و Gelernter و Stevens و Liu و Bolognani و Windemuth و Ruano و Assaf و Pearlson 2010) استخدموا الجينات المرشحة المسبقة وصور المادة الرمادية من الموضوعات المتأثرة وغير المتأثرة لتحديد مكونات المادة الرمادية التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالأنماط الجينية في نفس المواضيع. حددوا مكونين مكانيين مرتبطين بنفس المكون الجيني ، أظهر مكون مكاني واحد فقدان المادة الرمادية في الأشخاص المصابين. لم يتضمن هذا المكون المناطق الأمامية الوسطية التي شوهدت في المكون B هنا أو في Xu et al. (المرجع Xu و Groth و Pearlson و Schretlen و Calhoun 2009) ، لكنه شمل منطقة المهاد ، والتي كانت مكونًا منفصلاً في Xu et al. دراسة. ومع ذلك ، فقد اشتملت على أجزاء من الكتلة المعزولة / الأمامية / الزمانية السفلية التي يمكن التعرف عليها المشابهة للمكون ب. وكانت مرتبطة بملف وراثي يتضمن تعدد أشكال النوكليوتيدات الفردي (SNP) من الأنماط الجينية لـ AKT و PI3k و SLC6A4 و DRD2 و CHRM2 و ADORA2A (Jagannathan et al. ، المرجع Jagannathan ، Calhoun ، Gelernter ، Stevens ، Liu ، Bolognani ، Windemuth ، Ruano ، Assaf and Pearlson 2010). تم التعرف على هذه الجينات من مجموعة مختارة مسبقًا من جينات الخطر المرشحة والجينات المرتبطة بالدماغ للناقلات العصبية والوظائف ذات الصلة ، وعمليات الدماغ والتمثيل الغذائي. من الواعد أن يتداخل المكون الذي أظهر تأثير التشخيص والعلاقة الجينية مع المكونات القابلة للتوريث المحددة في دراستنا. بينما يجب اعتبار النتائج الجينية أولية ، إلا أنها تدعم فكرة أن المقاييس الهيكلية متعددة المتغيرات قد تعكس التأثيرات الجينية.

لم نمتلك القوة في مجموعة البيانات هذه لتحديد ما إذا كان التوريث مختلفًا في أزواج الأشقاء المتأثرين وأزواج الأشقاء غير المتأثرين. The Chen et al. استخدمت الدراسة (المرجع Chen، Rice، Thompson، Barch and Csernansky 2009) البيانات المعرفية من هؤلاء الأشخاص ومن آخرين ، واستكشفت إمكانية التوريث لمختلف المقاييس المعرفية العصبية في أزواج الأشقاء مع وبدون احتمال ، وكذلك جميع الأزواج معًا. ووجدوا أن توارث أداء الذاكرة العاملة قد انخفض في وجود الفصام ، ومع ذلك ، كانت عيّنتهم كبيرة بما يكفي للسماح بإجراء مقارنة مباشرة بين أزواج الإخوة والأخوات غير المحتملين. يانغ وآخرون. (المرجع Yang و Nuechterlein و Phillips و Hamilton و Subotnik و Asarnow و Toga و Narr 2010) ، في دراسة عائلية حول ترقق القشرة ، فحصت أوجه التشابه بين الأشخاص المصابين وإخوتهم وأولياء أمورهم ، وبين الأشخاص غير المصابين ، وإخوتهم وأولياء أمورهم. وجدوا فقط ترقق التلفيف المجاور للحصين والتلفيف القذالي السفلي اجتازوا عتبة الأهمية المصححة في المقارنة بين الأشقاء المحتملين والأشقاء الأصحاء. كان من الممكن أن يؤدي التحليل متعدد المتغيرات إلى زيادة قوة الدراسة ، من خلال تحديد المناطق التي تظهر خسارة مماثلة عبر القشرة الدماغية وتقليل عدد تصحيحات الاختبار المستقلة. باستخدام طرقنا ، نتوقع في عينة عائلية أكبر أن نكون قادرين على التمييز بين المكونات الهيكلية التي كانت قابلة للتوريث بشكل عام وأيها كانت أكثر قابلية للتوريث في أزواج الأخوة المحتملين.

ركزت دراسات فوكسل السابقة لأفراد الأسرة والتصوير الهيكلي لمرض انفصام الشخصية لتحديد الأنماط الداخلية التشريحية على التحليلات المحلية والإقليمية ، والشكوى الشائعة هي الحاجة إلى تصحيح الاختبارات المتعددة على الدماغ بأكمله. باستخدام قياس التشكل المستند إلى المصدر ، قللنا من الحاجة إلى اختبارات متعددة ويمكننا تحديد أن بعض الأنماط الهيكلية تتأثر بالمرض ويمكن توريثها.


النتائج

التعديلات التي يسببها TBI في أداء التحكم في الوضع

تم قياس التعديلات في أداء التحكم في الوضعية من خلال ثلاثة اختبارات مختلفة (على سبيل المثال ، SOT ، LOS ، RWS). أولاً ، أظهرت SOT أن مرضى إصابات الدماغ الرضية كان لديهم طول مسار عكسي أصغر في مسار COP من المشاركين في المجموعة الضابطة (iPL-SOT: control ، 106.72 ± 8.41 TBI ، 88.63 ± 28.80) ص = 0.0041 ر = 3.054) ، مما يعكس أن مرضى إصابات الدماغ الرضحية كان لديهم توازن أسوأ (المزيد من تأثير الجسم) من الضوابط. وبالمثل ، أظهر اختبار RWS أن أداء مرضى إصابات الدماغ الرضحية كان أضعف من أداء الضوابط (DC-RWS: التحكم ، 83.77 ± 7.01 TBI ، 77.11 ± 9.82 ص = 0.0174 ر = 2.4868) ، مما يؤكد ضعف التوازن الديناميكي بين مرضى الإصابات الدماغية الرضية. في المقابل ، لم يُظهر اختبار LOS اختلافات كبيرة في المجموعة كما تم قياسها بواسطة مؤشر التحكم الديناميكي (DC-LOS: control ، 83.80 ± 6.75 TBI ، 83.46 ± 5.89 ص = 0.8731 ر = 0.1608).

التعديلات التي يسببها TBI في الشبكات الهيكلية

تم تقييم التعديلات في الشبكات الهيكلية عن طريق حساب درجة الاتصال لكل وحدة في الأطلس الهرمي من مصفوفة التوصيل بين الوحدات وإجراء مقارنة جماعية (بعد التصحيح لمقارنات متعددة عن طريق إجراء تباديل عشوائي لتسمية الموضوع). في مستوي ال م = 20 وحدة (الجدول 3) ، أظهر المشاركون في المجموعة الضابطة عددًا أكبر من الوصلات التي تصل إلى وحدة أخرى مقارنةً بمرضى إصابات الدماغ الرضحية (الشكل 1). يشير هذا إلى أن الانخفاض العالمي في الاتصال مرتبط بإصابات الدماغ الرضية. وبشكل أكثر تحديدًا ، كانت هناك اختلافات كبيرة في درجة الاتصال واضحة في الوحدة 14 (ص = 0.01, ر = 2.64) ، والتي تضمنت أجزاء من الحُصين والتلفيف المجاور للحصين ، واللوزة المخية ، والبوتامين ، والإنسولا ، والدماغ البيني البطني ، والتلفيف الصدغي ، والقطب الصدغي ، والوحدة 20 (ص = 0.003, ر = 3.13) ، والتي تضمنت أجزاء من المخيخ والتلفيف المجاور للحصين. انظر الجدول 4 للحصول على تفاصيل إحصائية كاملة.

الوصف التشريحي لل م = 20 وحدة (جنبًا إلى جنب مع المجلدات) في الأطلس الهرمي المنشور مؤخرًا (Diez ، Bonifazi ، وآخرون ، 2015) ومتاح للتنزيل على www.nitrc.org/projects/biocr_hcatlas/.

الوحدة (الحجم)الوصف التشريحي
وحدة 1 (7.26 سم 3) الحزامية الخلفية: المنطقة الخلفية من التلفيف الحزامي أو الالتواء الثفني. يقع فوق الجسم الثفني ، ويمتد من الفص الأمامي إلى المعقف الصدغي ويصل إلى الطحال. إنه ينتمي إلى شبكة الوضع الافتراضي.
الوحدة 2 (104.36 سم 3) بوتامين: هيكل دائري يقع في قاعدة الدماغ عن بعد. وهو أيضًا أحد هياكل العقد القاعدية.
الحزامية الأمامية: المنطقة الأمامية الأمامية للتلفيف الحزامي ، تبدأ فوق منبر الجسم الثفني.
الجسور المنقارية للتلفيف الجبهي الأوسط: الطرف الأمامي السفلي من التلفيف الجبهي الأوسط.
التلفيف الجداري العلوي: التلفيف الجداري يقع خلف التلفيف اللاحق المركزي.
التلفيف فوق الهامشي: منطقة في الفص الجداري تحيط بالطرف الخلفي من الشق السيلفي.
انسولا: منطقة مثلثة من القشرة الدماغية تشكل الجدار الإنسي للشق السيلفياني.
التلفيف الجداري السفلي: التلفيف الجداري يقع خلف التلفيف اللاحق المركزي وتحت التلفيف الجداري العلوي.
التلفيف أمام المركزي: التلفيف الجبهي الذي يحدد الحد الأمامي لشق Rolando بوظيفة حركية بشكل أساسي.
التلفيف الجبهي العلوي: التلفيف الجبهي الأمامي العلوي الأمامي ، يقع أمام التلفيف الأولي.
الوحدة 3 (221.18 سم 3) الفصيص المجاور للمركز: التلفيف الإنسي الذي يربط التلفيف قبل وبعد المركزي.
التلفيف أمام المركزي (انظر الوحدة 2)
التلفيف بعد المركزي: التلفيف الجداري يقع بين شق Rolando والتلم اللاحق المركزي ، والذي له وظيفة حسية بشكل أساسي.
Precuneus: فصيص الدماغ المربع الموجود قبل التلم الجداري القذالي وخلف الفصوص المجاورة للمركز عند السطح الإنسي لنصف الكرة المخية.
التلفيف الجبهي العلوي (راجع الوحدة 2).
التلفيف الجداري العلوي (انظر الوحدة 2)
التلفيف الصدغي العلوي: التلفيف الصدغي على السطح الجانبي للفص الصدغي. يقع أسفل الشق السيلفيان وفوق التلم الصدغي العلوي. إنه ينتمي إلى القشرة المخية الحديثة الزمنية.
التلفيف الفائق (راجع الوحدة 2).
إنسولا (انظر الوحدة 2)
الوحدة 4 (91.48 سم 3) كونيوس: التلفيف القذالي بين التلم الجداري القذالي والتلم الكلسي على السطح الإنسي للفص القذالي.
التلم القذالي الجانبي: السطح الوحشي الخارجي للفص القذالي بالقرب من الفص القذالي ، يقسم التلفيف القذالي الخارجي.
التلفيف اللغوي: الامتداد القذالي للتلفيف المجاور للحصين على السطح الإنسي للفص القذالي.
قشرة بيريكالكارين: المنطقة القذالية التي تطوق التلم الكلسي بوظيفة مرتبطة بالإدراك البصري.
Precuneus (انظر الوحدة 3)
الوحدة 5 (37.02 سم 3) التلفيف الجبهي الإنسي: التلفيف الجبهي على السطح الجانبي تحت التلفيف الجبهي العلوي.
التلفيف أمام المركزي (انظر الوحدة 2)
الجسور المنقارية للتلفيف الجبهي الأوسط (انظر الوحدة 2)
الوحدة 6 (159.33 سم 3) المخيخ: يتكون الجزء الخلفي من الدماغ المعين من نصفي الكرة الأرضية والدودة المركزية. يقع أسفل الفص القذالي.
التلفيف المغزلي: التلفيف الصدغي في السطح السفلي بين التلفيف الصدغي السفلي والتلفيف المجاور للحصين. له منطقتان ، التلفيف القذالي الصدغي الإنسي والتلفيف القذالي الصدغي الجانبي.
التلفيف الصدغي السفلي: التلفيف السفلي الموجود في السطح الجانبي للفص الصدغي ، أسفل التلم الصدغي السفلي.
التلم القذالي الجانبي (انظر الوحدة 4)
التلفيف الجداري العلوي (انظر الوحدة 2)
الوحدة 7 (22.30 سم 3) ثالاموس: هيكل متماثل متوسط ​​للدماغ البيني مع وصلات واردة وصادرة متعددة ، تقع حول البطين الثالث.
النواة المذنبة (بنية متناظرة): أحد الهياكل الأساسية للعقد القاعدية التي تنتمي إلى الجسم المخطط. يقع على السطح الجانبي للبطينين الجانبيين المحيطين بالمهاد.
بوتامين (انظر الوحدة 2)
الشاحبة: هيكل متماثل داخل العقد القاعدية. المنطقة الوسطى من العمود الفقري للنواة العدسية.
النواة المتكئة: هيكل متماثل يقع في المنطقة البطنية من الجسم المخطط ، وبالتالي ينتمي إلى العقد القاعدية.
الوحدة 8 (3.29 سم 3) النواة المذنبة (انظر الوحدة 7)
بوتامين (انظر الوحدة 2)
الوحدة 9 (163.67 سم 3) المخيخ (انظر الوحدة 6)
الذيلية الأوسط الجبهي: التلفيف الجبهي على السطح الجانبي الموجود أسفل التلفيف الأمامي العلوي والجانبي. تشير هذه المنطقة إلى الجزء الأكثر ذيلية.
البرزخ الحزامي: تضيق التقاطع بين التلفيف الحزامي والتلفيف الحُصيني. يقع خلف وأسفل الطحال من الجسم الثفني.
الحزامية الخلفية (انظر الوحدة 1)
Precuneus (انظر الوحدة 3)
التلفيف الجداري السفلي (انظر الوحدة 2)
الجسور المنقارية للتلفيف الجبهي الأوسط (انظر الوحدة 2)
التلفيف الجبهي العلوي (انظر الوحدة 2)
الوحدة 10 (103.55 سم 3) الحزامية الأمامية (انظر الوحدة 2)
التلفيف الجداري السفلي (انظر الوحدة 2)
التلفيف المداري: التلفيف الجبهي الصدري الوحشي يقع في التلفيف المستقيم.
بارس أوبيركولاريس: الجزء الغامق من التلفيف الجبهي السفلي.
بارس أوربيتاليس: الجزء المداري من التلفيف الجبهي السفلي.
بارس الثلاثي: الجزء السفلي من التلفيف الجبهي السفلي.
الحزامية الأمامية (انظر الوحدة 2)
الجسور المنقارية للتلفيف الجبهي الأوسط (انظر الوحدة 2)
التلفيف الجبهي العلوي (انظر الوحدة 2)
الوحدة 11 (31.08 سم 3) النواة المذنبة (انظر الوحدة 7)
النواة المتكئة (انظر الوحدة 7)
التلفيف المداري الجانبي الأمامي: التلفيف المداري الخارجي ، يقع التلفيف الجبهي الأمامي والجانبي للتلفيف الجبهي المداري الإنسي.
التلفيف المداري (انظر الوحدة 10)
الحزامية الأمامية (انظر الوحدة 10)
الوحدة 12 (33.24 سم 3) التلفيف الجداري السفلي (انظر الوحدة 2)
التلفيف الصدغي السفلي (انظر الوحدة 6)
التلفيف المداري الجانبي الأمامي (انظر الوحدة 11)
بارس أوربيتاليس (انظر الوحدة 10)
بارس الثلاثي (انظر الوحدة 10)
الجسور المنقارية للتلفيف الجبهي الأوسط (انظر الوحدة 2)
التلفيف الجبهي العلوي (انظر الوحدة 2)
النواة الذيلية والحزامية الأمامية (قارن الوحدتان 7 و 2)
الوحدة 13 (24.46 سم 3) التلفيف الجبهي الأوسط: جزء الذيلية من التلفيف الجبهي الأوسط.
بارس أوبيركولاريس (انظر الوحدة 10)
التلفيف أمام المركزي (انظر الوحدة 2)
التلفيف الجبهي العلوي (انظر الوحدة 2)
الوحدة 14 (92.75 سم 3) ثالاموس (انظر الوحدة 7)
قرن آمون: بنية المادة الرمادية المتناظرة ، الموجودة في المنطقة الزمنية الإنسية ، عند قاعدة القرن الصدغي.
اللوزة: نوى رمادية تقع في العمق الصدغي ، فوق قرن البطين الصدغي. إنه ينتمي إلى دماغ الأنف.
بوتامين (انظر الوحدة 2)
الدماغ البيني البطني: تراكيب متعددة تحتوي على ما تحت المهاد ، درنة الثديية ، نواة تحت المهاد ، مادة سوداء ، نواة حمراء ، جسم ركاب ، السبيل البصري وساقات دماغية.
بنوك التلم الصدغي العلوي: هيكل الفص الصدغي بين التلفيف الصدغي العلوي والتلفيف الصدغي الأوسط.
التلفيف المجاور للحصين: يقع الالتواء أسفل التلم الحصين في المنطقة الزمنية الإنسية.
التلفيف الصدغي العلوي (انظر الوحدة 3)
إنسولا (انظر الوحدة 2)
التلفيف الصدغي الأوسط: التلفيف الموجود على السطح الجانبي للفص الصدغي بين التلم الصدغي السفلي والأعلى.
القطب الصدغي: النهاية الأمامية للفص الصدغي.
الوحدة 15 (42.96 سم 3) ثالاموس (انظر الوحدة 7)
بوتامين (انظر الوحدة 2)
الشاحبة (انظر الوحدة 7)
جذع الدماغ: يتكون من ثلاثة أجزاء ، الدماغ النخاعي ، الدماغ (الدماغ) والدماغ المتوسط ​​(الدماغ المتوسط). إنه طريق الاتصال الرئيسي بين الدماغ والحبل الشوكي والأعصاب الطرفية.
قرن آمون (راجع المنطقة 14)
اللوزة (انظر الوحدة 14)
النواة المتكئة (انظر الوحدة 7)
الدماغ البيني البطني (انظر الوحدة 14)
التلفيف المداري (انظر الوحدة 10)
إنسولا (انظر الوحدة 2)
الوحدة رقم 16 (65.58 سم 3) المخيخ (انظر الوحدة 6)
ضفاف التلم الصدغي العلوي (انظر الوحدة 14)
التلفيف الجداري السفلي (انظر الوحدة 2)
البرزخ الحزامي (انظر الوحدة 9)
التلفيف الصدغي الأوسط (انظر الوحدة 14)
Precuneus (انظر الوحدة 3)
التلفيف الصدغي العلوي (انظر الوحدة 3)
الوحدة 17 (5.29 سم 3) ضفاف التلم الصدغي العلوي (انظر الوحدة 14)
التلفيف الصدغي الأوسط (انظر الوحدة 14)
الوحدة 18 (74.39 سم 3) قرن آمون (انظر الوحدة 14)
اللوزة (انظر الوحدة 14)
القشرة المخية الأنفية: منطقة في الفص الصدغي الإنسي تقع بين قرن آمون والقشرة المخية الحديثة الصدغية.
التلفيف المغزلي (انظر الوحدة 6)
التلفيف الصدغي السفلي (انظر الوحدة 6)
التلفيف الصدغي الأوسط (انظر الوحدة 14)
التلفيف المجاور للحصين (انظر الوحدة 14)
قطب صدغي (انظر الوحدة 14)
الوحدة 19 (28.54 سم 3) المخيخ (انظر الوحدة 6)
جذع الدماغ (انظر الوحدة 15)
الوحدة 20 (34.91 سم 3) المخيخ (انظر الوحدة 6)
التلفيف المجاور للحصين (انظر الوحدة 14)
الوحدة (الحجم)الوصف التشريحي
وحدة 1 (7.26 سم 3) الحزامية الخلفية: المنطقة الخلفية من التلفيف الحزامي أو الالتواء الثفني. يقع فوق الجسم الثفني ، ويمتد من الفص الأمامي إلى المعقف الصدغي ويصل إلى الطحال. إنه ينتمي إلى شبكة الوضع الافتراضي.
الوحدة 2 (104.36 سم 3) بوتامين: هيكل دائري يقع في قاعدة الدماغ عن بعد. وهو أيضًا أحد هياكل العقد القاعدية.
الحزامية الأمامية: المنطقة الأمامية الأمامية للتلفيف الحزامي ، تبدأ فوق منبر الجسم الثفني.
الجسور المنقارية للتلفيف الجبهي الأوسط: الطرف الأمامي السفلي من التلفيف الجبهي الأوسط.
التلفيف الجداري العلوي: التلفيف الجداري يقع خلف التلفيف اللاحق المركزي.
التلفيف الفائق: منطقة في الفص الجداري تحيط بالطرف الخلفي من الشق السيلفي.
إنسولا: منطقة مثلثة من القشرة الدماغية تشكل الجدار الإنسي للشق السيلفياني.
التلفيف الجداري السفلي: التلفيف الجداري يقع خلف التلفيف اللاحق المركزي وتحت التلفيف الجداري العلوي.
التلفيف أمام المركزي: التلفيف الجبهي الذي يحدد الحد الأمامي لشق Rolando بوظيفة حركية بشكل أساسي.
التلفيف الجبهي العلوي: التلفيف الجبهي الأمامي العلوي الأمامي ، يقع أمام التلفيف الأولي.
الوحدة 3 (221.18 سم 3) الفصيص المجاور للمركز: التلفيف الإنسي الذي يربط التلفيف قبل وبعد المركزي.
التلفيف أمام المركزي (انظر الوحدة 2)
التلفيف بعد المركزي: التلفيف الجداري يقع بين شق Rolando والتلم اللاحق المركزي ، والذي له وظيفة حسية بشكل أساسي.
Precuneus: فصيص الدماغ المربع الموجود قبل التلم الجداري القذالي وخلف الفصوص المجاورة على السطح الإنسي لنصف الكرة المخية.
التلفيف الجبهي العلوي (راجع الوحدة 2).
التلفيف الجداري العلوي (انظر الوحدة 2)
التلفيف الصدغي العلوي: التلفيف الصدغي على السطح الجانبي للفص الصدغي. يقع أسفل الشق السيلفيان وفوق التلم الصدغي العلوي. إنه ينتمي إلى القشرة المخية الحديثة الزمنية.
التلفيف الفائق (راجع الوحدة 2).
إنسولا (انظر الوحدة 2)
الوحدة 4 (91.48 سم 3) كونيوس: التلفيف القذالي بين التلم الجداري القذالي والتلم الكلسي على السطح الإنسي للفص القذالي.
التلم القذالي الجانبي: السطح الوحشي الخارجي للفص القذالي بالقرب من الفص القذالي ، يقسم التلفيف القذالي الخارجي.
التلفيف اللغوي: الامتداد القذالي للتلفيف المجاور للحصين على السطح الإنسي للفص القذالي.
قشرة بيريكالكارين: المنطقة القذالية التي تطوق التلم الكلسي بوظيفة مرتبطة بالإدراك البصري.
Precuneus (انظر الوحدة 3)
الوحدة 5 (37.02 سم 3) التلفيف الجبهي الإنسي: التلفيف الجبهي على السطح الجانبي تحت التلفيف الجبهي العلوي.
التلفيف أمام المركزي (انظر الوحدة 2)
الجسور المنقارية للتلفيف الجبهي الأوسط (انظر الوحدة 2)
الوحدة 6 (159.33 سم 3) المخيخ: يتكون الجزء الخلفي من الدماغ المعين من نصفي الكرة الأرضية والدودة المركزية. يقع أسفل الفص القذالي.
التلفيف المغزلي: التلفيف الصدغي في السطح السفلي بين التلفيف الصدغي السفلي والتلفيف المجاور للحصين. له منطقتان ، التلفيف القذالي الصدغي الإنسي والتلفيف القذالي الصدغي الجانبي.
التلفيف الصدغي السفلي: التلفيف السفلي الموجود في السطح الجانبي للفص الصدغي ، أسفل التلم الصدغي السفلي.
التلم القذالي الجانبي (انظر الوحدة 4)
التلفيف الجداري العلوي (انظر الوحدة 2)
الوحدة 7 (22.30 سم 3) ثالاموس: هيكل متماثل متوسط ​​للدماغ البيني مع وصلات واردة وصادرة متعددة ، تقع حول البطين الثالث.
النواة المذنبة (بنية متناظرة): أحد الهياكل الأساسية للعقد القاعدية التي تنتمي إلى الجسم المخطط. يقع على السطح الجانبي للبطينين الجانبيين المحيطين بالمهاد.
بوتامين (انظر الوحدة 2)
الشاحبة: هيكل متماثل داخل العقد القاعدية. المنطقة الوسطى من العمود الفقري للنواة العدسية.
النواة المتكئة: هيكل متماثل يقع في المنطقة البطنية من الجسم المخطط ، وبالتالي ينتمي إلى العقد القاعدية.
الوحدة 8 (3.29 سم 3) النواة المذنبة (انظر الوحدة 7)
بوتامين (انظر الوحدة 2)
الوحدة 9 (163.67 سم 3) المخيخ (انظر الوحدة 6)
الذيلية الأوسط الجبهي: التلفيف الجبهي على السطح الجانبي الموجود أسفل التلفيف الأمامي العلوي والجانبي. تشير هذه المنطقة إلى الجزء الأكثر ذيلية.
البرزخ الحزامي: تضيق التقاطع بين التلفيف الحزامي والتلفيف الحُصيني. يقع خلف وأسفل الطحال من الجسم الثفني.
الحزامية الخلفية (انظر الوحدة 1)
Precuneus (انظر الوحدة 3)
التلفيف الجداري السفلي (انظر الوحدة 2)
الجسور المنقارية للتلفيف الجبهي الأوسط (انظر الوحدة 2)
التلفيف الجبهي العلوي (انظر الوحدة 2)
الوحدة 10 (103.55 سم 3) الحزامية الأمامية (انظر الوحدة 2)
التلفيف الجداري السفلي (انظر الوحدة 2)
التلفيف المداري: التلفيف الجبهي الصدري الوحشي يقع في التلفيف المستقيم.
بارس أوبيركولاريس: الجزء الغامق من التلفيف الجبهي السفلي.
بارس أوربيتاليس: الجزء المداري من التلفيف الجبهي السفلي.
بارس الثلاثي: الجزء السفلي من التلفيف الجبهي السفلي.
الحزامية الأمامية (انظر الوحدة 2)
الجسور المنقارية للتلفيف الجبهي الأوسط (انظر الوحدة 2)
التلفيف الجبهي العلوي (انظر الوحدة 2)
الوحدة 11 (31.08 سم 3) النواة المذنبة (انظر الوحدة 7)
النواة المتكئة (انظر الوحدة 7)
التلفيف المداري الجانبي الأمامي: التلفيف المداري الخارجي ، يقع التلفيف الجبهي الأمامي والجانبي للتلفيف الجبهي المداري الإنسي.
التلفيف المداري (انظر الوحدة 10)
الحزامية الأمامية (انظر الوحدة 10)
الوحدة 12 (33.24 سم 3) التلفيف الجداري السفلي (انظر الوحدة 2)
التلفيف الصدغي السفلي (انظر الوحدة 6)
التلفيف المداري الجانبي الأمامي (انظر الوحدة 11)
بارس أوربيتاليس (انظر الوحدة 10)
بارس الثلاثي (انظر الوحدة 10)
الجسور المنقارية للتلفيف الجبهي الأوسط (انظر الوحدة 2)
التلفيف الجبهي العلوي (انظر الوحدة 2)
النواة الذيلية والحزامية الأمامية (قارن الوحدتان 7 و 2)
الوحدة 13 (24.46 سم 3) التلفيف الجبهي الأوسط: جزء الذيلية من التلفيف الجبهي الأوسط.
بارس أوبيركولاريس (انظر الوحدة 10)
التلفيف أمام المركزي (انظر الوحدة 2)
التلفيف الجبهي العلوي (انظر الوحدة 2)
الوحدة 14 (92.75 سم 3) ثالاموس (انظر الوحدة 7)
قرن آمون: بنية المادة الرمادية المتناظرة ، الموجودة في المنطقة الزمنية الإنسية ، عند قاعدة القرن الصدغي.
اللوزة: نوى رمادية تقع في العمق الصدغي ، فوق قرن البطين الصدغي. إنه ينتمي إلى دماغ الأنف.
بوتامين (انظر الوحدة 2)
الدماغ البيني البطني: تراكيب متعددة تحتوي على ما تحت المهاد ، درنة الثديية ، نواة تحت المهاد ، مادة سوداء ، نواة حمراء ، جسم ركاب ، السبيل البصري وساقات دماغية.
بنوك التلم الصدغي العلوي: هيكل الفص الصدغي بين التلفيف الصدغي العلوي والتلفيف الصدغي الأوسط.
التلفيف المجاور للحصين: يقع الالتواء أسفل التلم الحصين في المنطقة الزمنية الإنسية.
التلفيف الصدغي العلوي (انظر الوحدة 3)
إنسولا (انظر الوحدة 2)
التلفيف الصدغي الأوسط: التلفيف الموجود على السطح الجانبي للفص الصدغي بين التلم الصدغي السفلي والأعلى.
القطب الصدغي: النهاية الأمامية للفص الصدغي.
الوحدة 15 (42.96 سم 3) ثالاموس (انظر الوحدة 7)
بوتامين (انظر الوحدة 2)
الشاحبة (انظر الوحدة 7)
جذع الدماغ: يتكون من ثلاثة أجزاء ، الدماغ النخاعي ، الدماغ (الدماغ) والدماغ المتوسط ​​(الدماغ المتوسط). إنه طريق الاتصال الرئيسي بين الدماغ والحبل الشوكي والأعصاب الطرفية.
قرن آمون (راجع المنطقة 14)
اللوزة (انظر الوحدة 14)
النواة المتكئة (انظر الوحدة 7)
الدماغ البيني البطني (انظر الوحدة 14)
التلفيف المداري (انظر الوحدة 10)
إنسولا (انظر الوحدة 2)
الوحدة رقم 16 (65.58 سم 3) المخيخ (انظر الوحدة 6)
ضفاف التلم الصدغي العلوي (انظر الوحدة 14)
التلفيف الجداري السفلي (انظر الوحدة 2)
البرزخ الحزامي (انظر الوحدة 9)
التلفيف الصدغي الأوسط (انظر الوحدة 14)
Precuneus (انظر الوحدة 3)
التلفيف الصدغي العلوي (انظر الوحدة 3)
الوحدة 17 (5.29 سم 3) ضفاف التلم الصدغي العلوي (انظر الوحدة 14)
التلفيف الصدغي الأوسط (انظر الوحدة 14)
الوحدة 18 (74.39 سم 3) قرن آمون (انظر الوحدة 14)
اللوزة (انظر الوحدة 14)
القشرة المخية الأنفية: منطقة في الفص الصدغي الإنسي تقع بين قرن آمون والقشرة المخية الحديثة الصدغية.
التلفيف المغزلي (انظر الوحدة 6)
التلفيف الصدغي السفلي (انظر الوحدة 6)
التلفيف الصدغي الأوسط (انظر الوحدة 14)
التلفيف المجاور للحصين (انظر الوحدة 14)
قطب صدغي (انظر الوحدة 14)
الوحدة 19 (28.54 سم 3) المخيخ (انظر الوحدة 6)
جذع الدماغ (انظر الوحدة 15)
الوحدة 20 (34.91 سم 3) المخيخ (انظر الوحدة 6)
التلفيف المجاور للحصين (انظر الوحدة 14)

اختلافات TBI مقابل التحكم فيما يتعلق بالشبكات الهيكلية التي كشف عنها تصوير موتر الانتشار (راجع الشكل 1).


الملخص

تتكون ذاكرة السيرة الذاتية العرضية (EAM) من أحداث شخصية مدمجة في سياق زماني مكاني محدد. يُظهر المرضى المصابون بالخرف الدلالي (SD) عمومًا تقارير EAM حديثة محفوظة ، ولكن لا يزال الجدل قائمًا بشأن قدرتهم على استرداد الحالات البعيدة. فحصت دراسة واحدة فقط للرنين المغناطيسي الوظيفي ذاكرة السيرة الذاتية البعيدة في SD من خلال دراسة حالة طولية (Maguire، Kumaran، Hassabis، & amp Kopelman، 2010). هنا ، نقترح دراسة مقطعية لاختبار فرضية تنظيم الحصين - القشرة المخية الحديثة ، من خلال نهج متعدد الوسائط (حجم المادة الرمادية ، التنشيط ، تحليلات الاتصال) ، مقارنة مباشرة باسترجاع الذاكرة الذاتية الحديثة والبعيدة وجمع البيانات لتقييم إعادة الظواهر. - خبرة. يقوم استرجاع EAM بتجنيد شبكة موزعة من مناطق الدماغ ، ولا سيما الحصين الذي يظهر أنه ضامر في SD ، على الرغم من أن بعض الدراسات تشير إلى عدم وجود ضمور في الحصين في SD. باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ، قمنا بفحص استرجاع EAM حديثًا وبعيدًا في اثنين من مرضى SD مع ملامح مختلفة من ضمور الحصين ، مقارنة بـ 12 من كبار السن الأصحاء (HE). قدم مختبر الدفع النفاث ضمورًا حادًا في الحُصين الثنائي ، بينما أظهر EP تجنيب كل من الحصين. من الناحية السلوكية ، كان مختبر الدفع النفاث ضعيفًا في استرداد EAMs من فترتي الحياة وأظهر استخدامًا أقل للصور الذهنية المرئية من HE ، بينما استعاد EP ذكريات كانت عرضية مثل تلك الخاصة بـ HE في كلتا الفترتين واعتمدت على استخدام أكبر للصور الذهنية المرئية من HE. أظهرت نتائج التصوير العصبي ، بالنسبة لمختبر الدفع النفاث ، أن فرط نشاط نسيج الحصين المتبقي والقشرة الأمامية والجانبية والقذالية والجدارية لم يعوض بشكل فعال عجز ذاكرة سيرته الذاتية. ومع ذلك ، قدم EP نشاطًا مفرطًا في مناطق القشرة الحديثة المماثلة التي بدت أكثر كفاءة في تعويض الضمور في مكان آخر ، حيث تم الحفاظ على استرجاع EP & # x27s EAM. أظهرت تحليلات الاتصال الوظيفي التي تركز على الحُصين كيف أن نشاط الحصين المتبقي كان متصلاً بمناطق الدماغ الأخرى. بالنسبة لمختبر الدفع النفاث ، ارتبط الاسترجاع الأخير للسيرة الذاتية بالاتصال بين الحُصين الخلفي والتلفيف القذالي الأوسط ، بينما بالنسبة إلى EP ، تم الكشف عن الاتصال بين الحُصين الأمامي والعديد من المناطق (الصدغي الإنسي ، والقذالي ، والزماني ، والجبهي ، والجداري) لكل من الحديث والبعيد. فترات. تشير هذه النتائج إلى أن تكثيف ضمور الحصين في SD يؤثر بشدة على كل من تذكر السيرة الذاتية الحديثة والبعيدة. قد يكون التنظيم التصاعدي لمناطق القشرة المخية الحديثة والتوصيل الوظيفي بين الحصين والقشرة المخية الحديثة داخل شبكة السيرة الذاتية غير كافٍ لتعويض عجز الذاكرة العرضي مدى الحياة للمرضى الذين يعانون من ضمور قرن آمون واسع النطاق.


المواد والأساليب

مشاركون

تم تجنيد المشاركين من المتحولين جنسياً من قبل فريق الجنس التابع لمركز ANOVA للخبرة في طب الذكورة والطب الجنسي وطب المتحولين جنسياً ، مستشفى جامعة كارولينسكا (ستوكهولم ، السويد) ، المتخصص لتقييم وعلاج الأفراد المصابين بـ GD. تم الاقتراب من جميع البالغين الذين وصلوا على التوالي الذين تتراوح أعمارهم بين 18 و 45 عامًا والذين سعوا للتدخلات الطبية التي تؤكد الجنس ، وتم تشخيصهم بالتحول الجنسي بناءً على معايير التشخيص ICD-10 2 ، للدخول في الدراسة بين يناير 2011 ويونيو 2016. وتألفت معايير الاستبعاد من سابقة أو العلاج الهرموني الحالي ، أي اضطراب كروموسومي أو هرموني معروف ، أي اضطراب نفسي حالي [كما أكدته المقابلة البسيطة الدولية للطب النفسي العصبي (MINI) 56] ، أي اضطراب عصبي أو اضطراب طبي رئيسي آخر ، أو أي أدوية ذات تأثيرات نفسية (مضادات الذهان أو مضادات الصرع ، الليثيوم أو البنزوديازيبينات أو المسكنات الأفيونية). استندت الأهلية للمشاركة على المقابلات السريرية والسجلات الطبية المتاحة بعد إذن المشارك. استبعدنا الأفراد الذين يعانون من اضطراب طيف التوحد المعروف (ASD) (تم تشخيصهم قبل إحالتهم إلى الفريق) أو المشاركين الذين أظهروا علامات سريرية على ASD عند تقييمهم من قبل الفريق. تم تجنيد ضوابط Cisgender عبر الأصدقاء والإعلانات في حرم معهد كارولينسكا ، ومن خلال منظمات "LGBTQ" المحلية. تضمنت معايير الاستبعاد لمجموعات التحكم GD ، والاضطرابات العصبية أو النفسية ، واضطرابات تعاطي المخدرات ، والتاريخ العائلي للاضطرابات النفسية ، والأدوية المستمرة ، والاستخدام (السابق) للستيرويد المنشطة و / أو المكملات الهرمونية. لم يكن استخدام موانع الحمل الهرمونية معيارًا للاستبعاد.

تمت الموافقة على الدراسة من قبل اللجنة الأخلاقية لمعهد كارولينسكا (رقم الطلب: Dnr 2011 / 281–31 / 4) وقدم كل مشارك موافقة مستنيرة موقعة وفقًا لإعلان هلسنكي قبل الدخول في الدراسة.

تم تقييم التوجه الجنسي باستخدام مقياس كينزي 57 للتقرير الذاتي ، وهو مقياس من سبع نقاط يتراوح من 0 (من جنسين مختلفين ، أي ينجذب جنسياً إلى الجنس المعين الآخر عند الولادة) إلى 6 (مثلي الجنس ، أي ينجذب جنسياً إلى نفس الجنس المحدد عند الولادة ). قبل التقييم ، تم إبلاغ TrM و TrW بأن مقياس Kinsey تم إنشاؤه في الأصل للأفراد المتوافقين مع الجنس وطُلب منهم تفسير "مثلي الجنس" على أنه مسبب لأمراض النساء ، وبالتالي ينجذب إلى النساء / "المغايرين جنسياً" باعتباره مؤلفًا للذكور ، وبالتالي ينجذب إلى الرجال ، في حالة المشارك كان TrM ، و "مثلي الجنس" مثل الذكورية / "مغاير الجنس" مثل gynephilic عندما كان المشارك TrW.

التصوير بالرنين المغناطيسي

الحصول على البيانات

تم الحصول على بيانات التصوير بالرنين المغناطيسي على ماسح ضوئي 3 تسلا للتصوير بالرنين المغناطيسي (Discovery 3 T GE-MR750 ، General Electric ، Milwaukee ، Wisconsin) مزود بملف استقبال صفيف مرحلي مكون من 32 قناة / أو 8 قنوات. تم الحصول على صور تسلسل نبض متدرج مدلل مدلل ثلاثي الأبعاد T1 الموزون (SPGR) بحجم 1 مم 3 متناحٍ بحجم فوكسل (TE = 3.1 مللي ثانية ، TR = 7.9 مللي ثانية ، TI = 450 مللي ثانية ، FoV = 24 سم ، 176 شريحة محورية ، زاوية قلب 12 درجة). تم إجراء التصوير الموزون بالانتشار متعدد الشرائح باستخدام تسلسل تصوير مستو صدى بدقة 1 × 1 مم في المستوى ، [TE = 83 مللي ثانية ، TR 8000 مللي ثانية ، FoV = 24 سم ، 60 شريحة محورية مشذرة ، سمك = 2.9 مم ، 60 اتجاه انتشار التدرج (ب = 1000)]. بالنسبة لتسلسلات الانتشار ، استخدمنا ملفًا لاستقبال صفيف مرحلي مكون من 32 قناة ، وبالنسبة لتسلسل T1 ، استخدمنا ملفًا مكونًا من 8 قنوات لأنه يوفر ترسيمًا أفضل بين المادة البيضاء والرمادية في القشرة القذالية لأغراض تحليلات Freesurfer (http : //freesurfer.net/) المستخدمة لحساب القيمة المحلية المضافة.

تحليل البيانات - الأحجام الكلية داخل الجمجمة

تمت معالجة الصور الموزونة T1 باستخدام مجموعة تحليل الصور FreeSurfer ، الإصدار 5.1 58 (www.surfer.nmr.mgh.harvard.edu). تم إجراء التجزئة الحجمية لاشتقاق إجمالي مقاييس القيمة المحلية المضافة لكل مشارك. تم إجراء مقارنات جماعية بشأن القيمة المحلية المضافة في وقت لاحق في SPSS Statistics 21 (SPSS Inc.، Chicago، IL). من أجل التحقق مما إذا كان الرجال المتحولين جنسياً قد أظهروا جنسًا نموذجيًا أم نموذجيًا للقيمة المحلية المضافة ، أجرينا مقارنات داخل الجنس (تم تحديدها عند الولادة) وبين الجنس عن طريق ANOVA أحادي الاتجاه وعينتين بعد ذلك ر-الاختبارات ، النظر في الآثار مع ص & lt 0.05 ذات دلالة.

تحليل البيانات - تصوير موتر الانتشار

تم تحليل صور الانتشار وتصحيحها من أجل القطع الأثرية (الحركة) والتشوهات الحالية الدوامة باستخدام DTIPrep 59. باستخدام DTIfit ، وهو جزء من FMRIB's Diffusion Toolbox المطبق في FSL v5.0 (مكتبة برامج FMRIB ، أكسفورد ، http://fsl.fmrib.ox.ac.uk/) ، تمت إعادة محاذاة الصور إلى إحدى الصور غير الموزونة باستخدام التسجيل الأفيني ، إزالة الأنسجة غير الدماغية باستخدام BET (جزء من FSL) ، وأخيراً تم تركيب نموذج موتر لبيانات الانتشار ، وتحديد القيم الذاتية للموتر لكل فوكسل لحساب خرائط FA الفردية. تم إجراء تحليلات إحصائية Voxel-wise باستخدام TBSS. تم تسجيل خرائط FA الخاصة بالمشاركين في نموذج FMRIB58_FA ، ثم تم تحويلها إلى مساحة MNI152. تم حساب متوسط ​​خرائط FA الفردية المعيارية لإنشاء هيكل عظمي متوسط ​​للمادة البيضاء FA على مستوى المجموعة ، بشكل منفصل لكل مقارنة مجموعة. تم تطبيق عتبة 0.2 لتقليل تأثيرات الحجم الجزئي. اختبرنا الاختلافات في الدماغ بالكامل ، وفوكسل في FA بين المجموعات باستخدام Randomise (جزء من FSL) ، مع اختبار غير حدودي قائم على التقليب (5000 تبديل) ، وتطبيق خيار Threshold-Free Cluster Enhancement.

لقد حددنا ثلاثة عوامل ثنائية: الجنس (ذكر أو أنثى عند الولادة) ، والتوجه الجنسي (متعلق بأمراض النساء أو الذكورة) ، والهوية الجنسية (تحديد ذكر أو أنثى). لقد اعتبرنا أنوفا 2 × 2 × 2 (الجنس والتوجه الجنسي والهوية الجنسية) غير مناسبة ، لأن التوجه الجنسي لم يكن ثنائيًا (مثلي أو مغاير الجنس) في حالة مجموعات المتحولين جنسياً. لذلك قررنا الإجابة على أسئلتنا البحثية: أ) ما إذا كانت FA تتنوع كدالة للتوجه الجنسي في مجموعات cisgender فقط و ب) ما إذا كان FA يتنوع كدالة للهوية الجنسية في جميع مجموعات cis و transgender. علاوة على ذلك ، تم إجراء اثنين من ANOVA أحادي الاتجاه ، متبوعًا بمقارنات ما بعد مخصصة لاختبار تأثير الجنس والهوية الجنسية والتوجه الجنسي على وجه التحديد داخل مجموعات من نفس الجنس تم تعيينها عند الولادة: 1. TrW و HoM و HeM 2. TrM و HoW و HeW ، بما في ذلك العمر كمتغير مشترك بدون فائدة ، على التوالي. أخيرًا ، قمنا بالتحقيق في الفروق بين الجنسين بين المجموعات الست (عند الولادة) من الذكور والإناث عن طريق اختبار ANOVA أحادي الاتجاه وعينتين ت بعد المخصصين. جميع النتائج ، ما لم يتم تحديد خلاف ذلك ، تعتبر مهمة في ص FWE & lt 0.05 (تصحيح الخطأ العائلي) والحد الأدنى لحجم الكتلة هو ك & GT 100 فوكسل.

بالإضافة إلى نهج الدماغ بالكامل ، تم استخراج قيم FA المتوسطة لمساحات معينة (CST ، SLF ، ILF ، IFOF ، CC) التي تم الإبلاغ عنها أنها ثنائية الشكل جنسياً 28،32،33،34،35،36،37،38 ، 39. تم تحديد متوسط ​​قيم FA لكل مسار لكل خريطة FA فردية ، باستخدام AFNI. تم تحديد المواقع التشريحية والمساحات ذات الأهمية (عتبة احتمالية قصوى تبلغ 25 و 1 مم فوكسل متناح) باستخدام أطلس JHU White Matter Tractography و JHU ICBM-DTI-81 ملصقات المادة البيضاء 60،61،62.

تم بعد ذلك نقل بيانات FA الخاصة بالمسالك الفردية إلى SPSS (الإصدار 21 ، SPSS Inc. ، Chicago ، IL) لإجراء مقارنات جماعية لاحقة ، مع (نص المخطوطة الرئيسية) وبدون درجات (النتائج التكميلية) على مقياس Kinsey الذي تمت إضافته كمتغير مشترك لـ no. فائدة. لأغراض استكشافية ، تم تقسيم مجموعات المتحولين جنسياً إلى مجموعات ذات توجه مثلي (يُعرّف على أنه درجات Kinsey 4-6) وتوجه غير مثلي الجنس (مغاير أو ثنائي الجنس) (يُعرف باسم Kinsey ≤3).


محتويات

تحرير التشريح الإجمالي

يزن دماغ الإنسان البالغ في المتوسط ​​حوالي 1.2-1.4 كجم (2.6-3.1 رطل) وهو ما يمثل حوالي 2٪ من إجمالي وزن الجسم ، [4] [5] ويبلغ حجمه حوالي 1260 سم 3 عند الرجال و 1130 سم 3 بوصات النساء. [6] هناك اختلاف فردي كبير ، [6] مع النطاق المرجعي القياسي للرجال هو 1،180–1،620 جم (2.60-3.57 رطل) [7] وللنساء 1،030-1،400 جم (2.27–3.09 رطل). [8]

يشكل المخ ، الذي يتكون من نصفي الكرة المخية ، الجزء الأكبر من الدماغ ويغطي هياكل الدماغ الأخرى. [9] المنطقة الخارجية من نصفي الكرة الأرضية ، القشرة الدماغية ، هي مادة رمادية تتكون من طبقات قشرية من الخلايا العصبية. ينقسم كل نصف كرة إلى أربعة فصوص رئيسية - الفص الجبهي والفص الجداري والفص الصدغي والفص القذالي. [10] تم تضمين ثلاثة فصوص أخرى من قبل بعض المصادر وهي أ الفص المركزي، الفص الحوفي ، والفص المعزول. [11] يشتمل الفص المركزي على التلفيف قبل المركزي والتلفيف اللاحق المركزي ويتم تضمينه نظرًا لأنه يشكل دورًا وظيفيًا متميزًا. [11] [12]

يشبه جذع الدماغ القصبة ، ويتعلق بالمخ ويتركه في بداية منطقة الدماغ المتوسط. يشمل جذع الدماغ الدماغ المتوسط ​​، والجسر ، والنخاع المستطيل. خلف جذع الدماغ يوجد المخيخ (لاتيني: القليل من الدماغ). [9]

يتم تغطية المخ ، وجذع الدماغ ، والمخيخ ، والحبل الشوكي بثلاثة أغشية تسمى السحايا. الأغشية هي الأم الجافية القاسية الأم العنكبوتية الوسطى والأم الحنون الداخلية الأكثر حساسية. بين الأم العنكبوتية والأم الحنون هو الفضاء تحت العنكبوتية والصهاريج تحت العنكبوتية ، والتي تحتوي على السائل النخاعي. [13] الغشاء الخارجي للقشرة الدماغية هو الغشاء القاعدي لأم الحنون المسمى الدبقية المحدودة وهو جزء مهم من الحاجز الدموي الدماغي. [14] الدماغ الحي رخو للغاية وله قوام شبيه بالهلام مشابه للتوفو الطري. [15] تشكل الطبقات القشرية للخلايا العصبية جزءًا كبيرًا من المادة الرمادية الدماغية ، بينما تشكل المناطق تحت القشرية العميقة للمحاور النخاعية المادة البيضاء. [9] تشكل المادة البيضاء في الدماغ حوالي نصف الحجم الكلي للدماغ. [16]

تحرير المخ

المخ هو أكبر جزء من الدماغ ، وينقسم إلى نصفي الكرة الأرضية الأيمن والأيسر متماثلين تقريبًا بواسطة أخدود عميق ، الشق الطولي. [17] لوحظ عدم التناسق بين الفصوص بتاليا. [18] يتم توصيل نصفي الكرة الأرضية بخمسة مفاصل تمتد على الشق الطولي ، وأكبرها هو الجسم الثفني. [9] ينقسم كل نصف كرة تقليديًا إلى أربعة فصوص رئيسية: الفص الجبهي ، والفص الجداري ، والفص الصدغي ، والفص القذالي ، والتي سميت وفقًا لعظام الجمجمة التي تعلوها. [10] يرتبط كل فص بوظيفة أو وظيفتين متخصصتين على الرغم من وجود بعض التداخل الوظيفي بينهما. [19] يتم ثني سطح الدماغ إلى نتوءات (تلافيف) وأخاديد (التلم) ، يتم تسمية العديد منها ، عادةً وفقًا لموقعها ، مثل التلفيف الأمامي للفص الجبهي أو التلم المركزي الذي يفصل المناطق المركزية نصفي الكرة الأرضية. هناك العديد من الاختلافات الصغيرة في الطيات الثانوية والثالثة. [20]

الجزء الخارجي من المخ هو القشرة الدماغية ، وتتكون من مادة رمادية مرتبة في طبقات. يبلغ سمكها من 2 إلى 4 مم (0.079 إلى 0.157 بوصة) ، وهي مطوية بعمق لإضفاء مظهر معقد. [21] تحت القشرة توجد المادة البيضاء في المخ. الجزء الأكبر من القشرة الدماغية هو القشرة المخية الحديثة ، التي تحتوي على ست طبقات عصبية. ما تبقى من القشرة هو القشرة المخية ، والتي تحتوي على ثلاث أو أربع طبقات. [22]

يتم تعيين القشرة عن طريق التقسيمات إلى حوالي خمسين مجالًا وظيفيًا مختلفًا تُعرف باسم مناطق برودمان. تختلف هذه المناطق بشكل واضح عند رؤيتها تحت المجهر. [23] تنقسم القشرة إلى منطقتين وظيفيتين رئيسيتين - القشرة الحركية والقشرة الحسية. [24] القشرة الحركية الأولية ، التي ترسل محاور عصبية إلى الخلايا العصبية الحركية في جذع الدماغ والحبل الشوكي ، تحتل الجزء الخلفي من الفص الأمامي ، مباشرة أمام منطقة الحسية الجسدية. تستقبل المناطق الحسية الأولية إشارات من الأعصاب الحسية والمسالك عن طريق نوى الترحيل في المهاد. تشمل المناطق الحسية الأولية القشرة البصرية للفص القذالي ، والقشرة السمعية في أجزاء من الفص الصدغي والقشرة الجزرية ، والقشرة الحسية الجسدية في الفص الجداري. تسمى الأجزاء المتبقية من القشرة بمناطق الارتباط. تتلقى هذه المناطق مدخلات من المناطق الحسية والأجزاء السفلية من الدماغ وتشارك في العمليات المعرفية المعقدة للإدراك والفكر واتخاذ القرار. [25] تتمثل الوظائف الرئيسية للفص الجبهي في التحكم في الانتباه والتفكير المجرد والسلوك ومهام حل المشكلات وردود الفعل الجسدية والشخصية. [26] [27] الفص القذالي هو أصغر فص ، وتتمثل وظائفه الرئيسية في الاستقبال البصري والمعالجة البصرية المكانية والحركة والتعرف على اللون. [26] [27] هناك الفصيص القذالي الأصغر في الفص المعروف باسم cuneus. يتحكم الفص الصدغي في الذكريات السمعية والبصرية واللغة وبعض السمع والكلام. [26]

يحتوي المخ على البطينين حيث يتم إنتاج السائل الدماغي الشوكي وتدويره. تحت الجسم الثفني يوجد الحاجز الشفّاف ، وهو غشاء يفصل بين البطينين الجانبيين. تحت البطينين الجانبيين يوجد المهاد وإلى الأمام وأسفل هذا يوجد الوطاء. يؤدي الوطاء إلى الغدة النخامية. في الجزء الخلفي من المهاد هو جذع الدماغ. [28]

العقد القاعدية ، وتسمى أيضًا النوى القاعدية ، هي مجموعة من الهياكل العميقة داخل نصفي الكرة الأرضية التي تشارك في تنظيم السلوك والحركة. [29] أكبر عنصر هو المخطط ، والبعض الآخر هو الكرة الشاحبة ، والمادة السوداء والنواة تحت المهاد. [29] ينقسم المخطط إلى مخطط بطني ، ومخطط ظهري ، وهي أقسام فرعية تعتمد على الوظيفة والوصلات. يتكون المخطط البطني من النواة المتكئة والحديبة الشمية بينما يتكون المخطط الظهري من النواة المذنبة والبوتامين. يقع البوتامين والشاحبة الكروية مفصولين عن البطينين الجانبيين والمهاد بواسطة الكبسولة الداخلية ، بينما تتمدد النواة المذنبة حولها وتتاخم البطينين الجانبيين على جوانبها الخارجية. [30] في أعمق جزء من التلم الجانبي بين القشرة المعزولة والمخطط توجد صفيحة عصبية رفيعة تسمى claustrum. [31]

يوجد أسفل وأمام المخطط عدد من هياكل الدماغ الأمامي القاعدية. وتشمل هذه النواة القاعدية ، والحزام المائل لبروكا ، والمادة اللامحدودة ، ونواة الحاجز الإنسي. هذه الهياكل مهمة في إنتاج الناقل العصبي ، أستيل كولين ، والذي يتم توزيعه بعد ذلك على نطاق واسع في جميع أنحاء الدماغ. يعتبر الدماغ الأمامي القاعدي ، ولا سيما النواة القاعدية ، هو الناتج الكوليني الرئيسي للجهاز العصبي المركزي إلى المخطط والقشرة المخية الحديثة. [32]

تحرير المخيخ

ينقسم المخيخ إلى الفص الأمامي والفص الخلفي والفص العقدي. [33] الفص الأمامي والخلفي متصلان في المنتصف بالدودة. [34] بالمقارنة مع القشرة المخية ، فإن المخيخ لديه قشرة خارجية أرق بكثير تتجعد بشكل ضيق إلى العديد من الشقوق المستعرضة المنحنية. [34] ينظر من الأسفل بين الفصين إلى الفص الثالث وهو الفص الندفي. [35] يقع المخيخ في الجزء الخلفي من التجويف القحفي ، ويقع تحت الفصوص القذالية ، ويفصل بينهما عن طريق الخيمة المخيخية ، وهي ورقة من الألياف. [36]

وهو متصل بالدماغ المتوسط ​​من جذع الدماغ بواسطة ساقي المخيخ العليا ، وبالأجزاء بواسطة ساقي المخيخ الأوسط ، وبالنخاع بواسطة ساقي المخيخ السفلي. [34] يتكون المخيخ من لب داخلي من المادة البيضاء وقشرة خارجية من مادة رمادية مطوية غنية. [36] يبدو أن الفصين الأمامي والخلفي للمخيخ يلعبان دورًا في تنسيق وتنعيم الحركات الحركية المعقدة ، والفص العقدي في الحفاظ على التوازن [37] على الرغم من وجود جدل حول وظائفه الإدراكية والسلوكية والحركية. [38]

تحرير الدماغ

يقع جذع الدماغ تحت المخ ويتكون من الدماغ المتوسط ​​والجسر والنخاع. تقع في الجزء الخلفي من الجمجمة ، وتستقر على جزء من القاعدة المعروفة باسم Clivus ، وتنتهي عند الثقبة الكبيرة ، وهي فتحة كبيرة في العظم القذالي. يستمر جذع الدماغ تحت هذا مثل النخاع الشوكي ، [39] محميًا بواسطة العمود الفقري.

عشرة من اثني عشر زوجًا من الأعصاب القحفية [أ] تنبثق مباشرة من جذع الدماغ. [39] يحتوي جذع الدماغ أيضًا على العديد من نوى الأعصاب القحفية ونوى الأعصاب المحيطية ، بالإضافة إلى النوى المشاركة في تنظيم العديد من العمليات الأساسية بما في ذلك التنفس والتحكم في حركات العين والتوازن. [40] [39] التكوين الشبكي ، وهو شبكة من نوى تشكيل غير محدد ، موجود داخل وعلى طول جذع الدماغ. [39] العديد من المسالك العصبية ، التي تنقل المعلومات من وإلى القشرة الدماغية إلى بقية الجسم ، تمر عبر جذع الدماغ. [39]

تحرير Microanatomy

يتكون دماغ الإنسان بشكل أساسي من الخلايا العصبية والخلايا الدبقية والخلايا الجذعية العصبية والأوعية الدموية. تشمل أنواع الخلايا العصبية الخلايا العصبية الداخلية ، والخلايا الهرمية بما في ذلك خلايا بيتز ، والخلايا العصبية الحركية (الخلايا العصبية الحركية العلوية والسفلية) ، وخلايا بركنجي المخيخية. خلايا بيتز هي أكبر الخلايا (حسب حجم جسم الخلية) في الجهاز العصبي. [41] يُقدر أن الدماغ البشري البالغ يحتوي على 86 ± 8 مليار خلية عصبية ، مع عدد متساوٍ تقريبًا (85 ± 10 مليار) من الخلايا غير العصبية. [42] من بين هذه الخلايا العصبية ، يوجد 16 مليار (19٪) في القشرة الدماغية و 69 مليار (80٪) في المخيخ. [5] [42]

أنواع الخلايا الدبقية هي الخلايا النجمية (بما في ذلك الخلايا الدبقية بيرجمان) ، الخلايا الدبقية قليلة التغصن ، الخلايا البطانية العصبية (بما في ذلك الخلايا الصبغية) ، الخلايا الدبقية الشعاعية ، الخلايا الدبقية الصغيرة ، ونوع فرعي من الخلايا السلفية قليلة التغصن. الخلايا النجمية هي أكبر الخلايا الدبقية. إنها خلايا نجمية لها العديد من العمليات التي تشع من أجسامها الخلوية. تنتهي بعض هذه العمليات على شكل أقدام نهائية حول الأوعية الدموية على جدران الشعيرات الدموية. [43] تتكون الخلايا الدبقية في القشرة من عمليات القدم النجمية التي تعمل جزئيًا على احتواء خلايا الدماغ. [14]

الخلايا البدينة هي خلايا الدم البيضاء التي تتفاعل في الجهاز المناعي العصبي في الدماغ. [44] توجد الخلايا البدينة في الجهاز العصبي المركزي في عدد من الهياكل بما في ذلك السحايا [44] فهي تتوسط الاستجابات المناعية العصبية في حالات الالتهاب وتساعد على الحفاظ على الحاجز الدموي الدماغي ، خاصة في مناطق الدماغ حيث يكون الحاجز غائبًا. [44] [45] تؤدي الخلايا البدينة نفس الوظائف العامة في الجسم والجهاز العصبي المركزي ، مثل التأثير أو تنظيم الاستجابات التحسسية ، والمناعة الفطرية والتكيفية ، والمناعة الذاتية ، والالتهابات. [44] تعمل الخلايا البدينة كخلية مستجيبة رئيسية يمكن من خلالها لمسببات الأمراض أن تؤثر على الإشارات الكيميائية الحيوية التي تحدث بين الجهاز الهضمي والجهاز العصبي المركزي. [46] [47]

تبين أن حوالي 400 جينة خاصة بالدماغ. في جميع الخلايا العصبية ، يتم التعبير عن ELAVL3 ، وفي الخلايا العصبية الهرمية ، يتم أيضًا التعبير عن NRGN و REEP2. يتم التعبير عن GAD1 - ضروري للتخليق الحيوي للناقل العصبي GABA - في الخلايا العصبية الداخلية. تشمل البروتينات المعبر عنها في الخلايا الدبقية علامات الخلايا النجمية GFAP و S100B بينما يتم التعبير عن بروتين المايلين الأساسي وعامل النسخ OLIG2 في الخلايا الدبقية قليلة التغصن. [48]

تحرير السائل الدماغي النخاعي

السائل الدماغي النخاعي هو سائل شفاف عديم اللون عبر الخلايا يدور حول الدماغ في الفراغ تحت العنكبوتية ، في الجهاز البطيني ، وفي القناة المركزية للحبل الشوكي. كما أنه يملأ بعض الفجوات في الفضاء تحت العنكبوتية ، والمعروفة باسم الصهاريج تحت العنكبوتية. [49] البطينات الأربعة ، بطينان جانبيان وثالث ورابع ، تحتوي جميعها على ضفيرة مشيمية تنتج السائل النخاعي. [50] يقع البطين الثالث في خط الوسط ومتصل بالبطينين الجانبيين. [49] القناة المفردة ، القناة الدماغية بين الجسور والمخيخ ، تربط البطين الثالث بالبطين الرابع. [51] تقوم ثلاث فتحات منفصلة ، الفتحتان الوسطى والفتحتان الجانبيتان ، بتصريف السائل الدماغي الشوكي من البطين الرابع إلى الخزان الكبير أحد الصهاريج الرئيسية. من هنا ، يدور السائل الدماغي الشوكي حول الدماغ والحبل الشوكي في الفضاء تحت العنكبوتية ، بين الأم العنكبوتية والأم الحنون. [49] في أي وقت ، يوجد حوالي 150 مل من السائل الدماغي النخاعي - معظمها داخل الفضاء تحت العنكبوتية. يتم تجديده وامتصاصه باستمرار ، ويتم استبداله مرة كل 5-6 ساعات. [49]

تم وصف الجهاز الجليمفاوي [52] [53] [54] على أنه نظام التصريف اللمفاوي للدماغ. يشتمل المسار الجليمفاوي على مستوى الدماغ على طرق تصريف من السائل الدماغي الشوكي ، ومن الأوعية اللمفاوية السحائية المرتبطة بالجيوب الجافية ، والتي تعمل بجانب الأوعية الدموية الدماغية. [55] [56] المسار يصرف السائل الخلالي من أنسجة المخ. [56]

تحرير إمدادات الدم

تقوم الشرايين السباتية الداخلية بإمداد الدم المؤكسج إلى الجزء الأمامي من الدماغ والشرايين الفقرية تمد الدم إلى الجزء الخلفي من الدماغ. [57] هاتان الدورتان تتحدان معًا في دائرة ويليس ، وهي حلقة من الشرايين المتصلة التي تقع في الصهريج بين الدماغ المتوسط ​​والجسور. [58]

الشرايين السباتية الداخلية هي فروع للشرايين السباتية المشتركة. يدخلون الجمجمة عبر القناة السباتية ، ويسافرون عبر الجيب الكهفي ويدخلون الفضاء تحت العنكبوتية. [59] ثم يدخلون دائرة ويليس بفرعين ، تظهر الشرايين الدماغية الأمامية. تنتقل هذه الفروع للأمام ثم لأعلى على طول الشق الطولي ، وتزود الأجزاء الأمامية والخط الوسطي للدماغ. [60] يتصل واحد أو أكثر من الشرايين الأمامية الصغيرة المتصلة بالشريانين الدماغيين الأماميين بعد وقت قصير من ظهورهما كفروع. [60] تستمر الشرايين السباتية الداخلية للأمام مثل الشرايين الدماغية الوسطى. ينتقلون جانبيًا على طول العظم الوتدي في تجويف العين ، ثم صعودًا عبر قشرة insula ، حيث تنشأ الفروع النهائية. ترسل الشرايين الدماغية الوسطى فروعًا بطولها. [59]

تظهر الشرايين الفقرية كفروع من الشرايين اليمنى واليسرى تحت الترقوة. يسافرون صعودًا من خلال الثقبة المستعرضة وهي مسافات في فقرات عنق الرحم. يدخل كل جانب في التجويف القحفي من خلال ثقب ماغنوم على طول الجانب المقابل من النخاع. [59] ويخرجون من أحد الفروع الثلاثة للمخ. تنضم الشرايين الفقرية أمام الجزء الأوسط من النخاع لتشكيل الشريان القاعدي الأكبر ، والذي يرسل فروعًا متعددة لتزويد النخاع والجسر ، والفرعين الأخريين الأماميين والمتفوقين. [61] أخيرًا ، ينقسم الشريان القاعدي إلى شرايين دماغية خلفية. هذه تنتقل للخارج ، حول ساقي المخيخ العلويين ، وعلى طول الجزء العلوي من الخيمة المخيخية ، حيث ترسل فروعًا لتزويد الفص الصدغي والقذالي. [61] يرسل كل شريان دماغي خلفي شريانًا صغيرًا متصلًا خلفيًا للانضمام إلى الشرايين السباتية الداخلية.

تحرير تصريف الدم

الأوردة الدماغية تستنزف الدم غير المؤكسج من الدماغ. يحتوي الدماغ على شبكتين رئيسيتين من الأوردة: شبكة خارجية أو سطحية ، على سطح المخ به ثلاثة فروع ، وشبكة داخلية. تتواصل هاتان الشبكتان عبر عروق مفاغرة (الانضمام). [62] أوردة الدماغ تستنزف في تجاويف أكبر من الجيوب الوريدية الجافية التي تقع عادة بين الأم الجافية وغطاء الجمجمة. [63] الدم من المخيخ والدماغ المتوسط ​​يصب في الوريد الدماغي الكبير. الدم من النخاع وجذع الدماغ له نمط متغير من التصريف ، إما في الأوردة الشوكية أو في الأوردة الدماغية المجاورة. [62]

يصب الدم في الجزء العميق من الدماغ ، من خلال الضفيرة الوريدية إلى الجيب الكهفي في الأمام ، والجيوب الصخرية العلوية والسفلية على الجانبين ، والجيوب السهمي السفلي في الخلف. [63] يصب الدم من الدماغ الخارجي إلى الجيب السهمي العلوي الكبير ، والذي يقع في خط الوسط أعلى الدماغ. الدم من هنا يتحد مع الدم من الجيب المستقيم عند التقاء الجيوب الأنفية. [63]

يتدفق الدم من هنا إلى الجيوب الأنفية المستعرضة اليمنى واليسرى. [63] ثم يتم تصريفها في الجيوب السينية ، والتي تتلقى الدم من الجيب الكهفي والجيوب الأنفية الصخرية العلوية والسفلية. يصب السيني في الأوردة الوداجية الداخلية الكبيرة. [63] [62]

الحاجز الدموي الدماغي تحرير

تزود الشرايين الأكبر في جميع أنحاء الدماغ بالدم إلى الشعيرات الدموية الأصغر. هذه الأوعية الدموية الأصغر في الدماغ ، مبطنة بخلايا مرتبطة بوصلات ضيقة ، وبالتالي لا تتسرب السوائل إلى الداخل أو تتسرب بنفس الدرجة كما تفعل في الشعيرات الدموية الأخرى ، وهذا يخلق الحاجز الدموي الدماغي. [45] تلعب الحبيبات دورًا رئيسيًا في تكوين التقاطعات الضيقة. [64] الحاجز أقل نفاذية للجزيئات الكبيرة ، لكنه لا يزال منفذاً للماء وثاني أكسيد الكربون والأكسجين ومعظم المواد القابلة للذوبان في الدهون (بما في ذلك مواد التخدير والكحول). [45] لا يوجد الحاجز الدموي الدماغي في الأعضاء المحيطة بالبطين - وهي هياكل في الدماغ قد تحتاج إلى الاستجابة للتغيرات في سوائل الجسم - مثل الغدة الصنوبرية ومنطقة ما بعد الرمية وبعض مناطق ما تحت المهاد. [٤٥] هناك حاجز مماثل للسائل الدماغي الشوكي ، والذي يخدم نفس الغرض مثل الحاجز الدموي الدماغي ، ولكنه يسهل نقل المواد المختلفة إلى الدماغ بسبب الخصائص الهيكلية المميزة بين نظامي الحاجزين. [45] [65]

في بداية الأسبوع الثالث من التطور ، يشكل الأديم الظاهر الجنيني شريطًا سميكًا يسمى الصفيحة العصبية. [66] بحلول الأسبوع الرابع من التطور ، اتسعت الصفيحة العصبية لتعطي نهاية رأسية عريضة ، وجزء أوسط أقل اتساعًا ونهاية ذيلية ضيقة. تُعرف هذه التورمات باسم حويصلات الدماغ الأولية وتمثل بدايات الدماغ الأمامي (الدماغ المتقدم) والدماغ المتوسط ​​(الدماغ المتوسط) والدماغ المؤخر (الدماغ المعين). [67]

تملأ خلايا القمة العصبية (المشتقة من الأديم الظاهر) الحواف الجانبية للوحة عند الطيات العصبية. في الأسبوع الرابع - أثناء مرحلة العصيبة - تقترب الطيات العصبية من تشكيل الأنبوب العصبي ، وتجمع معًا خلايا القمة العصبية في القمة العصبية. [68] تمتد القمة العصبية على طول الأنبوب مع خلايا القمة العصبية القحفية في نهاية الرأس وخلايا القمة العصبية الذيلية في الذيل. تنفصل الخلايا عن القمة وتهاجر في موجة قحفية (من الرأس إلى الذيل) داخل الأنبوب. [68] الخلايا في نهاية الرأس تؤدي إلى تكوين الدماغ ، والخلايا في نهاية الذيلية تؤدي إلى ظهور الحبل الشوكي. [69]

ينثني الأنبوب أثناء نموه ، ويشكل نصفي الكرة المخية على شكل هلال في الرأس. يظهر نصفي الكرة المخية لأول مرة في اليوم 32. [70] في وقت مبكر من الأسبوع الرابع ، ينحني الجزء الرأسي بحدة إلى الأمام في انثناء رأسي. [68] هذا الجزء المرن يصبح الدماغ الأمامي (الدماغ المتقدم) ويصبح الجزء المنحني المجاور الدماغ المتوسط ​​(الدماغ المتوسط) والجزء الذيلية إلى الانثناء يصبح الدماغ المؤخر (الدماغ المعين). تتشكل هذه المناطق على شكل انتفاخات تُعرف باسم حويصلات الدماغ الأساسية الثلاث. في الأسبوع الخامس من التطور تكونت خمس حويصلات ثانوية في الدماغ. [71] ينفصل الدماغ الأمامي إلى حويقتين - الدماغ البيني الأمامي والدماغ البيني الخلفي. يؤدي الدماغ البيني إلى ظهور القشرة الدماغية والعقد القاعدية والهياكل ذات الصلة. يؤدي الدماغ البيني إلى المهاد والوطاء. ينقسم الدماغ المؤخر أيضًا إلى منطقتين - الدماغ والدماغ النخاعي. يؤدي الدماغ النخاعي إلى ظهور المخيخ والبطن. يؤدي الدماغ النخاعي إلى ظهور النخاع المستطيل. [72] وخلال الأسبوع الخامس أيضًا ، ينقسم الدماغ إلى مقاطع متكررة تسمى الخلايا العصبية. [67] [73] في الدماغ المؤخر ، تُعرف هذه باسم rhombomeres. [74]

من سمات الدماغ الطي القشري المعروف بالتدوير. لأكثر من خمسة أشهر بقليل من تطور ما قبل الولادة ، تكون القشرة ناعمة.بحلول عمر الحمل البالغ 24 أسبوعًا ، يكون التشكل المتجعد الذي يظهر الشقوق التي تبدأ في تحديد فصوص الدماغ واضحًا. [75] لماذا لم يتم فهم تجاعيد وطيات القشرة بشكل جيد ، ولكن تم ربط التقلبات بالذكاء والاضطرابات العصبية ، وقد تم اقتراح عدد من نظريات التعرق. [75] تتضمن هذه النظريات تلك القائمة على الالتواء الميكانيكي ، [76] [19] التوتر المحوري ، [77] والتمدد العرضي التفاضلي. [76] ما هو واضح هو أن التدوير ليس عملية عشوائية ، بل عملية معقدة محددة مسبقًا من الناحية التنموية والتي تولد أنماطًا من الطيات تكون متسقة بين الأفراد ومعظم الأنواع. [76] [78]

أول أخدود يظهر في الشهر الرابع هو الحفرة الدماغية الجانبية. [70] يجب أن تنحني النهاية الذيلية المتوسعة لنصف الكرة الأرضية في اتجاه أمامي لتلائم المساحة المحدودة. يغطي هذا الحفرة ويحولها إلى سلسلة من التلال أعمق بكثير تُعرف باسم التلم الجانبي وهذا يشير إلى الفص الصدغي. [70] وبحلول الشهر السادس تكونت شظايا أخرى تحدد الفصوص الأمامية والجدارية والقذالية. [70] قد يلعب الجين الموجود في الجينوم البشري (ARHGAP11B) دورًا رئيسيًا في التعرق والدماغ. [79]

دماغ جنين بشري في 4.5 أسابيع ، يظهر الجزء الداخلي من الدماغ الأمامي

باطن الدماغ في 5 أسابيع

ينظر إلى الدماغ في خط الوسط في 3 أشهر

تحرير التحكم في المحرك

يشارك الفص الجبهي في التفكير والتحكم الحركي والعاطفة واللغة. يحتوي على القشرة الحركية ، التي تشارك في تخطيط وتنسيق حركة قشرة الفص الجبهي ، المسؤولة عن الأداء الإدراكي عالي المستوى ومنطقة بروكا ، وهو أمر ضروري لإنتاج اللغة. [80] الجهاز الحركي للدماغ هو المسؤول عن توليد والتحكم في الحركة. [81] تنتقل الحركات المتولدة من الدماغ عبر الأعصاب إلى الخلايا العصبية الحركية في الجسم ، والتي تتحكم في عمل العضلات. ينقل الجهاز القشري النخاعي الحركات من الدماغ ، عبر النخاع الشوكي ، إلى الجذع والأطراف. [82] تحمل الأعصاب القحفية حركات تتعلق بالعين والفم والوجه.

يتم إنشاء الحركة الإجمالية - مثل الحركة وحركة الذراعين والساقين - في القشرة الحركية ، مقسمة إلى ثلاثة أجزاء: القشرة الحركية الأولية ، الموجودة في التلفيف قبل المركزي ولها أقسام مخصصة لحركة أجزاء الجسم المختلفة. يتم دعم هذه الحركات وتنظيمها من خلال منطقتين أخريين ، تقعان أمام القشرة الحركية الأساسية: المنطقة الأمامية الحركية ومنطقة المحرك التكميلية. [83] الأيدي والفم لهما مساحة أكبر بكثير مخصصة لهما من أجزاء الجسم الأخرى ، مما يسمح بحركة أدق تم تصورها في حمة المحرك. [83] النبضات المتولدة من القشرة الحركية تنتقل على طول القناة القشرية على طول مقدمة النخاع وتتقاطع (decussate) عند أهرامات النخاع. ثم تنتقل هذه الخلايا عبر الحبل الشوكي ، مع اتصال معظمها بالعصبونات الداخلية ، وتتصل بدورها بالخلايا العصبية الحركية السفلية داخل المادة الرمادية التي تنقل بعد ذلك الدافع للانتقال إلى العضلات نفسها. [82] يلعب المخيخ والعقد القاعدية دورًا في حركات العضلات الدقيقة والمعقدة والمنسقة. [84] الوصلات بين القشرة والعقد القاعدية تتحكم في توتر العضلات ووضعية الجسم وبدء الحركة ، ويشار إليها بالنظام خارج الهرمية. [85]

التحرير الحسي

يشارك الجهاز العصبي الحسي في استقبال المعلومات الحسية ومعالجتها. يتم تلقي هذه المعلومات من خلال الأعصاب القحفية ، ومن خلال المسالك الموجودة في النخاع الشوكي ، ومباشرة في مراكز الدماغ المعرضة للدم. [86] كما يتلقى الدماغ ويفسر المعلومات من الحواس الخاصة للرؤية والشم والسمع والتذوق. تم أيضًا دمج إشارات المحرك والحسية المختلطة. [86]

يتلقى الدماغ من الجلد معلومات عن اللمسة الدقيقة والضغط والألم والاهتزاز ودرجة الحرارة. من المفاصل ، يتلقى الدماغ معلومات حول وضع المفصل. [87] تم العثور على القشرة الحسية بالقرب من القشرة الحركية ، ومثل القشرة الحركية ، لديها مناطق مرتبطة بالإحساس من أجزاء الجسم المختلفة. يتم تغيير الإحساس الذي يتم جمعه بواسطة المستقبل الحسي على الجلد إلى إشارة عصبية ، والتي يتم تمريرها عبر سلسلة من الخلايا العصبية عبر مسارات في النخاع الشوكي. يحتوي العمود الظهري - مسار الليمنيسكوس الإنسي على معلومات حول اللمسة الدقيقة والاهتزاز وموضع المفاصل. تنتقل ألياف المسار صعودًا إلى الجزء الخلفي من الحبل الشوكي إلى الجزء الخلفي من النخاع ، حيث تتصل بالخلايا العصبية من الدرجة الثانية التي ترسل الألياف على الفور عبر خط الوسط. ثم تنتقل هذه الألياف صعودًا إلى مجمع ventrobasal في المهاد حيث تتصل مع الخلايا العصبية من الدرجة الثالثة التي ترسل الألياف إلى القشرة الحسية. [87] يحمل الجهاز الفقري معلومات عن الألم ودرجة الحرارة واللمس الإجمالي. تنتقل ألياف المسار إلى أعلى النخاع الشوكي وتتصل بالخلايا العصبية من الدرجة الثانية في التكوين الشبكي لجذع الدماغ للألم ودرجة الحرارة ، وتنتهي أيضًا عند مجمع ventrobasal للمهاد من أجل اللمس الإجمالي. [88]

تتولد الرؤية عن طريق الضوء الذي يصيب شبكية العين. تقوم المستقبلات الضوئية في شبكية العين بتحويل المنبه الحسي للضوء إلى إشارة عصبية كهربائية يتم إرسالها إلى القشرة البصرية في الفص القذالي. تترك الإشارات البصرية شبكية العين من خلال الأعصاب البصرية. تعبر ألياف العصب البصري من نصفي الأنف في شبكية العين إلى الجوانب المتقابلة التي تربط الألياف من النصفين الصدغيين لشبكية العين المعاكسة لتشكيل المسالك البصرية. تعني ترتيبات بصريات العينين والمسارات البصرية أن الرؤية من المجال البصري الأيسر يستقبلها النصف الأيمن من كل شبكية ، وتتم معالجتها بواسطة القشرة البصرية اليمنى ، والعكس صحيح. تصل ألياف السبيل البصري إلى الدماغ في النواة الركبية الجانبية ، وتنتقل عبر الإشعاع البصري لتصل إلى القشرة البصرية. [89]

يتولد كل من السمع والتوازن في الأذن الداخلية. ينتج عن الصوت اهتزازات العظام التي تستمر أخيرًا إلى العضو السمعي ، ويؤدي التغيير في التوازن إلى حركة السوائل داخل الأذن الداخلية. هذا يخلق إشارة عصبية تمر عبر العصب الدهليزي القوقعي. من هنا ، يمر عبر نواة القوقعة ، ونواة الزيتون العليا ، والنواة الركبية الوسطى ، وأخيراً الإشعاع السمعي للقشرة السمعية. [90]

تتولد حاسة الشم عن طريق الخلايا المستقبلة في ظهارة الغشاء المخاطي لحاسة الشم في تجويف الأنف. تمر هذه المعلومات عبر العصب الشمي الذي يدخل الجمجمة من خلال جزء قابل للاختراق نسبيًا. ينتقل هذا العصب إلى الدوائر العصبية للبصلة الشمية حيث تنتقل المعلومات إلى القشرة الشمية. [91] [92] يتولد الطعم من المستقبلات الموجودة على اللسان ويمرر على طول أعصاب الوجه والبلعوم اللساني إلى النواة المنفردة في جذع الدماغ. يتم أيضًا تمرير بعض معلومات التذوق من البلعوم إلى هذه المنطقة عبر العصب المبهم. ثم يتم نقل المعلومات من هنا عبر المهاد إلى القشرة الذوقية. [93]

تحرير اللائحة

تشمل الوظائف اللاإرادية للدماغ التنظيم ، أو التحكم الإيقاعي في معدل ضربات القلب ومعدل التنفس ، والحفاظ على التوازن.

يتأثر ضغط الدم ومعدل ضربات القلب بالمركز الحركي للنخاع ، مما يتسبب في ضيق الشرايين والأوردة إلى حد ما أثناء الراحة. يقوم بذلك عن طريق التأثير على الجهاز العصبي السمبثاوي والباراسمبثاوي عبر العصب المبهم. [94] يتم إنشاء المعلومات المتعلقة بضغط الدم عن طريق مستقبلات الضغط في الأجسام الأبهرية في القوس الأبهري ، ويتم تمريرها إلى الدماغ على طول الألياف الواردة من العصب المبهم. تأتي المعلومات حول تغيرات الضغط في الجيب السباتي من أجسام الشريان السباتي الواقعة بالقرب من الشريان السباتي ويتم تمرير ذلك عبر عصب ينضم إلى العصب البلعومي اللساني. تنتقل هذه المعلومات إلى النواة المنفردة في النخاع. تؤثر الإشارات من هنا على المركز الحركي لضبط انقباض الوريد والشريان وفقًا لذلك. [95]

يتحكم الدماغ في معدل التنفس ، بشكل رئيسي عن طريق مراكز الجهاز التنفسي في النخاع والبطن. [96] تتحكم مراكز الجهاز التنفسي في التنفس ، عن طريق توليد إشارات حركية تنتقل عبر الحبل الشوكي ، على طول العصب الحجابي إلى الحجاب الحاجز وعضلات التنفس الأخرى. هذا عصب مختلط يحمل المعلومات الحسية إلى المراكز. هناك أربعة مراكز للجهاز التنفسي ، ثلاثة منها بوظيفة أكثر وضوحًا ، ومركز توقف التنفس بوظيفة أقل وضوحًا. في النخاع ، تسبب المجموعة التنفسية الظهرية الرغبة في التنفس وتلقي المعلومات الحسية مباشرة من الجسم. أيضًا في النخاع ، تؤثر المجموعة التنفسية البطنية على الزفير أثناء المجهود. يؤثر مركز استرواح التنفس في الصهريج على مدة كل نفس ، [96] ويبدو أن مركز توقف التنفس له تأثير على الاستنشاق. تستشعر مراكز الجهاز التنفسي مباشرة ثاني أكسيد الكربون في الدم ودرجة الحموضة. يتم أيضًا استشعار معلومات حول الأكسجين في الدم وثاني أكسيد الكربون ومستويات الأس الهيدروجيني على جدران الشرايين في المستقبلات الكيميائية الطرفية للأجسام الأبهرية والسباتية. يتم تمرير هذه المعلومات عبر العصب المبهم والبلعومي اللساني إلى مراكز الجهاز التنفسي. يحفز ارتفاع ثاني أكسيد الكربون أو درجة الحموضة الحمضية أو انخفاض الأكسجين مراكز الجهاز التنفسي. [96] تتأثر الرغبة في التنفس أيضًا بمستقبلات تمدد الرئة في الرئتين والتي عند تنشيطها تمنع الرئتين من الانتفاخ الزائد عن طريق نقل المعلومات إلى مراكز الجهاز التنفسي عبر العصب المبهم. [96]

يشارك ما تحت المهاد في الدماغ البيني في تنظيم العديد من وظائف الجسم. تشمل الوظائف تنظيم الغدد الصماء العصبية ، وتنظيم إيقاع الساعة البيولوجية ، والتحكم في الجهاز العصبي اللاإرادي ، وتنظيم السوائل وتناول الطعام. يتم التحكم في إيقاع الساعة البيولوجية من خلال مجموعتين رئيسيتين من الخلايا في منطقة ما تحت المهاد. يشمل الوطاء الأمامي النواة فوق التصالبية ونواة ما قبل الجراحة البطنية التي تولد من خلال دورات التعبير الجيني ما يقرب من 24 ساعة على مدار الساعة. في اليوم اليومي ، يتحكم الإيقاع فوق الراديوي في نمط النوم. النوم مطلب أساسي للجسم والدماغ ويسمح بإغلاق واستراحة أجهزة الجسم. هناك أيضًا نتائج تشير إلى إزالة السموم المتراكمة يوميًا في الدماغ أثناء النوم. [97] أثناء اليقظة ، يستهلك الدماغ خمس احتياجات الجسم الإجمالية من الطاقة. يقلل النوم بالضرورة من هذا الاستخدام ويمنح وقتًا لاستعادة ATP الموفر للطاقة. تظهر آثار الحرمان من النوم الحاجة المطلقة للنوم. [98]

يحتوي الوطاء الجانبي على خلايا عصبية أوركسينية تتحكم في الشهية والإثارة من خلال إسقاطاتها على نظام التنشيط الشبكي الصاعد. [99] [100] يتحكم الوطاء في الغدة النخامية من خلال إطلاق الببتيدات مثل الأوكسيتوسين والفازوبريسين وكذلك الدوبامين في البروز المتوسط. من خلال الإسقاط اللاإرادي ، يشارك الوطاء في تنظيم الوظائف مثل ضغط الدم ومعدل ضربات القلب والتنفس والتعرق وآليات الاستتباب الأخرى. [101] يلعب الوطاء أيضًا دورًا في التنظيم الحراري ، وعندما يحفزه جهاز المناعة ، يكون قادرًا على توليد الحمى. يتأثر الوطاء بالكليتين: عندما ينخفض ​​ضغط الدم ، فإن الرينين الذي تفرزه الكلى يحفز الحاجة إلى الشرب. ينظم الوطاء أيضًا تناول الطعام من خلال الإشارات اللاإرادية ، وإفراز الهرمون من قبل الجهاز الهضمي. [102]

تحرير اللغة

بينما كان يُعتقد تقليديًا أن وظائف اللغة محلية في منطقة Wernicke ومنطقة Broca ، [103] فمن المقبول الآن في الغالب أن شبكة أوسع من المناطق القشرية تساهم في وظائف اللغة. [104] [105] [106]

تسمى الدراسة حول كيفية تمثيل الدماغ للغة ومعالجتها واكتسابها علم اللغة العصبي ، وهو مجال كبير متعدد التخصصات مستمد من علم الأعصاب الإدراكي واللغويات المعرفية وعلم اللغة النفسي. [107]

تحرير الأفقي

يحتوي المخ على تنظيم معاكس حيث يتفاعل كل نصف من الدماغ بشكل أساسي مع نصف الجسم: يتفاعل الجانب الأيسر من الدماغ مع الجانب الأيمن من الجسم ، والعكس صحيح. السبب التنموي لهذا غير مؤكد. [108] الوصلات الحركية من الدماغ إلى النخاع الشوكي ، والوصلات الحسية من النخاع الشوكي إلى الدماغ ، كلا الجانبين متقاطع في جذع الدماغ. يتبع الإدخال المرئي قاعدة أكثر تعقيدًا: تلتقي الأعصاب البصرية من العينين معًا عند نقطة تسمى التصالب البصري ، وينقسم نصف الألياف من كل عصب للانضمام إلى الآخر. [109] والنتيجة هي أن الاتصالات من النصف الأيسر من شبكية العين ، في كلتا العينين ، تذهب إلى الجانب الأيسر من الدماغ ، في حين أن الاتصالات من النصف الأيمن من الشبكية تنتقل إلى الجانب الأيمن من الدماغ. [110] نظرًا لأن كل نصف من شبكية العين يستقبل ضوءًا قادمًا من النصف المقابل من المجال البصري ، فإن النتيجة الوظيفية هي أن المدخلات البصرية من الجانب الأيسر من العالم تذهب إلى الجانب الأيمن من الدماغ ، والعكس صحيح. [108] وهكذا ، يتلقى الجانب الأيمن من الدماغ مدخلات حسية جسدية من الجانب الأيسر من الجسم ، ومدخلات بصرية من الجانب الأيسر من المجال البصري. [111] [112]

يبدو الجانب الأيمن والأيسر من الدماغ متماثلين ، لكنهما يعملان بشكل غير متماثل. [113] على سبيل المثال ، النظير من منطقة محرك نصف الكرة الأيسر التي تتحكم في اليد اليمنى هي منطقة نصف الكرة الأيمن التي تتحكم في اليد اليسرى. ومع ذلك ، هناك العديد من الاستثناءات المهمة ، والتي تشمل اللغة والإدراك المكاني. الفص الجبهي الأيسر هو المسيطر على اللغة. في حالة تلف منطقة لغة رئيسية في النصف المخي الأيسر ، يمكن أن تترك الضحية غير قادرة على التحدث أو الفهم ، [113] في حين أن الضرر المكافئ للنصف المخي الأيمن قد يتسبب فقط في ضعف طفيف في المهارات اللغوية.

جاء جزء كبير من الفهم الحالي للتفاعلات بين نصفي الكرة الأرضية من دراسة "مرضى انشقاق الدماغ" - الأشخاص الذين خضعوا لعملية قطع جراحية في الجسم الثفني في محاولة لتقليل شدة نوبات الصرع. [114] لا يظهر هؤلاء المرضى سلوكًا غير معتاد يكون واضحًا على الفور ، ولكن في بعض الحالات يمكن أن يتصرفوا تقريبًا مثل شخصين مختلفين في نفس الجسم ، حيث تقوم اليد اليمنى بعمل ما ثم تقوم اليد اليسرى بالتراجع عنه. [114] [115] هؤلاء المرضى ، عند عرض صورة موجزة على الجانب الأيمن من نقطة التثبيت البصري ، يكونون قادرين على وصفها لفظيًا ، ولكن عندما يتم عرض الصورة على اليسار ، لا يمكنهم وصفها ، ولكن قد تكون قادرة على إعطاء إشارة باليد اليسرى لطبيعة الكائن المعروض. [115] [116]

تحرير العاطفة

يتم تعريف العواطف عمومًا على أنها عمليات متعددة المكونات من خطوتين تتضمن الاستنباط ، تليها المشاعر النفسية ، والتقييم ، والتعبير ، والاستجابات اللاإرادية ، وميول العمل. [117] كانت محاولات توطين المشاعر الأساسية في مناطق معينة من الدماغ مثيرة للجدل ، ولم تجد بعض الأبحاث أي دليل على مواقع محددة تتوافق مع المشاعر ، ولكن بدلاً من ذلك وجدت دوائر متورطة في العمليات العاطفية العامة. يبدو أن اللوزة ، والقشرة الأمامية المدارية ، وقشرة الفص الجبهي الأوسط والأمامي ، وقشرة الفص الجبهي الجانبي ، متورطة في توليد المشاعر ، بينما تم العثور على دليل أضعف للمنطقة السقيفية البطنية ، والشاحبة البطنية والنواة المتكئة في بروز الحافز. [118] ومع ذلك ، فقد وجد آخرون دليلاً على تنشيط مناطق معينة ، مثل العقد القاعدية في السعادة ، والقشرة الحزامية تحت القشرة في الحزن ، واللوزة في الخوف. [119]

تحرير الإدراك

الدماغ مسؤول عن الإدراك ، [120] [121] الذي يعمل من خلال العديد من العمليات والوظائف التنفيذية. [121] [122] [123] تشمل الوظائف التنفيذية القدرة على تصفية المعلومات وضبط المحفزات غير ذات الصلة من خلال التحكم المتعمد والتثبيط المعرفي ، والقدرة على معالجة ومعالجة المعلومات المحفوظة في الذاكرة العاملة ، والقدرة على التفكير في مفاهيم متعددة في وقت واحد و تبديل المهام بالمرونة المعرفية ، والقدرة على تثبيط الاندفاعات والاستجابات المسبقة مع التحكم المثبط ، والقدرة على تحديد ملاءمة المعلومات أو ملاءمة الإجراء. [122] [123] تتطلب الوظائف التنفيذية العليا الاستخدام المتزامن للوظائف التنفيذية الأساسية المتعددة ، وتشمل التخطيط والتنقيب والذكاء السائل (أي التفكير وحل المشكلات). [123]

تلعب قشرة الفص الجبهي دورًا مهمًا في التوسط في الوظائف التنفيذية. [121] [123] [124] يتضمن التخطيط تنشيط قشرة الفص الجبهي الظهراني (DLPFC) ، والقشرة الحزامية الأمامية ، والقشرة الأمامية الجبهية الزاوية ، والقشرة أمام الجبهية اليمنى ، والتلفيف فوق الهامشي. [124] تتضمن معالجة الذاكرة العاملة DLPFC والتلفيف الجبهي السفلي ومناطق القشرة الجدارية. [121] [124] يشمل التحكم التثبيطي مناطق متعددة من قشرة الفص الجبهي ، بالإضافة إلى النواة المذنبة والنواة تحت المهاد. [123] [124] [125]

تحرير النقل العصبي

أصبح نشاط الدماغ ممكنًا من خلال الترابط بين الخلايا العصبية المرتبطة ببعضها البعض للوصول إلى أهدافها. [126] تتكون الخلية العصبية من جسم الخلية ، ومحاور عصبية ، والتشعبات. غالبًا ما تكون التشعبات فروعًا واسعة النطاق تتلقى المعلومات في شكل إشارات من المحاور الطرفية للخلايا العصبية الأخرى. قد تتسبب الإشارات المستقبلة في قيام العصبون ببدء جهد فعل (إشارة كهروكيميائية أو نبضة عصبية) والتي يتم إرسالها على طول محورها إلى المحطة المحورية ، للتواصل مع التشعبات أو بجسم خلية عصبون آخر. يبدأ جهد الفعل في الجزء الأولي من محور عصبي ، والذي يحتوي على مركب متخصص من البروتينات. [127] عندما يصل جهد الفعل ، إلى محطة المحوار ، فإنه يؤدي إلى إطلاق ناقل عصبي عند المشبك الذي ينشر إشارة تعمل على الخلية المستهدفة. [128] تتضمن هذه الناقلات العصبية الكيميائية الدوبامين والسيروتونين و GABA والغلوتامات والأسيتيل كولين. [129] GABA هو الناقل العصبي الرئيسي المثبط في الدماغ ، والغلوتامات هو الناقل العصبي الرئيسي المثير. [130] ترتبط الخلايا العصبية عند نقاط الاشتباك العصبي لتشكيل مسارات عصبية ، ودوائر عصبية ، وأنظمة شبكة كبيرة ومتقنة مثل الشبكة البارزة وشبكة الوضع الافتراضي ، والنشاط بينهما مدفوع بعملية النقل العصبي.

تحرير الأيض

يستهلك الدماغ ما يصل إلى 20٪ من الطاقة التي يستخدمها جسم الإنسان ، أكثر من أي عضو آخر. [131] في البشر ، يعتبر جلوكوز الدم هو المصدر الأساسي للطاقة لمعظم الخلايا وهو أمر بالغ الأهمية للوظيفة الطبيعية في عدد من الأنسجة ، بما في ذلك الدماغ. [132] يستهلك دماغ الإنسان ما يقرب من 60٪ من جلوكوز الدم لدى الأفراد الصائمين وغير الناشطين.[132] يعتمد التمثيل الغذائي للدماغ عادة على جلوكوز الدم كمصدر للطاقة ، ولكن خلال أوقات انخفاض الجلوكوز (مثل الصيام ، أو تمارين التحمل ، أو تناول كميات محدودة من الكربوهيدرات) ، يستخدم الدماغ أجسام الكيتون للحصول على الوقود مع حاجة أقل للجلوكوز. يمكن للدماغ أيضًا أن يستخدم اللاكتات أثناء التمرين. [133] يخزن المخ الجلوكوز على شكل جليكوجين ، وإن كان بكميات أقل بكثير من تلك الموجودة في الكبد أو عضلات الهيكل العظمي. [١٣٤] لا تستطيع الأحماض الدهنية طويلة السلسلة عبور الحاجز الدموي الدماغي ، ولكن يمكن للكبد تكسيرها لإنتاج أجسام الكيتون. ومع ذلك ، فإن الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة (على سبيل المثال ، حمض الزبد ، وحمض البروبيونيك ، وحمض الخليك) والأحماض الدهنية متوسطة السلسلة ، وحمض الأوكتانويك وحمض هيبتانويك ، يمكن أن تعبر الحاجز الدموي الدماغي وتستقلب بواسطة خلايا الدماغ. [135] [136] [137]

على الرغم من أن الدماغ البشري يمثل 2٪ فقط من وزن الجسم ، إلا أنه يتلقى 15٪ من النتاج القلبي ، و 20٪ من إجمالي استهلاك الأكسجين في الجسم ، و 25٪ من إجمالي استخدام الجلوكوز في الجسم. [138] يستخدم الدماغ الجلوكوز في الغالب للحصول على الطاقة ، ويمكن أن يؤدي الحرمان من الجلوكوز ، كما يحدث في حالة نقص السكر في الدم ، إلى فقدان الوعي. [139] لا يتغير استهلاك طاقة الدماغ بشكل كبير بمرور الوقت ، ولكن المناطق النشطة من القشرة تستهلك طاقة أكثر إلى حد ما من المناطق غير النشطة: هذه الحقيقة تشكل الأساس لطرق التصوير الوظيفي للدماغ PET و fMRI. [140] توفر تقنيات التصوير الوظيفي هذه صورة ثلاثية الأبعاد للنشاط الأيضي. [141] أظهرت دراسة أولية أن متطلبات التمثيل الغذائي للدماغ لدى البشر تبلغ ذروتها عند بلوغ سن الخامسة تقريبًا. [142]

وظيفة النوم ليست مفهومة تمامًا ، ومع ذلك ، هناك أدلة على أن النوم يعزز التخلص من النفايات الأيضية ، التي يحتمل أن تكون سامة للأعصاب ، من الدماغ وقد تسمح أيضًا بالإصلاح. [54] [143] [144] تشير الدلائل إلى أن زيادة التخلص من الفضلات الأيضية أثناء النوم تحدث عن طريق زيادة أداء الجهاز الجليمفاوي. [54] قد يكون للنوم أيضًا تأثير على الوظيفة الإدراكية من خلال إضعاف الاتصالات غير الضرورية. [145]

لم يتم فهم الدماغ بشكل كامل ، والبحث مستمر. [146] يدرس علماء الأعصاب ، جنبًا إلى جنب مع باحثين من التخصصات الحليفة ، كيفية عمل الدماغ البشري. تلاشت الحدود بين تخصصات علم الأعصاب وعلم الأعصاب والتخصصات الأخرى مثل الطب النفسي حيث تأثرت جميعها بالبحوث الأساسية في علم الأعصاب.

توسعت أبحاث علم الأعصاب بشكل كبير في العقود الأخيرة. تعتبر "عقد الدماغ" ، وهي مبادرة من حكومة الولايات المتحدة في التسعينيات ، علامة على الكثير من هذه الزيادة في الأبحاث ، [147] وتبعتها في عام 2013 مبادرة BRAIN. [148] كان مشروع Human Connectome عبارة عن دراسة مدتها خمس سنوات بدأت في عام 2009 لتحليل الروابط التشريحية والوظيفية لأجزاء من الدماغ ، وقدمت الكثير من البيانات. [146]

طرق تحرير

تأتي المعلومات حول بنية ووظيفة الدماغ البشري من مجموعة متنوعة من الأساليب التجريبية ، بما في ذلك الحيوانات والبشر. قدمت المعلومات المتعلقة بصدمات الدماغ والسكتة الدماغية معلومات حول وظيفة أجزاء من الدماغ وتأثيرات تلف الدماغ. يستخدم التصوير العصبي لتصور الدماغ وتسجيل نشاط الدماغ. تُستخدم الفيزيولوجيا الكهربية لقياس النشاط الكهربائي للقشرة وتسجيله ومراقبته. قد تكون القياسات لإمكانات المجال المحلي للمناطق القشرية ، أو نشاط خلية عصبية واحدة. يمكن أن يسجل مخطط كهربية الدماغ النشاط الكهربائي للقشرة باستخدام أقطاب كهربائية موضوعة بشكل غير جراحي على فروة الرأس. [149] [150]

تشمل التدابير الغازية تخطيط كهربية القشرة ، والذي يستخدم أقطابًا كهربائية موضوعة مباشرة على السطح المكشوف للدماغ. تستخدم هذه الطريقة في رسم خرائط التحفيز القشري ، وتستخدم في دراسة العلاقة بين المناطق القشرية ووظيفتها الجهازية. [151] باستخدام أقطاب ميكروية أصغر بكثير ، يمكن إجراء تسجيلات أحادية الوحدة من خلية عصبية واحدة تعطي دقة مكانية عالية ودقة زمنية عالية. وقد مكن هذا من ربط نشاط الدماغ بالسلوك ، وإنشاء خرائط عصبية. [152]

لقد فتح تطور العضيات الدماغية طرقًا لدراسة نمو الدماغ والقشرة ، وفهم تطور المرض ، مما يوفر آثارًا إضافية للتطبيقات العلاجية. [153] [154]

تحرير التصوير

تُظهر تقنيات التصوير العصبي الوظيفية تغيرات في نشاط الدماغ تتعلق بوظيفة مناطق معينة من الدماغ. إحدى التقنيات هي التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) الذي يتمتع بمزايا مقارنة بالطرق السابقة لـ SPECT و PET حيث لا يحتاجان إلى استخدام مواد مشعة ويوفر دقة أعلى. [155] هناك تقنية أخرى وهي التحليل الطيفي للأشعة تحت الحمراء القريبة. تعتمد هذه الأساليب على الاستجابة الديناميكية الدموية التي تظهر تغيرات في نشاط الدماغ فيما يتعلق بالتغيرات في تدفق الدم ، وهي مفيدة في تعيين الوظائف لمناطق الدماغ. [156] في حالة الراحة ينظر الرنين المغناطيسي الوظيفي إلى تفاعل مناطق الدماغ بينما لا يؤدي الدماغ مهمة محددة. [157] يستخدم هذا أيضًا لإظهار شبكة الوضع الافتراضي.

يولد أي تيار كهربائي مجالًا مغناطيسيًا تذبذبات عصبية تحفز مجالات مغناطيسية ضعيفة ، وفي تخطيط الدماغ المغناطيسي الوظيفي ، يمكن أن يُظهر التيار الناتج وظيفة الدماغ الموضعية بدقة عالية. [158] تستخدم تقنية التصوير بالرنين المغناطيسي (MRI) وتحليل الصور لإنشاء صور ثلاثية الأبعاد للمسالك العصبية في الدماغ. تعطي Connectograms تمثيلًا رسوميًا للوصلات العصبية للدماغ. [159]

يمكن قياس الاختلافات في بنية الدماغ في بعض الاضطرابات ، لا سيما الفصام والخرف. أعطت الأساليب البيولوجية المختلفة باستخدام التصوير مزيدًا من التبصر على سبيل المثال في اضطرابات الاكتئاب واضطراب الوسواس القهري. المصدر الرئيسي للمعلومات حول وظيفة مناطق الدماغ هو آثار الضرر الذي يلحق بها. [160]

أتاحت التطورات في التصوير العصبي رؤى موضوعية للاضطرابات العقلية ، مما أدى إلى تشخيص أسرع ، وتشخيص أكثر دقة ، ومراقبة أفضل. [161]

تحرير التعبير الجيني والبروتيني

المعلوماتية الحيوية هي مجال للدراسة يتضمن إنشاء قواعد البيانات والنهوض بها ، والتقنيات الحسابية والإحصائية ، التي يمكن استخدامها في دراسات الدماغ البشري ، لا سيما في مجالات التعبير الجيني والبروتيني. ولدت المعلوماتية الحيوية والدراسات في علم الجينوم وعلم الجينوم الوظيفي الحاجة إلى شرح الحمض النووي ، وتقنية النسخ ، وتحديد الجينات ، ومواقعها ووظائفها. [162] [163] [164] GeneCards هي قاعدة بيانات رئيسية.

اعتبارًا من عام 2017 ، يُنظر إلى ما يقل قليلاً عن 20000 جينة مشفرة للبروتين في الإنسان ، [162] وحوالي 400 من هذه الجينات خاصة بالدماغ. [165] [166] البيانات التي تم توفيرها حول التعبير الجيني في الدماغ غذت المزيد من البحث في عدد من الاضطرابات. أظهر استخدام الكحول على المدى الطويل ، على سبيل المثال ، تغيرًا في التعبير الجيني في الدماغ ، وتغيرات خاصة بنوع الخلية قد تتعلق باضطراب تعاطي الكحول. [167] وقد لوحظت هذه التغييرات في النسخ المشبكية في قشرة الفص الجبهي ، ويُنظر إليها على أنها عامل يسبب الدافع إلى الاعتماد على الكحول ، وكذلك لتعاطي المخدرات الأخرى. [168]

كما أظهرت دراسات أخرى ذات صلة أدلة على حدوث تغيرات متشابكة وفقدانها في الدماغ المتقدم في السن. التغييرات في التعبير الجيني تغير مستويات البروتينات في المسارات العصبية المختلفة وقد ثبت أن هذا واضح في ضعف أو فقدان الاتصال التشابكي. وقد لوحظ أن هذا الخلل الوظيفي يؤثر على العديد من هياكل الدماغ وله تأثير ملحوظ على الخلايا العصبية المثبطة مما يؤدي إلى انخفاض مستوى النقل العصبي وما يتبعه من تدهور معرفي ومرض. [169] [170]

تحرير الإصابة

يمكن أن تظهر إصابة الدماغ بعدة طرق. يمكن أن ترتبط إصابات الدماغ الرضحية ، على سبيل المثال التي يتم تلقيها في رياضة الاحتكاك ، بعد السقوط أو حادث مروري أو عمل ، بمشكلات فورية وطويلة المدى. قد تشمل المشاكل الفورية حدوث نزيف داخل الدماغ ، وقد يؤدي ذلك إلى ضغط أنسجة المخ أو إتلاف إمدادات الدم. قد تحدث كدمات في الدماغ. قد تسبب الكدمات تلفًا واسع النطاق للمسالك العصبية يمكن أن يؤدي إلى حالة إصابة محور عصبي منتشر. [171] من الممكن أيضًا حدوث تطورات فورية محتملة في الجمجمة المكسورة ، وإصابة منطقة معينة ، والصمم ، والارتجاج. بالإضافة إلى موقع الإصابة ، قد يتأثر الجانب الآخر من الدماغ ، وهو ما يُطلق عليه إصابة العارضة. تشمل المشكلات طويلة المدى التي قد تتطور اضطراب ما بعد الصدمة واستسقاء الرأس. يمكن أن يحدث الاعتلال الدماغي الرضحي المزمن بعد إصابات الرأس المتعددة. [172]

تحرير المرض

تؤدي الأمراض التنكسية العصبية إلى تلف تدريجي لأجزاء مختلفة من وظائف الدماغ ، وتزداد سوءًا مع تقدم العمر. تشمل الأمثلة الشائعة الخرف مثل مرض الزهايمر والخرف الكحولي أو الخرف الوعائي ومرض باركنسون والأسباب الأخرى المعدية أو الوراثية أو الأيضية النادرة مثل مرض هنتنغتون وأمراض الخلايا العصبية الحركية والخرف الناجم عن فيروس نقص المناعة البشرية والخرف المرتبط بمرض الزهري ومرض ويلسون. يمكن أن تؤثر الأمراض التنكسية العصبية على أجزاء مختلفة من الدماغ ، ويمكن أن تؤثر على الحركة والذاكرة والإدراك. [173]

على الرغم من حماية الدماغ بواسطة الحاجز الدموي الدماغي ، إلا أنه يمكن أن يتأثر بالعدوى بما في ذلك الفيروسات والبكتيريا والفطريات. قد تكون العدوى من السحايا (التهاب السحايا) ، أو مادة الدماغ (التهاب الدماغ) ، أو مادة داخل الدماغ (مثل الخراج الدماغي). [١٧٤] أمراض البريون النادرة بما في ذلك مرض كروتزفيلد جاكوب ومتغيره ، وكورو قد تؤثر أيضًا على الدماغ. [174]

تحرير الأورام

يمكن أن تكون أورام الدماغ حميدة أو سرطانية. تنشأ معظم الأورام الخبيثة من جزء آخر من الجسم ، والأكثر شيوعًا من الرئة والثدي والجلد. [175] يمكن أن تحدث سرطانات أنسجة المخ أيضًا ، وتنشأ من أي نسيج داخل الدماغ وحوله. يعتبر الورم السحائي ، وهو سرطان السحايا حول الدماغ ، أكثر شيوعًا من سرطانات أنسجة المخ. [175] قد تسبب السرطانات داخل الدماغ أعراضًا مرتبطة بحجمها أو وضعها ، مع أعراض تشمل الصداع والغثيان ، أو التطور التدريجي للأعراض البؤرية مثل الصعوبة التدريجية في الرؤية أو البلع أو التحدث أو تغير المزاج. [175] يتم التحقيق في السرطانات بشكل عام من خلال استخدام الأشعة المقطعية والتصوير بالرنين المغناطيسي. يمكن استخدام مجموعة متنوعة من الاختبارات الأخرى بما في ذلك اختبارات الدم والبزل القطني للتحقق من سبب السرطان وتقييم نوع ومرحلة السرطان. [175] غالبًا ما يتم إعطاء ديكساميثازون الكورتيكوستيرويد لتقليل تورم أنسجة المخ حول الورم. يمكن النظر في الجراحة ، ولكن بالنظر إلى الطبيعة المعقدة للعديد من الأورام أو بناءً على مرحلة الورم أو نوعه ، يمكن اعتبار العلاج الإشعاعي أو العلاج الكيميائي أكثر ملاءمة. [175]

تحرير الاضطرابات العقلية

تحرير الصرع

يُعتقد أن نوبات الصرع مرتبطة بنشاط كهربائي غير طبيعي. [178] يمكن أن يظهر نشاط النوبة في صورة غياب للوعي ، وتأثيرات بؤرية مثل حركة الأطراف أو معوقات الكلام ، أو تكون معممة بطبيعتها. [178] تشير الحالة الصرعية إلى نوبة أو سلسلة من النوبات التي لم تنته في غضون 5 دقائق. [179] هناك عدد كبير من الأسباب للنوبات ، إلا أن العديد من النوبات تحدث بدون وجود سبب محدد لها. في الشخص المصاب بالصرع ، قد تشمل عوامل الخطر لمزيد من النوبات الأرق وتناول المخدرات والكحول والتوتر. يمكن تقييم النوبات باستخدام اختبارات الدم ومخطط كهربية الدماغ وتقنيات التصوير الطبي المختلفة بناءً على التاريخ الطبي ونتائج الفحص الطبي. [178] بالإضافة إلى علاج السبب الكامن وتقليل التعرض لعوامل الخطر ، يمكن للأدوية المضادة للاختلاج أن تلعب دورًا في منع حدوث المزيد من النوبات. [178]

التحرير الخلقي

بعض اضطرابات الدماغ مثل مرض تاي ساكس [180] خلقية ، [181] وترتبط بالطفرات الجينية والكروموسومية. [181] مجموعة نادرة من الاضطرابات الرأسية الخلقية المعروفة باسم lissencephaly تتميز بنقص أو عدم كفاية الطي القشري. [182] يمكن أن يتأثر النمو الطبيعي للدماغ أثناء الحمل بنقص التغذية ، [183] ​​ماسخ ، [184] الأمراض المعدية ، [185] وباستخدام العقاقير الترويحية ، بما في ذلك الكحول (التي قد تؤدي إلى اضطرابات طيف الكحول الجنيني ). [183] ​​[186]

تحرير السكتة الدماغية

السكتة الدماغية هي انخفاض في تدفق الدم إلى منطقة من الدماغ تسبب موت الخلايا وإصابة الدماغ. يمكن أن يؤدي هذا إلى مجموعة واسعة من الأعراض ، بما في ذلك الأعراض "السريعة" لتدلي الوجه وضعف الذراع وصعوبات الكلام (بما في ذلك التحدث وإيجاد الكلمات أو تكوين الجمل). [187] تتعلق الأعراض بوظيفة المنطقة المصابة من الدماغ ويمكن أن تشير إلى الموقع المحتمل وسبب السكتة الدماغية. عادة ما تتعلق الصعوبات في الحركة أو الكلام أو البصر بالدماغ ، في حين أن عدم التوازن ، وازدواج الرؤية ، والدوار ، والأعراض التي تؤثر على أكثر من جانب من الجسم تتعلق عادة بجذع الدماغ أو المخيخ. [188]

تنتج معظم السكتات الدماغية عن فقدان إمدادات الدم ، عادةً بسبب الصمة ، أو تمزق اللويحات الدهنية التي تسبب الجلطة ، أو تضيق الشرايين الصغيرة. يمكن أن تنتج السكتات الدماغية أيضًا عن نزيف داخل الدماغ. [189] النوبات الإقفارية العابرة (TIAs) هي سكتات دماغية تختفي فيها الأعراض في غضون 24 ساعة. [189] سيتضمن التحقيق في السكتة الدماغية فحصًا طبيًا (بما في ذلك الفحص العصبي) وأخذ التاريخ الطبي ، مع التركيز على مدة الأعراض وعوامل الخطر (بما في ذلك ارتفاع ضغط الدم والرجفان الأذيني والتدخين). [190] هناك حاجة إلى مزيد من التحقيق في المرضى الأصغر سنًا. [191] يمكن إجراء مخطط كهربية القلب والقياس الحيوي لتحديد الرجفان الأذيني ، ويمكن للموجات فوق الصوتية التحقق من تضييق الشرايين السباتية ، ويمكن استخدام مخطط صدى القلب للبحث عن الجلطات داخل القلب ، أو أمراض صمامات القلب أو وجود ثقبة بيضوية سالكة. [191] يتم إجراء اختبارات الدم بشكل روتيني كجزء من العمل بما في ذلك اختبارات مرض السكري وفحص الدهون. [191]

بعض علاجات السكتة الدماغية ضرورية للوقت. وتشمل هذه إذابة الجلطة أو الاستئصال الجراحي للجلطة من أجل السكتات الدماغية الإقفارية ، وتخفيف الضغط عن السكتات الدماغية النزفية. [192] [193] نظرًا لأن السكتة الدماغية تعد حرجة بالنسبة للوقت ، [194] تتضمن المستشفيات وحتى رعاية السكتة الدماغية قبل المستشفى إجراء تحقيقات عاجلة - عادةً الفحص بالأشعة المقطعية للتحقق من السكتة الدماغية النزفية وتصوير الأوعية المقطعية المحوسبة أو التصوير بالرنين المغناطيسي لتقييم الشرايين التي تزود الجسم بالمستشفى. مخ. [191] فحوصات التصوير بالرنين المغناطيسي ، غير المتوفرة على نطاق واسع ، قد تكون قادرة على إظهار المنطقة المصابة من الدماغ بشكل أكثر دقة ، خاصة مع السكتة الدماغية. [191]

بعد إصابته بسكتة دماغية ، قد يتم قبول الشخص في وحدة السكتة الدماغية ، وقد يتم توجيه العلاجات على أنها تمنع السكتات الدماغية في المستقبل ، بما في ذلك منع تخثر الدم المستمر (مثل الأسبرين أو كلوبيدوجريل) ، ومضادات ضغط الدم ، والأدوية الخافضة للدهون. [192] يلعب فريق متعدد التخصصات بما في ذلك أخصائيي أمراض النطق وأخصائيي العلاج الطبيعي والمعالجين المهنيين وعلماء النفس دورًا كبيرًا في دعم الشخص المصاب بالسكتة الدماغية وإعادة تأهيلهم. [195] [191] يزيد تاريخ الإصابة بالسكتة الدماغية من خطر الإصابة بالخرف بحوالي 70٪ ، وتزيد السكتة الدماغية الأخيرة من خطر الإصابة بالخرف بحوالي 120٪. [196]

تحرير الموت الدماغي

يشير الموت الدماغي إلى فقدان كامل لا رجعة فيه لوظائف المخ. [197] [198] يتميز هذا بالغيبوبة وفقدان ردود الفعل وانقطاع النفس ، [197] ومع ذلك ، فإن إعلان موت الدماغ يختلف جغرافيًا ولا يتم قبوله دائمًا. [198] في بعض البلدان هناك أيضًا متلازمة محددة لموت جذع الدماغ. [199] إعلان الموت الدماغي يمكن أن يكون له آثار عميقة حيث أن الإعلان ، بموجب مبدأ عدم الجدوى الطبية ، سيرتبط بسحب أجهزة دعم الحياة ، [200] ولأن من يعانون من الموت الدماغي غالبًا ما يكون لديهم أعضاء مناسبة للتبرع بالأعضاء. [198] [201] غالبًا ما تكون العملية أكثر صعوبة بسبب ضعف التواصل مع أسر المرضى. [202]

عند الاشتباه في موت الدماغ ، يجب استبعاد التشخيصات التفاضلية القابلة للعكس مثل الكبت المعرفي العصبي والعصبي والمتعلق بالعقاقير. [197] [200] يمكن أن يساعد اختبار ردود الفعل [ب] في اتخاذ القرار ، وكذلك غياب الاستجابة والتنفس. [200] الملاحظات السريرية ، بما في ذلك النقص التام في الاستجابة والتشخيص المعروف وأدلة التصوير العصبي ، قد تلعب جميعها دورًا في قرار إعلان موت الدماغ. [197]

علم الإنسان العصبي هو دراسة العلاقة بين الثقافة والدماغ. يستكشف كيف يؤدي الدماغ إلى الثقافة ، وكيف تؤثر الثقافة على نمو الدماغ. [203] تم بحث الاختلافات الثقافية وعلاقتها بتطور الدماغ وبنيته في مجالات مختلفة. [204]

تحرير العقل

تدرس فلسفة العقل قضايا مثل مشكلة فهم الوعي ومشكلة العقل والجسد. تعتبر العلاقة بين الدماغ والعقل تحديًا كبيرًا فلسفيًا وعلميًا. هذا بسبب صعوبة شرح كيف يمكن تنفيذ الأنشطة العقلية ، مثل الأفكار والعواطف ، من خلال الهياكل المادية مثل الخلايا العصبية والمشابك ، أو عن طريق أي نوع آخر من الآليات الفيزيائية. تم التعبير عن هذه الصعوبة بواسطة Gottfried Leibniz في القياس المعروف باسم مطحنة لايبنيز:

على المرء أن يعترف بأن الإدراك وما يعتمد عليه لا يمكن تفسيره على المبادئ الميكانيكية ، أي بالأرقام والحركات. بتخيل أن هناك آلة سيمكنها بناؤها من التفكير والإحساس والإدراك ، يمكن للمرء أن يتصورها متضخمة مع الاحتفاظ بنفس النسب ، بحيث يمكن للمرء أن يدخلها ، تمامًا مثل طاحونة الهواء. لنفترض أن هذا ، يجب على المرء ، عند زيارته بداخله ، أن يجد فقط الأجزاء التي تدفع بعضها البعض ، وليس أي شيء يفسر بواسطته الإدراك.

- لايبنيز ، علم الأحادي [206]

دفع الشك حول إمكانية التفسير الآلي للفكر رينيه ديكارت ، ومعظم الفلاسفة الآخرين معه ، إلى الثنائية: الاعتقاد بأن العقل إلى حد ما مستقل عن الدماغ. [207] ومع ذلك ، كان هناك دائمًا حجة قوية في الاتجاه المعاكس. هناك دليل تجريبي واضح على أن التلاعب الجسدي بالدماغ أو إصاباته (على سبيل المثال عن طريق الأدوية أو عن طريق الآفات ، على التوالي) يمكن أن تؤثر على العقل بطرق فعالة وحميمة. [208] [209] في القرن التاسع عشر ، أقنعت حالة فينياس غيج ، عامل السكك الحديدية الذي أصيب بقضيب حديدي قوي يمر عبر دماغه ، الباحثين والجمهور بأن الوظائف المعرفية موجودة في الدماغ. [205] باتباع هذا الخط من التفكير ، فإن مجموعة كبيرة من الأدلة التجريبية لعلاقة وثيقة بين نشاط الدماغ والنشاط العقلي قد أدت بمعظم علماء الأعصاب والفلاسفة المعاصرين إلى أن يكونوا ماديين ، معتقدين أن الظواهر العقلية هي في النهاية نتيجة ، أو يمكن اختزالها إلى ، الظواهر الفيزيائية. [210]

تحرير حجم الدماغ

لا يرتبط حجم الدماغ وذكاء الشخص ارتباطًا وثيقًا. [211] تميل الدراسات إلى الإشارة إلى ارتباطات صغيرة إلى متوسطة (بمتوسط ​​0.3 إلى 0.4) بين حجم الدماغ ومعدل الذكاء. [212] أكثر الارتباطات اتساقًا يتم ملاحظتها داخل الفص الجبهي والزماني والجداري والحصين والمخيخ ، ولكن هذا لا يمثل سوى قدر ضئيل نسبيًا من التباين في معدل الذكاء ، والذي له في حد ذاته علاقة جزئية فقط بالذكاء العام وأداء العالم الحقيقي. [213] [214]

الحيوانات الأخرى ، بما في ذلك الحيتان والفيلة لديها أدمغة أكبر من البشر. ومع ذلك ، عندما تؤخذ نسبة كتلة الدماغ إلى الجسم في الاعتبار ، يكون دماغ الإنسان تقريبًا ضعف حجم دلفين قاروري الأنف ، وثلاثة أضعاف حجم دماغ الشمبانزي. ومع ذلك ، فإن النسبة المرتفعة لا تُظهر ذكاءً في حد ذاتها: فالحيوانات الصغيرة جدًا لديها نسب عالية ولدى الشجر أكبر حاصل قسمة من أي حيوان ثديي. [215]

في الثقافة الشعبية تحرير

أكدت الأفكار السابقة حول الأهمية النسبية للأعضاء المختلفة لجسم الإنسان أحيانًا على القلب. [216] في المقابل ، ركزت المفاهيم الغربية الشعبية الحديثة تركيزًا متزايدًا على الدماغ. [217]

دحض البحث بعض المفاهيم الخاطئة الشائعة حول الدماغ. وتشمل هذه الأساطير القديمة والحديثة. ليس صحيحًا (على سبيل المثال) أن الخلايا العصبية لا يتم استبدالها بعد سن الثانية ولا أن البشر العاديين يستخدمون فقط 10 في المائة من الدماغ. [218] لقد بالغت الثقافة الشعبية أيضًا في تبسيط تشكيل جانبي الدماغ من خلال الإشارة إلى أن الوظائف خاصة تمامًا بأحد جانبي الدماغ أو الجانب الآخر. صاغ أكيو موري مصطلح "عقل اللعبة" للنظرية المدعومة بشكل غير موثوق بأن قضاء فترات طويلة في لعب ألعاب الفيديو يضر بالمنطقة الأمامية للمخ ، ويضعف التعبير عن العاطفة والإبداع. [219]

تاريخيًا ، لا سيما في أوائل القرن التاسع عشر ، ظهر الدماغ في الثقافة الشعبية من خلال علم فراسة الدماغ ، وهو علم زائف يخصص سمات شخصية لمناطق مختلفة من القشرة الدماغية. تظل القشرة المخية مهمة في الثقافة الشعبية حيث تغطيها الكتب والهجاء. [220] [221]

يمكن للدماغ البشري أن يظهر في الخيال العلمي ، مع مواضيع مثل زرع الدماغ و cyborgs (كائنات ذات ميزات مثل العقول الاصطناعية جزئيًا). [222] كتاب الخيال العلمي لعام 1942 (تم تعديله ثلاث مرات للسينما) دماغ دونوفان يروي حكاية دماغ معزول بقي على قيد الحياة في المختبر، يتولى تدريجياً شخصية بطل الرواية. [223]

تعديل التاريخ المبكر

تحتوي بردية إدوين سميث ، وهي أطروحة طبية مصرية قديمة كتبت في القرن السابع عشر قبل الميلاد ، على أقدم إشارة مسجلة للدماغ. يصف الهيروغليفية للدماغ ، التي تحدث ثماني مرات في هذه البردية ، الأعراض والتشخيص والتشخيص لإصابتين رضيتين في الرأس. تذكر البردية السطح الخارجي للدماغ ، وآثار الإصابة (بما في ذلك النوبات والحبسة) ، والسحايا ، والسائل النخاعي. [224] [225]

في القرن الخامس قبل الميلاد ، اعتبر Alcmaeon of Croton in Magna Grecia أن الدماغ هو مقر العقل. [225] أيضًا في القرن الخامس قبل الميلاد في أثينا ، المؤلف غير المعروف لـ على المرض المقدس، وهي أطروحة طبية هي جزء من مجموعة أبقراط وتُنسب تقليديًا إلى أبقراط ، وتعتقد أن الدماغ هو مقر الذكاء. اعتقد أرسطو في بيولوجيته في البداية أن القلب هو مقر الذكاء ، ورأى أن الدماغ آلية تبريد للدم. لقد استنتج أن البشر أكثر عقلانية من الوحوش لأن لديهم ، من بين أسباب أخرى ، دماغًا أكبر لتهدئة نزيف الدم الحار. [226] وصف أرسطو السحايا وميز بين المخ والمخيخ. [227]

تميز هيروفيلوس الخلقيدوني في القرنين الرابع والثالث قبل الميلاد بين المخ والمخيخ ، وقدم أول وصف واضح للبطينين مع تجربة Erasistratus of Ceos على الأدمغة الحية. أصبحت أعمالهم الآن مفقودة في الغالب ، ونحن نعرف إنجازاتهم بسبب مصادر ثانوية في الغالب. كان لابد من إعادة اكتشاف بعض اكتشافاتهم بعد ألف عام من وفاتهم. [225] قام طبيب التشريح جالينوس في القرن الثاني بعد الميلاد ، في عهد الإمبراطورية الرومانية ، بتشريح أدمغة الأغنام والقرود والكلاب والخنازير. وخلص إلى أنه نظرًا لأن المخيخ أكثر كثافة من الدماغ ، يجب أن يتحكم في العضلات ، بينما يكون المخ لينًا ، يجب أن يكون المكان الذي تتم فيه معالجة الحواس. كما افترض جالينوس أن الدماغ يعمل عن طريق حركة الأرواح الحيوانية عبر البطينين. [225] [226]

عصر النهضة التحرير

في عام 1316 ، ظهر موندينو دي لوزي أنثوميا بدأت الدراسة الحديثة لتشريح الدماغ. [228] اكتشف نيكولو ماسا في عام 1536 أن البطينين مملوءان بالسوائل. [229] كان رئيس الملائكة بيكولوميني من روما أول من ميز بين المخ والقشرة الدماغية. [230] في عام 1543 ، نشر أندرياس فيزاليوس مجلداته السبعة نسيج De humani corporis. [230] [231] [232] غطى الكتاب السابع الدماغ والعين ، مع صور مفصلة للبطينين ، والأعصاب القحفية ، والغدة النخامية ، والسحايا ، وهياكل العين ، وإمدادات الأوعية الدموية للدماغ والحبل الشوكي ، و صورة الاعصاب المحيطية. [233] رفض فيزاليوس الاعتقاد السائد بأن البطينين هما المسؤولان عن وظائف المخ ، بحجة أن العديد من الحيوانات لديها نظام بطيني مشابه للإنسان ، ولكن ليس لديها ذكاء حقيقي. [230]

اقترح رينيه ديكارت نظرية الثنائية لمعالجة قضية علاقة الدماغ بالعقل. واقترح أن الغدة الصنوبرية هي المكان الذي يتفاعل فيه العقل مع الجسد ، حيث تعمل كمقر للروح وكحلقة اتصال تنتقل من خلالها الأرواح الحيوانية من الدم إلى الدماغ. [229] من المحتمل أن تكون هذه الثنائية قد قدمت حافزًا لعلماء التشريح اللاحقين لمواصلة استكشاف العلاقة بين الجوانب التشريحية والوظيفية لتشريح الدماغ. [234]

يعتبر توماس ويليس رائدًا ثانيًا في دراسة علم الأعصاب وعلوم الدماغ. هو كتب سيريبري أناتوم (لاتيني: تشريح الدماغ) [ج] في عام 1664 ، تليها علم أمراض المخ في عام 1667. وصف فيها بنية المخيخ ، والبطينين ، ونصفي الكرة المخية ، وجذع الدماغ ، والأعصاب القحفية ، ودرس إمدادات الدم والوظائف المقترحة المرتبطة بمناطق مختلفة من الدماغ. [230] سميت دائرة ويليس بعد تحقيقاته في إمدادات الدم للدماغ ، وكان أول من استخدم كلمة "علم الأعصاب". [235] أزال ويليس الدماغ من الجسم عند فحصه ، ورفض الرأي الشائع القائل بأن القشرة تتكون فقط من الأوعية الدموية ، ورأي آخر ألفي عام أن القشرة كانت مهمة عرضية فقط. [230]

في منتصف القرن التاسع عشر ، تمكن إميل دو بوا ريمون وهيرمان فون هيلمهولتز من استخدام مقياس الجلفانومتر لإظهار أن النبضات الكهربائية تمر بسرعات قابلة للقياس على طول الأعصاب ، مما يدحض وجهة نظر معلمهم يوهانس بيتر مولر بأن النبضات العصبية هي وظيفة حيوية لا يمكن قياسه. [236] أظهر ريتشارد كاتون في عام 1875 نبضات كهربائية في نصفي الكرة المخية للأرانب والقرود. [237] في عشرينيات القرن التاسع عشر ، ابتكر جان بيير فلورنز الطريقة التجريبية لإتلاف أجزاء معينة من أدمغة الحيوانات واصفًا التأثيرات على الحركة والسلوك. [238]

الفترة الحديثة تحرير

أصبحت دراسات الدماغ أكثر تعقيدًا باستخدام المجهر وتطوير طريقة تلوين الفضة بواسطة كاميلو جولجي خلال ثمانينيات القرن التاسع عشر. كان هذا قادرًا على إظهار الهياكل المعقدة للخلايا العصبية المفردة. [239] استخدم هذا من قبل Santiago Ramón y Cajal وأدى إلى تشكيل عقيدة الخلايا العصبية ، التي كانت حينها فرضية ثورية مفادها أن الخلية العصبية هي الوحدة الوظيفية للدماغ. استخدم الفحص المجهري للكشف عن العديد من أنواع الخلايا ، واقترح وظائف للخلايا التي رآها. [239] لهذا ، يعتبر جولجي وكاخال مؤسسي علم الأعصاب في القرن العشرين ، وكلاهما يشتركان في جائزة نوبل عام 1906 لدراساتهما واكتشافاتهما في هذا المجال. [239]

نشر تشارلز شيرينجتون أعماله المؤثرة عام 1906 العمل التكاملي للجهاز العصبي فحص وظيفة ردود الفعل ، التطور التطوري للجهاز العصبي ، التخصص الوظيفي للدماغ ، والتخطيط والوظيفة الخلوية للجهاز العصبي المركزي. [240] أسس جون فاركوهار فولتون مجلة الفسيولوجيا العصبية ونشر أول كتاب مدرسي شامل عن فسيولوجيا الجهاز العصبي خلال عام 1938. [241] بدأ الاعتراف بعلم الأعصاب خلال القرن العشرين باعتباره تخصصًا أكاديميًا موحدًا متميزًا ، حيث لعب ديفيد ريوش وفرانسيس شميت وستيفن كافلر أدوارًا مهمة في تأسيس المجال. [242] بدأ ريوش في دمج البحوث التشريحية والفسيولوجية الأساسية مع الطب النفسي السريري في معهد والتر ريد العسكري للأبحاث ، بدءًا من الخمسينيات من القرن الماضي. [243] خلال نفس الفترة ، أنشأ شميت برنامج أبحاث علم الأعصاب ، وهو منظمة مشتركة بين الجامعات ومنظمة دولية ، تجمع بين علم الأحياء والطب والعلوم النفسية والسلوكية. نشأت كلمة علم الأعصاب نفسها من هذا البرنامج. [244]

ربط بول بروكا مناطق من الدماغ بوظائف محددة ، لا سيما اللغة في منطقة بروكا ، بعد العمل على المرضى المصابين بأضرار دماغية. [243] وصف جون هيغلينغز جاكسون وظيفة القشرة الحركية من خلال مراقبة تطور نوبات الصرع عبر الجسم. وصف كارل فيرنيك منطقة مرتبطة بفهم اللغة والإنتاج. كوربينيان برودمان مناطق مقسمة من الدماغ بناءً على مظهر الخلايا. [243] بحلول عام 1950 ، حدد شيرينجتون وبابيز وماكلين العديد من وظائف جذع الدماغ والجهاز الحوفي. [246] [247] [248] تُعزى قدرة الدماغ على إعادة التنظيم والتغيير مع تقدم العمر ، وفترة التطور الحرجة المعترف بها ، إلى المرونة العصبية ، التي ابتكرتها مارجريت كينارد ، التي جربت القرود خلال الثلاثينيات والأربعينيات من القرن الماضي. [249]

يُعرف هارفي كوشينغ (1869-1939) بأنه أول جراح دماغ ماهر في العالم. [250] في عام 1937 ، بدأ والتر داندي ممارسة جراحة الأعصاب الوعائية عن طريق إجراء أول لقطة جراحية لتمدد الأوعية الدموية داخل الجمجمة. [251]

يمتلك الدماغ البشري العديد من الخصائص المشتركة بين جميع أدمغة الفقاريات. [252] العديد من سماته مشتركة بين جميع أدمغة الثدييات ، [253] وأبرزها قشرة دماغية ذات ست طبقات ومجموعة من الهياكل المرتبطة بها ، [254] بما في ذلك الحُصين واللوزة. [255] القشرة أكبر نسبيًا في البشر منها في العديد من الثدييات الأخرى. [256] لدى البشر ارتباط أكبر بالقشرة الدماغية والأجزاء الحسية والحركية من الثدييات الأصغر مثل الجرذ والقط. [257]

كدماغ الرئيسيات ، يمتلك دماغ الإنسان قشرة دماغية أكبر بكثير ، بما يتناسب مع حجم الجسم ، من معظم الثدييات ، [255] ونظام بصري متطور للغاية. [258] [259]

باعتباره دماغًا بشريًا ، يتضخم دماغ الإنسان بشكل كبير حتى بالمقارنة مع دماغ القرد العادي. تسلسل التطور البشري من أسترالوبيثكس (قبل أربعة ملايين سنة) ل الانسان العاقل (الإنسان الحديث) تميز بزيادة مطردة في حجم الدماغ. [260] [261] مع زيادة حجم المخ ، أدى ذلك إلى تغيير حجم وشكل الجمجمة ، [262] من حوالي 600 سم 3 بوصات هومو هابيليس إلى متوسط ​​حوالي 1520 سم 3 بوصة الإنسان البدائي. [263] تساعد الاختلافات في الحمض النووي والتعبير الجيني والتفاعلات بين الجينات والبيئة في تفسير الاختلافات بين وظيفة دماغ الإنسان والرئيسيات الأخرى. [264]


شاهد الفيديو: المادة الرمادية واحد أسباب تقلصها (كانون الثاني 2022).